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PHYLLOGÉNIE DES CRUSTACÉS.

Les Crustacés paraissent dériver d’un même prototype, le Nauplius, qui se retrouve chez toutes les espèces sans exception à l’état larvaire ou ovulaire et avec des modifications plus ou moins importantes. Les formes diverses que revêt cet embryon primitif autorisent à dire que les Nauplius ont dû mener assez longtemps une vie indépendante pour avoir subi l’influence du milieu et reçu atteinte des agents extérieurs. Nous ne savons pas s’il vivait à une époque indéterminée des Nauplius individualisés, mais la précédente hypothèse doit être vraie, car comment expliquer une telle variété morphologique d’une forme commune ?

Les conditions du milieu ont agi différemment sur les larves naupliennes primitives qui se sont transformées dans des sens différents et ont été le point de départ de divers rameaux. Tantôt, en effet, ces larves ont été le siége d’un commencement de métamérisation, tantôt la division du corps a été plus complète et les membres se sont multipliés de telle sorte qu’elles ont réalisé une forme particulière désignée sous le nom de Zoé; souvent aussi elles ont dépassé ce stade zoéen et produit des états plus complexes ; quelquefois enfin cette marche naturelle vers le type modèle ou supérieur a été faussée, et le Nauplius primitif s’est transformé de façon à produire des êtres ambigus, aberrants, originaux.

Un premier rameau est représenté par les Polyphèmes. Ces animaux crépusculaires montrent une tête volumineuse munie d’yeux composés, au-dessous desquels est un œil simple et impair ; en bas, une antenne simple, peu indiquée dans le g. Polyphemus, mais bien développée dans Bythotrephes ; en haut, une antenne bifide en forme de rame et servant à la locomotion ; enfin, en arrière, une mandibule qui correspond à celle du Nauplius et reste comme organe de locomotion et de mastication. En outre, on remarque une certaine multiplication des membres au nombre de trois paires, de sorte que les appendices sont moins nombreux que dans la Zoé. On peut donc considérer le groupe des Polyphèmes comme

composé d'êtres arrêtés de bonne heure dans leur développement et ménageant une transition entre l’état nauplien et le stade zoéen.

Les Ostracodes constituent un second rameau qui, bien que possédant une différenciation plus grande que celle du précédent, n’a pas été très adaptif et n’a pas été la souche d’une nombreuse postérité. Le type de ces Entomostracés est la Cypris. Celle-ci, dès la sortie de l'œuf, apparaît comme un Nauplius pourvu de trois membres caractéristiques. Ce Nauplius est recouvert d’une coquille bivalve avec un œil volumineux, une forte antenne ne rappelant guère l’antenne primitive de la première paire du Nauplius type, une seconde antenne biramée, une mandibule et une région abdominale en partie divisée. Le Nauplius de la Cypris a donc une tendance à la métamérisation de la partie postérieure du corps, tendance qui ici n’aboutit pas, mais qui s’accentue chez certains Phyllopodes pour atteindre son plus haut degré d’exagération dans l’Æ/pus. La larve nauplienne pousse ensuite deux autres membres qui deviennent deux mächoires et enfin deux pattesmâchoires. Il y a donc une paire de moins que dans la Zoé. En outre, il n’y a pas une bien grande distinction entre les pièces de mastication de celles de locomotion.

Du rameau Ostracode se sont détachées deux branches secondaires : l’une, celle des Cirripèdes, comprend des animaux essentiellement parasites; l’autre se fait remarquer par sa tendance à une métamérisation qui s’accentue de plus en plus à partir de la Daphnis pour aboutir à l’Æpus en passant par les formes de Branchipus, Artemia et Limnadia.

Les Cirripèdes peuvent être regardés comme une déviation des Ostracodes produite à la suite du parasitisme. Ils offrent un stade nauplien qui ne se différencie pas de celui des autres Crustacés.

A cette phase succède une larve identique à une Cypris, d’où le nom de larve cypridienne sous lequel on la désigne ; elle est suivie d’une nouvelle transformation, consistant dans l’apparition de quelques autres pattes. En somme, les Cirripèdes sont plus avancés dans la série évolutive que la Cypris, mais comme organisation ils sont moins élevés que les Ostracodes, conséquence évidente de leur régime biologique particulier dont l'empreinte sur l’aduite est plus ou moins profonde. Il est facile de le prouver. A la sortie de l’œuf, la Balane est un Nauplius qui se différencie de bonne heure. Il présente un bouclier très développé, formant un rostre supérieur médian, deux rostres latéraux munis chacun d’un organe glandulaire et à la partie postérieure une pointe caudale bilobée. On y voit les deux antennes et la mandibule typique du Nauplius. La bouche est à l’extrémité d’une longue trompe protractile ; enfin l’abdomen est légèrement divisé. Ce Nauplius ne tarde pas à se transformer en Zoé, c’est-à-dire à réaliser les six pattes caractéristiques de cet état. Le bouclier primitif disparaît; un repli du corps

forme une larve cypridienne contenue dans une coquille bivalve et l’antenne de la seconde paire s’atrophie complètement, L’antenne de la première paire est au contraire très développée à l’état cypridien et son pénultième article s’aplatit en un disque où se remarque l’ouverture d’une glande dont le produit sert à fixer la Balane. Chez l’Anatife, la partie frontale s’allonge, sort de la coquille et constitue un assez long pédoncule sur lequel on aperçoit les restes des antennes ; la forme bivalve est encore manifeste, malgré l’apparition des pièces calcaires particulières. Quant aux Balanes, il y a, dès la fixation de la larve, un encroûtement différent des téguments, qu’on peut rapporter assez bien aux pièces calcaires de l’Anatife.

La parenté des Cirripèdes et des Ostracodes est si manifeste qu’il est possible de la démontrer autrement.

Le Scalpellum hermaphrodite porte près de son ouverture sexuelle un mâle supplémentaire, qui est plus précoce en sexualité que son hôte, ce qui a pour effet d’arrêter son évolution morphologique.

C'est en effet une loi générale régissant les êtres organisés que l’antagonisme de la sexualité et de la morphologie. Il est donc inutile d’insister. Or, parmi les Scalpellum, les uns, possédant tardivement leurs organes sexuels, constituent les Scalpellum ordinaires hermaphrodites, tandis que les autres, réalisant de bonne heure leur appareil reproducteur, s'arrêtent sans jamais dépasser le stade cypridien. Quelquefois même, ces mâles sont moins développés encore et n’ont plus ni tube digestif, ni pieds cirrhiformes.

Le parasitisme a des effets encore plus grands chez les Rhizocéphales dont la morphologie adulte resterait inexplicable, si l’étude de leur développement n'avait mis en lumière leur véritable nature. Le Nauplius du Peltogaster, par exemple ne peut être distingué de celui de la Balane. Au Nauplius, qui quelquefois est ovalaire, succède une larve cypridienne, qui fixe bientôt le front sur son hôte. Alors naît un pédoncule d’Anatife qui, au lieu d’être simplement un organe de fixation, pénètre dans l’abdomen de l’hôte ets’y ramifie ensuite, De ce moment, les autres organes s’atrophient, les pattes tombent et il ne persiste plus qu'un rudiment de système nerveux.

Les Alepas, enfin, parleurs plaques et, d'autre part, à cause de la disparition de leur tube digestif, sont transitoires entre les Cirripèdes vrais et les Rhizocéphales.

La seconde branche dérivée des Ostracodes comprend d’abord les Daphnis qui se rapprochent de la Zoé; car, indépendamment des antennes, elles montrent une mandibule, deux mâchoires, une patte-mâchoire et deux pattes thoraciques. Elles sont donc plus différenciées que la Cypris ; mais elles offrent, en outre, cinq autres pattes thoraciques qu’on ne retrouve pas dans les Zoés. En d’autres termes, les Daphnis sont une déviation du type zoéen et sont, plus encore que les Ostracodes,

le point de départ de la métamérisation postérieure qui va s’accentuant progressivement chez Branchipus et son curieux représentant marin Artemia, chez Limnadia et enfin chez Æpus où il y a de trente à quarante pattes. Le Nauplius luimême porte l'empreinte de cette tendance, si bien qu'il ne possède pas encore sa mandibule que déjà un commencement de segmentation s’observe à la partie postérieure du corps. En somme, cette métamérisation permet de faire dériver des Ostracodes un groupe aberrant qui s’écarte de la série régulière des Crustacés.

Le troisième rameau a été essentiellement adaptif. C’est celui de la Zoé sur la forme et le nombre des appendices de laquelle il est inutile d’insister. Nous connaissons des Zoés persistantes. T'el est le cas des Leptodores et des Argules. Les premiers sont un peu plus avancés que les Polyphèmes avec lesquels ils offrent de nombreux points de contact. Ils présentent une première antenne réduite à un petit mamelon qui est garni de poils en massue, une seconde antenne biramée servant à la locomotion, une mandibule voisine de la bouche et cinq pattes thoraciques. Ces dernières avec le mandibule correspondent exactement aux six appendices de la Zoé, de sorte que les Leptodores constituent un véritable stade zoéen et on peut les considérer comme une permanence de Zoés réalisant leurs organes sexuels. Les Argules, type des Branchiures, sont également des Zoés persistantes ; mais, bien qu'ayant le même nombre de pièces que celles-ci, ils sont moins avancés, car la concentration des appendices péribuccaux est moins grande. Les particularités telles que la transformation d’une antenne en crochet de fixation ou celle de la mandibule en ventouse, etc., sont l’effet du régime parasitaire de ces Entomostracés qui vivent fixés sur certains Poissons.

De la Zoé type, il faut supposer s'être détachés deux rameaux qui tous deux ont été adaptifs et qui présentent une gradation progressive. L'un est le rameau Copépode, l’autre le rameau Podophthalme. Nous verrons qu’ils ont parfois entre eux d’étroits rapports.

Les Copépodes, qui sont à la tète des Entomostracés, sont très voisins des Edriophthalmes ; on peut les considérer comme la souche-mère de ces derniers. La forme typique Copépode comprend une tête avec série thoracique et série abdominale, la tête métamérisée n'étant ni aussi avancée, ni aussi complète que celle des Edriophthalmes. Le céphalon porte deux antennes et quatre pièces péribuccales dont une mandibule, deux mâchoires et une première patte-mâchoire dite lèvre inférieure. Le thorax se compose de cinq segments pourvus de membres locomoteurs et l’abdomen de six anneaux dépourvus de tout appendice. Or, les Amphipodes qu’on peut choisir comme le type des Edriophthalmes, possèdent une tête identique avec ses deux antennes, sa mandibule, ses deux mâchoires et sa lèvre inférieure . Le thorax n’est pas différent ; ses cinq anneaux portent cinq appendices de locomotion. Mais, entre le céphalon et le péréion (thorax), se trouvent deux

anneaux portant chacun un appendice servant à la fois à la locomotion et à la mastication, et appelés gnathopodes. Ces deux anneaux n'existent pas dans les Copépodes. Enfin, l'abdomen des Amphipodes est divisé en six segments pourvus de membres, On peut donc considérer les Copépodes comme des Edriophthalmes oligomériques, c'est-à-dire n’étantpas arrivés à pousser les pattes abdominales et les gnathopodes. Cependant certains d’entre eux ont, indépendamment des pattes thoraciques, deux autres membres,

Les Edriophthalmes se rangent en tête des Crustacés, si on ne considère que la division du corps en anneaux et le nombre des membres. Leur polymérisation est, en effet, aussi complète que celle des Podophthalmes Décapodes, mais leur concentration est moins grande, de sorte que Edriophthalmes et Podophthalmes forment deux branches parallèles. Mais, tandis que celle des Edriophthalmes a été arrêtée à un moment de son évolution, celle des Podophthalmes a poursuivi son développement et réalisé la forme modèle représentée par les Crabes.

Les Edriophthalmes comprennent les Amphipodes, les Isopodes et les Lemodipodes. Ces trois types ne sont pas des gradations de la même forme, maisils constituent des différenciations distinctes, trois morphologies du même type. Chacun d’eux montre cependant des rapports avec les deux autres. C’est ainsi que, parmi les Amphipodes parasites, les Typhis mènent aux Isopodes par leur abdomen respiratoire. Les Lémodipodes peuvent entrer dans les deux autres groupes: les Cyamides, par l'élargissement du corps et par l’ensemble de leur organisation, peuvent être considérés comme des Isopodes aberrants; d’autre part, les Proto mâles, avec leurs deux antennes, leurs quatre pièces péribuccales, leurs deux gnathopodes, leur thorax pourvu de cinq pattes et leur abdomen muni de six membres, sont des Amphipodes; mais la réduction de l’abdomen qui est représenté par une plaque et la concentration du premier gnathopode autour de la bouche en font des Amphipodes aberrants, supérieurs aux Edriophthal cohésion des pièces ee est ici plus nn et intéresse un a Enfin les Caprelles, troisième forme de Lémodipodes, sont des Proto exagérés, en ce sens que l'abdomen fait tout à fait défaut, le premier gnathopode étant concentré comme dans ces derniers.

Les Podophthalmes descendent de la souche-mère Zoénne. Cependant tous n'ont pas suivi une marche ascensionnelle, Certains, arrivés à tel stade de leur développement, se sont arrêtés. Quelques-uns même n’ont pas suivi la marche normale et ont constitué des rameaux parallèles à celui des Podophthalmes normaux, formant ainsi de véritables groupes aberrants.! Tel est le cas des Nebalia, Cuma et Squilla.

La Nebalia, que l’on a rangée souvent parmiles Branchiopodes, a un œil pédonculé, dont la présence indique une organisation plus élevée que celle de ces

rie derniers Entomostracés et en même temps une parenté avec les Podophthalmes. L’antenne externe ne se différencie pas de celle des Brachyures et l’antenne interne se rapproche beaucoup de celle des mêmes Crustacés ; mais le palpe multiarticulé de ceux-ci est représenté par un simple article lamelleux dans les Nébalies. D'autre part, si la Nebalia possède une carapace analogue à celle de certains Branchiopodes, elle offre des relations très étroites avec les Podophthalmes par le nombre des anneaux et des membres, quoique s’en distinguant par une concentration moins avancée. L’armature buccale comprend une mandibule et deux màchoires, en arrière desquelles sont trois segments portant trois pattes lamelleuses, branchiales, et qui chez les Décapodes seraient concentrées. Ces pattes ont une structure qui est bien plus comparable à celle des pattes-mâchoires des Décapodes qu’à celle offerte par les membres des Limnadies ou des autres Branchiopodes. En arrière viennent cinq anneaux thoraciques dont la position ne diffère pas de celle qu'ils ont dans les Malacostracés ; mais les pattes qu’ils portent, identiques à celles qui sont homologues des pattes-mâchoires, sont lamelleuses. Ce caractère avait paru suffisant pour légitimer la place des Nébalies au milieu des Branchiopodes, à côté des Limnadies. Mais il perd toute sa valeur si on se rappelle que, chez les larves de Podophthalmes supérieurs, les membres qui se transformeront en pattes-mâchoires et en pattes thoraciques sont d’abord lamelleux et construits sur le même plan. L’abdomen consiste en huit anneaux dont six, d’ailleurs semblables à ceux des Podophthalmes, portent des appendices absolument identiques aux pattes abdominales des Macroures. Les deux autres segments, dépourvus de membres, sont supplémentaires, nouveaux. À quoi faut-il les rapporter ? C’est ce qu'il serait difficile de dire, si on n’admet pas une métamérisation analogue à celle des Branchiopodes. Si à ces considérations on ajoute que les Nébalies ont un estomac chitineux de Malacostracés et des organes sexuels débouchant à la même place que dans ce grand groupe, on est amené à regarder les Nébalies comme un type aberrant de Podophthalmes, ayant conservé un facies larvaire incontestable et procédant de larves peu différentes et peut-être dérivées des larves cypridiennes.

Les Cuma ont une carapace recouvrant seulement le céphalon, disposition qui fait aussitôt songer aux Copépodes; mais, tandis que ceux-ci ont un céphalon imparfait, ici, c’est un véritable céphalon de Podophtalme avec les six pièces caractéristiques des Décapodes. En arrière viennent les cinq anneaux du thorax qui est nu; les pattes ont les deux rames semblables, ce qui constitue une infériorité, que l’on retrouve cependant dans les Podophthalmes inférieurs (Schizopodes). L’abdomen se compose de six anneaux, munis seulement chez le mâle de pattes-natatoires dont le nombre est variable. L'appareil respiratoire fait défaut; les lames branchiales ne sont pas formées comme dans la Zoé et c’est seulement sur la dernière patte-mâchoire où ellesse trouvent. Les yeux enfin, lorsqu'ils exis-

tent, ont leurs pédoncules soudés. Tout indique donc que les Cuma dérivent des types larvaires de Podophthalmes ou des types zoéens dans lesquels la carapace n’a recouvert que la tête, par arrêt de développement.

Les S/omapodes où Squilles sont une déviation du type Podophthalme. La carapace a un peu plus évolué ici que dans les Cuma. Car, outre le céphalon qui est pourvu des six pièces caractéristiques de la bouche des Décapodes, elle a recouvert les deux premiers anneaux thoraciques, laissant à nu les trois autres anneaux de l'abdomen. Ces divers segments céphaliques sont cependant mobiles comme la carapace, de sorte que leur fusion reste incomplète. Une particularité réside dans les pattes abdominales qui ont subi une adaptation remarquable, celle de porter les appareils respiratoires, à l'exemple des Isopodes.

Si on considère les Podophthalmes normaux, à diverses hauteurs de la même ligne se trouvent les Schizopodes comme formes larvaires arrêtées dans leur développement et les Décapodes comprenant les Macroures et les Brachyures, les Anomoures ayant des caractères mixtes et pouvant être confondus avec l’un et l’autre de ces deux derniers groupes.

La forme primitive des Podophthalmes est un Nauplius ovulaire, exceptionnellement larvaire (Penœus, Leucifer, Lophogaster, Euphausia). À ce stade succède une larve zoéenne dont la morphologie est très variée, ce qui indique que cette phase est depuis longtemps larvaire pour avoir pu se différencier sous l’influence du milieu. La Zoé pousse ensuite des pattes thoraciques; quelques Zoés en ont déjà à ce stade. À ce phénomène de métamérisation succède un phénomène contraire, celui de la concentration thoracique pour la formation du céphalothorax et la réalisation des pièces buccales caractéristiques, à savoir : une mandibule, deux mâchoires et trois pattes-mâchoires. Cependant deux pattesmâchoires peuvent rester comme organes de locomotion et réaliser ainsi le type Schizopode ou stade Mysis. Les Schizopodes sont donc des Décapodes chez lesquels deux pattes-mâchoires sont au service de la locomotion et indépendantes de l’armature buccale, ce qui n’est pas sans analogie avec les Amphipodes dans lesquels deux pattes-mâchoires (gnathopodes) ne se sont pas concentrées. À ce caractère s’en ajoutent d’autres qui distinguent nettement les Schizopodes des Décapodes; entre autres, les pattes thoraciques qui restent biramées et gardent l'aspect de l’état primitif. En somme, le stade Mysis est un peu plus évolué que la Zoë, mais un peu moins avancé que l’état décapode, plusieurs Schizopodes et Macroures établissant d’ailleurs une transition entre les Mysis et les Podophthalmes supérieurs.

Une Mysis montre une carapace munie d’un rostre et ayant l'aspect du céphalothorax des Salicoques, un thorax, un abdomen et un telson. Les yeux sont pédonculés. L’antenne interne et l'antenne externe ne se différencient pas de celles

des Macroures ; la grande écaille annexée à l’antenne externe et si caractéristique de ces Décapodes existe et acquiert même un beau développement. Les pièces buccales comprennent une mandibule, deux mâchoires et une patte-mâchoire. En arrière sont deux pattes biramées, locomotrices, homologues des deux dernières pattes-mâchoires des Podophthalmes supérieurs, Le thorax porte cinq pattes biramées, structure qui est un caractère primitif ou larvaire. L’abdomen se compose de six anneaux pourvus chacun d’une patte bifide peu développée; mais celle du sixième segment est robuste et renforce le telson volumineux, de sorte que la queue des Macroures est réalisée (cela se voit également dans les Squilles). La Mysis n’a pas d'appareil branchial ; cependant 1l existe à la base des pattes thoraciques un rudiment de branchies, qu’on remarque aussi sur les gnathopodes. Dans la Siriella, la femelle seule a une branchie abdominale à chaque patte. Chaque patte abdominale possède en effet, outre ses deux rames natatoires, une petite tige bifurquée en deux rames branchiales contournées ou spiralées. C’est là une différenciation de même nature que celle des Isopodes parmi les Edriophthalmes et que celle des Squilles. Les Æzphausia ont des branchies thoraciques externes placées sur les troisième et cinquième thoraciques ; quelquefois même les pattes abdominales en portent.

Il faut arriver au Lophogaster pour soupçonner et retrouver en partie l'appareil respiratoire des Décapodes. Chez ce Schizopode, en effet, les deux dernières pattes-mâchoires et les membres thoraciques portent chacun trois lames branchiales dont deux latérales rappellent les branchies primitives des Mysis et dont la troisième, verticale, se cache sous la carapace, de sorte que celles-là rappellent l'appareil respiratoire des Mysis et celle-ci la chambre respiratoire des Décapodes. L'examen des organes respiratoires vient donc confirmer l’idée que nous devons avoir des Schizopodes, à savoir qu'ils sont des Décapodes larvaires arrêtés plus ou moins vite dans l’évolution régulière et complète des Podophthalmes, la Mysis arrêtée plutôt que Euphausia et Gnathophausia, à leur tour intermédiaires entre Mysis et Lophogaster. Euphausia ne diffère guère de la Mysis que par l'absence des lames incubatrices et par la position des branchies. Gnathophausia a un abdomen plus évolué que celui d'Euphausia; les pattes abdominales servent davantage à la natation et les pattes thoraciques, mieux organisées que celles des précédents Schizopodes, rappellent davantage celles des Décapodes. Enfin Lophogaster tient la tête des Schizopodes et opère une transition visible vers les Macroures. Le céphalothorax vu par la face dorsale se rapproche plus de celui des Salicoques que de celui des Mysis. A la partie postérieure il laisse à nu deux anneaux thoraciques. Il faut considérer ce fait non pas comme un arrêt de concentration, mais plutôt comme un caractère formé en vue de la beauté de l'animal. Les sillons de la carapace reproduisent assez bien ceux qui parcourent le céphalo-

thorax des Décapodes. Les antennes ne sont pas différentes de celles de ces derniers. Enfin le dernier anneau abdominal forme avec la sixième patte une fourche caudale de Décapodes Macroures. Si à ces caractères on ajoute celui tiré de la disposition des branchies, on voit que le Lophogaster a des caractères de Macroures quoique vraiment Schizopode par la non concentration des deux dernières pattesmâchoires.

Voisin des Schizopodes et se rangeant à ia base des Podophthalmes Décapodes est le genre Penœus qui constitue une véritable transition entre le Lophogaster et les vrais Macroures (Salicoques, Astaciens, Palinuriens, Galathéides et Thalassiniens), car le céphalon est encore incomplet et laisse apercevoir le dernier segment céphalique. En d’autres termes, la troisième patte-mâchoire reste indépendante de l’armature buccale; elle est comparable en tous points aux membres thoraciques. C’est, en outre, avec le genre Leucifer le seul qui ait, parmi les Crustacés Décapodes, un Nauplius larvaire, ancienneté qui implique avec elle une infériorité. Les Sergestes et Sicyonia sont des formes très voisines, ne différant que par des détails,

Mais, avec le genre Palæœmon, la concentration des pièces buccales se réalise enfin et d’une manière définitive. Ce genre, ainsi que les genres Pontonia, Typton, Alpheus, Crangon, Lysmata, etc., constituent la tribu des Salicoques. Elle offre, comme caractères principaux, la mollesse du système tégumentaire, l'absence de régions sur le céphalothorax, l'annexion à l’antenne externe d’une volumineuse écaïlle mobile, enfin le développement de l'abdomen conformé de façon à être l’organe principal de la locomotion. Ces diverses particularités, indiquées déjà dans les Schizopodes et les Pénéens, sont ici reproduites dans leur intégrité ou accentuées davantage.

Le stade Salicoque marque le point de départ de tout l’ensemble des Décapodes Macroures et Brachyures. Une fois atteint, il a donné lieu à des combinaisons variées, à des différenciations orientées dans plusieurs sens, de telle sorte que tous les Macroures et les Brachyures n’ont pas suivi une même marche ascensionnelle, ne se sont pas modifiés en vue de réaliser plus ou moins parfaitement la structure supérieure présentée par les Oxyrhynques, Cyclométopes ou Catométopes; certains d’entre eux ont subi une déviation et sont devenus à leur tour le point de départ de formes originales, ayant une histoire spéciale et constituant des rameaux latéraux distincts.

Au premier rang de ces types inadaptifs se placent les Astaciens représentés par Homarus, Nephrops, Astacus, etc. Si on considèré, en effet, un Homard ou un Nephrops, on voit qu’il est construit sur le même plan commun que les Salicoques, Cependant des modifications secondaires se produisent déjà et si elles sont peu importantes encore, elles vont s’accentuant dans Astacus et dans les Palinuriens. Elles consistent dans la solidification du squelette tégumentaire, le développement

moindre de l’abdomen proportionnellement au céphalothorax, la réduction de l'écaille dépendant de l'antenne externe, enfin dans la division de la carapace en deux portions symétriques par un sillon longitudinal, tandis qu’une profonde suture transversale (sillon cervical) la partage inégalement en deux arceaux, l’un antérieur ou céphalique, l’autre postérieur ou scapulaire. Dans les Astacus, le sillon longitudinal de la carapace n’existe plus sur l’arceau céphalique etil tend à s’efFacer sur l’arceau postérieur. Dans Æstacus Bortoni, on voit en effet ce sillon persister seulement vers le milieu de cet arceau, tandis qu'aux extrémités il est remplacé par deux lobes triangulaires cardiaques. Cette disposition est offerte également par d’autres Astacus, notamment par Cambarus Clarkii. Chez Astacus Blandingi, les deux lobes sont en communication directe par un sillon étroit qui s’élargit progressivement dans 4. affinis et À. vulgaris. Dans celle-ci, ils se confondent entièrement et constituent une région cardiaque unique médiane, de chaque côté de laquelle s'étend une région branchiale.

Comme dérivés des Astaciens sontles Palinuriens(Scyllarus, Thenus, Palinurus, etc.) chez lesquels le squelette s’est encore épaissi et durci davantage. L’écaille de l'antenne externe, déjà moins volumineuse dans les Astaciens que dans les Salicoques, a complètement disparu ; il y a, en outre, indication de la réduction des antennules qui s'observe dans les Galathées. Enfin les régions hépatique et gastrique, complètement confondues dans les Écrevisses, sont indépendantes les unes des autres et séparées par deux sillons larges et superficiels (sillons gastrohépatiques).

D'autre part, les Galathéides constituent une tribu voisine des deux précédentes. Elles sont Palinuriens par leur céphalothorax divisé en régions gastrique et hépatique et par l’absence d’écaille à l'antenne externe ; elles sont Astaciens par la résistance modérée de leur squelette tégumentaire et par la largeur de leur abdomen égalant celle de la carapace. L’antennule montre un développement tres modéré et s’écarte moins que celle des Æstacus ou des Palinurus de l’antennule réduite des Brachyures. Enfin l’abdomen se reploie contre le plastron bien plus que dans les Macroures.

En somme, As/acus, Palinurus et Galathea constituent trois gradations assez confuses d’une même forme. Chez elles, il n’y a que l'ébauche des modifications profondes que vont subir dans les Brachyures inférieurs (Notopodes et Oxystomes) les antennes, le céphalothorax et surtout l’abdomen.

Un autre rameau important et détaché des Salicoques est représenté par les Thalassiniens ( Ca/lianassa, Axius,Gebia, Thalassina) qui montrent la plupart des différenciations indiquées dans les précédentes tribus, mais qui sont, en outre, par suite de leur régime biologique particulier, le point de départ de certaines formes originales, aberrantes (Paguriens). Les téguments peu résistants des Salicoques

le sont encore moins dans les Thalassiniens. La carapace indivise des Salicoques se retrouve dans Callianassa, maïs dans Æxius et Gebia le sillon cervical partage le céphalothorax en deux arceaux comme chez les Homariens et enfin dans 7halassina l’arceau scapulaire est divisé longitudinalement en trois parties bien distinctes par deux sillons branchio-cardiaques. De pareilles sutures linéaires existent également, nous l’avons vu, dans les Écrevisses. La caractéristique des Thalassiniens consiste en ce que les bords latéraux de l’arceau dorsal des segmentsabdominaux ne se prolongent que fort peu et n’encaissent pas la base des pattes abdominales. C’est là le point de départ d’une conformation exagérée chez les Pagures dont l'abdomen, quoique offrant un volume assez grand, ne sert guère qu’à loger la majeure partie des viscères et a perdu le rôle qu'il possède dans les Macroures Salicoques, Astaciens, etc., celui de constituer un organe de natation très puissant, et cela par suite de la disparition presque complète des pièces sclérodermiques de l'abdomen. À ce caractère primordial s’en joignent d’autres pour distinguer ies Pagures et, entre autres, la mollesse des téguments qui existe aussi, quoique à un plus faible degré, dans la carapace. L’antenne externe qui, dans les Thalassiniens offre une épine immobile tenant lieu de l’écaille mobile des Salicoques, fait entièrement défaut soit aux Pagurus, soit aux Birgus. L’antennule, assez bien développée chez les Thalassiniens, commence à se réduire ; le fouet et le palpe appartiennent déjà à un Brachyure, mais le pédoncule est encore très long. Enfin le telson, large, robuste, renforcé par deux fortes rames dans les Thalassiniens, ne joue plus le rôle qu'il avait jusqu'ici et les rames, très sensiblement réduites, s’éloignent du telson. Cela résulte pour les Pagurus et Birgus de leur régime particulier, mais la même tendance se retrouve dans les Hippiens et s’accentue de plus en plus dans les formes voisines.

Les Pagures nous montrent donc l’exagération du type Thalassinien, aussi bien au point de vue du régime biologique qu’au point de vue des modifications entraînées par ce dernier. Ils s’'écartent donc de la série normale; mais quelquesuns d’entre eux, les Birgus, dans lesquels le squelette tégumentaire abdominal a persisté, peuvent être regardés comme très voisins des Hippiens. En d’autres termes, les Hippiens paraissent procéder d’un type peu éloigné originairement de celui qui a donné naissance aux Birgus. Le céphalothorax montre les mêmes régions, l'abdomen est aussi large que la carapace; l’antenne externe est dépourvue d’écaille, le telson est réduit et la sixième patte abdominale éloignée de la fourche caudale, présente une atrophie évidente, Mais le facies général rappelle davantage celui des Brachyures. La conformation de l’antennule est cependant absolument originale.

On peut supposer que c’est d’un prototype très rapproché des Birgus et des Hippiens que dérivent les Porcellana, Lithodes, Dromia, Homole et Dorippiens, c’est-à-dire les Brachyures inférieurs ou Notopodes. À mesure que l’on examine

ces diverses formes, on constate l'établissement de plus en plus accentué du type vraiment brachyure. Les considérations suivantes le prouvent surabondamment.

Le telson et ses rames dont le développement caractérise les véritables Macroures, commencent à se réduire, nous le répétons,chez les Birgus et les Hippiens, dans lesquels le telson est moins court que les rames abdominales, d’ailleurs indépendantes du telson. Cette tendance se retrouve dans les Porcellanes où la sixième patte disposée en éventail est plus courte que la fourche caudale. Dans les Dromies, on constate un degré de plus: l’abdomen montre deux petites espèces cornées qui font quelque peu saillie et qui représentent le reste atrophié de lasixième patte. Dans les types voisins, Homole, Lithodes, Lomie, Dorippe, il n'existe plus aucun vestige d’appendices appartenant au dernier anneau abdominal. Cette disparition, déjà acquise dans les Notopodes supérieurs, se constate sans exception dans tous les autres Brachyures, — Oxystomes, Oxyrhynques, Cyclométopes et Catométopes.

Les six anneaux de l'abdomen sont plus ou moins reployés sous le plastron, mais ils sont encore tous distincts les uns des autres et la soudure des segments ne commence pas avant les Brachyures Oxystomes.

Les membres abdominaux existent tantôt sur les divers segments, tantôt sur certains d’entre eux; et on remarque que quelquefois la distribution de ces appendices reproduit exactement celle qui se constate dans les Brachyures supérieurs, c'est-à-dire que le mâle porte des pattes seulement sur les deux premiers anneaux et la femelle sur les II°, III°, IV® et V° segments.

Le facies de la carapace, tantôt ovale arrondi (Porcellana), tantôt triangulaire (Lithodes), parfois quadrangulaire (Dromie) ou presque quadrilatère (Dorippe), rappelle en tous points celui du céphalothorax des Brachyures supérieurs avec l'indication des régions principales.

L’antennule, quelque peu réduite dans les Birgus, ne se loge pas dans une fosse antennaire dont la présence est caractéristique des vrais Brachyures et qui commence à se délimiter cependant dans les Dromies et les Dorippes. Mais, même dans ces derniers, elle ne peut se reployer complètement dans la fosse, par suite de son développement encore trop grand.

Si nous passons immédiatement à l'examen des Brachyures Oxystomes ( Ranina, Leucosia, Ebalia, Calappa ), nous voyonsse réaliser les modifications déjà indiquées dans les Notopodes. L’abdomen, qui dans ces derniers commence à se réduire, c’est-à-dire à se concentrer, est encore muni de six anneaux distincts dans les Ranina. La concentration se manifeste dans Ebalia Pennantii femelle par exemple; les deux premiers segments sont absolument indépendants, mais les quatre suivants se sont soudés en une seule plaque. Cependant les lignes de soudure sont encore visibles dans cette espèce; elles disparaissent entièrement dans Ebalia

Cranchii où la fusion est complète. Dans le mâle de la même espèce, il y a tantôt six, tantôt quatre anneaux, par suite de la soudure ou non des IT°, IT°, TV* segments. Dans les Ca/appa, l'abdomen des individus femelles comprend six anneaux: il y en a quatre seulement dans les individus mâles.

L’abdomen se reploie en entier contre le plastron, sauf dans Raxina. Il porte généralement une seule patte dans le mâle ; on en compte quatre dans la femelle, sur les II°, III°, IV*et V° anneaux.

La carapace est plus ou moins circulaire, quelquefois élargie ou triangulaire, avec délimitation des régions nombreuses qui existent dans les Oxyrhynques, Cyclométopes et Catométopes. Ces régions sont typiquement les suivantes : régions orbitaires, lobes protogastriques, épigastriques, hépatiques, mésogastrique, métagastriques, urogastrique, épibranchiaux, mésobranchiaux, métabranchiaux, cardiaque antérieur et cardiaque postérieur.

L’antennule ne peut pas se rabattre sous le front dans les Oxystomes inférieurs (Ranina) ; mais elle le peut et se rabat dans une fosse antennaire chez les autres Oxystomes ( Leucosia, Ebalia, Calappa). Cette fosse et l’antennule ne diffèrent pas de ce qu’elles sont dans les Brachyures supérieurs. De même, la réduction si originale de l'antenne externe et propre aux Oxyrhynques, Cyclométopes et Catométopes, commence dans les Oxystomes.

En somme, les Oxystomes sont une accentuation du type Notopodeetils réalisent la plupart des caractères principaux des Brachyures supérieurs. Je ne passerai pas en revue les différenciations si variées des Oxyrhynques, Cyclométopes et Catométopes. Elles sont, du reste, secondaires et n’offrent pasune importance bien grande. Mais il me reste à indiquer pour mémoire les deux manières d’être présentées par l'appareil respiratoire des Notopodes. L'une est ordinaire; elle existe dans les Porcellana, Lithodes, Dromie et Ethusa; l’autre, originale, se trouve chez les Dorippes. La première se continue, parmi les Oxystomes, chez les Calappiens et se remarque dans tous les Brachyures supérieurs; la seconde se rencontre seulement dans quelques Oxystomes (Ranina et Leucosiens).

Pour nous résumer, on peut dire qu’en examinant la série normale des Crustacés, on constate deux tendances contraires. L'une, primitive, consiste dans la segmentation postérieure du corps; l’autre, ultérieure, dans la concentration des métamères, cette dernière procédant d’avant en arrière. Elle intéresse d’abord les pièces-mâchoires pour les réunir autour de la bouche, puis les anneaux thoraciques qui se soudent avec le céphalon, enfin les segments abdominaux qui s’unissent plus ou moins entre eux de manière à former une plaque appliquée intimement contre le plastron dans les Brachyures supérieurs.

Telle est la filiation des Crustacés que l’on peut indiquer sous forme d'arbre généalogique :

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