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J’ai recherché avec un pupillomètre nouveau, imaginé en vue de mesurer la réaction propre de l’iris (voir la note IX), la loi qui relie la contraction pupillaire à l’éclairement de la rétine : prenant pour source l’éclairement d’un beau jour vu à travers l’œil de-bœuf de la chambre noire, nous mesurions nos pupilles à des distances de la fenêtre variant de 1 m. à 4 m. 60.
lSo
loo
5o loo 45o 2eo
Fig. 38. — Relation entre la contraction pupillaire et l’éclairement
de la rétine.
Les observations, très concordantes entre elles ( fig . 38), sont remarquablement représentées par l’équation
log (1 + y) = 2,12 | log (1 + i),
dans laquelle y désigne la contraction pupillaire, c’est-à-dire la différence a2 — x* (a étant le diamètre maximum de la pupille = 13mm, x, le diamètre de la pupille lors de chaque expérience) et i représente l’intensité de la lumière tombant sur l’appareil ; à 1 mètre, i — 100.
l’expérience
log {ij + 1)
log ( i + 1)
log (y + 1)
[log (1 + i)]*5
On voit qu’à partir d’un éclairage moyen la contraction de la pupille croît très peu quand l’éclairage augmente.
La figure 38 reproduit la courbe des contractions pupillaires, c’est-à-dire d’un travail musculaire en fonction de l’intensité lumineuse : ce sont les phases V et VI de l’évolution de W = 9 (i) (fig . 37, 1).
On a constaté, mais non mesuré, des dilatations pupillaires, c’est-à-dire des décroissances de l’énergie musculaire, lors des grandes excitations : c’est la phase VIII de l’évolution de W = 9 (i).
On voit déjà par cet exemple que les relations des sensibilités absolues, première et seconde, avec les motricités absolues première et seconde, des sensibilités et des motricités inversement relatives, dépendent de la grandeur des W et des Set de leur décalage.
Dans une revue très complète sur l’étude de la fatigue mentale dans les écoles avec l esthésiomètre de Weber, Abelson (') diagnostique de l’anesthésie en même temps que de la fatigue : c’est la phase VIII de l’évolution de S = <p(i) ;
“tt et diminuent pour les grandes valeurs de S. ai ch
Dans la phase IV, la sensibilité absolue décroît et la motricité absolue grandit (fig. 37, 2) : c’est le fait constaté de l’entrainement par les haltères dynamogènes dans le cas des variations rythmiques de l’excitation chez les sujets normaux, c’est-à-dire, capables d’atteindre leur maximum de W
(fi Internationales Archiv fur Schulhygiene, Leipzig, 1908, V band, 4 Heft, pp. 347 et suiv.
Le Dr Féré a enregistré des accroissements de puissance à l’ergographe après audition de consonances (d), c’est-à-dire d’intervalles que nous avons constatés anesthésiants chez les sujets normaux ; la motricité augmente et la sensibilité diminue : c’est encore la phase IV.
Je cite (note I) des expériences sur l’évanouissement de sensations faibles lorsque l’on exécute des puissances notables : la sensibilité diminue et la motricité augmente : c’est toujours la phase IV.
A cette phase se rattachent les variations de l’éclat apparent avec la distance.
Pour l’œil considéré comme un appareil dioptrique, avec une pupille lixe et dans une atmosphère transparente, l’éclat doit rester constant quand la distance augmente, car si l’intensité lumineuse varie en raison inverse du carré de la distance, la surface de l’image varie dans le même rapport. Cependant j’ai constaté que l’éclat diminue quand la distance augmente, même dans des atmosphères que l’on peut considérer comme sensiblement transparentes. Le sens de cette relation exclut l’hypollièse d’une influence de la pupille, car, ainsi que je l’ai précisé ( Comptes rendus, 30 juillet 1894), la pupille se dilate quand l’image rétinienne diminue; il devrait donc y avoir, si la pupille avait une influence prépondérante, une augmentation d’éclat apparent quand la distance augmente. Il n’y a pas lieu d’invoquer davantage une influence de la grandeur de l’image rétinienne, car le phénomène persiste quand on diminue dans des rapports considérables la surface lumineuse la plus rapprochée et qu on augmente de même la surface lumineuse la plus éloignée. Je n’ai pas eu à considérer la sensibilité moindre de la tovea, les images rétiniennes étant, en général, dans ces expériences, supérieures à 0mm4. Quand nous accommodons pour des distances de plus en plus grandes, notre cristallin diminue de courbure ; d’après les idées de A on Helmholtz, ce chan-
(') Travail et plaisir, Paris, Alcan, 1904, p. 129.
l’expérience
gement serait dù à une tension croissante de la zonule. Dans cette hypothèse d’un effort musculaire croissant quand la distance de la surface lumineuse augmente, on comprend, en généralisant les résultats que je viens de rappeler, la diminution de l’éclat apparent; c’est la phase IV. Malheureusement les idées de Von Helmholtz présentent des difficultés assez graves et c’est sans doute dans ces réflexes généraux d’origine centrale, qui accompagnent toute perception, qu’il faut chercher l’explication de cette décroissance de l’état apparent avec la distance. En tout cas, si l’on regarde à travers l’ouverture d’un obturateur trop rapide pour permettre la mise en jeu de l’accommodation et la formation d’un jugement sur la distance respective des sources, deux éclats, apparemment identiques, mais, en réalité, différents, le phénomène de l’identité apparente des éclats devient incertain (*).
Arago a observé le premier qu’en imprimant une vitesse au corps qui fait ombre sur un plan éclairé, on peut distinguer, entre l’éclairement de l’ombre et l’éclairement du plan, des différences relatives inférieures aux différences relatives
di 1
perceptibles, le corps étant fixe, soit des — < — • Il n’est pas
nécessaire de mouvoir l’ombre ; il suffit de déplacer les yeux. De même, la différence relative du poids passe de 1/13 à 1/19 entre 200 et 2.000 grammes, quand le doigt exécute des pressions (Merkel). On augmente la motricité absolue ; la sen-
sibilité inversement relative — est augmentée : c’est toujours
la phase IV (fig. 37, 4).
En l’absence de mesures précises et de calculs rigoureux, il est impossible de prévoir plus que le sens des phénomènes.
24. Les tropismes. — La notion de tropisme est une des plus importantes de la Biologie générale (chimiotropisme.
(') Voir la note X.
barotropisme, phototropisme, galvanotropisme cathodique ou anodique, héliotropisme, géotropisme, etc.) ; la notion de chimiotropisme se confond avec la notion d attraction des éléments sexuels aussi bien chez les animaux que chez les végétaux. Malheureusement, nous ne possédons encore que peu de mesures précises de tropismes.
La seule expérience un peu complète que je connaisse, due à Wiesner ('*), concerne la flexion de la vicia saliva sous l’influence de la lumière.
La courbe (fig. 39) représente en fonction des intensités les angles de flexion du tableau suivant qu’il a été possible de marquer à l’échelle de la figure.
Intensités
Temps de flexion mini ma
Angles de flexion
CO
La courbe complète aurait bien l’allure de la fonction
d W di
dW . .
( fig . 37, 4) et de la fonction — — (fig. 37, 2). De fait, le tropisme change de sens quand l’excitant i atteint une certaine valeur, variable suivant l’espèce et même l’individu. Réciproquement un tropisme, négatif pour une grande dose, devient positif pour les doses faibles, comme cellesdes toxines, auxquelles s’adaptent les leucocytes de l’animal vacciné. Les
(b Van Tieghem, Botanique, I, p. 127.
l'expérience
tondions — changent bien de signe pour certaines
valeurs de l’excitant, lesquelles correspondent aux valeurs maxima de W et de S.
Quelle est celle de ces fonctions qui convient aux tropismes ?
Le renversement des tropismes prouve péremptoirement que l’on ne saurait songer sérieusement à appliquer aux
Fig. 39. — Angles de flexion de la vitia scttiva en fonction de l’intensité lumineuse.
tropismes les lois de la composition des vecteurs ; les résultantes sont toujours de même signe que les composantes, en mécanique. Un tropisme n’est qu’une manifestation grossière de mécanismes compliqués, variés, et dont la subtilité nous échappe. Par exemple, dans l’héliotropisme des végétaux, la llexion est déterminée par l'accroissement longitudinal plus lent des tissus sur la face la plus éclairée et leur allongement plus rapide sur la face la moins éclairée (Q.
(') Sachs, Botanique, p. 887.
dW
Mais l’expérience prouve que la puissance qui définit
le tropisme comme toute fonction physiologique (§ 21), est dans une grande mesure proportionnelle à l’excitant z. C’est
dW
bien ce que l’on retrouve si l’on observe que ou son ana-
dW
logue -—jj- peuvent être, dans de larges limites, considérés
comme constants, et si l’on considère le tropisme comme
dW
proportionnel à la motricité inversement relative — rr- ou
di
i -jr-- Si a un excitant z correspond un di très petit, cette
quantité sera très grande et réciproquement. Les courbes
d W di
pismes en fonction de l’excitant : nouvelle preuve de l’extrême
(N° 4 de la fig. 37) représentent donc l'allure des tro-
importance de ces quantités et des quantités analogues -^r
(§§ 3, 9 et 13), qui, positives, caractérisent le plaisir et la peine, négatives, la douleur ; or il n’est pas douteux que le tropisme ne soit associé, positif, à du plaisir, négatif, à de la douleur.
Les tropismes jouent en psycho-biologie humaine un rôle assez méconnu. Cependant il est difficile de voir dans la fixation des objets par la fouea autre chose qu'un tropisme, dont les corollaires immédiats sont : 1° la traction réflexe sur la zonule qui tend à aplatir les parties périphériques du cristallin et à donner à la partie centrale une courbure plus grande en la forçant de se mouler sur le noyau, lors de l’accommodation (Tscherning) ; 2° la contraction accommodatrice de la pupille, lors de la vision des objets rapprochés et la dilatation lors de la vision des objets éloignés, lesquelles sont considérées généralement comme des effets mécaniques
l’expérience
des changements de courbure du cristallin lors de l’accommodation, la courbure diminuant lorsque l’objet s’éloigne.
Ce tropisme de la fovea joue un rôle prépondérant dans la production de curieuses apparences chromatiques que j ’ai pu expliquer. On me permettra de rappeler (voir la note XI) cette explication, qui a été acceptée par l’auteur de la découverte ou du moins de la vulgarisation de ces phénomènes (*), et qui a échappé à la compilation allemande la plus récente (d’ailleurs très incomplète en ce qui concerne les travaux français) sur la physiologie des sensations (2).
On retrouve l’indice d’un tropisme dans notre association d’idées entre la direction de bas en haut et les sons aigus, la direction de haut en bas et les sons graves. Les Grecs ont connu l’association contraire. Au deuxième siècle après J.-C. Ptolémée écrit : « Ceux qui ont introduit la doctrine des huit tons employaient improprement le mot lujpo pour désigner ce qui est plus grave et hyper pour ce qui est plus aigu ». vco jjLcV 'j— ô x ?.t a y p r, t à u £ v o zzpbç ttjv sw. to [BapuTspov evôstç'.v TCO OS ’JTrép TCpOÇ TT|V S~'. T 0 0;’J TSpOV (II, 10).
Il est remarquable que, si l’on compte positivement la direction de bas en haut, négativement la direction contraire, l’association des sons graves avec la direction de bas en haut, des sons aigus avec la direction de haut en bas, concorde
ù ciW
(fig. 37, 4, phase IX) avec le signe négatif des tropismes
pour les sons aigus. Notre association d’idées implique au contraire l’attribution d’un sens positif à la direction de haut en bas et l’attribution d'un sens négatif à la direction contraire, en somme implique un géotropisme qui se serait substitué à un héliotropisme.
(1) Voir Sanford, Cours de psychologie expérimentale, Paris, Schleiclier 1900, p. 418. Très superficiel au point de vue psycho-physique et scientifique, ce livre renferme une très ihtéressante et très complète collection d’illusions d’optique.
(2) Nagel, Physiologie der Sinne, Braunsclnveig, 1905, p. 246. L auteur estime actuellement impossible la recherche d’une explication.
Si l’on fait entendre à des sujets des sons de hauteur croissante, en les priant de reproduire en même temps des diamètres différents d’une circonférence, on constate que le diamètre horizontal est reproduit toujours plus court et que les obliques inclinées à droite ou à gauche tendent à être reproduites horizontales, à mesure que les sons croissent de hauteur (expériences inédites).
Le tropisme pour les couleurs est établi : a) par la symbolique des couleurs dans l’espace chez différents peuples : Indous, Chinois, Javanais, etc. (H. de Charencey) ; b) par la différence des temps de réaction avec la droite ou avec la gauche suivant la couleur (Buccola); c) par des statistiques sur les directions de tracés inconscients de rayons à partir d’un point sur des papiers diversement colorés; d) par les illusions d’optique déterminées avec des carrés différemment colorés et rigoureusement égaux (les carrés jaune et bleu paraissant moins hauts que les carrés rouge et vert) ; e ) par les erreurs d’appréciation de longueurs de traits tracés dans une direction sous l’influence de verres colorés, ou mieux encore sur des papiers éclairés de lumières pures réfléchies par un réseau de Rowland. Il existe donc un cercle chromatique, une déformation circulaire du spectre, qui n’est pas arbitraire, mais imposée par des tropismes sur place, fonction de l'énergie interne.
Les couleurs spectrales extrêmes, qui provoquent des sensations nettement distinctes de teinte par rapport aux couleurs plus réfrangibles ou moins réfrangibles qu’elles-mêmes, sont distantes d’un intervalle sensiblement égal à la quinte : les couleurs extrêmes étudiées par Von Frey dans ses expériences sur les complémentaires^) sont : \ = 656 (rouge de la raie C) et \n — 440, bleu violâtre, voisin de G (>* = 430) : on a
Le tropisme ou l’angle de deux rayons représentatifs des
(') Helmholtz, Optique physiologique , 2e édition allemande, p. 317.
l’expérience
J dW dS , ....
couleurs est constant quand — — ou — (quantités sensime-
di di
ment proportionnelles dans la phase VII, fig. 37, 4) sont constants.
On a
dS „
c’est la loi de Fechner. Le tropisme est proportionnel à d S et à S. Nous verrons pour des raisons théoriques (Seconde partie, | 32) que le rapport 3/2 est figuré sur la circonférence complète, que nous pouvons désigner par 1 : pour l’instant, nous devons considérer cette déformation comme un fait dérivé des expériences de Von Frey. D'autre part, nous pouvons décomposer ce rapport en un grand nombre de
rapports i-) ramenés à la même octave. Choisissons le
rapport 1,052 = (-) (-) avec n = — 3; on pourrait en
adopter un autre : rien ne serait changé au résultat. On a
L’exposant est proportionnel à un certain nombre de S ; il est aussi proportionnel à un arc puisque la circonférence entière figure le rapport 1,5 ; le nombre des S correspondant
à l’exposant 1 de — et que je puis appeler dS est donc figuré
dy
suri 8 de circonférence. Le y correspondant est 1,052. J’ai
bien dS = Iv y1’ condition exigée par la constance du tropisme. A partir du rouge C et de gauche à droite, chacun des points distants de 45° figure donc par rapport au précédent un nombre de vibrations marqué par 1,052. Entre le bleu
violâtre et le rouge est représenté le pourpre qui ne se trouve pas dans le spectre et qui est obtenu par un mélange de teintes en deçà de C et au delà de G. La couleur est ainsi dégradée sur chaque arc de sa propre teinte à la plus voisine repérée avec le spectre et, en partant du centre, sur chaque rayon, du blanc jusqu’au degré de saturation de la couleur spectrale.
Je n’ai point poursuivi au spectroscope la vérification systématique des effets d’anesthésie ou d’hyperesthésie relatives, produits par les valeurs rythmiques ou non des intervalles chromatiques exprimés en quintes; le dispositif à adopter est de réalisation délicate ; mais la question mériterait pourtant d’être étudiée. J’ai opéré sur des pigments, c’est-à-dire sur des corps émettant en majorité un certain X avec absorption plus ou moins grande de lumière, et j’ai construit un cercle chromatique pigmentaire ; j’ai porté sur le rayon des degrés de saturation de pigments croissants depuis le blanc jusqu’au degré qui reproduit autant que possible la couleur spectrale : ce point est situé à la moitié du rayon, et, à partir de ce point jusqu’à l’extrémité, j’ai porté des quantités croissantes de noir. Chaque rayon représente un lavis chromatique, c’est-à-dire la loi psycho-physique spéciale à un X déterminé.
Dans ces conditions, sont anesthésiantes les juxtapositions de teintes (longueurs d’onde) et de tons (degrés de saturation d’une même teinte) distantes sur le cercle chromatique d’une section de la circonférence exprimée par un nombre de formes 2", 2" + 1 (premier) ; 2" X (2” + 1) (premier) et les juxtapositions avec le blanc de tons dont les distances sur le rayon du cercle sont exprimées par des nombres de ces formes.
On peut préciser ces réactions en mesurant, par exemple, des retards d’apparition des couleurs complémentaires quand les juxtapositions sont rythmiques, etc., et en mesurant les sensibilités par des tests convenables.
Dans les réactions psycho-physiques aux pigments, le tropisme est prépondérant sur les rapports des X évalués en
l’expérience
quintes; il n’y a pas lieu de s’en étonner quand l’on songe à la prépondérance des pigments sur les lumières dans la Nature et au rôle utilitaire des pigments (*).
25. Analogies nouvelles du son et de la couleur. — En dehors des lois générales établies jusqu’ici, il y a entre le son et la couleur des analogies profondes dans la sensation , analogies contestées a priori par des physiciens éminents (lord Kelvin) et des professeurs érudits (Bouasse) au nom de la physique, ce qui est un non sens évident.
Considérons, par exemple, notre figure 7 qui reproduit les expériences psycho-physiques de Konig et Brodhun sui la
, „ . . dS , . ,
couleur ; les inverses des tangentes a 1 origine ^ représentent
les énergies de la sensation d intensité près du minimum pciceptible : ces valeurs croissent quand le nombre des vibrations croît, suivant une loi qu'il serait intéressant de préciser.
Charpentier a énoncé une relation de ce sens poui les sensations de hauteur de sons d’égale intensité mécanique : on peut résumer ses résultats par la formule
5 = KN(I) * 3,
N représentant des nombres de vibrations et S étant appioché du minimum perceptible d intensité. En remplaçant i par
(I) Il importe de rappeler toutefois que les couleurs pigmentaires de la vie sont en général compliquées de colorations de milieux troubles, c està-dire de couleurs de diffraction (iris bleu des yeux) : les décolorations des poils sont produites par des bulles d’air remplaçant les portions détruites par les phagocytes (Metchnikoff) : dans la peau, la lumière est diffractee parles granules pigmentaires et la lumière transmise est proportionnelle à la quatrième puissance de la longueur d’onde (Mandoul) ; ce qui est la loi de transmission des milieux troubles, ces milieux réfléchissant surtout les petites longueurs d’onde (bleu du ciel vu par réflexion) et transmettant surtout les grandes (rouge du ciel traversé par le soleil couchant) ; 1 orga-
nisation de la vie réalise ainsi le meilleur rendement dans 1 absorption de l’énergie extérieure. Voir notre « Méthode générale de production de colo-
rations nouvelles » (Revue de matières colorantes, tome XI, 190/).
le carré de l’amplitude, et en observant que l’on a le même S pour des notes différentes, on peut écrire
c’est-à-dire que les amplitudes de deux notes differentes produisant le même degré de sensation croissent comme la
faible, il faut dépenser plus d’énergie pour produire des notes graves. Mais si l’on ne regarde pas à la dépense d’énergie, il y a intérêt à adopter dans un signal sonore les notes graves, conformément aux résultats d’un calcul de Duff ('), qui trouve pour l’intensité sonore J à de faibles distances r
n étant le nombre des vibrations et u la vitesse du son. Pour une distance donnée, l’intensité sonore diminue quand le carré du nombre des vibrations grandit.
D’autre part, Mayer (2) trouve en secondes pour la durée de persistance D de la sensation sonore
N désignant le nombre de vibrations. En acoustique comme en optique physiologique, la durée de la persistance diminue quand le nombre des vibrations augmente.
26. Le trophisme soumis à la forme mathématique de la fonction S = f (t) = 9 (i). — On peut montrer que la forme de ces courbes est celle de l’évolution en poids d'espèces cel-
S = KN3A2 = IvN'3A“2 ;
d’où
puissance - des longueurs d’onde. A égalité de sensation
(•) Chwolson, Physique, I, p. 908.
(-) Chwolson, Physique, I, p. 1065.
l’expérience
lulaires uniques dans un milieu où s’accumulent les produits de désassimilation, en admettant que l’assimilation diminue avec le temps.
Le Dr Deschamps a soumis ce problème à l’analyse en admettant la constance de l’assimilation (*); il part de l’hypothèse suivante : le phénomène nutritif s’arrête quand le rapport du poids de la substance de désassimilation produite au poids de la substance nutritive atteint une certaine valeur, fixe dans les conditions où l’on opère et variable avec ces conditions. Par analogie avec la solubilité, le rapport-limite qui caractérise l’arrêt de la nutrition reçoit le nom de coefficient d' auto-intoxication.
Soit ds, l’accroissement de substance cellulaire pendant le temps dl. On admet que ds est proportionnel à la substance cellulaire s déjà formée et à la quantité m de matériaux nutritifs. Si n désigne
la quantité de substances de désassimilation, le rapport — intlue sui
la valeur de ds et, comme la nutrition s’arrête lorsque — égale le coefficient d’auto-intoxication N, on suppose ds proportionnel à
N — — , d’où m
ds = K sm ( N — — ) dl :
il est naturel d’admettre que m et n suivent la même loi, puisque ce sont des phénomènes concomitants de même nature; d'où le système
ds = Ks (mN — n) dt dm = — K's (mN — n) dt dn = K 's (mN — n) dl,
K étant un coefficient d’absorption, K', un coefficient de destruction, K", un coefficient de désassimilation.
(') « Étude analytique du phénomène de l’auto-intoxication » ( Bulletin de la Société des Gens de Science. 1901).
Pour avoir une relation entre s et / il faut éliminer m et n entre les 3 équations données. A cet effet, on prend la dérivée logarithmique de la première
d ids\ ds dm dn
Ht\Ht Ht , dt dl
ds s 1 N m — n
dt
dm dn , ,
En remplaçant et par leurs valeurs
^ — K's (Nm — n),
^ = K"s (Nm — n), dt
il vient
d2s ds
ds s
Ht
d’où
d/'2 \dtj ^ K dt
On peut obtenir ainsi aisément l’intégrale générale de 1 équation différentielle (1).
Divisons, en effet, par s2, il vient : s s ( ds )
dtî s, - + (K'N + K") ^ = 0.
On reconnaît facilement que c’est la différentielle exacte de
ds
On a, en intégrant (1)
l’expérience
En posant A = (K'N -f- K*) pour abréger l’écriture, il vient :
ds
s (G — As)
= dt.
Pour intégrer, on décompose en éléments simples la fraction
s (C — As)
s (C — As) s C — As ’
en chassant le dénominateur, il vient la relation identique
1 = a (C - As) -f- £s ;
donc
aC = 1 ; d’où a = —
$ — Az = —
s(C — As) C s 1 C G — As L’équation à intégrer devient donc
ds /I
C \ s 1 G — As
= dl;
d’où
t log s — h log — As) = ^ i«g D + / ;
D étant une nouvelle constante.
Il suffit de spécifier les constantes. Pour Qona:
En prenant la valeur de - — pour I = 0 on a :
s dl
Si l’on suppose les substances de désassimilation primitivement nulles, n0 = 0 ; alors
C=KNm0 + (K'N + K") s0,
/no représentant la provision alimentaire à l’origine ; So, la substance cellulaire à l’origine.
Quant à D, on trouve, pour / r= 0,
par suite
ou
So
C — Asu KN ni u
log
D (C - As)
■ = Ct
D (C — As)
Ct
il vient en résolvant par rapport à s
CDeCi
S — 1 + DAeC(
ou, remplaçant D par sa valeur,
Cs0ea
