I. — NERFS

Division. — Fonctions. — Les nerfs sont des organes de Iransmission ; ils comprennent des nerfs moteurs, des nerfs sensitifs et des nerfs mixtes. L'n nerf est moteur parce qu'il se termine dans un muscle; un nerf est sensitif quand il est relié par une chaîne de neurones à un point de l'écorce cérébrale capable d'éprouver une sensation.

La sensititité des nerfs mixtes réside dans les racines postérieures; leur motricité réside dans les racines antérieures ; la sensibilité et la motricité ont des voies conductrices autonomes.

La CONDUCTIBILITÉ cst Cette fonction par laquelle les e.xcitalions parcourent directement une fibre nerveuse jusqu'à l'extrémité terminale sans se propager aux fibres voisines.

L'excitabilité des nerfs est mise en évidence par des excitants mécaniques (pincements, percussions), chimiques (sel marin, alcalis, acides, glycérine, a\coo\,h\\e), physiques (électricité).

La section des nerfs, la ligature , la compression, l'écrasement, l'arrachement, les agents toxiques suppriment les fonctions des nerfs soumis à ces influences sans faire disparaître complètement la sensibilité dans les régions qu'ils innervaient.

Sensibilité récurrente. — On désigne ainsi la sensibilité qu'on peut éveiller par l'excilation des racines antérieures ou de leur bout périphérique.

Découverte par Magendie, elle fut étudiée par Cl. Bernard et bien établie par SchifT en 1850.

Cadéac. — Sémiologie, 2« édit. II. — 4

62 SftMlOLOGlIi DK l'aI'PAUEIL DK l'i.NNERVATION.

Il constata qu'apics la section des racines postérieures on trouve au bout de plusieurs jours des fibres dégénérées dans les racines antérieures correspondantes.

En 1867, liicbet, en Ir.iilanl un cas de sectioii da nerf médian, observa que la sensibilité persistait dans tout le territoiie animé par le nerf coupé. Les vétérinaires euxniêines avaientrcniarqué quela névrotomie plantaire unilatérale faite au-dessus du boulet n'anesthésie pas complètement la moitié du doigt, et Morcroft tentait d'expliquer ce l'ait surprenant en invoquant la solidaiité fonctionnelle des nerfs planlair'es et la possibilité de leur suppléance.

Ai loing et Tripier ont mis en évidence l'existence de la sensibilité récurrente sur le bout périphérique de tous tes nerfs sectionnés. 11 a démontré que cette sensibilité du bout périphérique est due à des fibres récurrentes provenant des nerfs voisins. En effet, quand on section.'ie un nerf, on trouve peu de jours après, dans le bout périphérique, au milieu des fibres dégénérées, un certain nombre de fibres saines.

Réciproquement, le bout central contient un certain nombre de fibres dégénérées. Il est clair que les libres saines du bout périphérique sont demeurées en relation avec leurs centres trophiques elqu'elles ne peuvent gagner ces centres que par rinlennédiaire d'un nerf voisin. Il s'efl'eclue ainsi, entre les divers nerfs qui se rendent dans une région, deséchanges défibres passant de l'un à l'anlre au niveau de leurs extrémités terminales, remonlant plus ou moins haut el finissant par disparaître à une hauteur variable.

Les nerfs empiètent réciproquement sur les territoires de leurs voisins. On comprend ainsi la persistance ou le retour prématuré de la sensibilité dans des régions privées complètement en apparence de leurs nerfs sensitifs.

Modifications pathologiques. — Les nerfs peuvent être atteints directement ou indirectement par l'internu-

iliaire de leurs cenlres tropldques. Les agents physiqaefi, chimiques on toxiques que l'on dépose sur les nerfs produisenl des altérations inflammatoires ou dégénératives de ces cordons.

Les lésions nerveuses consécutives aux lésions des centres trophiques font partie inlégranle des maladies des cenlres nerveux.

Ces névrites d'origine centrale oITrent des lésions périphériques d'une intensité proportionnelle à celle des lésions des cenlres trophiques. Telles sont les névrites périphériques de la tremblante du mouton dont l'étendue est subordonnée aux lésions des grosses cellules des cornes antérieures (Besnoit et Morel) (1).

Il y a des névrites et par conséquent des dégénérescences de cause interne produites par des agents toxiques minéraux ou par des toxines microbiennes ; elles sont fréquemment mu/<ip/t'S en raison de la diffusion dans tout l'organisme de l'agent provocateur.

Sous l'influence des sections, des traumatismes, des substances chimiques déposées surles nerfs ou dans leur voisinage, des tZi.sfensions, des (?et7u'/u)v s, des arrachements, des intoxications (arsenic, mercure, phosphore, plomh, etc.), des infections (gourme, maladie du jeune âge), des altérations nombreuses se produisent : les unes sont j^rimltives; elles intéressent les nerfs ; les autres sont secondaires ; elles intéressent parfois lescentres nerveux, les organes innervés, les muscles, les os, le tissu conjonctif, etc.

Les nerfs sont susceptibles d'éprouver des phénomènes de dégénération, de régénération et diverses altérations variables suivant la cause provocatrice de la névrite.

(1) Voy. Maladies de la moelle in Pathologie inlrrne, t. VIU de VEncyclopédie véli'rinaire.

Dégénéra! ion. — Après la section d'un nerf (1), le bout périphérique dégénère : une heure après, la myéline a al)sorbé une partie du plasma circumvoisin et subi un gonflement ; elle est disposée en boules et filaments enviionnés de globules rouges et de cellules lymphatiques arrondies ou irrégulières auxquelles se joignent bienlùt les cellules conncclives revenues à l'état embryonnaire; tous ces élémenls absorbent la myéline.

Vin(jt-quatre heures après la section, les tubes nerveux à myéline sont profondément modifiés, comme en témoignent les imprégnations à l'acide osmique, « les noyaux des segments interannulaires sont légèrement hypertrophiés; le proloplasma, particulièrement autour des noyaux et des incisures, est plus abondant qu'à l'état normal.

« Ces alléralions s'accentuent les jours suivants; les noyaux deviennent plus volumineux; leurs nucléoles s'accroissent et se divisent; les noyaux prennent alors la forme de bissac et subissent également la division; le protoplasma prend un développement considérable, il refoule au niveau du noyau et de quelques incisures la gaine de myéline et le cylindraxe, il remplit en certains points tout le calibre du tube ; il se charge de graisse qui se colore par l'acide osmique en jaune brunâtre, ainsi que de gouttes de myéline qui, sous l'influence du même réactif, prennent une teinte gris bleuâtre.

« La gaine de myéline est ainsi divisée dans chaque segment interannulaiie en fragments plus ou moins nombreux et de dimensions diverses, séparésles uns des autres par des points protoplasmiques au niveau desquels le cylindiaxe a également disparu. Le cylindraxe est en effet

(I) La seclion d'une racine molrice amène la dégénéralion périphérique ; la section d'une racine sensitive a pour conséquence la dégénération de celte portion de la racine qui est en rapport avec la moelle. — Les fibres à myéline dos cordons sympathiques dégénèrent à la suite d'une seclion, comme les fibres à myéline des nerfs cérébro-spinaux.

détruit comme la gaine de myéline par le protoplasma en voie de développement.» (Babinski.)

Les tubes nerveux sont Onalement représentés par la gaine de Schwann ; les no^'aux, la substance protoplasmique et les amas de myéline, les cylindraxes ont disparu.

Ces modillcations apparaissent d'abord à ïcœtrdmité périphérique des tubes nerveux, au voisinage des 2:1 laques motrices eldescorpuscules sensitifs ; elles ne se développent pas avec la même rapidité dans bien des tubes nerveux; certaines libres éprouvent en deux jours plus de transformation que d'autres en six jours.

Vingt-quatre heures après la section, les noyaux de la plaque motrice elle-même sont sphériques, volumineux, et l'ont une saillie plus considérable à la surface du faisceau musculaire.

I.e nerf perd son excitabilité électrique dès que le cylindraxe a subi une solution de continuité dans une partie quelconque de son parcours, ce qui arrive généralement chez le Japin deux jours après la section, quatre jours après chez le chien (Hanvier).

Les FIBRES DE Remak présentent des modifications beaucoup moins prononcées.

Quatre jours après la section du nerf, les noyaux de ces fibres sonthypertrophiés etpossèdent plusieurs nucléoles ; quant aux fibres elles-mêmes, on y observe des vacuoles a la place desquelles apparaissent vers le septième jour des granulations graisseuses.

Les cellules conjonctives du lissu intrafasciculaire, les cellules eiidothéliales des vaisseaux capillaires, des artérioles et des veinules, et enfin les cellules de la gaine lamelleuse contiennent dans leur protoplasma, à partir du vingt-cinquième jour environ qui suit la section, des gouttelettes graisseuses, qui, selon toute probabilité, sont des produits de transformation de la myéline, dialyses par la membrane de Schwann.

66 SÉMIOLOGIE DE L'APPAREIL DE l'iNNERVATION.

La (légénéralion des nerfs est un phénomène actif : les segments inteiannulaires perdent leur difTérencialion analomiqueetreviennent à rétatembryonnaire,lesnoyaux se multiplient, le protoplasma se développe, d'où lésulte la disparition de la myéline et du cylindraxe; les transformations s'opèrent d'autant plus vite que l'animal eu expérience est plus jeune, plus robuste, doué d'une plus grande vitalité.

Les altérations du hoxit' central du nerf sectionné s'arrêtent parfois au premier étranglement annulaire; le cylindraxe est conservé et subit simplement des modifications superficielles; il devient moniliforme, s'hypertropbie par places et sa constitution fibrillaiie devient plusapparente, les cellules lymphatiques digèient peu à peu la myéline.

Régénération des nerfs. — Les deux abouts du nerf sectionné, mis en contact, ne lardent pas à se souder; la continuité du cordon nerveux se rétablit rapidement; il n'en est pas de même des fonctions physiologiques.

La réapparition de la sensibilité dans une région immédiatement après l'affrontement des bouts d'un nerf sectionné, observée par quelques chirurgiens, est un fait contraire, quelle que soit l'explication qu'on en donne (récurrence, suppléance, arrêt de l'inhibition ou dynamogénie), à l'expérimentation physiologique et à l'analyse histologique. Le tissu conjonclif du nerf et les cellules migratrices mises en liberté à la suite de la section sont les seuls éléments aux dépens desquels s'opère cette cicatrisation.

Les cylindraxes divisés ne se réunissent jamais à d'autres cylindraxes. Le retour des fonctions exige toujours une véritable récjéndration, c'est-à-dire la néofoimation de tubes nerveux.

Celte néoformation réclame trois mois au minimum pour s'accomplir. L'extrémité du bout central s'hypertropbie, les cylindraxes présentent une strialion longitu-

alti'::hations primitives. 67

dinale et chaque nouveau cylindraxe formé par la segmentation longitudinale de l'ancien est l'origine d'un nouveau tube nerveux ; il se forme ainsi un renflement blanchâtre ou grisâtre adhérent aux tissus, enveloppé de tissu cicatriciel ; c'est le bourgeon de régénération. Les cylindraxes nouveaux, au nombre de 20 à 40 par cylindraxe ancien, se développent par bourgeonnement périphérique, pénètrent dans le tissu cicatriciel, le traversent, s'engagent dans les gaines de Schwann du segment périphérique ou entre ces gaines et, à la faveur de ces conducteurs de la régénération, tendent à atteindre les organes innervés par le nerf sectionné.

.< Les fibres de nouvelle formation, dépourvues d'abord de myéline, s'entourent de cellules, se transforment en nouveaux segments interannulaires, qui sont, au début au moins, bien plus ténus, bien plus minces que les seu'ments anciens. On trouve parfois, en dissociant le bout périphérique d'un nerf en voie de régénération ou complètement régénéré, d'anciens tubes nerveux dont la myéline n'existe plus que par places sous forme d'amas granuleux et dans l'intérieur desquels sont réunies plusieurs libres à myéline grêle de nouvelle formation. » Babinski.)

Quand il existe un espace de deux à trois centimètres entre les bouts du nerf sectionné, le tissu cicatriciel qui comble cet espace peut servir de conducteur à la régénération.

Les jeunes fibres qui traversent ce tissu finissent par atteindre les gaines du bout périphérique dégénéré; mais beaucoup de ces fibres s'égarent et s'atrophient, de sorte que la régénération est incomplète.

Les régions innervées peuvent ne récupérer que partiellement la sensibilité et la motricité.

Quand la distance à franchirest plus considérable, quand les résections nerveuses dépassent sept centimètres, les fibres issues du boutcentral ne parviennent pas àatteindre

08 SÉMIOLOGIE Dli L APPAREIL DE L INNERVATION.

celles du bout péripliérique dégénéré et la régénération devient impossible, car le conducteur indispensable fait défaut.

La régénération s'effectue généralement dans l'espace de ciyiq à six mois', elle est plus rapide chez les animaux Jei/nes et vigoureux que chez les animaux vieux et débilités ; elle est enfin plus rapide quand la résection est faite à une petite distance de l'extrémité péiiphérique du nerf : la régénération du médian est plus difficile que celle du nerf plantaire.

Signification. — La dégénération et la régénéralion des nerfs ont une signification très nette : la paralysie dans le premier cas, le rétablissement des fonctions nerveuses dans le second.

La PARALYSIE locale, diffuse ou généralisée trahit en somme l'altération nerveuse de la manière la pins saisissante. Si tous les muscles, si tous les organes peuvent être frappés de paralysie, on constate cependant de réelles prédispositions : les 7ierfs racJddicns sont plus souvent altérés que les nerfs bulbaires.

Parmi les nerfs rachidiens, le nerf fémoral et le nert radial sont le plus souvent atteints de névrite ou de dégénérescence. Les muscles auxquels ces nerfs se distribuent perdent leur tonicilé; ils s'atrophient pendant que leurs «H<(((/OHis<es s'hyperlrophicnt. On peut constater en même temps dans les nerfs et les muscles des modifications de ïexcitabilité électrique.

L'excitauilité électrique des nerfs moteurs est augmentée au début de la »érr(7e ; mais cette augmentation est très fugace.

On peut constater la diminution ou là disparition de cette excitabilité.

Sous le nom de réaction de dégénérescence, on désigne 1 ensemble des réactions électriijues fournies par les nerfs ■et les muscles dans certains états pathologiques.

Ces modifications de l'excitabilité des nerfs moteurs et des muscles ont une certaine importance relative au point de vue du diagnostic et du pronostic des paralysies chez l'homme ; mais chez les animaux elles en ont beaucoup moins, à cause de leur impressionnabilité et de leur indocihté.

On se sert, pour les rendre manifestes, d'appareils spéciaux, machines vo/faïgiics ou machines voltafaratUques, en employant la méthode unipolaire. Dans cette méthode, on applique sur le muscle ou le nerf que l'on se propose d'exciter une seule électrode {Véleclrode différente), jamais les deux à la fois. L'autre électrode {V indifférente) s'applique sur une région quelconque du corps.

Normalement, à des courants d'intensité connue correspondent des réaclions physiologiques ; les variations guantitatives ou qualitalives de l'excitabilité des nerfs moteurs et des muscles constituent ce que Erb a aftpelé réaction de dégénérescence. Ses caraclères ont été constatés dans les paralysies expérimentales. On a observé, dans leur état complet de développement, que :

i° Le tronc du nerf n'est plus excitable ni par les courants faradiques, ni par les courants voltaïques ;

2° La contractilité faradique des muscles est abolie, tandis que la contraclilité voltaïque est conservée et même exaltée; le muscle est alors facilement tétanisable.

Ce syndrome se présente avec des formes particulières. Parmi les syndromes de dégénérescence différents entre eux, citons : les syndromes succédant aux sections nerveuses, à la section ou à la destruction de la moelle, à Vintoxication par le curare, par la strophantine.

Bien que la réaclion de dégénérescence perde dans notre médecine sa grande valeur pronostique à cause de l'irritabilité de nos sujets, il importe de signaler les phénomènes qu'on peut observer dans le cas de régénération. Les cylindraxes de nouvelle formation se mettent en rapport avec les fibres musculaires : l'excitabilité

70 SÉMIOLOGIE DE LAPPAREIL DE l'inNERVATION.

faradique et rexcitabilité voltdique du nerf reparaissent.

Les premiers indices peuvent se reconnaître dans la portion du nerf située près de la lésion. Les muscles, de leur côté, sont plus lents à recouvrer leurs réactions normales, et progressivement la contracliiité électrique redevient normale.

Bref, ces manœuvres permettent de différencier les 2io/(/nt'i'r«<es des paralysies (ïorigine centrale où la contractilité électro-musculaire est conservée.

Quand ces paral3'sies sont incomplètes, elles s'accompagnent quelquefois de tremblements. Cadéac a signalé les tremblements des muscles de la face et de la langue dans un cas de paralysie lablo-glosso-Uwyngée.

On peut constaler m même temps des troubles de la sensibilité, des zones d'anesthésie et des zoties d'hyperes- Ihésie, des troubles des réflexes qui sont ordinairement diminués ou abolis (1;.