Ilaementeria Oliiiiauii F. De Filippi

Iconographie. — F. De Filippi (G); Lang (O).

Historique. — Cette belle et intéressante espèce vit dans le fleuve des Amazones; elle a été découverte au Parà (Brésil) en 1846, par Vittore Ghiliani, assistant au Musée de Turin. L’unique exemplaire rapporté par Ghiliani a été décrit par F. De Filippi (G), qui en a donné cette courte diagnose:

« Viriclis, maculis rubescentîbus sparsa , nigro marginatis . »

« Quale si è, conservata neU’alcooî, e per conseguenza contratta, la sua lunghezza è di 0 m. 135: la larghezza massima di 0 m. 05; l’individuo vivente perô, corne dal sig. Ghiliani mi fu asserito, allungavasi perfino a misurar un piede parigino. Esso è ora uniformemente scolorato; ed appena sopra di un fondo bianco-giallastro sudicio osservansi a stento pallide macchie più chiare in sérié trasversali. La nota che descri veva i colori dell’animale vivo fu smarrita; tuttavia il sig. Ghiliani mi riferi che la tinta generale di esso era un intenso verde, tinta che

venue comunicata aile prime dosi di alcool che si adoperarono alla conservazione di questo singolare Anellide; e su questo fondo erano sparse moite macchie rosse contornate di nero.

« Il carattere, che subito lo distingue dai generi finora conosciuti, consiste nella posizione délia bocca, la quale, invece di trovarsi nel centro délia ventosa anteriore, si âpre sul margine superiore di questa. La bocca poi consiste in un s^mplice forellino circolare pel quale sporge appena un’appendice analoga in certo quai modo alla lingua tubolosa delle Clepsine, ma che se ne distingue subito, perché non è corne questa sporgibile e retrattile. Invano io ho tentato , afferrandola con una pinzetta, di tirarla o più infuori o più indentro.

« In corrispondenza del 28° anello esiste lo sbocco degli organi sessuali, né fa d’uopo di uno studio particolare a ricercarlo; perché si prolunga al di fuori in umappendice apposita, grossa, cilindrica, con labbro circolare carnoso, e dentro di esso un altro concentrico e più piccolo, che appartiene appunto all’apertura anzidetta.

« I segmenti del corpo sono in numéro di 72, e ve n’ha di due sorta: alcuni, per cosi dire, sono doppii, cioè suddivisi di nuovo sulla faccia ventrale da un solco trasverso che non giunge perô fîno ad intaccare i margini del corpo; altri sono semplici; e la disposizione di questi segmenti è taie che i doppii sono appaiati ; e queste paia sono separate da un segmento semplice. »

Après cette description sommaire de la morphologie externe, F. De Filippi passe en revue les principaux organes; il examine successivement le système nerveux, l’appareil digestif, l’appareil circulatoire et l’appareil uro-génital ; sans le suivre dans tous ces détails, bornons-nous à transcrire un résumé qu’il a donné lui-même (*7) de son mémoire original.

« .....Sur la face ventrale on observe une verrue cylindrique percée par le conduit commun des organes génitaux. L’organisation de ce Yer rappelle beaucoup celle des Clepsines, mais avec des modifications plus ou moins grandes de chaque système organique

« D’abord ü n’y a pas de trompe exsertile comme dans les Clepsines. A l’ouverture buccale commence un pharynx très long et très musculeux; qui à sa terminaison dans l’œsophage est environné par deux paires de glandes salivaires; une autre paire de ces glandes s’ouvre par un conduit long et très grêle dans l’œsophage lui-même.

« Le sac digérant est lobé comme dans les Clepsines Ce sac est

enveloppé par un immense assemblage de cellules en tubes ramifiés, que je considère comme le foie.

« Il ya un vaisseau puisant très replié, qui s’étend, à différents niveaux, de l’extrémité antérieure à la postérieure; il y a aussi un système lacunaire très développé comme dans les Clepsines.

« La chaîne nerveuse est formée par 20 ganglions, chacun desquels

donne origine à deux nerfs latéraux comme dans les véritables Sangsues, les Néphélis, etc.

« Mais ce qui m’a frappé surtout, ce sont 4 paires de glandes pédicellées flottantes dans le sang de la cavité viscérale, entre les deux derniers prolongements caecaux de l'intestin, dans lesquels leurs conduits débouchent. Ces paires de glandes correspondent chacune à un ganglion. Observées au microscope, elles montrent des tubes très repliés, et des cellules sécrétantes. Je pense qu’on ne peut voir dans ces glandes que les représentants des reins, quoique ces organes ne soient pas encore connus dans la classe des Vers. »

En terminant, De Filippi établit un rapprochement entre le genre Haementeria et la Clepsine costata Fr. Müller, 1846, qui vit en Crimée. Cette dernière espèce n’est autre que la Glossiphonia ccitenigera Moquin-Tandon, 1846: elle doit prendre place dans notre genre Plocobclellci , en sorte que les affinités soupçonnées par le naturaliste piémontais étaient exactes.

Le professeur A. Lang (O), de Zurich, possède depuis quelques années un exemplaire d 'Haementeria Ghilianii qui lui a été envoyé de Rio de Janeiro, avec un grand nombre d’embryons, par le D r E. A. Gôldi. Ce spécimen est entièrement décoloré;, il est long de 190 mm., large de 100 mm. au maximum et épais de 8 mm.; au lieu d’etre plat comme le précédent, il est enroulé sur lui même à la façon d'une carapace de Tatou.

Cet exemplaire a été, de la part de Lang, l’objet d’une importante étude morphologique, dans le détail de laquelle nous devons entrer, afin de la comparer aux résultats que nous avons acquis nous-même par l’examen du spécimen appartenant au Musée de Turin. Suivant la méthode adoptée par Apàthy, Lang divise le corps en plusieurs régions, qu’il décrit successivement.

Région moyenne . — Elle commence avec le somite qui fait suite à celui sur lequel s’ouvre la vulve; elle comprend 12 somites, tous complets, sauf le dernier; les deux derniers sont plus courts que le 10 autres.

Tout somite typique et complet de la région moyenne du corps est formé à la face dorsale par trois anneaux d’égale longueur, séparés les uns des autres par des sillons d’égale profondeur. Les trois anneaux de la face dorsale s'unissent aux cinq anneaux de la face ventrale, de telle sorte que le premier anneau dorsal se continue avec le premier anneau ventral, tandis que les deuxième et troisième anneaux dorsaux sont divisés chacun à la face ventrale par un sillon transversal, qui naît tout près du bord latéral du corps. Le premier anneau du somite reste donc toujours simple à la face ventrale, et lui seul présente ce caractère.

Le douzième somite est incomplet; il ne comprend, à la face ventrale, qu’un anneau simple et un anneau double.

La région moyenne du corps comprend donc 35 anneaux à la face dorsale; et 58 à la face ventrale.

La face dorsale porte deux sortes de tubercules:

1° Des tubercules segmentaires, lisses, situés uniquement sur le premier anneau des somites et formant six rangées longitudinales; ces tubercules sont sans analogues à la face ventrale. Lang n'a pu reconnaître la situation des papilles segmentaires, mais il pense qu'elles siègent sur les tubercules en question.

2° Des tubercules crénelés, rappelant les papilles coniqnes des PontoMella ; les plus grands ont une couronne de cinq à huit petites dents. Ils siègent en grand nombre à la face dorsale de tous les anneaux, disposés en une rangée transversale.

Sur le premier anneau de chaque somite, on en compte 5 ou 6 dans la partie médiane, entre les tubercules internes; dans chaque moitié latérale de ce même anneau, on en compte 5 à 7 entre les tubercules interne et intermédiaire, 2 à 4 entre les tubercules intermediaire et marginal. Il y a donc en moyenne 36 gros tubercules.

Sur les deuxième et troisième anneaux de chaque somite, la disposition générale est la même, mais la place laissée vacante par les tubercules segmentaires est occupée encore par un ou deux gros tubercules crénelés. On compte donc en moyenne 40 gros tubercules sur chacun des deuxième et troisième anneaux du somite.

A la partie postérieure de la région moyenne, le nombre de ces tubercules diminue rapidement, par suite du rétrécissement du corps.

Des tubercules crénelés plus petits se voient encore sur tous les anneaux; ils sont confusément disposés sur deux rangées transversales, Dune en avant, l’autre en arrière de la rangée principale de gros tubercules. Entre le tubercule segmentaire marginal et le bord de l'anneau, les tubercules crénelés deviennent plus gros et se disposent même sur trois, quatre ou cinq rangs peu distincts; ils contournent le bord et passent sur la face ventrale, mais ils y diminuent rapidement de taille, au point de disparaitre.

A la face ventrale, les anneaux sont croisés par un grand nombre (environ 50) de sillons longitudinaux, dont chacun correspond à l'intervalle de deux faisceaux musculaires.

Les pores néphridiaux sont très petits ; ils débouchent à la face ventrale du premier anneau du somite, plus près de la ligne médiane que du bord. Chacun des douze somites de la région moyenne du corps en présente une paire, percée en regard du milieu de l’espace interposé aux tubercules interne et intermédiaire.

Région clitellienne. — Elle comprend les 6 somites qui précèdent immédiatement la région moyenne. Ces somites sont complets. L'orifice génital mâle débouche dans le sillon séparant les troisième et quatrième

anneaux ventraux du cinquième somite, c’est-à-dire entre les deuxième et troisième anneaux dorsaux de ce même somite. L’orifice femelle est très petit et débouche trois anneaux plus loin, entre les premier et deuxième anneaux du sixième somite.

Les anneaux postérieurs du cinquième somite et les anneaux antérieurs du sixième, sont très rétrécis; cet étranglement porte surtout sur les anneaux interposés aux orifices sexuels.

La disposition générale des tubercules segmentaires, des tubercules crénelés et des pores néphridiaux est la même que dans la région moyenne. Toutefois, ces derniers ne s’observent ni sur le premier, ni sur le sixième somite; comme on ne les voit que dans les régions moyenne et clitellienne, leur nombre total est donc de 16 paires.

Les somites de la région clitellienne sont plus courts que ceux de la région moyenne, mais il n’en est pas de même chez des embryons longs de 8 â 9 mm., en sorte que la taille inégale des somites dans les différentes régions tient à une simple inégalité de développement. Chez ces embryons, les anneaux 2 et 3 des somites de la partie moyenne sont tous dédoublés par un sillon ventral, mais ce sillon est à peine marqué et passe facilement inaperçu sur les somites de la région clitellienne: cela tend à démontrer que le somite est fondamentalement constitué par trois anneaux seulement, l’état quinaire n’étant qu'une variation du type initial.

Région céphalique . — Elle comprend toute cette partie du corps qui est en avant de la région clitellienne: d’après Apàthy, elle est formée de six somites constamment raccourcis et réduits.

Lang avoue n’avoir pu l’interpréter exactement. Il y distingue une partie antérieure correspondant à la ventouse, et une partie postérieure. Cette dernière est formée à la face dorsale de deux somites complets, mais très raccourcis; à la face ventrale du somite postérieur, le troisième anneau disparaît bientôt dans le sillon séparant les anneaux 2 et 4. Le somite antérieur est beaucoup plus réduit; le deuxième anneau dorsal se dédouble à la face ventrale, puis disparaît complètement, à peu de distance du bord; le troisième anneau dorsal reste simple à la face ventrale.

La partie correspondant à la ventouse comprend assez distinctement un somite à trois anneaux, en avant duquel l'annulation perd toute netteté. Lang a cru pourtant y reconnaître 7 anneaux, en sorte que la partie correspondant â la ventouse comprendrait en tout 10 anneaux: l’étroit orifice buccal est percé à la partie inférieure du premier anneau, les deux gros yeux correspondent au cinquième.

La ventouse se voit par la face ventrale; elle est plus large que longue, assez excavée et marquée de sillons transversaux, mais sans que ceux-ci aient une relation certaine avec ceux de la face dorsale.

Région anale . — D’après Apàthy, elle comprend toujours 3 somites raccourcis et réduits; tel est précisément le cas pour Haementeria Ghilianii .

Le premier somite est formé de deux anneaux. Le premier anneau porte deux rangées transversales de tubercules crénelés, en outre des tubercules segmentaires caractéristiques; c’est sans doute pour cette raison que, contrairement à tous les autres premiers anneaux des somites, il est dédoublé à la face ventrale.

Le deuxième somite a aussi deux anneaux: l'antérieur porte les tubercules segmentaires, l’autre est très étroit. Le troisième somite comprend également deux anneaux: l’antérieur montre encore les tubercules segmentaires internes et intermédiaires; le postérieur, qui se confond avec la ventouse, n’est bien net que chez l’embryon; entre les deux se voit l’anus.

Ventouse postérieure . — Elle est sensiblement circulaire, large de 20 mm. Sa face supérieure ou convexe présente 7 ou 8 sillons concentriques assez irréguliers, moins marqués vers le bord; les anneaux ainsi délimités portent un grand nombre de tubercules crénelés, qui deviennent plus petits vers le bord. Entre les sillons 5 et 7 ou 6 et 8, on voit 14 tubercules lisses, allongés, semblables aux tubercules segmentaires de la rangée intermédiaire et rayonnant par rapport au centre de la ventouse. La face inférieure ou concave de cette dernière est striée à la fois dans le sens concentrique et dans le sens rayonnant.

Description. — L’étude détaillée que nous venons de résumer nous laisse peu de chose à dire; nous n'avons pu qu’en vérifier l’exactitude, dans ses traits essentiels, et noter quelques particularités que Lang a omis de signaler. Cet auteur a eu d’ailleurs la bonne fortune d’examiner un spécimen fraîchement capturé, et à tubercules dorsaux bien visibles.

L’exemplaire du Musée de Turin, qui séjourne depuis 47 ans dans l'alcool, est d'une étude moins facile. Il est aplati, d’une teinte blanc sale uniforme, long de 126 mm. et large de 52 mm. au maximum; sa ventouse postérieure est circulaire et large de 20 mm. Il ne présente point le profond étranglement observé par Lang au niveau des orifices sexuels, mais va en s’élargissant progressivement, ainsi que F. De Filippi l’a figuré; le tiers postérieur du corps se rétrécit plus brusquement et s'arrondit.

Le somite normal est constitué de la façon indiquée par Lang, c’està-dire qu’il comprend trois anneaux, indivis et d’égale dimension à la face dorsale, mais présentant une intéressante particularité à la face ventrale; l’antérieur reste constamment sans division et est sensiblement plus court que les deux autres; ceux-ci sont égaux entre eux et sont dédoublés chacun par un profond sillon transversal, qui occupe

toute leur largeur et s'arrête au moment où il va atteindre le bord latéral. Si nous admettons que l’orifice génital mâle soit percé sur le somite X, nous pouvons dire dès maintenant que cette disposition s’observe avec la plus grande régularité sur les somites VI à XXIII inclusivement (fig. 5 et 6, B).

On ne voit pas trace de tubercules ou de papilles à la face ventrale; en revanche, la face dorsale présente un grand nombre de tubercules

Fig. 5. — Schéma de l’extrémité antérieure d ’ Haementeria Ghiîianii .

totalement décolorés et correspondant aux tubercules crénelés de Lang. Il est impossible de distinguer les tubercules segmentaires qui, en raison de leur disposition suivant six lignes longitudinales et de leur répétition métamérique sur le premier anneau de chaque somite, doivent être envisagés comme de véritables tubercules sensoriels; l’analogie avec les Glossiphonia nous autorise à affirmer que ce sont eux, en effet, qui portent les papilles segmentaires. Ainsi se trouve démontré que l’anneau qui reste indivis à la face ventrale est bien réellement le premier anneau du somite. Cette interprétation résulte d'autre part de ce que ce même anneau porte toujours le ganglion nerveux et les pores néphridiaux.

Les petits tubercules crénelés sont disposés en double rangée transversale dans la zone moyenne des anneaux 2 et 3 de chaque somite; ils se disposent sur trois, et même parfois sur quatre rangs dans les zones latérales. Telle est la disposition que Lang a décrite, mais cet observateur n'a point remarqué que le premier anneau de chaque somite n'a qu'une seule rangée de petits tubercules crénelés, qui se dédouble simplement dans la région marginale. En tenant compte de ce caractère différentiel, on peut donc reconnaître par la face dorsale ceux

des anneaux qui restent simples ou au contraire se dédoublent à la face ventrale.

Nous avons distingué déjà quatre somites normaux en avant du somite X, qui porte l'orifice génital mâle, à savoir les somites VI à IX (fig. 5). La partie du corps située en avant du somite VI est constituée par trois anneaux préoculaires, hors série (et non par quatre, comme Lang tend à l’admettre), puis par douze anneaux parmi lesquels on discerne la limite de trois somites.

Les deux somites reconnus par Lang à la partie postérieure de la région céphalique et le somite reconnu à la partie postérieure de la ventouse correspondent respectivement aux somites III, IV et V. Restent donc trois anneaux, représentant les somites I et II, en outre de trois anneaux préoculaires.

Cela étant acquis, passons maintenant à la description méthodique de V Haementeri a Gliilianii:

La ventouse antérieure a la forme d’une dépresion ovalaire, à grand axe transversal, creusée à l’extrémité de la face ventrale. Elle est déprimée, mais sans atteindre une profondeur appréciable, et est marquée de trois sillons transversaux, sensiblement concentriques à sa lèvre postérieure et dépourvus de toute relation avec les anneaux véritables. La lèvre antérieure se prolonge vers la concavité de la ventouse en un lobe triangulaire, au sommet duquel est percé l’orifice buccal et sur lequel on distingue les limites des trois anneaux préoculaires. Ce lobe n’est d’ailleurs autre chose que l’extrémité de la face dorsale infléchie et prolongée vers la face ventrale. Il résulte de cette disposition que, quand on examine l’animal par la face dorsale, l’anneau oculifère occupe l’extrémité antérieure et semble être le premier anneau du corps.

Suivant la convention adoptée dans nos publications précédentes, nous donnerons le numéro 1 à l’anneau oculifère. On constate ainsi que les anneaux I à 7 occupent la face supérieure de la ventouse; ils correspondent, comme nous l’avons dit, aux somites I à III et au premier anneau du somite IV. Par comparaison avec Y Haementeria officinal is, décrite plus loin, et avec plusieurs PlacoMella , nous considérons le somite I comme constitué par un seul anneau et le somite II comme formé par deux anneaux; le somite III comprend déjà trois anneaux.

L’anneau 8, ou deuxième anneau du somite IV, contourne le bord latéral et gagne de chaque côté la face ventrale, mais il ne tarde pas à disparaître, serré entre la lèvre postérieure de la ventouse et l’anneau 9 ou troisième anneau du somite IV. Ce dernier anneau est complet, aussi bien à la face ventrale qu’à la face dorsale, et tous les anneaux suivants se comportent de même.

Les anneaux 10, 11 et 12 constituent le somite V; Panneau 11 ne

présente aucune trace de dédoublement, à la face ventrale, mais l'anneau 12 présente déjà une tendance au dédoublement, accusée par un sillon transversal qui naît au voisinage du bord latéral et s'efface après ua court trajet, longtemps avant d'avoir atteint la ligne médiane. Sur le somite VI, les anneaux 14 et 15 sont entièrement dédoublés à la face ventrale, et il en est de même pour les deuxième et troisième auneaux des somites suivants; le dédoublement se poursuit ainsi régulièrement jusque sur l'anneau 65 ou deuxieme et dernier anneau du somite XXIII.

A l’extrémité postérieure (fig. 6), la ventouse remonte jusque sous

Fig. 6. — Schéma de l’extrémité postérieure d ’ Ilaementerict Ghilianii , de grandeur naturelle.

l'anneau 63 ou dernier anneau du somite XXII. Les somites XXI et XXII sont constitués normalement, comme le prouve le dédoublement régulier de leurs deux derniers anneaux; ils représentent les anneaux 58 à 63.

Nous serions tentés de considérer aussi le somite XXIII comme formé de trois anneaux normaux, mais Lang dit expréssement avoir reconnu que l'anneau 66, bien que dédoublé à la face ventrale, porte des tubercules segmentaires à la face dorsale. Nous admettons comme exacte cette observation, que nous n'avons pu vérifier sur l’exemplaire étudié par nous.

Nous attribuons donc au somite XXIII les deux anneaux 64 et 65, au somite XXIV les deux anneax 66 et 67, aii somite XXV les deux anneaux 68 et 69, au somite XXVI et dernier l’anneau 70. Lang considère comme un anneau distinct la partie post-anale; il nous a semblé plutôt que l’anus s'ouvrait sur le milieu d'un seul et unique anneau.

L'orifice génital male est percé entre les anneaux 26 et 27; le pénis sort légèrement et les téguments se sont soulevés autour de lui en une sorte de manchon long de 3 mm. et large de 4 à 5 mm. L'orifice femelle, que F. De Filippi n’avait pas su voir, est percé entre les anneaux 28 et 29. Il convient de remarquer que la position des pores génitaux

semble présenter une très grande fixité chez les Haementeria et les Placobdella; chez toutes les espèces que nous avons examinées jusqu'à présent, l'orifice mâle est situé entre les anneaux 2 et 3 du somite X, l'orifice femelle entre les anneaux 1 et 2 du somite XI.

Les pores néphridiaux débouchent à la face ventrale du premier anneau des somites; ils sont plus rapprochés de la ligne médiane que du bord latéral. La première paire se voit sur l'anneau 16, du somite VII; la 17 e et dernière paire se voit sur l’anneau 64, du somite XXIII. Ils existent sur l’anneau 28, du somite XI, où Lang ne les a pu reconnus.

Les vastes caecums gastriques indiqués par F. De Filippi sont au nombre de 10 paires. La première paire est développée dans le somite XII; les paires suivantes occupent chacune un somite, jusqu'au somite XXI inclusivement.