IG
Les cinq supérieures ont pour distance de leurs cloisons :
Un bout de roseau de 11 millimètres de diamètre intérieur, comprend quinze cellules, dont les cloisons ont pour distance mutuelle à partir du fond :
Si le diamètre du canal est moindre, les cloisons peuvent être plus distantes encore, tout en conservant le caractère général de se rapprocher à mesure qu'elles sont plus voisines de l'orifice . Un roseau de 5 millimètres de diamètre me présente les distances suivantes, toujours à partir du fond :
Un autre de 9 millimètres me donne :
Un tube de verre de 8 millimètres me fournit : 15, 14, 20, 10, 10, 10.
Ces nombres, dont je pourrais noircir des pages si je voulais rapporter tous mes relevés , prouvent-ils que rOsmie soit un géomètre , usant d'une métrique rigoureuse basée sur la longueur de son corps? Certes non, puisque beaucoup de ces nombres dépassent la longueur de l'animal; puisque, après un cbiffre moindre, brusquement survient parfois un cbiffre plus fort; puisque à tel nombre est associé, dans la môme série, tel autre nombre de valeur moitié moindre. Ils n'affirment qu'une chose : la tendance bien marquée de l'insecte à rapprocher les cloisons à mesure que le travail avance. On verra plus loin que les grandes loges sont destinées aux femelles ; et les petites, aux mâles.
N'y aurait-il pas au moins une mensuration appropriée à chaque sexe? Pas davantage, car dans la première série, demeure de femelles, l'intervalle 11 millimètres, qui commence et termine, est remplacé, au milieu de la série, par l'intervalle 16 millimètres; car, dans la deuxième série, demeure de mâles, l'intervalle 7 millimètres, du début et de la fm, est remplacé au milieu par l'intervalle 5 millimètres. Ainsi des autres, chacune avec de brusques heurts de chiiïres. Si l'Osmie réellement raisonnait les dimensions de ses chambres et les mcsu-
358 SOUVENIRS ENTOMOLOGIQU ES
rait avec le compas de son corps, lui échapperait-il, à elle si délicatement outillée, des erreurs de o millimètres, presque la moitié de sa propre long-ucur?
Du reste, toute idée de géométrie s'évanouit si Ton considère le travail dans un tube de calibre non exagéré. Alors rOsmie n'établit pas d'avance le diaphragme antérieur; elle n'en pose même pas les fondations. Sans bourrelet aucun de délimitation, sans point de repère pour la capacité de la chambre, elle s'occupe d'emblée de l'approvisionnement. L'amas de pâtée reconnu convenable, sur les seuls indices que lui fournit, je pense, la fatigue de la récolte, elle clôture la loge. Dans ce cas, pas de toisé; et cependant la capacité du logis et la quantité des vivres ont la valeur réglementaire pour l'un et l'autre sexe.
Que fait doncl'Osmie quand, à si nombreuses reprises, elle va toucher du front la cloison d'avant, et du bout de l'abdomen la cloison d'arrière, en construction? Ce qu'elle fait, ce qu'elle se propose, je n'en sais rien. Je laisse à d'autres, plus aventureux, l'interprétation de cette manœuvre. C'est sur des bases tout aussi branlantes que s'échafaudent bien des théories. Soufflez dessus : elles s'efl'ondrcnt dans le bourbier de l'oubli.
La ponte est finie, ou bien le cylindre est plein. Une dernière cloison ferme la cellule terminale. Maintenant, à l'orifice même du tube, un rempart est bâti pour interdire aux malintentionnés l'accès du domicile. C'est un épais tampon, un massif ouvrage de fortification, où rOsmie dépense, en mortier, do quoi suffire au cloisonnement de plusieurs logos. Une journée n'est pas de trop pour cette barricade, vu surtout les minutieuses retouches de la fin, alors que TOsmie mastique tout in-
LES OSMIES 3o9
terstice où pourrait se glisser un atome. Le maçon lisse et passe au chiffon Tenduit encore frais de son mur ; ainsi procède à peu près l'Osmie. A petits coups de la pointe des mandibules et avec un continuel branlement de tète, signe de son affection au travail, elle lisse et polit, des heures entières, la surface de l'opercule. Après de pareils soins, quel ennemi pourrait visiter la demeure?
Il y en a un cependant, l'Anthrax sinué, qui viendra plus tard, au fort de l'été, et bout de filament invisible, saura se g-lisser jusqu'à la larve, à travers l'épaisseur de la porte, à travers le tissu du cocon. Pour bien des loges, un autre mal est déjà fait. Pendant les travaux, plane mollement devant les galeries un effronté moustique, un Tachinaire, qui nourrit sa famille de la pâtée amassée par l'abeille. Pénètre-t-il dans les loges pour y faire sa ponte en l'absence de la mère ? Je n'ai jamais pu prendre le bandit sur le fait. Comme le pratique le Tachinaire ravageur des cellules approvisionnées de gibier, confie-t-il prestement ses œufs à la récolte de l'Osmie au moment où celle-ci pénètre chez elle ? C'est possible, sans que je puisse l'affirmer. Toujours est-il qu'autour do la larve fille de la maison, on voit bientôt grouiller les vermisseaux du diptère. Ils sont là dix, quinze, vingt et plus, qui, de leur bouche pointue, piquent au tas commun et convertissent les vivres en un monceau de fin vermicelle orangé. La larve de l'abeille périt affamée. C'est la vie, la féroce vie jusque chez les plus petits. Que d'ardeur au travail, de soins délicats, de sages précautions, pour arriver à quoi? Ses fils sucés et taris par l'odieux Anthrax, sa maisonnée exploitée, affamée par l'infernal Tachinaire.
Les vivres consistent surtout en farine jaune. Au
centre du monceau, un peu de miel est dégorgé, qui convertit la poussière poUinique en une pâte ferme et rougeâlro. Sur cette pâte, l'œuf est déposé, non couché, mais debout, l'extrémité antérieure libre, l'extrémité postérieure engagée légèrement et fixée dans la masse plastique. L'éclosion venue, le jeune ver, maintenu en place par sa base, n'aura qu'à fléchir un peu le col pour trouver sous la bouche la pâte imbibée de miel. Devenu fort, il se dégagera de son point d'appui et consommera la farine environnante.
Tout cela est d'une logique maternelle qui me touche. Au nouveau-né, la fine tartine; à l'adolescent, le pain sec. Lorsque les provisions sont homogènes, ces délicates précautions sont inutiles. Les vivres des Anthophores et des Chalicodomes consistent en un miel coulant, le même dans toute sa masse. L'œuf est alors couché de son long à la surface, sans aucune disposition particulière, ce qui expose le nouveau-né à cueillir ses premières bouchées au hasard. A cela nul inconvénient, la nourriture étant de partout de qualité identique.
Avec les provisions de l'Osmie, poudre aride sur les bords, purée de confiserie au centre, le nouveau-né serait en péril si son premier repas n'était réglé d'avance. Débuter par le pollen non assaisonné de miel serait fatal pour son estomac. N'ayant pas le choix de ses bouchées à cause de son immobilité, devant s'alimenter au point même où il vient d'éclore, le jeune ver doit forcément naître sur la pâtée centrale, où il lui suffira de fléchir un peu la tète pour trouver ce que réclame son estomac délicat. La place de l'œuf, élevé et fixé par sa base au milieu do la purée rouge, est donc on n peut mieux judicieusement choisie. Quel contraste entre ces exquises
délicatesses maternelles et l'horrible dénouement par le moustique et l'Anthrax!
Assez volumineux par rapport à la taille de l'Osmie^ l'œuf est cylindrique, un peu courbe, arrondi aux deux bouts, diaphane. Bientôt il se trouble et devient opalin, tout en conservant hyalines les deux extrémités. De fins linéaments, à peine perceptibles pour une loupe très attentive, se montrent en cercles transverses. Yoilà les premiers indices de la segmentation. Un étranglement apparaît dans la partie antérieure hyaline, et la tète se dessine. Un filament opaque, d'une ténuité extrême, longe chaque flanc. Voilà le cordon de trachées courant d'un stigmate à l'autre. Enfin se montrent les segments distincts, avec bourrelet latéral. La larve est née.
Tout d'abord on croirait qu'il n'y a pas d'éclosion au sens propre du mot, c'est-à-dire rupture et dépouillement d'une enveloppe. Il faut une attention des plus minutieuses pour i-econnaitre que les apparences nous trompent et que réellement une fine tunique est rejetée d'avant en arrière. Ce rien si difficile avoir est la coque de l'œuf.
La larve est née. Fixée par sa base, elle se courbe en arc, abat sur la pâtée rouge la tête jusqu'ici relevée, et le repas commence. Bientôt un cordon jaune occupant les deux tiers antérieurs du corps annonce que l'appareil digestif se gonfle de nourriture. Pendant quinze jours, consomme en paix tes vivres, file après ton cocon : te voilà sauvée du Tachinaire, ô ma mie ! Seras-tu plus tard sauvée du suçoir de l'Anthrax? Ilélas !
L'insocte qui amasse des provisions proportionnées aux besoins de l'œuf qu'il va pondre, sait par avance le sexe de cet œuf; peut-être même la vérité est-elle encore plus paradoxale. Ainsi disions-nous tantôt, guidé par la considération des vivres. C'est ce soupçon qu'il s'agit d'élever au rang- de vérité expérimentalement démontrée. Et d'abord informons-nous de la sériation des sexes.
A moins de s'adresser à des espèces convenablement choisies, il est impossible de constater l'ordre chronologique d'une ponte. Comment savoir, par la fouille des terriers du Cerceris, du Bembex, du Philanthe et autres giboyeurs, que telle larve précède telle autre dans le temps ; comment décider si tel cocon dans une colonie appartient à la même famille que tel autre? L'état civil des naissances est ici d'impossibilité absolue. De fortune, quelques espèces permettent de lever cette difficulté : ce sont les hyménoptères qui étagent leurs cellules dans une même galerie. De ce nombre sont les divers habitants de la ronce, notamment l'Osmie tridentée, qui, par sa taille avantageuse, supérieure à celle des autres rubicoles de ma région, et aussi par son abondance, est un excellent sujet d'observation.
Rappelons rapidement ses mœurs. Dans le fourré d'une haie, un bout de ronce est choisi, encore sur pied, mais tronqué au bout et desséché ; l'insecte y creuse un canal plus ou moins profond, travail que rend aisé l'abondance d'une moelle tendre. Tout au fond du canal dos provisions sont amassées, et un œuf est pondu à la surface des vivres : voilà le premier-né de la famille. A la hauteur d'une douzaine de millimètres, une cloison transversale est établie, formée d'une poussière de moelle de ronce et d'une pâte verto obtenue en mâchant des parcelles de feuilles de quelque végétal non encore déterminé. Ainsi s'étabht le second étage, qui reçoit à son tour des vivres et un œuf. Voilà le second dans l'ordre de primogéniture. Cela se poursuit ainsi, étage par étage, jusqu'à ce que le canal soit plein. Alors un épais tampon de la même matière verte dont les cloisons sont formées, clôt le domicile et en défend l'accès aux ravageurs.
Pour ce berceau commun, l'ordre chronologique des naissances est d'une clarté qui ne laisse rien à désirer. Le premier-né de la famille est au bas de la série ; le dernier-né est au sommet, au voisinage de la porte close. Les autres se succèdent de bas en haut dans le même ordre qu'ils se sont succédé dans le temps. La ponte se trouve ici numérotée d'elle-même ; par la place qu'il occupe, chaque cocon dit son âge relatif.
Pour reconnaître les sexes, il faut attendre le mois de juin. Mais il serait imprudent de ne commencer ses recherches qu'à cette époque. Les nids d'Osmie no sont pas tellement fréquents qu'on puisse se flatter d'en recueillir chaque fois que l'on sort dans ce but ; et puis, si l'on attend l'époque de l'éclosion pour visiter les ron-
RÉPARTITION DES SEXES 3Go
ces, il peut se faire que l'ordre soil troublé entre insectes qui, le cocon rompu, cherchent à se libérer au plus vite; il peut se faire que des Osmies mâles, plus précoces, soient déjà sorties. Je m'y prends donc longtemps à l'avance, et j'utilise, pour ces recherches, les moments perdus de l'hiver.
Les bouts de ronce sont fendus ; les cocons, extraits un à un et méthodiquement transvasés dans des tubes de verre, de même calibre à peu près que la g-alerie natale. Ces cocons y sont superposés exactement dans le même ordre qu'ils avaient dans la ronce ; ils sont séparés l'un de l'autre par un tampon de coton, obstacle infranchissable pour l'insecte futur. Je n'ai ainsi aucun mélange à craindre, aucune interversion, et je m'affranchis d'une surveillance pénible. Chaque insecte pourra éclore en son temps, en ma présence ou non : je suis sur de le trouver toujours à sa place, à son rang-, maintenu en avant et en arrière par la barricade de coton. Une cloison de liège, de moelle de sorgho, ne remplirait pas le même office : l'insecte la perforerait, et le registre des naissances serait troublé par les interversions. Le lecteur désireux de se livrer à de semblables recherches excusera ces détails pratiques, qui pourront lui faciliter le travail.
Il n'est pas fréquent de trouver des séries complètes, comprenant la ponte entière , du premier-né au dernierné. On trouve habituellement des pontes partielles, d'un nombre très variable de cocons, pouvant se réduire à deux, k un seul. La mère n'a pas jugé à propos de confier toute sa famille à un même bout de ronce; pour rendre la sortie moins laborieuse ou pour des motifs qui m'échappent, elle a quitté le premier domicile ; elle en
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a élu un second, peut-être un troisième et davantage.
On trouve aussi des séries à lacunes. Tantôt, dans des loges réparties au hasard, Fœuf ne s'est pas développé et les provisions sont restées intactes mais moisies ; tantôt la larve est morte avant d'avoir filé son cocon, ou bien après l'avoir filé. Il y a enfin des parasites, le Zonitis mutique et la Sapyge ponctuée , par exemple , qui rompent la série en se substituant à l'hôte primitif. Toutes ces causes de trouble exig-ent un grand nombre de nids d'Osmie tridentée, si l'on désire un résultat net.
Depuis sept ou huit années, j'interroge les habitants de la ronce , et je ne saurais dire le nombre de files de cocons qui m'ont passé entre les mains. L'un de ces derniers hivers, dans le but spécial de la répartition des sexes, j'ai recueilli une quarantaine de nids de cette Osmie ; j'ai transvasé en tubes de verre leur contenu, et j'ai fait le scrupuleux relevé des sexes. Voici quelquesuns de mes résultats Les numéros d'ordre partent du fond du canal creusé dans la ronce , et progressent en remontant vers l'orifice. Le chiffre 1 indique donc le premier-né de la série , le plus vieux en date ; le chiffre le plus fort en indique le dernier-né. La lettre M, placée en dessous du chitTre correspondant, représente le sexe mâle; et la lettre F, le sexe femelle.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 lo. F F M F M F I\I M F F F F M F M.
Cette série est la plus longue que j'aie jamais pu me procurer. Elle est en outre complète, en ce sens qu'elle comprend la ponte entière de l'Osmie. Mon affirmation a besoin d'èlre expliquée, sinon il paraîtrait impossible
de savoir qu'une mère dont on n'a pas surveillé les actes, mieux que cela, qu'on n'a jamais vue, a terminé ou non le dépôt de ses œufs. Le bout de ronce actuel, au-dessus de la file continue de cocons , laisse un espace libre de près d'un décimètre. Par delà, à l'orifice même, est la clôture terminale, l'épais tampon qui ferme l'entrée de la galerie. Dans cette portion libre du canal, il y aurait place très convenable pour de nombreux cocons. Si la mère ne l'a pas utilisée, c'est que ses ovaires étaient épuisés ; car il est fort peu probable qu'elle ait abandonné un excellent logis pour aller creuser péniblement ailleurs une nouvelle galerie et y continuer sa ponte.
On pourrait dire que, si l'espace inoccupé dénote la fin d'une ponte, rien ne dit qu'au fond du cul-de-sac, à l'autre bout du canal, se trouve en réalité le commencement. On pourrait dire encore que la ponte totale se compose de périodes séparées par des intervalles de repos. L'espace laissé vide dans le canal marquerait la lin de l'une de ces périodes et non l'épuisement des œufs propres à éclore. A ces raisons fort plausibles, j'opposerai que, d'après l'ensemble de mes observations, et elles sont très nombreuses, la ponte intégrale tant des Osmies que d'une foule d'autres hyménoptères , oscille autour d'une quinzaine environ.
D'ailleurs , si l'on considère que la vie active de ces insectes ne dure guère qu'un mois ; si l'on ne perd pas de vue que cette période d'activité est troublée par des journées sombres, pluvieuses ou de grand vent, pendant lesquelles le travail est suspendu ; si l'on constate enfin, ce que j'ai fait à satiété pour l'Osmie tricorne, le temps moyen nécessaire à la construction et l'approvisionnement d'une cellule, il saute aux yeux que la ponte inté-
grale doit èlre rapidement limitée, el que la mère n'a pas de temps à perdre s'il lui faut, en trois ou quatre semaines, entrecoupées de repos forcés, mener à bien une quinzaine de cellules. Je relaterai plus tard des faits qui dissiperont les doutes, s'il en reste encore. J'admets donc qu'un nombre d'œufs dans le voisinage de la quinzaine représente la famille entière d'une Osmie ainsi que de bien d'autre-; hyménoptères.
Consultons quelques autres séries complètes. En voici deux :
Dans ces deux cas, la ponte est reconnue intégrale pour les mêmes raisons que ci-dessus.
Terminons par quelques séries qui me paraissent incomplètes, vu le petit nombre de cellules et l'absence d'espace libre au-dessus de la pile de cocons.
Ces exemples largement suffisent. Il est de pleine évidence qu'aucun ordre ne préside à la répartition des
sexes. Tout ce que je peux dire en consultant l'ensemble de mes archives, où se trouvent d'assez nombreux exemples de pontes totales, malheureusement pour la plupart entachées de lacunes par la présence de parasites, la mort de la larve, la non éclosîon de l'œuf et autres accidents, tout ce que je peux affirmer de général, c'est que la série complète débute par des femelles et presque toujours se termine par des mâles. Les séries incomplètes ne peuvent rien nous apprendre sur ce sujet, car n'étant qu'un tronçon dont le point de départ est inconnu, on ne sait s'il faut les rapporter au commencement, à la fin ou bien à une période intermédiaire de la ponte. Résumons-nous en ceci : Dans la ponte de l'Osmie tridentée aucun ordre ne préside à la succession des sexes; seulement la série a une tendance marquée à débuter par des femelles et à finir par des mâles.
La ronce, dans ma région, abrite deux autres Osmies, de bien moindre taille : YOsmiadelrita, Pérez, QiYOsmia parvula, Duf. La première est fort commune ; la seconde est très rare ; je n'en ai rencontré jusqu'ici qu'un nid, superposé, dans la même ronce, à un nid à'Osmia detrita. Pour ces deux espèces, le désordre que nous venons de constater au point de vue de la répartition des sexes chez l'Osmie tridentée, fait place à un ordre remarquable de constance et de simplicité. J'ai sous les yeux le registre des séries d'Ostnia detrita recueillies l'hiver dernier. J'en cite quelques-unes :
1° Série de douze : sept femelles, à partir du fond du canal, et puis cinq mâles.
2° Série de neuf : trois femelles d'abord et puis six mâles.
3° Série de huit : cinq femelles suivies de trois mâles.
4° Série de huit : sept femelles suivies d'un mâle.
5° Série de huit : une femelle suivie de sept mâles.
6° Série de sept : six femelles suivies d'un mâle.
La première série pourrait bien être complète. La seconde et la cinquième sont apparemment des fins de ponte, dont le début a eu lieu ailleurs, dans un autre bout de ronce. Les mâles y dominent et terminent la série. Les numéros 3, 4 et 6 semblent, au contraire, des commencements de ponte : les femelles y dominent et se trouvent en tête de la série. Si des doutes peuvent planer sur ces interprétations, un résultat du moins est certain : chez VOsmia detrita , la ponte se divise en deux groupes, sans mélange entre les deux sexes ; le premier groupe pondu donne uniquement des femelles, le second ou le plus récent donne uniquement des mâles.
Ce qui n'était qu'une sorte d'ébauche chez TOsmie tridentée, qui débute bien par des femelles et finit par des mâles, mais brouille l'ordre et mélang-e au hasard les deux sexes entre les points extrêmes, devient chez sa congénère une loi rég-ulière. La mère s'occupe d'abord du sexe fort, le plus nécessaire, le mieux doué, la femelle ; elle lui consacre le début de sa ponte et le plein épanouissement de son activité ; plus tard, déjà exténuée peut-être, elle donne son reste de préoccupations maternelles au sexe faible, le moins bien doué, presque négligeable, le mâle.
L'Osmm parvula, dont je ne possède malheiKeusement qu'une série, reproduit ce que vient de nous montrer le précédent témoin. Cette série, de neuf, comprend d'à-
bord cinq femelles et puis quatre mâles, sans mélange aucun des deux sexes.
Après ces dégorgeurs de miel, ces récolteurs de poussière pollinique, il conviendrait de consulter des hyménoptères livrés à la chasse et empilant leurs cellules en une série linéaire, qui donne l'âge relatif des cocons. La ronce en abrite plusieurs : le Sole}ii>(s vagn^, qui fait provision de diptères ; le Psen atratus, qui sert à ses larves un monceau de pucerons ; le Tripoxyloii ficjulus, qui les nourrit avec des araignées.
Le Solenius vagus creuse sa galerie dans un bout de ronce tronqué, mais encore frais et en végétation. Il y a donc dans la demeure du chasseur de diptères, surtout dans les étages inférieurs, un suintement de sève défavorable, ce me semble, à une hygiène bien entendue. Pour éviter cette humidité, ou pour d'autres motifs qui m'échappent, \q Solenius ne creuse pas bien avant son bout de ronce et de la sorte ne peut y empiler qu'un petit nombre de loges. Une série de cinq cocons me donne d'abord quatre femelles et puis un mâle ; une autre série, également de cinq, contient d'abord trois femelles et par delà deux mâles. C'est ce que j'ai de plus complet pour le moment.
Je comptais sur le Psen atratus, dont les séries sont assez longues; il est fâcheux qu'elles soient presque toujours fortement troublées par un parasite , VEphialtes mediator. Je n'ai obtenu sans lacunes que trois séries : une de huit, comprenant uniquement des femelles ; une de six, pareillement composée en entier de femelles; enfin une de huit, formée exlusivement de mâles. Ces exemples semblent dire que le Psen dispose sa ponte en une suite de femelles et une suite de mâles ;
mais ils n'apprennent rien sur Tordre relatif des deux suites.
Le chasseur d'araignées, le Tripoxylon figuîus, ne m'a rien appris de décisif. Il me paraît vagabonder d'un bout de ronce à l'autre , utilisant des g-aleries qu'il n'a pas lui-même creusées. Peu économe d'un logis dont l'acquisition ne lui a rien coûté, il y maçonne négligemment quelques cloisons à des hauteurs très inég-ales ; il bourre d'araig-nées trois ou quatre chambres et passe à un autre bout de ronce, sans motif, que je sache, d'abandonner le premier. Ses loges sont donc en séries trop courtes pour donner d'utiles renseignements.
Les habitants de la ronce n'ont plus rien à nous apprendre ; je viens de passer en revue les principaux d'entre eux dans ma région. Interrogeons maintenant d'autres hyménoptères à cocons disposés en files linéaires : lesMégachiles, qui découpent des feuilles et en assemblent les rondelles en récipients de la forme d'un dé à coudre ; les Anthidies, qui ourdissent leurs sachets à miel avec de la bourre cotonneuse, et disposent leurs cellules à la suite l'une de l'autre dans quelque galerie cylindrique. Pour la majorité du travail, le logis n'est l'œuvre ni des unes ni des autres. Un couloir dans les talus terreux et verticaux, vieil ouvrage de quelque Anthophore, est l'habituelle demeure. La profondeur de pareilles retraites est peu considérable ; et toutes mes recherches, continuées avec ardeur pendant plusieurs hivers, n'aboutissent qu'à me procurer des séries d'un petit nombre de cocons, quatre ou cinq au plus, fréquemment un seul. Chose non moins grave : presque toutes ces séries sont troublées par des parasites et ne me permettent aucune déduction fondée.
Le souvenir m'est venu d'avoir rencontré, à de longs intervalles, des nids soit d'Anlhidie, soit do Mégachile, •dans le canal de roseaux coupés. J'ai alors établi, contre les murailles les mieux ensoleillées de mon enclos, ■des ruches d'un nouveau genre. Ce sont des tronçons du grand roseau du Midi, ouverts à un bout, fermés à l'autre par le nœud naturel, et assemblés en une sorte d'énorme flûte de Pan comme pouvait en employer Polyphème. L'invitation a été entendue : Osmies, Antliidies, Mégacbiles, sont venues en assez grand nombre, les premières surtout, profiter de l'originale installalion.
J'ai obtenu de la sorte, pour les Anthidies et les Mégacbiles, de superbes séries, allant jusqu'à la douzaine. €e succès avait son triste revers de médaille. Toutes mes séries, sans une seule exception, étaient ravagées par des parasites. Celles du Mégachile [Megachile sericans, Fonscol), qui façonne ses godets avec des feuilles de robinia, d'yeuse, de térébinthe, étaient habitées par le Cœliojujs 8-dentata; celles de l'Anthidie [Anthidium florentiiium, Latr.), étaient occupées par un Leucosjjis. Dans les unes et les autres grouillait une population de parasites pygmées, sur le nom desquels je ne suis pas encore édifié. Bref, mes ruches en flûte de Pan, si elles m'ont été fort utiles à d'autres point de vue, ne m'ont rien appris sur l'ordre des sexes chez les coupeuses de feuilles et les ourdisseuses de cotonnades.
J'ai été plus heureux avec trois Osmies [Osmia tricornis, Latr., Osmia cornuta, Latr. et Osmia Latreillii, Spin.) qui m'ont fourni de superbes résultats, toutes les trois, avec des bouts de roseau disposés soit contre les murs de mon jardin, comme je viens de le dire, soit au voisinage de leur babituelle demeure, les nids prodi-
gieux du Chalicodome des hangars. L'une d'elles, l'Osmie tricorne, a fait mieux : comme je l'ai raconté, elle a nidifié dans mon cabinet, en telle abondance que j'ai voulu, utilisant pour galerie des roseaux, des tubes -de verre et autres retraites de mon choix.
Consultons cette dernière, qui m'a fourni des documents supérieurs en nombre à tout ce que je pouvais désirer ; et demandons-lui d'abord de combien d'œufs se compose en moyenne sa ponte. De tout le monceau de tubes peuplés dans mon cabinet, ou bien au dehors^ dans les canisses et les appareils en flûte de Pan, le mieux garni renferme quinze cellules, avec espace libre au-dessus de la série, espace annonçant que la ponte est finie, car, si elle avait eu encore des œufs disponibles, la mère aurait utilisé, pour les loger, l'intervalle qu'elle a laissé inoccupé. Cette file de quinze me paraît rare ; je n'en ai pas trouvé d'autre. Mes éducations en domesticité, poursuivies pendant deux ans avec des tubes de verre ou des roseaux, m'ont appris que l'Osmie tricorne n'aime guère les longues séries. Comme pour amoindrir les difficultés de la future libération, elle préfère les galeries courtes, où ne s'empile qu'une partie de la ponte. Il faut alors suivre la même mère dans ses migrations d'une demeure à l'autre pour obtenir l'état civil complet de la famille. Un point coloré, déposé au pinceau sur le thorax pendant que l'abeille est profondément absorbée dans son travail de clôture à l'embouchure du canal, permet de reconnaître l'Osmie en ses divers domiciles.
Par de tels moyens, l'essaim établi dans mon cabinet m'a fourni, la première année, une moyenne de douze cellules. La seconde année, la saison étant plus favo-
rablc paraît-il, cette moyenne s'est un peu élevée, et a atteint la quinzaine. La plus nombreuse ponte opérée sous mes yeux, non dans un tube mais dans une série d'hélices , s'est élevée au chiffre de vingt-six. D'autre part, des pontes de huit à dix ne sont pas rares. Enfin de l'ensemble de mes relevés, il résulte que la famille de rOsmie oscille autour de la quinzaine.
J'ai déjà mentionné les profondes différences que présentent les loges d'une même série au point de vue du volume. Les cloisons, d'abord largement distantes, se rapprochent davantage entre elles à mesure qu'elles sont plus voisines de l'orifice, ce qui détermine d'amples cellules en arrière et d'étroites cellules en avant. Le contenu de ces chambres n'est pas moins inégal d'une rég'ion à l'autre de la série. Sans exception que je connaisse, les loges spacieuses, celles par lesquelles la série débute, ont des provisions plus abondantes que les loges étroites, par lesquelles la série finit. Le monceau de miel et de pollen des premières est le double , le triple de celui des secondes. Pour les dernières loges , les plus récentes, les vivres ne sont qu'une pincée de pollen, si parcimonieuse, qu'on se demande ce que deviendra la larve avec cette maigre ration.
On dirait que l'Osmie, sur la fin de sa ponte, juge sans importance ses derniers-nés, pour lesquels elle mesure avaremont et l'espace et la nourriture. Aux premiers-nés, le zèle ardent d'un travail qui débute , la table somptueuse et l'ampleur du logis ; aux derniersnés, la lassitude d'un travail prolongé, la ration mesquine et l'étroit recoin.
Les différences s'accusent sous un autre aspect lorsque les cocons sont filés. Aux grandes loges, celles d'arrière,
les cocons volumineux; aux petites loges, celles d'avant, les cocons de deux à trois fois moindres. Pour les ouvrir et constater le sexe de l'Osmie incluse, attendons la transformation en insecte parfait, qui se fera vers la fin de l'été. Si l'impatience nous gagne, ouvrons-les en fin juillet et août. Alors l'insecte est à l'état de nymphe, et l'on peut très bien, sous cette forme, distinguer les deux sexes à la longueur des antennes, plus grandes chez les mâles, et aux tubercules cristallins du front, indice de la future armure des femelles. Eh bien, les petits cocons, ceux des loges d'avant, les plus étroites et les moins bien approvisionnées, appartiennent tous à des mâles; les gros cocons, ceux des loges d'arrière, les plus spacieuses elles mieux approvisionnées, appartiennent tous à des femelles.
La conclusion est formelle : la ponte de l'Osmie tricorne comprend deux groupes sans mélange , d'abord un groupe de femelles et puis un groupe de mâles.
Avec mes appareils en flûte de Pan exposés contrôles murs de mon enclos, avec les vieilles canisses laissées au dehors suivant l'horizontale, j'ai obtenu l'Osmie cornue en nombre suffisant. J'ai décidé l'Osmie de Latreille à nidifier dans des roseaux, ce qu'elle a fait avec un entrain que j'étais loin d'attendre. Il m'a suffi de disposer à sa portée et suivant l'horizontale, des bouts de roseau dans le voisinage immédiat des lieux qu'elle fréquente d'habitude, savoir les nids du Chalicodomo des hangars. Enfin je suis parvenu sans difficulté à la faire nidifier dans l'inlimilé de mon cabinet de travail, avec des tubes de verre pour domicile. Le résultat a dépassé mes désirs.
Pour les deux Osmics, l'aménagement du canal est
le même que pom- FOsmie tricorne. En arrière, amples cellules aux provisions abondantes et cloisons largement espacées ; en avant, cellules étroites, aux provisions réduites et cloisons rapprochées. Enfin les grandes cellules m'ont fourni de gros cocons et des femelles ; les cellules moindres m'ont donné de petits cocons et des mâles. Pour les trois Osmies, la conclusion est donc exactement la même.
Avant d'en finir avec les Osmies, donnons un instant à leurs cocons, dont la comparaison, sous le rapport du volume, nous fournira des documents assez exacts sur la taille relative des deux sexes, le contenu, l'insecte parfait, étant évidemment proportionnel à l'enveloppe de soie qui l'enserre. Ces cocons sont ovalaires et peuvent être considérés comme des ellipsoïdes de révolution autour du grand axe. Pareil solide a pour expression de son volume :
l^ab\
formule dans laquelle 2a est le grand axe, et 26 le petit axe.
Or les cocons de l'Osmie tricorne ont en moyenne les dimensions suivantes :
2a = IS-"" ; 26 = 7"'"' pour les femelles. 2a = 9™'" ; 26 = 5'°°' pour les mâles.
Le rapport de 13 x 7 x 7 = 637 et de 7 x S X 5 = 22r> sera donc à très peu près le rapport en volume des doux sexes. Or ce rapport est compris entre 2 et 3. Les femelles sont donc do deux à trois fois plus grosses que
378 SOUVENIRS EIS'TOMOLOGIQUES
les mâles, proporlion où nous avait déjà conduit la comparaison de la masse des vivres, évaluée à simple vue. L'Osmie cornue nous fournit en moyenne :
2« = lo"" ; 2Ô = 9"" pour les femelles. 2a = lË""" ; 2ô = 7""° pour les mâles.
Le rapport 13 x 9 x 9 = 1213 et 12 x 7 x 7 = 388 est encore compris entre 2 et 3.
Outre les hyménoptères qui disposent leur ponte en série linéaire, j'en ai consulté d'autres qui, par le groupement de leurs cellules, permettent de constater, avec moins de rigueur il est vrai, l'ordre relatif des deux sexes. De ce nombre est le Chalicodome des murailles, dont le nid, en forme de coupole, bâti sur un galet, nous est suffisamment connu pour qu'il soit inutile d'y revenir.
Chaque mère choisit son galet et y travaille solitaire. Propriétaire intolérante de l'emplacement, elle surveille son caillou avec un soin jaloux, et en chasse toute maçonne qui fait mine seulement de vouloir s'y poser. Les habitants d'un même nid sont donc toujours frères et sœurs ; ils sont la famille d'une même mère.
Si d'autre part, condition facile à remplir, le galet présente une surface d'appui assez grande, la Maçonne n'a aucun motif de quitter le support où elle a commencé sa ponte pour s'en aller ailleurs en quête d'un autre et y continuer le dépôt de ses œufs. Elle est trop économe de son temps et de son mortier pour se laisser entraîner, sans motif grave, à de telles dépenses. Par conséquent chaque nid, du moins quand il est neuf, quand l'Abeille en a jeté elle-même les premiers fondements, renferme la ponte intégrale. Il n'en est plus de même quand un vieux nid
RPÎPARTITION DES SEXES 379
est restauré pour servir au dépôt des œufs. Je reviendrai plus tard sur ces demeures non bâties par la propriétaire actuelle. Un nid de fondation nouvelle renferme donc, à part de rares exceptions, la ponte entière d'une seule femelle. Comptons les cellules, et nous aurons le dénombrement total de la famille. Leur nombre maximum oscille autour de la quinzaine. Les groupes les plus riches, groupes fort rares, m'en ont montré jusqu'à dix-huit.
Si la surface du galet est régulière tout autour du point oii est assise la première cellule construite, si la Maçonne peut étendre son édifice avec la même facilité dans tous les sens, il est visible que le groupe, une fois terminé, aura, dans la région centrale, les cellules de date plus ancienne, et dans la région périphérique, les cellules de date plus récente. A cause de la juxtaposition des cellides, qui servent partiellement de paroi à celles qui les suivent, les nids du Chalicodome se prêtent donc, dans une certaine mesure, à l'évaluation chronologique ; ce qui nous permet de reconnaître dans quel ordre se succèdent les sexes.
En hiver, alors que l'apiairc est depuis longtemps à l'état parfait, je fais récolte de nids de Chalicodome, que je détache tout d'une pièce de leur support par quelques brusques coups de marteau donnés latéralement sur le galet. A la base du dôme de mortier, les cellules sont largement béantes et montrent leur contenu. Je retire le cocon de sa loge, je l'ouvre et je constate le sexe de l'insecte inclus.
Ce que j'ai recueilli de nids, ce que j'ai visité de cellules par cette méthode depuis six à sept ans que je poursuis la présente étude, semblerait hyperbolique si
je m'avisais do citer le nombre total. Qu'il me suffise de dire que la récolte d'une seule matinée consistait parfois en une soixantaine de nids de la Maçonne. Le transport de pareil butin exige un aide , bien que les nids soient détachés sur place de leurs galets.
L'ensemble énorme des nids examinés me donne cette conclusion : Quand le groupe est régulier, les cellules femelles occupent la partie centrale, et les cellules mâles occupent les bords. Si l'irrégularité du galet n'a pas permis une distribution égale autour du point initial, la loi n'est pas moins évidente. Jamais une cellule mâle n'est enveloppée de tous côtés par des cellules femelles; ou bien elle occupe les bords du nid, ou bien elle est contiguë, au moins par certains côtés, à d'autres cellules mâles, dont les dernières font partie de Textérieur du groupe. Comme les cellules enveloppantes sont évidemment postérieures aux cellules enveloppées, on voit que l'Abeille maçonne se comporte comme les Osmies : elle commence sa ponte par des femelles , elle la finit par des mâles, chacun des sexes formant une série sans mélange avec l'autre.
Quelques autres circonstances adjoignent leur témoignage à celui des cellules enveloppées ou enveloppantes. Si, par un brusque ressaut, le galet forme une sorte d'angle dièdre dont l'une des faces est à pou près vcrlicale et l'autre horizontale, cet angle est un emplacement de prédilection pour la Maçonne, qui trouve ainsi, dans le double plan lui donnant appui , stabilité plus grande pour son édifice. Ces emplacements me paraissent très recherchés du Chalicodome, vu le nombre de nids que je trouve ainsi doublement appuyés. Dans de pareils nids, toutes les cellules, comme à l'ordinaire,
reposent par leur base sur le plan horizontal; mais le premier rang-, celui des cellules construites les premières, s'adosse au plan vertical.
Eh bien, ces cellules les plus anciennes, occupant l'arête même de l'angle dièdre, sont toujours femelles, exception faite de celles de l'une et de l'autre extrémités de la file, qui, appartenant à l'extérieur, peuvent être des cellules mâles. Devant cette première rangée en viennent d'autres. Les femelles en occupent la partie moyenne et les mâles les extrémités. Enfin la dernière rangée, formant enveloppe, ne comprend que des mâles. La marche du travail est ici très visible : la Maçonne s'est d'abord occupée de l'amas central de cellules femelles, dont la première rangée occupe l'angle dièdre ; elle a terminé son œuvre en distribuant les cellules mâles à la périphérie.
Si la face verticale de l'angle dièdre est assez élevée, il arrive parfois que sur la première rangée de cellules adossées à ce plan, une seconde rangée est superposée, plus rarement une troisième. Le nid est alors à plusieurs étages. Ses étages inférieurs, les plus vieux, ne contiennent que des femelles; son étage supérieur, le plus récent, ne contient que des mâles. Il reste bien entendu que la couche superficielle, même des étages inférieurs, peut contenir des mâles sans infirmer la loi, car cette couche peut être toujours regardée comme le dernier travail du Chalicodome.
Tout concourt donc à démontrer que chez l'Abeille maçonne, les femelles sont en tête pour l'ordre de primogéniture. A elles la partie centrale et la mieux protégée de la forteresse de terre ; aux mâles la partie extérieure, la plus exposée aux intempéries, aux accidents.
382 SOUVENIRS ENTUMULOGIQUES
Les coUuIgs des mâles ne difTèrent pas seulement des cellules des femelles par leur situation à Textérieur du groupe; elles en diffèrent aussi par leur capacité, bien moindre. Pour évaluer les capacités relatives des deux genres de cellules, j'opère comme il suit. Je remplis de sable très fin la cellule vidée, et je transvase ce sable dans un tube de verre de 5 millimètres de diamètre. La hauteur de la colonne de sable est en rapport avec la capacité de la cellule. Parmi mes nombreux exemples de nids ainsi jaugés, j'en prends un au hasard.
Il comprend treize cellules et occupe un angle dièdre. Les cellules femelles me donnent pour longueur de la colonne de sable, les nombres suivants en millimètres :
dont la moyenne est 45.
Les cellules mâles me donnent :
dont la moyenne est 31.
Le rapport des capacités des loges pour les deux sexes est ainsi le rapport de 4 à 3 environ. Le contenu étant proportionnel au contenant, ce doit être aussi à peu près le rapport des provisions et le rapport des tailles entre femelles et mâles. Ces nombres nous serviront tout à l'heure pour reconnaître si une vieille cellule, occupée pour la seconde ou troisième fois, appartenait d'abord à une femelle ou bien à un mâle.
Le Chalicodome des hangars ne peut fournir des données dans le présent ordre d'idées. Il nidifie, sous la
même toilm^e, en populations excessivement nombreuses, et il est impossible de suivre le travail d'une seule maçonne, dont les cellules, distribuées d'ici et de là, sont bientôt recouvertes parle travail des voisines. Tout est mélange et confusion dans l'œuvre individuelle du tumultueux essaim.
Je n'ai pas assisté assez assidûment au travail du Clialicodome des arbustes pour pouvoir affirmer que cet apiaire bâtit isolément son nid, boule de terre appendue à un rameau. Tantôt ce nid est de la grosseur d'une forte noix et paraît alors l'œuvre d'un seul; tantôt il est de la grosseur du poing, et dans ce cas je ne mets pas en doute qu'il soit l'œuvre de plusieurs. Ces nids volumineux, comprenant au delà d'une cinquantaine de cellules, ne peuvent rien nous apprendre de précis puisque plusieurs ouvrières y ont certainement collaboré.
Les nids du volume d'une noix sont plus dignes de confiance, car tout semble indiquer qu'une seule abeille les a édifiés. On y trouve des femelles au centre du groupe, et des mâles à la circonférence, dans des cellules un peu moindres. Ainsi se répète ce que vient de nous apprendre le Cbalicodome des galets.
De l'ensemble de ces faits, une loi se dégage, simple et lucide. Étant mise à part l'exception singulière de rOsmie tridentée, qui mélange les sexes sans aucun ordre, les hyménoptères que j'ai étudiés, et très probablement une foule d'autres, produisent d'abord une série continue de femelles, et puis une série continue de mâles, cette dernière avec des provisions moindres et des cellules plus étroites. Cette répartition des sexes est conforme à ce que l'on sait depuis longtemps sur
384 SOUVEMRS ENTOMOLOGIQUES
TAbeille domcslique, qui commence sa ponte par mie longue suite d'ouvrières ou femelles stériles, et la termine par une longue suite de mâles. Le parallélisme se poursuit jusque dans la capacité des cellules et les quantités de vivres. Les vraies femelles, les reines. Abeilles, ont des loges de cire incomparablement plus spacieuses que les cellules des mâles ; elles reçoivent une nourriture bien plus abondante. Tout affirme donc que nous sommes en présence d'une loi générale.
Mais cette loi est-elle bien l'expression de la vérité entière? N'y a-t-il plus rien au delà d'une ponte bisériée ? Les Osmies, les Chalicodomes et les autres sontils fatalement assujettis à la répartition des sexes en deux groupes distincts, le groupe des mâles succédant au groupe des femelles, sans mélange entre les deux? Si les circonstances l'exigent, y a-t-il chez la mère impuissance absolue de rien changer à cette coordination?
Déjà l'Osmie tridentée nous montre que le problème est loin d'être résolu. Dans un bout de ronce, les deux sexes se succèdent très irrégulièrement, comme au hasard. Pourquoi ce mélange dans la série de cocons d'un hyménoptère congénère de l'Osmie cornue et de l'Osmie tricorne, qui méthodiquement, par sexes séparés, empilent les leurs dans le canal d'un roseau ? Ce que fait l'apiaire de la ronce, ses analogues du roseau ne peuvent-ils le faire? Rien que je sache ne peut expliquer cette différence si profonde dans un acte physiologique de premier ordre. Les trois hyménoptères appartiennent au même genre ; ils se ressemblent pour la forme générale, la structure interne, les mœurs; et avec celte étroite similitude, voici tout à coup une dissimilitude élrans'e.
RÉPARTITION DES SEXES 3So
Un point, un seul, est entrevu qui puisse faire naîlro quelques soupçons sur la cause du défaut d'ordre dans la ponte de l'Osmie tridentée. Si j'ouvre un bout de ronce pendant Tliiver pour examiner le nid de l'Osmie, il m'est impossible, dans la grande majorité des cas, de distinguer sûrement un cocon femelle d'un cocon mâle, tant les grosseurs en dilTèrent peu. Les cellules d'ailleurs ont même capacité : le canal de la ronce est partout d'égal diamètre et les cloisons conservent un écart mutuel à peu près constant. Si je l'ouvre en juillet, époque de l'approvisionnement, il m'est impossible de distinguer les vivres destinés aux mâles des vivres destinés aux femelles. Le jaugeage de la colonne de miel donne, dans toutes les cellules, sensiblement la même hauteur. Même quantité d'espace et même nourriture pour les deux sexes.
Ce résultat nous fait prévoir ce que répond l'examen direct des deux sexes sous la forme adulte. Pour la taille, le mâle ne diffère pas sensiblement de la femelle. S'il lui est un peu inférieur, c'est à peine notable ; tandis que chez l'Osmie cornue et chez l'Osmie tricorne, le mâle est de deux à trois fois moindre que la femelle, ainsi que nous l'a démontré l'ampleur des cocons respectifs. Chez le Chalicodome des murailles, la différence se maintient dans le même sens, quoique moins prononcée.
L'Osmie tridentée n'a donc pas à se préoccuper de proportionner l'ampleur du logis et la quantité des vivres au sexe de l'œuf qu'elle va pondre : d'un bout à l'autre de la série, la mesure est commune. Peu importe que les sexes alternent sans ordre ; chacun trouvera ce qui lui esl nécessaire, quel que soit son rang dans la série.
/Vvec leur profonde disparité de taille entre les deux sexes, les deux autres Osmies ont à veiller à la double condition de l'espace et de la ration. Et voilà pourquoi, ce me semble, elles débutent par des cellules spacieuses et largement approvisionnées, demeures des femelles, et finissent par des cellules étroites, maigrement pourvues, demeures des mâles. Avec cette succession, nettement délimitée pour les deux sexes, sont moins à craindre des méprises qui donneraient à l'un ce qui doit revenir à l'autre. Si ce n'est pas là vraiment la cause des faits, je n'en vois pas d'autre que je puisse invoquer.
Plus je réfléchissais sur la curieuse question, plus il me devenait probable que la période irrégulière de l'Osmie tridentée et la période régulière des autres Osmies, des Chalicodomes et des hyménoptères en général, devaient se ramener à une loi commune. Il me semblait que la sériation par femelles d'abord et puis par mâles, n'était pas l'entière vérité. Il devait y avoir plus. Et j'avais raison : cette sériation n'est qu'un tout petit coin de la réalité, bien autrement remarquable. C'est ce que je vais établir expérimentalement.
LE SEXE DE l'œuf A LA DISPOSITION DE LA MÈRE.
Je commencerai par le Chalicodome des galets. — Les vieux nids sont fréquemment utilisés, lorsqu'ils ont conservé la solidité nécessaire. Au début de la saison, les mères se les disputent avec acharnement; et quand l'une d'elles a pris possession du dôme convoité, elle en chasse toute étrang-ère. La vieille demeure est loin d'être une masure: seulement elle est perforée d'autant d'ouvertures qu'il en est sorti d'habitants. Le travail de réparation se réduit à peu de chose. L'amas terreux, provenant de la démolition de la clôture par l'apiaire qui est sorti, est extrait de la cellule et rejeté au loin, parcelle à parcelle. Les débris du cocon sont rejetés aussi, mais pas toujours, car la fine enveloppe de soie adhère fortement à la maçonnerie.
Alors commence l'approvisionnement de la cellule appropriée. Vient ensuite la ponte, et les scellés sont mis finalement à l'orifice avec un tampon de mortier. Une seconde cellule est utilisée de môme, puis une troisième, et ainsi de suite, l'une après l'autre, tant qu'il y en a de libres et que les ovaires de la mère ne sont pas épuisés. Enfin le dôme reçoit, principalement sur les ouvertures déjà tamponnées, une couche de crépi qui donne au nid l'aspect neuf. Si la ponte n'est pas finie,
la mère va à la recherche d'autres vieux nids pour l'achever. Peut-être ne se résout-elle à fonder un établissement nouveau que lorsqu'elle ne trouve pas des demeures anciennes, qui lui vaudraient grande économie de temps et de fatigue. Bref, dans l'innombrable quantité de nids que j'ai recueillis, j'en trouve beaucoup plus de vieux que de récents.
Comment les distinguer les uns des autres? L'aspect extérieur n'apprend rien, tant la Maçonne a pris soin de restaurer à neuf la surface de l'ancienne demeure. Pour résister aux intempéries de l'hiver, cette surface doit être inattaquable. La mère le sait bien, et elle répare le dôme en conséquence. A Tintérieur, c'est autre chose : le vieux nid se décèle àl'instant. Il y a des cellules dont les provisions, vieilles d'un an au moins, sont intactes, mais desséchées ou moisies, l'œuf ne s'étant pas développé. Il y en a d'autres contenant une larve morte, réduite par le temps à un cylindre courbe de pourriture durcie. Il s'en trouve d'où l'insecte parfait n'a pu sortir; le Chalicodome s'est exténué pour forer le plafond de sa loge ; les forces lui ont manqué, et il est mort à la peine. Il s'en trouve encore, et très fréquemment, qui sont occupées par des ravageurs, Leucospis et Anthrax, dont la sortie aura lieu bien plus tard, en juillet. En somme, le logis est loin d'avoir toutes ses chambres libres; il y en a presque toujours une partie très notable occupée soit par des parasites non encore éclos au moment du travail de l'Abeille maçonne , soit par des provisions gâtées, des larves desséchées et des Chalicodomes à l'état parfait, qui sont morts sans pouvoir se libérer.
Toutes les chambres seraient-elles disponibles, chose
rare, un moyen reste encore de distinguer un vieux nid d'un nid récent. Le cocon, ai-je dit, adiière assez fortement à la paroi, et la mère n'enlève pas toujours cette dépouille, soit qu'elle ne le peuve, soit qu'elle en juge Textraction inutile. Alors le cocon récent est enchâssé par la base dans le fond du cocon vieux. Cette double enveloppe affirme nettement deux générations, deux années. Il m'est arrivé de trouver jusqu'à trois cocons emboîtés par la base. Les nids du Chalicodome des galets peuvent donc servir pendant trois ans, si ce n'est davantage. Finalement, ils deviennent de vraies masures, abandonnées aux araignées et à divers petits hyménopLères, qui s'établissent dans les chambres croulantes.
On le voit, un vieux nid presque jamais n'est apte à contenir la ponte intégrale du Chalicodome, ponte qui réclame une quinzaine de cellules. Le nombre des chambres disponibles est fort variable, mais toujours très réduit. C'est beaucoup s'il y en a assez pour recevoir à peu près la moitié de la ponte. Quatre ou cinq cellules, parfois deux et même une seule, voilà ce que dliabitude la Maçonne trouve dans un nid qui n'est pas son travail. Cette réduction si considérable s'explique quand on connaît les nombreux parasites qui exploitent la pauvre abeille.
Or comment sont distribués les sexes dans ces pontes forcément fractionnées, d'un vieux nid à l'autre? Ils le sont de manière à renverser de fond en comble l'idée d'une invariable sériation en femelles et puis en mâles, idée née de l'examen des nids récents. Si cette loi était constante, on devrait trouver en effet, dans les vieux dômes, tantôt uniquement des femelles , et tantôt uni-
390 SOUVEMIRS EMTOMOLOGIQUES
quement des mâles, suivant que la ponte en serait à sa première ou bien à sa deuxième période. La présence simultanée des deux sexes correspondrait alors à l'époque de transition d'une période à la suivante et ne devrait se présenter que très rarement. Loin de là : elle est très fréquente ; les vieux nids présentent toujours des femelles et des mâles, si réduit qu'ait été le nombre de cellules libres, à la seule condition que les loges aient la capacité réglementaire, capacité plus grande pour les femelles, moindre pour les mâles, comme nous l'avons vu.
Dans les anciennes cellules de mâles, reconnaissables à leur position périphérique, à leur capacité que mesure en moyenne une colonne de sable de 31 millimètres de hauteur dans un tube de verre de 5 millimètres de diamètre ; dans les vieilles cellules de mâles, dis-je, se trouvent des mâles de seconde, de troisième génération, et rien que des mâles. Dans les anciennes cellules de femelles, cellules centrales, dont la capacité est mesurée par une colonne de sable de 4S millimètres, sont des femelles et rien que des femelles.
Cette présence des deux sexes à la fois , n'y aurait-il que deux cellules disponibles, l'une spacieuse, l'autre étroite, démontre, de la façon la plus évidente, que la répartition régulière, constatée dans les nids complets de production récente, est ici remplacée par une répartition irrégulière, en harmonie avec le nombre et la capacité des chambres qu'il s'agit de peupler. La Maçonne n'a devant elle, je suppose, que cinq loges libres, deux plus grandes, trois plus petites. L'ensemble du logement correspond à peu près au tiers de la ponte. Eh bien, dans les deux cellules grandes, elle met des
femelles; dans les trois cellules petites, elle met des mâles.
Des faits semblables se répétant dans tous les vieux nids, forcément faut-il admettre que la mère connaît le sexe de l'œuf qu'elle va pondre, puisque cet œuf est déposé dans une cellule à capacité convenable. Mieux que cela : il faut admettre que la mère modifie à son gré l'ordre de succession des sexes, puisque ses pontes, d'un vieux nid à l'autre, se fractionnent en petits groupes de mâles et de femelles, comme l'exigent les conditions d'espace dans le nid dont elle a pris fortuitement possession.
Tout à l'heure, dans le nid récent, nous voyions l'Abeille maçonne sérier sa ponte totale en femelles d'abord et puis en mâles; la voici maintenant qui, propriétaire d'un vieux nid dont elle n'est pas maîtresse de modifier l'aménagement, fractionne sa ponte en périodes mélangées et conformes aux conditions qui lui sont imposées. Elle dispose donc du sexe de l'œuf à sa guise, car sans cette prérogative, elle ne pourrait, dans les chambres du nid que le hasard lui a valu, remettre (exactement le sexe pour lequel ces chambres avaient été construites au début; et cela, si réduit que soit le nombre des chambres à peupler.
Quand le nid est neuf, je crois entrevoir un motif pour le Clialicodome de sérier sa ponte en femelles et puis en mâles. Son nid est une demi-sphère. Celui du dhalicodomc des arbustes se rapproche de la sphère. De toutes les formes, la plus résistante est la forme sphériquc. Or il faut à ces deux nids une puissance de résistance exceptionnelle. Sans aucun abri, ils doivent braver les intempéries, l'un sur son galet, l'autre sur son
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rameau. Leur configuration sphéroïclalo est donc très logique.
Le nid du Chalicodome des murailles se compose d'un groupe de cellules verticales adossées l'une à l'autre. Pour que rensemblo prenne la configuration sphérique, il faut que la hauteur des loges diminue du centre du dôme à la circonférence. Leur élévation est le sinns de Tare de méridien à partir du plan du galet. Ainsi la solidité exige les grandes cellules au centre et les petites cellules au bord. Et comme le travail commence par les chambres centrales et finit par les chambres du pourtour, la ponte des femelles, destinées aux grandes cellules, doit précéder la ponte des mâles, destinés aux petites cellules. Donc, les femelles d'abord; et pour finir, les mâles.
Yoilà qui est bien lorsque la mère fonde elle-même l'habitation, qu'elle en jette les premières assises. Mais, si elle est en présence d'un nid ancien, dont elle ne peut modifier en rien la distribution générale, comment utiliser les quelques loges libres, les grandes comme les petites, si le sexe de l'œuf est déjà irrévocablement déterminé? Elle ne peut y parvenir qu'en abandonnant la sériation à deux groupes et en conformant sa ponte aux exigences si variables du logis. Ou bien elle est dans l'impossibilité d'utiliser économiquement un vieux nid, ce que l'observation nie; ou bien elle dispose à son gré du sexe de l'œuf qu'elle va pondre.
Cette dernière alternative, les Osmics, à leur tour, vont nous l'affirmer de la façon la plus formelle. Nous avons vu que ces apiaires ne sont pas en général des ouvrières mineuses , forant elles-mêmes l'emplacement de leurs cellules. Elles utilisent les anciens travaux d'au-
trui, ou bien les réduits naturels, tiges creuses, spirale des coquilles vides, cachettes dans les murailles, la terre, le bois. Leur œuvre se borne à des retouches pour améliorer le logis, à des cloisons, à des clôtures. Pareils réduits ne manquent pas, et l'insecte en trouverait toujours de premier choix s'il s'avisait de les chercher dans un rayon d'exploration de quelque étendue. Mais l'Osmie est casanière , elle revient à son lieu de naissance et s'y maintient avec une assiduité bien difficile à lasser. C'est là, dans un médiocre espace, à elle très familier, qu'elle préfère établir sa famille. Mais alors les logis sont peu nombreux, de toute forme et de toute ampleur. Il y en a de longs et de courts, de spacieux et de rétrécis. A moins de s'expatrier, dure résolution, il convient de les utiliser tous, du premier au dernier, car on n'a pas le choix. Guidé par ces considérations. J'ai entrepris les expériences que je vais rapporter.
J'ai dit comment mon cabinet était devenu, à deux reprises, une ruche populeuse, où l'Osmie tricorne nidifiait dans les divers appareils que je lui avais préparés. Parmi ces appareils dominaient les tubes, en verre ou en roseau. Il y en avait de toute longueur et de tout calibre. Dans les tubes longs ont été déposées les pontes entières ou presque entières, avec série de femelles suivie d'une série de mâles. Ayant déjà parlé de ce résultat, je passe outre. Les tubes courts étaient assez variés de longueur pour loger telle ou telle autre portion de la ponte totale. Mo basant sur les long'ueurs respectives des cocons des deux sexes , sur l'épaisseur des cloisons et du tampon final, j'en avais raccourci quelques-uns aux strictes dimensions nécessitées pour deux cocons seulement et de sexe différent.
Eh bien, ces tubes courts, qu'ils fussent en verre ou en roseau, furent occupés avec le même zèle que les tubes longs. De plus, résultat magnifique, leur contenu, ponte partielle, débutait toujours par des cocons femelles et se terminait par des cocons mâles. Cette succession était invariable ; ce qui variait, c'était le nombre de loges, c'était la proportion entre les deux genres de cocons, ici plus grande dans un sens et là plus grande dans l'autre sens.
Pour préciser les idées, en cette expérience fondamentale, qu'il me suffise de citer un exemple parmi la multitude des cas similaires. Je lui donne la préférence à cause de la fertilité assez exceptionnelle de la ponte. Une Osmie, marquée sur le thorax, est suivie, jour par jour, du commencement à la fin de son travail. Du 1" au 10 mai, elle occupe un premier tube en verre oii elle loge sept femelles, et puis un mâle terminant la série. Du 10 au 17 mai, elle peuple un second tube oi^i elle loge trois femelles d'abord et puis trois mâles. Du 17 au 25 mai, troisième tube avec trois femelles et puis deux mâles. Le 26 mai, quatrième tube, qu'elle abandonne, probablement à cause de son trop grand diamètre, après y avoir déposé une femelle. Enfin du 26 au 30 mai, cinquième tube qu'elle peuple de deux femelles et de trois mâles. Total vingt-cinq Osmies, dont dix-sept femelles et huit mâles. Remarquons, ce qui ne sera pas sans utilité, que ces séries partielles ne correspondent pas du tout à des périodes séparées par des intervalles de repos. La ponte est continue, autant que le permet l'état variable de l'atmosphère. Dès qu'un tube est plein et clôturé, un autre sans retard est occupé par rOsmie.
Les tubes réduits à la stricte longueur de deux cellules, pour la grande majorité répondirent à mes prévisions : la cellule inférieure était occupée par une femelle, et la cellule supérieure par un mâle. Quelques-uns faisaient exception. Plus clairvoyante que moi dans l'évaluation du strict nécessaire, mieux versée dans l'économie de l'espace, l'Osmie avait trouvé le moyen de loger deux femelles là oii je n'avais vu place que pour une femelle et un mâle.
En somme, le résultat de l'expérimentation est d'une pleine évidence. En face de tubes insuffisants pour recevoir toute sa famille, FOsmie est dans le même cas que l'Abeille maçonne en présence d'un vieux nid. Elle agit alors exactement comme le Chalicodome. Elle fractionne sa ponte, elle la détaille par séries aussi courtes que l'exige le logis disponible, et chaque série commence par des femelles et finit par des mâles. Ce fractionnement en parties où les deux sexes sont représentés, et cette autre division de la ponte intégrale seulement en deux groupes, l'un femelle, l'autre mâle, lorsque la longueur du canal le permet, ne mettent-ils pas en pleine lumière la faculté que possède l'insecte de disposer du sexe de l'œuf conformément aux conditions du logis?
Aux conditions de l'espace serait-il téméraire d'en adjoindre d'autres relatives à la précocité des mâles? Ceux-ci rompent leurs cocons une paire de semaines et plus avant les femelles ; ils sont des premiers accourus aux fleurs de l'amandier. Pour se libérer et venir aux joies du soleil sans troubler la file de cocons oii dorment encore leurs sœurs, ils doivent occuper l'extrémité supérieure de la série ; et tel est, sans doute, le motif qui décide l'Osmie à terminer par des mâles chacune de ses
396 SOUVENIRS EiMOMOLOGIQUES
pontes partielles. Rapprochés de la porte, ces impatients quitteront la demeure sans bouleverser les coques à éclosion plus tardive.
Les bouts de roseaux courts, très courts même, ont été expérimentés avec l'Osmie de Latreille. Il me suffisait de les déposer tout à côté des nids du Chalicodoma des hangars, aflectionnés de cette Osmie. Les vieilles canisses exposées à l'air m'en ont fourni, de toute longueur, habités par FOsmie cornue. De part et d'autro mêmes résultats et mêmes conséquences que pour FOsmie tricorne.
Je reviens à cette dernière, nidifiant chez moi dans de vieux nids du Chalicodome des murailles, que j'avais disposés à sa portée, pêle-mêle avec les tubes. En dehors de mon cabinet, je n'ai encore jamais vu FOsmie tricorne adopter pareil domicile. Cela tient peut-être à ce que ces nids sont isolés, un à un, dans la campagne ; et l'Osmie, qui aime le voisinag^e de ses pareilles, le travail en nombreuse compagnie, ne les adopte pas à cause de leur isolement. Mais sur ma table, les trouvant tout à côté des tubes où les autres travaillent, elle les adopte sans hésitation.
Les chambres que ces vieux nids présentent sont plus ou moins spacieuses suivant l'épaisseur du revêtement de mortier que le Chalicodome a déposé sur l'ensemble des cellules. Pour sortir de sa loge, la Maçonne doit perforer, non seulement le tampon, le couvercle construit à Fembouchure de la cellule, mais encore Fépais crépi dont le dôme est fortifié à la fin du travail. De cette perforation résulte un vestibule qui donne accès dans la chambre proprement dite. C'est ce vestibule qui peut être plus long ou plus court, tandis
que la chambre correspondante a des dimensions à pou près constantes, pour un même sexe bien entendu.
Supposons d'abord le vestibule court, au plus suffisant pour recevoir le tampon de terre avec lequel l'Osmie fermera le logis. Il n'y a de disponible alors que la cellule proprement dite, logement spacieux où sera largement à l'aise une femelle de TOsmie, elle qui est beaucoup plus petite que le premier habitant de la chambre, n'importe le sexe de cet habitant ; mais il n'y a pas place pour deux cocons à la fois, vu surtout l'intervalle qu'occuperait îa cloison intermédiaire. Eh bien, dans ces solides et vastes chambres, d'abord domiciles du Chalicodome, l'Osmie établit des femelles, exclusivement des femelles.
Supposons maintenant le vestibule long. Alors une cloison est construite, empiétant un peu sur la cellule proprement dite, et le logis est divisé en deux étages inégaux. En bas, vaste salle, où est établie une femelle ; en haut, étroit réduit, où est enserré un mâle.
Si la longueur du vestibule le permet, déduction faite de la place nécessaire au tampon final, un troisième étage est établi, moindre que le second ; et dans ce recoin parcimonieux, un autre mâle est logé. Ainsi est peuplé par une seule mère, une cellule après l'autre, le vieux nid du Chalicodome des galets.
L'Osmie, on le voit, est très économe du logement qui lui est échu; elle l'utilise de son mieux, donnant aux femelles les amples chambres du Chalicodome, aux mâles les étroits vestibules, subdivisés en étages s'il y a possibilité. L'économie de l'espace est pour elle une condition majeure, ses goûts casaniers ne lui permettant pas des recherches lointaines. Elle doit employer tel
quoi, tantôt pour l'un, tantôt pour l'autre sexe, l'emplacement que le hasard a mis à sa disposition. Ici se montre, plus claire que jamais, son aptitude à disposer du sexe de l'œuf, pour l'accommoder si judicieusement aux conditions du logis disponible.
J'avais offert en même temps aux Osmics de mon cabinet de vieux nids du Clialicodome des arbustes, sphéroïdes de terre creusés de cavités cylindriques. Ces cavités sont formées, comme pour les vieux nids du Chalicodome des galets , de la cellule proprement dite et du vestibule de sortie, que l'insecte parfait, au moment de sa libération, a creusé à travers l'enduit général. Leur diamètre est de 7 millimètres environ; leur profondeur, au centre de l'amas, est de 23 millimètres; et sur le bord seulement de 14 millimètres en moyenne.
Les profondes cellules centrales reçoivent uniquement les femelles de l'Osmie ; parfois même les deux sexes ensemble au moyen d'une cloison intermédiaire. La femelle occupe l'étage inférieur et le mâle l'étage supérieur. Il est vrai qu'alors l'économie de l'espace est poussée à ses dernières limites, les appartements fournis par le Chalicodome des arbustes étant déjà d'eux-mêmes bien petits malgré leur vestibule. Enfin les cavités périphériques les plus profondes sont accordées à des femelles, les moins profondes à des mâles.
J'ajoute qu'une seule mère peuple chaque nid ; j'ajoute encore qu'elle procède d'une cellule à l'autre sanss'inquiéter de la profondeur reconnue. Elle va du centre aux bords, des bords au centre, d'une cavité profonde à une cavité courte et réciproquement, ce qu'elle ne ferait pas si les sexes devaient se succéder dans un ordre déterminé. Pour plus de certitude, j'ai numéroté
les cellules d'un même nid à mesure qu'elles étaient closes. En les ouvrant plus tard, j'ai reconnu que les sexes n'étaient pas assujettis à une coordination chronologique. A des femelles succédaient des mâles, puis à des mâles succédaient des femelles, sans qu'il me fût possible de démêler une sériation régulière. Seulement, et c'est là le point essentiel, les cavités profondes étaient le partage des femelles; et les cavités de peu de profondeur, le partage des mâles.
Nous savons que TOsmie tricorne liante de préférence les habitations des apiaires qui nidifient en populeuses colonies, comme le Chalicodome des hangars et l'Anthophore à pieds velus. J'ai brisé , avec de minutieuses précautions, et scrupuleusement visité dans les loisirs du cabinet, de volumineux blocs de terre extraits des talus habités par l'Anthophore et envoyés de Carpentras par mon cher élève et ami IL Devillario. Les cocons de l'Osmie s'y trouvaient rangés par séries peu nombreuses , dans des couloirs très irréguliers , dont le travail initial est du à l'Anthophore, et qui retouchés plus tard, agrandis ou rétrécis, prolongés ou raccourcis, croisés et recroisés par les générations nombreuses qui se sont succédé dans la même cité, formaient un labyrinthe inextricable.
Tantôt ces corridors ne communiquaient avec aucune attenance , tantôt ils donnaient accès dans la spacieuse chambre de l'Anthophore, reconnaissable , malgré son âge, à sa forme ovalaire et à son enduit de stuc poli. Dans ce dernier cas, la loge du fond , comprenant à elle seule l'antique chambre de l'Anthophore, était toujours occupée par une femelle d'Osmie. Au delà , dans l'étroit corridor, était logé un mâle, assez souvent deux,
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et même trois. Des cloisons de terre, travail de TOsmie, séparaient, bien entendu, les divers habitants : à chacun son étage, sa loge close.
Si le logis se réduisait à un simple canal, sans appartement d'honneur au fond, appartement toujours réservé à une femelle, le contenu variait avec le diamètre de ce canal. Lesséries, dont les plus longues étaient de quatre, comprenaient, avec un diamètre plus ample, une, deux femelles d'abord, puis un, deux nicàles. 11 arrivait aussi, mais rarement, que la série était renversée, c'est-à-dire qu'elle débutait par des mâles et finissait par des femelles. Enfin il se trouvait d'assez nombreux cocons isolés, de l'un et de l'autre sexe. S'il était seul et qu'il occupât la cellule de l'Anthophore, le cocon était invariablement celui d'une femelle.
Dans les nids du Chalicodome des hangars, j'ai constaté, mais plus difficilement, des faits semblables. Les séries y sont plus courtes parce que le Chalicodome ne fore pas des galeries, mais bâtit cellule sur cellule. Ainsi se forme, par le travail de tout l'essaim, une couche de loges d'année en année plus épaisse. Les corridors qu'exploite l'Osmie sont les trous que le Chalicodome a creusés pour venir des couches profondes au jour. Dans ces courtes séries, les deux sexes sont habituellement présents; et, si la chambre de la Maçonne termine le couloir, elle est occupée par une femelle de l'Osmie
Nous revenons à ce que nous ont appris les tubes courts et les vieux nids du Chalicodome des galets. L'Osmie qui, dans des canaux de longueur suffisante, répartit sa ponte intégrale en suite continue de femelles et suite continue de mâles, la fractionne maintenant en courtes séries où les deux sexes sont présents. Elle ac-
commode ses poules partielles aux exig-ences d'un logement fortuit; elle met toujours une femelle dans la chambre somptueuse que l'Abeille maçonne ou l'Anlhophore occupait en principe.
Des faits encore plus frappants nous sont fournis par les vieux nids de l'Anlhophore à masque [Anthophora personata, Illig.), vieux nids que j'ai vu exploiter à la fois par TOsmie cornue et l'Osmie tricorne. Plus rarement, les mêmes nids servent à l'Osmie de Latreille. Disons d'abord en quoi consistent les nids de l'Anlhophore à masque.
Dans un talus vertical, argilo-sablonneux, s'ouvrent côte à côte des orifices ronds, béants, de 1 centimètre 1/2 environ de diamètre , et peu nombreux en général. Ce sont les portes d'entrée de la demeure de l'Anlhophore, portes qui restent toujours ouvertes alors même que les travaux sont finis. Ils donnent accès chacun dans un vestibule peu profond, droit ou sinueux, à peu près horizontal , poli avec un soin minutieux et verni d'une sorte d'enduit blanc. On le diraitpassé à un faible lait de chaux.
A la face inférieure de ce vestibule sont creusées, dans l'épaisseur du banc terreux , d'amples niches ovalaires, communiquant avec le couloir par un goulot rétréci, que ferme, le travail fini, un solide bouchon de mortier. L'Anlhophore polit si bien l'extérieur de cette clôture, elle en égalise si exactement la surface, qu'elle met au môme niveau que celle du vestibule, elle lui donne avec tant de soin la teinte blanche du reste de la paroi, qu'il est absolument impossible de distinguer, lorsque l'œuvre est terminée , la porte d'entrée correspondant à chaque cellule.
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Celle-ci est une cavité ovalaire creusée dans la masse terreuse. Sa paroi a le même poli, la même blancheur au lait de chaux que le vestibule général. Mais l'Anthophore ne se borne pas à creuser des niches ovalaires : pour consolider son travail, elle déverse sur la muraille de la chambre quelque liqueur salivaire qui, non seulement vernit et blanchit, mais encore pénètre à quelques millimètres dans l'épaisseur de la terre sablonneuse et convertit celle-ci en dur ciment. Pareille précaution est prise pour le vestibule ; aussi le tout est ouvrage solide qui, des années entières, peut se maintenir en excellent état.
De plus, grâce à la muraille durcie par le liquide salivaire, l'ouvrage peut être dég'agé de sa gangue au moyen d'une érosion ménagée. On obtient ainsi, au moins par fragments, un tube sinueux, d'oii pendent, en une guirlande simple ou double, des nodules ovalaires semblables à de forts grains de raisin allongés. Chacun de ces nodules est une loge, dont l'entrée, minutieusement dissimulée , débouche dans le tube ou vestibule. Au printemps, pour sortir de sa cellule, l'Anthophore détruit la rondelle de mortier qui bouche l'ampoule et arrive ainsi dans le corridor commun , librement ouvert à l'extérieur. Le nid abandonné présente une suite de cavités en forme de poire, dont la partie renflée est l'ancienne cellule, et dont la partie rétrécie est le goulot de sortie débarrassé de son bouchon.
Ces cavités piriformes sont des logements splendides, des châteaux forts inexpugnables, où les Osmies trouvent sûre et commode retraite pour leur famille. L'Osmie cornue et l'Osmie tricorne s'y établissent concur-
remmcnt. Bien que ce soit un peu spacieux pour elle, rOsmie de Latreille en paraît aussi très satisfaite.
J'ai examiné une quarantaine de ces superbes cellules utilisées par l'une et par l'autre des deux premières Osmies. La très grande majorité est divisée en deux étages au moyen d'une cloison transversale. L'étage inférieur comprend la majeure partie de la chambre de l'Antliophorc ; l'étage supérieur comprend le reste de la chambre et un peu du goulot qui la surmonte. La demeure à double appartement est clôturée, dans le vestibule, par un informe et volumineux amas de boue desséchée. Quel artiste maladroit que l'Osmie en comparaison de i'Anthophore ! Son travail, cloison et tampon, jure avec l'œuvre exquise de I'Anthophore, comme une pelote d'ordure sur un marbre poli.
Les deux appartements obtenus de la sorte sont d'une capacité très inégale, qui frappe aussitôt l'observateur. Je les ai jaugés avec mon tube de 5 millimètres do diamètre. En moyenne, celui du fond est mesuré par une colonne de sable de SO millimètres de hauteur, et celui d'en haut, par une colonne de 15 millimètres. La capacité de Fun est donc triple environ de celle de l'autre. Les cocons inclus présentent la même disparate. Celui d'en bas est gros, celui d'en haut est petit. Enfin celui d'en bas appartient à une Osmie femelle, et celui d'en haut à une Osmie mâle.
Plus rarement, la longueur du goulot permet une disposition nouvelle, et la cavité est partagée en trois étages. Celui d'en bas, toujours le plus spacieux, contient une femelle ; les deux d'en haut, de plus en plus réduits, contiennent des mâles.
Tenons-nous-en au premier cas, le plus fréquent de
tous. L'Osmic est en présence de Tune de ces cavités en forme de poire. C'est là trouvaille qu'il faut utiliser du mieux possible : pareil lot est rare et n'échoit qu'aux mieux favorisées du sort. Y loger deux femelles à la fois est impossible, l'espace est insuffisant. Y loger deux mâles, ce serait trop accorder à un sexe n'ayant droit qu'aux moindres égards. Et puis faut-il que les deux sexes soient à peu près également représentés en nombre. L'Osmie se décide pour une femelle, dont le partage sera la meilleure chambre, celle d'en bas, la plus ample, la mieux défendue, la mieux polie ; et pour un mâle, dont le partage sera l'étage d'en haut, la mansarde étroite, inégale, raboteuse dans la partie qui empiète sur le goulot. Cette décision, les faits l'attestent, nombreux, irréfutables. Les deux Osmies disposent donc du sexe de l'œuf qui va être pondu^ puisque les voici maintenant qui fractionnent la ponte par groupes binaires, femelle et mâle , ainsi que l'exigent les conditions du logement.
Je n'ai trouvé qu'une seule fois l'Osmie de Latreille établie dans le nid de l'Anthophore à masque. Elle n'avait occupé qu'un petit nombre de cellules, les autres n'étant pas disponibles, habitées qu'elles étaient par l'Anthophore. Ces cellules étaient partagées en trois étages, par des cloisons en mortier vert : l'étage inférieur occupé par une femelle, les deux autres par des mâles, à cocon moindre.
J'arrive à un exemple peut-être encore plus remarquable. Deux Anthidies de ma région, VAnthidhim septem-dentatum, Latr. et VAnthidium bellicosum, Lep. adoptent, pour demeure de leur famille, les coquilles vides de diverses hélices : Ilelixaqwrm, ahj'ira, nemoralis.
LE SEXE DE L'œUF 405
fcvspitum. La première, le vulgaire escargot, est la plus fréquemment utilisée, sous les tas de pierres et dans les inlerstices des vieilles murailles. Les deux Anthidics ne peuplent que le second tour de spire. La partie centrale, trop étroite, n'est pas occupée. 11 en est de môme du tour antérieur, le plus ample, laissé complètement vide, si bien qu'en regardant par l'embouchure, il est impossible de savoir si la coquille contient ou ne contient pas le nid de l'apiaire. Il faut casser ce dernier tour pour apercevoir le curieux nid, reculé dans la spire.
On trouve alors d'abord une cloison transversale, formée de menus graviers que cimente un mastic de résine, recueillie en larmes récentes sur l'oxycèdre et le pin d'Alep. Par delà s'étend une épaisse barricade de débris de toute nature: graviers, parcelles de terre, aiguilles de genévrier, chatons de conifère, petites coquilles, déjections sèches d'escargot. Suivent une cloison de résine pure, un volumineux cocon dans une chambre spacieuse, une seconde cloison de résine pure, et enfin un cocon moindre dans une chambre rétrécie. L'inégalité des deux loges est la conséquence forcée de la configuration de la coquille, dont la cavité gagne rapidement en diamètre à mesure que la spirale se rapproche de l'orifice. Ainsi, par la seule disposition générale du réduit, et sans autre travail de l'apiaire que de minces cloisons, sont déterminées en avant une ample ■chambre et en arrière une autre chambre de bien moindre capacité.
Par une exception bien remarquable, que j'ai déjà signalée en passant, le genre Anthidie a ses mâles en général supérieurs de taille à ses femelles. Les deux
espèces cloisonnant en résine la spire de Fescargol sont précisément clans ce cas. J"ai recueilli quelques douzaines de nids de l'une et de l'autre espèce. Dans la moitié des cas au moins, les deux sexes étaient présents à la fois; la femelle, plus petite, occupait la loge d'arrière; le mâle, plus gros, occupait la loge d'avant. D'autres coquilles, plus petites ou trop obstruées au fond par les restes desséchés du mollusque, ne contenaient qu'une seule loge, occupée tantôt par une femelle et tantôt par un mâle. Quelques-unes enfui avaient leurs deux loges peuplées l'une et l'autre ici par des mâles et là par des femelles. Ce qui dominait, c'était la présence simultanée des deux sexes, la femelle en arrière et le mâle en avant. Les Anthidies pétrisseurs de résine et locataires de l'escargot peuvent donc régulièrement alterner les sexes pour satisfaire aux exigences du logis spiral.
Encore un fait et j'ai fini. Mes appareils en roseau installés contre les murs du jardin m'ont fourni un nid remarquable d'Osmie cornue. Ce nid est établi dans un bout de roseau de 11 millimètres de diamètre intérieur. Il comprend treize cellules, et n'occupe que la moitié du canal, bien qu'il y ait à l'orifice le tampon obturateur. La ponte semble donc ici complète.
Or, voici de quelle façon singulière est disposée cette ponte. D'abord à une distance convenable du fond ou nœud du roseau, est une cloison transversale, perpendiculaire à l'axe du tube. Ainsi est déterminée une loge d'ampleur inusitée, où se trouve logée une femelle. L'Osmie paraît alors se raviser sur le diamètre excessif du canal. C'est trop grand pour une série sur un seul rang. Elle élève donc une cloison perpendiculaire à la
cloison transversale qu'elle vient de construire et divise ainsi le second étage en deux chambres, l'une plus grande oii est logée une femelle, et une plus petite où est logé un mâle. Puis sont maçonnées une deuxième cloison transversale et une deuxième cloison longitudinale, perpendiculaire à la précédente. De là résultent encore deux chambres inégales, peuplées pareillement, la grande d'une femelle, la petite d'un mâle.
A partir de ce troisième étage, l'Osmie abandonne l'exactitude géométrique, l'architecte semble se perdre un peu dans son devis. Les cloisons transversales deviennent de plus en plus obliques, et le travail se fait irrégulier, mais toujours avec mélange de grandes chambres pour les femelles et de petites chambres pour les mâles. Ainsi sont casés trois femelles et deux mâles, avec alternance des sexes.
A la base de la onzième cellule, la cloison transversale se trouve de nouveau à peu près perpendiculaire à l'axe. Ici se renouvelle ce qui s'est fait au fond. Il n'y a pas de cloison longitudinale, et l'ample cellule, embrassant le diamètre entier du canal, reçoit une femelle. L'édifice se termine par deux cloisons transversales et une cloison longitudinale qui déterminent, au même niveau, les chambres douze et treize, où sont établis des mâles.
Rien de plus curieux que ce mélange des deux sexes lorsqu'on sait avec quelle précision l'Osmie les sépare dans une série linéaire, alors que le petit diamètre du canal exige que les cellules se superposent une à une. Ici l'apiaire exploite un canal dont le diamètre est disproportionné avec le travail habituel ; il construit un édifice compliqué, difficile, qui n'aurait peut-être pas la
solidité nécessaire avec des voûtes de trop longue portée. L'Osmie soutient donc ces voûtes par des cloisons longitudinales; et les chambres inégales qui résultent de l'interposition de ces cloisons, reçoivent, suivant leur rapacité, ici des femelles et là des mâles.
Le sexe de Tœuf est facultatif pour la mère, qui. suivant l'espace, fréquemment fortuit et non modifiable, dont elle dispose, établit dans telle log-e une femelle et dans telle autre un mâle, de façon que les deux aient une ampleur de demeure conforme à leur inégal développement. C'est ce qu'établissent, sur des bases inébranlables, les faits aussi nombreux que variés que je viens d'exposer. Pour les personnes étrangères à Tanatomie entomologique, en vue desquelles j'écris spécialement, l'explication de cette merveilleuse prérog-ative serait, suivant toute probabilité, celle-ci : La mère possède à sa disposition un certain nombre d'œufs, les uns irrévocablement femelles et les autres irrévocablement mâles ; il lui est possible de puiser, pour la ponte actuelle, dans l'un ou l'autre des deux groupes ; et son choix est déterminé par la capacité du logis qu'il s'agit à l'instant de peupler. Tout se bornerait alors à une judicieuse sélection dans l'ensemble des œufs.
Si telle idée lui venait, que le lecteur se hâte de la rejeter. Rien de plus faux, comme le vont démontrer deux mots d'anatomie. L'appareil reproducteur femelle des hyménoptères se compose, en général, de six tubes ovariques, sortes de doigts de gant groupés en deux
faiseauxde trois et s'abouchant dans un canal commun, Toviducte, qui achemine les œufs au dehors. Chacun de ces doigts de gant, assez large à la base, s'effile rapidement vers l'extrémité supérieure, qui est close. Il contient, groupés en fde linéaire, en chapelet, un certain nombre d'œufs, cinq, six, par exemple, les inférieurs plus ou moins développés, les intermédiaires moyens, les supérieurs à peine ébauchés. Tous les degrés d'évolution s'y trouvent, régulièrement distribués de la base au sommet, depuis la presque maturité jusqu'aux vagues linéaments de l'ovule en ses débuts. Toute interversion est impossible dans l'ordre de la série, tant la gaine enserre étroitement son chapelet de germes. Cette interversion, du reste, aurait pour conséquence une grossière absurdité : le remplacement d'un œuf plus mùr par un autre moins avancé d'organisation.
Donc, pour chaque tube ovarique, pour chaque doigt de gant, l'issue de l'œuf se fait suivant l'ordre même qui préside à leur arrangement dans la gaine commune, et toute autre succession est absolument impossible. De jîlus, à l'époque des nids, les six gaines ovariennes, une à une et à tour de rôle, ont à leur base un œuf qui prend en peu de temps un accroissement énorme. Quelques heures, un jour même avant la ponte, cet œuf, à lui seul, représente en volume ou même dépasse l'ensemble de tout l'appareil ovigène. Voilà l'œuf dont la ponte est imminente. Il va descendre dans l'oviducto, à son rang, à son heure ; et la mère ne peut en rien lui en substituer un autre. C'est lui, forcément lui, jamais un autre, qui tantôt sera déposé sur les vivres, pâtée de miel ou bien gibier ; lui seul est mùr, lui seul est à l'entrée de l'oviducte ; nul autre, par sa position plus reculée et par
son défaut de malurité, no peut actuellement le remplacer. Sa venue au jour est inéluctable.
Que donnera-t-il? Un mâle, une femelle? Son logement n'est pas préparé, ses vivres ne sont pas amassés ; et il faut néanmoins que ce logement et ces vivres soient en rapport avec le sexe qui en proviendra. Condition bien plus embarrassante : il faut que le sexe de cet œuf, dont la venue est fatale, soit en harmonie avec l'espace fortuit que la mère vient de trouver pour cellule. Il n'y a donc pas à hésiter, si étrange que soit l'affirmation : l'œuf, tel qu'il descend de son tube ovariquc, n'a pas de sexe déterminé. C'est peut-être pendant les quelques heures de son développement si rapide à la base de sa gaine ovarienne, c'est peut-être dans sou trajet à travers l'oviducte, qu'il reçoit, au gré de la mère, l'empreinte finale d'où résultera, conformément aux conditions du berceau, ou bien une femelle ou bien un mâle.
Alors se présente la question que voici. Admettons que, les conditions restant normales, une ponte eût virtuellement donné m femelles et n mâles. Si les conséquences 011 j'arrive sont justes, il doit être loisible à la mère, avec d'autres conditions, de prendre dans le groupe m pour augmenter d'autant le groupe n; sa ponte doit pouvoir se traduire par m — 1, m — 2, m — 3, etc., femelles, et par n-^ï, '' + 2, ^^ + 3, etc., mâles, la somme m -j- n restant constante, mais l'un des sexes ayant permuté partiellement pour l'autre. La conclusion extrême ne saurait même être écartée : il faut admettre la ponte de m — m ou zéro femelles, et de nA^m mâles, l'un des sexes étant complètement remplacé par l'autre. Inversement : la série féminine doit
pouvoir s'augmenter aux dépens de la série masculine jusqu'à l'absorber en entier. C'est pour résoudre cette question et quelques autres s'y rattachant que, pour la seconde fois, j'ai entrepris , dans mon cabinet, l'éducation de rOsmie tricorne.
Le problème est actuellement plus délicat, mais aussi mon outillage est devenu plus savant. Il se compose de deux petites caisses closes dont la face antérieure est percée, pour chacune, de quarante orifices, où je peux engager mes tubes en verre et les maintenir suivant l'horizontale. J'obtiens ainsi, pour l'essaim, l'obscurité et le mystère favorables au travail; et pour moi, la faculté de retirer de la ruche, à tel moment que je veux, tantôt l'un, tantôt l'autre tube, au moment où l'Osmie s'y trouve, pour l'apporter au grand jour et suivre, sous la loupe au besoin, les manœuvres de l'ouvrière en besogne. Si fréquentes et si minutieuses qu'elles soient, mes visites ne détournent en rien la pacifique abeille, tout absorbée dans son œuvre maternelle.
Mes hôtes sont, en très suffisant nombre, marqués d'un signe différent sur le thorax , ce qui me permet de suivre la même Osmie du commencement à la fin de sa ponte. Les tubes et les orifices de mise en place sont numérotés ; un registre, constamment ouvert sur mon pupitre, me sert à noter jour par jour, parfois heure par heure, ce qui se passe dans chaque tube, et surtout les actes des Osmies dont le dos porte un signalement coloré. A mesure qu'un tube est rempli, je le remplace par un autre. En outre, au pied de la façade de chaque ruche, sont répandues quelques poignées de coquilles vides, convenablement choisies pour le but que je me propose. Des motifs que j'expliquerai plus tard ont porté
mes préférences sur YHelix cxspitum. Chacune de ces liélices, à mesure qu'elle est peuplée, reçoit la date do la ponte et le signe alphabétique correspondant àl'Osmio dont elle est la propriété. Ainsi se sont écoulées cinq à six semaines, dans une observation de tous les instants. Pour réussir en une recherche, la première condition, c'est la patience. Cette condition, je l'ai remplie; et le succès y a répondu autant qu'il m'était permis de l'espérer.
Les tubes employés sont de deux sortes. Les uns, cylindriques, d'égal diamètre d'un bout à l'autre, me doivent servir à contrôler les faits reconnus la première année de mes éducations à domicile. Les autres, formant la majorité, se composent de deux cylindres très inégaux en diamètre, disposés bout à bout. Le cylindre d'avant, celui qui fait un peu saillie en dehors de la ruche et fournit l'orifice d'entrée, a un diamètre qui varie de 8 à 12 millimètres. Le second, celui d'arrière, en entier plongé dans la boîte, est fermé à son extrémité postérieure et a pour calibre de 5 à 6 millimètres. Chacune des deux parties du canal à double galerie, l'une étroite et l'autre large, mesure au plus 1 décimètre de longueur. Cette faible dimension a été jug-ée utile pour obliger l'Osmie à faire élection de divers domiciles, insuffisants chacun à la ponte totale. Je dois obtenir ainsi plus grande variété dans la répartition des sexes. Enfin à son embouchure, un peu saillante en dehors do la caisse, chaque tube est muni d'une lang-uette do papier, sorte de reposoir où l'Osmie prend pied quand elle arrive et trouve facilité d'accès pour pénétrer chez elle. Ainsi muni, l'essaim a peuplé cinquante-deux tubes à double galerie, trente-sept tubes cylindriques, soixante-
414 SOUVEMRS ENTOMOLOGIQUES
dix-huit hélices et quelques vieux nids de Chalicodomc des arbustes. Dans cet amas de richesses, je vais puiser les éléments de ma démonstration.
Toute série, même partielle, débute par des femelles et se termine par des mâles. A cette loi, je n'ai pas encore trouvé d'exception, du moins dans les galeries de diamètre normal. En chaque manoir nouveau, la mère se préoccupe avant tout du sexe le plus important. Ce point rappelé, me serait-il possible, au moyen d'artifices, d'obtenir le renversement de cette coordination et de faire commencer la ponte par des mâles? Je le crois, d'après les résultats déjà constatés et d'après les déductions pressantes où ces résultats conduisent. Les tubes à double galerie sont installés pour contrôler mes prévisions.
La galerie postérieure, de 5 à 6 millimètres de diamètre, est trop étroite pour servir de logement à des femelles normalement développées. Si donc l'Osmic, très économe de l'espace, veut les occuper, elle sera obligée d'y établir des mâles. Et c'est par là nécessairement que commencera sa ponte, puisque ce réduit est la partie la plus reculée du canal. En avant est la galerie large, avec porte d'entrée sur la façade de la ruche. Y trouvant les conditions qui lui sont habituelles, la mère y poursuivra sa ponte dans l'ordre qu'elle affectionne.
Informons-nous maintenant des résultats. Sur les cinquante-deux tubes à double galerie, un tiers environ n'a pas eu le canal étroit peuplé. L'Osmie en a fermé l'orifice débouchant dans le grand canal ; et c'est uniquement ce dernier qui a reçu la ponte. Ce déchet était inévitable. Les Osmies femelles, quoique toujours supérieures de taille aux mâles, présentent entre elles de
PERMUTATION DE LA PONTE 41o
notables différences ; il y en a de plus grosses, il y en a de plus petites. J'ai dû proportionner le calibre des galeries étroites aux dimensions moyennes. Il peut se faire donc que telle et telle autre galerie soient insuffisantes pour donner accès à des mères de taille avantageuse auxquelles le hasard les fait échoir. Ne pouvant pénétrer dans le tube, l'Osmie évidemment ne le peuplera pas. Elle clôture alors l'entrée de cet espace non utilisable pour elle, et fait sa ponte par delà, dans le canal de grand diamètre. Si j'avais voulu éviter ces inutiles appareils en faisant choix de tubes de calibre plus fort, je serais tombé dans un autre inconvénient : les mères de médiocre taille, s'y trouvant à peu près à l'aise, se seraient décidées à y loger des femelles. Il fallait s'y attendre : chaque mère choisissant à sa guise le logis et ne pouvant moi-même intervenir dans ce choix, un canal étroit serait peuplé ou non suivant que l'Osmie, sa propriétaire, pourrait ou ne pourrait pas y pénétrer.
Il me reste une quarantaine d'appareils peuplés dans les deux galeries. Ici deux parts sont à faire. Les tubes postérieurs étroits de 5 à 5 millimètres 1/2 — et ce sont les plus nombreux — contiennent des mâles, rien que des mâles, mais en courte série, demi à cinq. Il est rare, tant la mère y est gênée dans son travail, qu'ils soient occupés d'un bout à l'autre ; l'Osmie semble avoir hâte de les quitter pour aller peupler le tube d'avant, dont l'ampleur lui laissera la liberté de mouvement nécessaire à ses manœuvres. Les autres canaux postérieurs, la minorité, dont le diamètre avoisinc 6 millimètres contiennent tantôt uniquement des femelles, et tantôt des femelles au fond et des mâles vers l'orifice. Avec un léger excès d'ampleur du canal et une taille quelque peu
réduite de la mère, ces deux résultais s'expliquent. Néanmoins, comme le large nécessaire aux femelles s'y trouve très voisin de l'insuffisance, on voit que la mère évite autant qu'elle le peut la coordination débutant par des mâles, et qu'elle ne l'adopte qu'à la dernière extrémité. Enfin, quel que ce soit le contenu du petit tube, celui du grand, qui lui fait suite, est invariable et se compose de femelles au fond et de mâles en avant.
S'il est incomplet, par suite de circonstances bien délicates à dominer, le résultat de l'expérimentation n'est pas moins très remarquai)le. Vingt-cinq appareils contiennent uniquement des mâles dans leur étroite galerie, au nombre de un au moins, de cinq au plus. Par delà vient la population de la grande galerie, débutant par des femelles et finissant par des mâles. Et ce ne sont pas là toujours, dans ces appareils, des pontes de fin de saison, ou même d'époque intermédiaire; quelques petits tubes ont reçu les premiers œufs de tout l'essaim. Une paire d'Osmies, plus précoces que les autres, se sont mises à l'œuvre le 23 avril. L'une et l'autre, pour début de leur ponte, ont donné des mâles dans les tubes étroits. L'extrême modicité des vivres annonçait déjà le sexe, qui s'est trouvé plus tard parfaitement conforme aux prévisions. Yoilà donc que, par mes artifices, le début de tout l'essaim est l'inverse de l'ordre normal. Ce renversement se poursuit, n'importe l'époque, du commencement à la fin des travaux. La série qui, d'après les règles, débuterait par des femelles, débute maintenant par des mâles. Une fois atteinte la grande galerie, la ponte se poursuit dans l'ordre habituel.
Un premier pas est fait, et non petit: l'Osmie, si les
circonstances l'imposent, est apte à renverser la succession des sexes. Si le tube étroit étaitassez long-, serait-il possible d'obtenir un renversement total, où la série complète des mâles occuperait l'étroite galerie de l'arrière; et la série complète des femelles, l'ample galerie de l'avant? Je ne le pense pas. Voici pourquoi.
Les canaux rétrécis et longs ne sont pas du tout du goût de rOsmie, non à cause de leur étroitesse mais à cause de leur longueur. Remarquons en effet que, pour un seul apport de miel, l'ouvrière est obligée de s'y mouvoir deux fois à reculons. Elle entre , la tête la première, pour dégorger d'abord la purée mielleuse de son jabot. Ne pouvant se retourner dans un canal qu'elle obstrue en entier, elle sort à reculons, en rampant bien plus qu'en marcbant, manœuvre pénible sur la surface polie du verre, et qui d'ailleurs, avec toute autre surface, a l'inconvénient de mal se prêter à l'extension des ailes, qui, de leur bout libre, frôlent la paroi et sont exposées à se cbitîonner, à se fausser. Elle sort à reculons, arrive au debors, se retourne et rentre de nouveau, mais à reculons cette fois, pour venir brosser sur l'amas sa cbargo ventrale de pollen. Ces deux reculs, pour peu que la galerie soit longue, finissent par lui devenir pénibles; aussi rOsmie renonce-t-elle promptement à un canal trop exigu pour ses libres manœuvres. Je viens de dire que les tubes étroits de mes appareils ne sont, pour la plupart, que fortincomplètementpeuplés. L'abeille, après y avoir logé un petit nombre de mâles, se hâte de les quitter. Au moins, dans l'ample galerie do l'avant, elle pourra se retourner sur place et à l'aise, pour ses diverses manipulations ; elle y évitera les deux longs reculs, si pénibles pour ses forces et si dangereux pour ses ailes.
Un autre motif, sans doute, l'engag-e à ne pas abuser du canal étroit, où elle établirait des mâles, suivis de femelles dans la région oii la galerie s'élargit. Les mâles doivent quitter leurs cellules une paire de semaines et davantage avant les femelles. S'ils occupent le fond de la demeure, ils périront prisonniers ou bien ils bouleverseront tout sur leur passage. Ce péril est évité par la succession que l'Osmie adopte.
Dans mes appareils d'arrangement insolite, la mère pourrait bien être tiraillée par deux nécessités : Tétroitesse de l'espace et la future délivrance. Dans les tubes étroits, le large est insuffisant pour des femelles; mais d'autre part les mâles, s'ils y trouvent logis convenable, sont exposés à périr, empêchés qu'ils seront de venir au jour au moment voulu. Ainsi s'expliqueraient peutêtre les hésitations de la mère, et son obstination à établir des femelles dans certains de mes appareils qui semblaient ne pouvoir convenir qu'à des mâles.
Un soupçon me vient à l'esprit, soupçon éveillé par l'examen attentif des tubes étroits. Tous, quelle que soit leur population, sont tamponnés soigneusement à l'orifice, ainsi que le seraient des canaux isolés. Il pourrait donc se faire que l'étroite galerie du fond n'eût pas été considérée par l'Osmie comme le prolongement de la grande galerie antérieure, mais bien comme un canal indépendant. La facilité avec laquelle l'ouvrière se retourne dès qu'elle est arrivée dans le large tube, sa liberté d'action aussi grande que sur une porte débouchant en plein air, pourraient bien être une source d'erreur et porter l'Osmie à traiter l'étroit couloir d'arrière comme si le large couloir d'avant n'existait pas. Ainsi s'obtiendrait la superposition des femelles du grand tube
aux mâles des petits, superposition opposée aux habitudes.
Que la mère juge réellement du danger de mes embûches, ou qu'il y ait de sa part méprise en ne tenant compte que de l'espace disponible et débutant par des mâles, exposés à ne pouvoir sortir, c'est ce que je me garderai bien de décider; du moins, je reconnais chez elle une tendance à s'écarter le moins possible de l'ordre qui sauvegarde la sortie des deux sexes. Cette tendance s'affirme par la répugnance qu'elle éprouve à peupler de longues séries de mâles mes tubes étroits. Peu importe, après tout, en vue de notre objet, ce qui se passe alors dans la petite cervelle de l'Osmie. Qu'il nous suffise de savoir que les tubes étroits et longs lui déplaisent, non parce qu'ils sont étroits, mais parce qu'ils sont longs en même temps.
Et en effet, avec le même calibre, un tube court lui agrée très bien. De ce nombre sont les cellules de vieux nids du Chalicodome des arbustes et les coquilles vides de l'Hélice des gazons. Avec le tube court sont évités les deux inconvénients du tube long. Le recul est très réduit lorsque le logis est la coquille ; il est presque nul lorsque le logis est la cellule du Chalicodome. En outre, les cocons empilés étant deux ou trois au plus, la libération sera affranchie des obstacles inhérents aux longues séries. Décider l'Osmie à nidifier dans un seul tube suffisamment long pour recevoir toute la ponte, et en même temps assez étroit pour ne lui laisser que tout juste la possibilité de l'accès, me paraît entreprise sans la moindre chance de réussite : l'hyménoptère refuserait invinciblement cette demeure, ou se bornerait à lui confier une bien faible partie de ses œufs. Au contraire,
avec des cavités étroites mais de faible longueur, le succès, sans être facile, me semble du moins très possible. Guidé par ces considérations, j'ai entrepris la partie la plus ardue de mon problème : obtenir la permutation complète ou presque complète d'un sexe pour l'autre ; faire qu'une ponte ne se compose que de mâles en offrant h la mère une suite de logements ne convenant qu'aux mâles.
Consultons en premier lieu les vieux nids du Chalicodome des arbustes. J'ai dit comment ces sphéroïdes de mortier, criblés de petites cavités cylindriques, sont adoptés avec assez d'empressement par l'Osmie tricorne, qui les peuple, sous mes yeux, de femelles dans les cellules profondes et de mâles dans les cellules moindres. C'est ainsi que les choses se passent quand le vieux nid reste dans son état naturel. Mais, à l'aide d'une râpe, j'en décortique un autre de façon à réduire la profondeur des cavités h une dizaine de millimètres. Alors, dans chaque cellule, il y a tout juste place pour un cocon mâle, surmonté du tampon de clôture. Sur les quatorze cavités du nid, j'en laisse deux intactes, mesurant une quinzaine de millimètres de profondeur. Rien de plus frappant que le résultat de cette expérience, entreprise la première année de mes éducations en domesticité. Les douze cavités de profondeur réduite ont toutes reçu des mâles, les deux cavilés laissées intactes ont reçu des femelles.
L'année suivante, je recommence l'épreuve avec un nid de quinze cellules ; mais cette fois toutes les loges sont réduites par la râpe au minimum de profondeur. Eh bien, les quinze cellules, de la première à la dernière, sont occupées par des mâles. Il est bien entendu
que, dans l'un comme dans l'autre cas, la population revenait en entier à la même mère, marquée de son signalement et non perdue de vue tant qu'a duré sa ponte. Serait bien difficile qui ne se rendrait pas aux conséquences de ces deux épreuves. Si du reste la conviction n'est pas encore faite, voici de quoi l'achever.
L'Osmie tricorne s'établit fréquemment dans de vieilles coquilles, surtout celles de rilélice chagrinée [Hélix aspersa), si commune sous les amas de pierrailles et dans les interstices de petits murs de soutènement sans mortier. Dans cette espèce, la spire est largement ouverte, si bien que l'Osmie, pénétrant aussi avant que le lui permet le canal hélicoïde, trouve immédiatement au-dessus du point infranchissable comme trop étroit, l'espace nécessaire à la loge d'une femelle. A cette loge en succèdent d'autres, encore plus larges, toujours pour des femelles, rangées en série linéaire de la même façon que dans un canal droit. Dans le dernier tour de spire, le diamètre serait exagéré pour un seul rang. Alors aux cloisons transversales s'adjoignent des cloisons longitudinales, et de leur ensemble résultent des loges non pareilles de volume, où dominent les mâles avec quelques femelles entremêlées dans les étages inférieurs. La succession des sexes est donc ici ce qu'elle serait dans un canal droit, et surtout dans un canal à large diamètre, où le cloisonnement se complique de subdivisions à la même hauteur. Dans un seul escargot trouvent place de six à huit loges. Un volumineux et grossier tampon de terre termine le nid à l'embouchure de la coquille.
Pareille demeure ne pouvant rien nous offrir de nouveau, j'ai fait choix, pour mon essaim, de l'IIélice des
gazons [Hélix cœsjntiim), dont la coquille, configurée on petite Ammonite renflée, s'évase par degrés peu rapides et possède jusqu'à l'embouchure, dans sa partie utilisable, un diamètre à peine supérieur à celui qu'exige un cocon mâle d'Osmie. D'ailleurs la partie la plus large, où une femelle trouverait place, doit recevoir un épais tampon de clôture, au-dessous duquel sera fréquemment un certain intervalle vide. D'après toutes ces conditions, la demeure ne peut guère convenir qu'à des mâles rangés en file. La collection de coquilles déposée au pied de chaque ruche, renferme des échantillons assez variés de taille. Les moindres ont 18 millimètres de diamètre, etlesplus gros 24 millimètres. Il y a place pour deux cocons, trois au plus, suivant leur ampleur.
Or ces coquilles ont été exploitées par mes hôtes sans aucune hésitation, peut-être môme avec plus d'empresment que les tubes de verre, dont la paroi glissante pourrait bien contrarier un peu l'apiaire. Quelques-unes ont été occupées dès les premiers jours de la ponte, et l'Osmie qui avait débuté par semblable domicile passait ensuite à un second escargot, dans l'étroit voisinage du premier, à un troisième, à un quatrième, à d'autres encore, toujours à proximité, jusqu'à épuisement des ovaires. Toute la famille de la même mère se trouvait ainsi logée dans des hélices, étiquetées à mesure d'après l'époque du travail et le signalement de l'ouvrière. Ces assidues à l'escargot étaient le petit nombre. La majorité quittait les tubes pour venir aux hélices ; puis des hélices revenait aux tubes. Toutes, la rampe spirale bourrée de deux ou trois cellules, tamponnaient la demeure avec un épais bouchon de terre arrivant à fleur de l'embou-
chure. C'était travail long- et minutieux, où FOsmio déployait toute sa patience de mère et tous ses talents de plâtrière. Il n'en manquait pas qui, scrupuleuses à l'excès, mastiquaient soigneusement l'ombilic de la coquille, cavité qui, paraît-il, inspirait méfiance comme pouvant donner accès dans l'intérieur du logis. C'était pertuis périlleux d'aspect, qu'il était prudent d'obstruer pour la sécurité de la famille.
Les nymphes suffisamment mûres, je procède à l'examen de ces élég-ants manoirs. Leur contenu me comble de joie : il est on ne peut mieux conforme à mes prévisions. La grande, la très grande majorité des cocons revient aux mâles ; çà et là, dans les hélices les plus fortes, apparaissent quelques rares femelles. L'étroitesso de l'espace a presque supprimé le sexe fort. Ce résultat m'est affirmé par les soixante-dix-huit hélices peuplées. Mais de cet ensemble, je ne dois mettre en lumière que les séries ayant reçu la ponte intégrale, et occupées par la même Osmie du commencement à la fin de la saison des œufs. Voici quelques exemples, pris parmi les plus concluants.
Du 6 mai, début de ses travaux, au 25 mai, limite de sa ponte, une Osmie a successivement occupé sept hélices. Sa famille se compose de quatorze cocons, nombre très voisin de la moyenne ; et sur ces quatorze cocons, douze appartiennent à des mâles et deux seulement à des femelles. Celles-ci, dans l'ordre chronologique, occupent les rangs 7 et 13.
Une autre, du 9 mai au 27 mai, a peuplé six hélices d'une famille de treize, dont dix mâles et trois femelles. Ces dernières ont pour rang, dans la série totale, les numéros 3, 4 et 5.
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Une troisième, du 2 mai au 29 mai, a peuplé onze hélices, labeur énorme. Cette laborieuse s'est trouvée aussi des plus fécondes. Elle m'a fourni une famille de vingt-six, la plus nombreuse que j'aie jamais obtenue de la part d'une Osmie. Eh bien, en cette lignée exceptionnelle se trouvaient vingt-cinq mâles, et une femelle, une seule, occupant le rang- 17.
Inutile de continuer après ce magnifique exemple, d'autant plus que les autres séries concluraient toutes, absolument toutes, dans le même sens. Deux faits sautent aux yeux après ces relevés. L'Osmie peut renverser l'ordre de sa ponte et débuter par une série plus ou moins longue de mâles, avant de produire des femelles. Dans le premier exemple, la première femelle survient au rang- 7; dans le troisième, au rang- 17. Il y a mieux encore, et c'est là le théorème que j'avais surtout à cœur de démontrer : Le sexe femelle peut permuter pour le sexe mâle et permuter jusqu'à disparaître, comme le prouve surtout le troisième exemple , dont la femelle unique, dans une famille de vingt-six, tient au diamètre un peu plus fort de la coquille correspondante ; et sans doute aussi à quelque méprise de la mère, car le cocon femelle, dans une série de deux, occupe l'élage supérieur, le plus voisin de l'orifice, disposition qui me semble répugner à l'Osmie.
Ce résultat est d'une trop haute importance dans l'une des questions des plus ténébreuses de la biologie , pour que je ne cherche pas à le corroborer au moyen d'expériences plus concluantes encore. Je me propose, l'an prochain, de donner pour logis aux Osmies uniquement des hélices, triées une par une, et d'écarter rigoureusement de l'essaim tout autre réduit où la ponte
pourrait se faire. Dans de telles conditions, je dois obtenir, pour l'essaim entier, exclusivement des mâles , à très peu près.
Resterait la permutation inverse : n'obtenir que des femelles, et très peu ou point de mâles. La première permutation rend la seconde très acceptable, sans qu'il se puisse encore imaginer un moyen do la réaliser. La seule condition dont je dispose, c'est l'ampleur du logis. Avec des réduits étroits, les mâles abondent et les femelles tendent à disparaître. Avec d'amples logements, l'inverse n'aurait pas lieu. J'obtiendrais des femelles, et puis des mâles non moins nombreux, cantonnés dans d'étroites loges que délimiteraient au besoin des cloisons multipliées. Le facteur de l'espace est ici hors d'emploi. Quel artifice adopter alors pour provoquer cette seconde permutation? Je n'entrevois rien encore qui mérite d'être essayé.
Il est temps de conclure. Vivant à l'écart, dans la solitude d'un village , ayant assez à faire de creuser patiemment, obscurément, mon humble sillon, je connais peu les aperçus nouveaux de la science. En mes débuts, alors que si ardemment je désirais des livres, il m'élait bien difficile de m'en procurer; aujourd'hui qu'il me serait à peu près loisible d'en avoir, je commence à ne plus en désirer. C'est l'habituelle marche dans les étapes de la vie. J'ignore donc ce qui peut avoir été fait dans la voie où m'a engagé cette étude sur les sexes. Si j'énonce des propositions réellement nouvelles ou du moins plus générales que les propositions déjà connues, mon dire paraîtra peut-être une hérésie. N'importe : simple traducteur des faits, je n'hésite pas devant mon énoncé, bien persuadé que, de l'hérétique, le temps
fera un orthodoxe. Je me résume donc en ces conséquences.
Les apiaires sérient leurs pontes en femelles d'abord et puis en mâles, lorsque les deux sexes sont de taille différente et réclament des quantités inégales de nourriture. S'il y a parité de volume entre les deux sexes, la même succession peut se présenter, mais moins constante.
Cette sériationbinairc disparait lorsque l'emplacement choisi pour le nid ne suffit pas à la ponte intégrale. Alors surviennent des pontes partielles débutant par des femelles et finissant par des mâles.
Tel qu'il provient de l'ovaire, l'œuf n'a pas encore do sexe déterminé. C'est au moment de la ponte ou un peu avant qu'est reçue l'empreinte finale d'oii proviendra le sexe.
Pour pouvoir donner à chaque larve l'espace et la nourriture qui lui conviennent suivant qu'elle est mâle ou femelle, la mère dispose du sexe de l'œuf qu'elle va pondre. D'après les conditions du logis, souvent œuvre d'autrui ou réduit naturel peu ou point modiable, elle pond à son gré soit un œuf mâle, soit un œuf femelle. La répartition des sexes est sous sa dépendance. Si les circonstances l'exigent, l'ordre de la ponte peut être renversé et débuter par des mâles ; enfin la ponte entière peut ne comprendre qu'un seul sexe.
La même prérogative appartient aux hyménoptères prédateurs, au moins à ceux dont les sexes sont de taille différente, et par suite exigent, en nourriture, l'un plus et l'autre moins. La mère doit savoir le sexe de l'œuf qu'elle va pondre ; elle doit disposer du sexe de cet œuf afin que chaque larve obtienne la ration convenable.
D'une manière générale, lorsque les sexes sont de taille différente, tout insecte qui amasse des vivres, qui prépare, choisit une demeure pour sa descendance, doit pouvoir disposer du sexe de l'œuf pour satisfaire sans erreur aux conditions qui lui sont imposées.
Resterait à dire comment se fait cette détermination facultative des sexes. Je n'en sais absolument rien. Si jamais j'apprends quelque chose sur cette délicate question, je le devrai à quelque heureuse circonstance qu'il faut savoir attendre ou plutôt épier. Sur la fm de mes recherches, j'ai eu connaissance d'une théorie allemande concernant l'Abeille domestique et due à l'apiculteur Dzierzon. Si je comprends bien, d'après les documents fort incomplets que j'ai sous les yeux, l'œuf, tel qu'il est fourni par l'ovaire, aurait déjà un sexe, toujours le même ; il serait originellement mâle ; et c'est par la fécondation qu'il deviendrait femelle. Les mâles proviendraient d'œufs non fécondés; et les femelles, d'œufs fécondés. La reine Abeille pondrait ainsi des œufs femelles ou dos œufs mâles suivant qu'elle les féconderait ou ne les féconderait pas, lors de leur passage dans l'oviducte.
Venant de l'Allemagne, cette théorie ne peut que m'inspirer profonde méfiance. Comme elle a été admise, avec une téméraire précipitation, jusque dans des livres classiques, je surmonterai ma répugnance à me préoccuper d'idées tudesques pour la soumettre , non à l'épreuve de l'argumentation, contre laquelle peut toujours se dresser une argumentation contraire , mais à l'épreuve sans réplique des faits.
Pour cette fécondation facultative, décidant du sexe, il faut, dans l'organisme de la mère, un réservoir spermatique qui épanche sa gouttelette sur l'œuf engagé
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dans l'oviducte et lui imprime ainsi le caractère féminin ; ou bien lui laisse le caractère originel, le caractère mâle, en lui refusant le baptême séminal. Ce réservoir existe chez l'Abeille domestique. Retrouve-t-on pareil organe chez les autres hyménoptères, récolteurs de miel ou chasseurs? Les traités d'anatomie sont muets à cet égard ; ou, sans plus ample informé, ils appliquent à l'ensemble de l'ordre les données fournies par l'Abeille, si différente pourtant de la foule des hyménoptères par ses mœurs sociales, ses ouvrières stériles et surtout par sa ponte prodigieuse, de si longue durée.
J'avais d'abord douté de la présence générale de ce récipient spermatique, ne l'ayant pas trouvé sous mon scalpel dans mes anciennes recherches sur l'anatomie des Sphex et de quelques autres giboyeurs. Mais cet organe est si délicat et si petit, qu'il échappe très facilement au regard, surtout si l'attention n'est pas dirigée d'une façon toute spéciale vers sa recherche ; et encore, n'ayant que lui en vue, ne réussit-on pas toujours à le trouver. Il s'agit d'un globule atteignant à peine un demimillimètre de diamètre dans bien des cas, globule perdu au milieu d'un fouillis de trachées et de nappes graisseuses, dont il a la coloration d'un blanc mat. Et puis un seul contact des pinces mal dirigées suffit pour le détruire. Mes premières rechercbes, ayant pour objet l'ensemble de l'appareil reproducteur, pouvaient donc fort bien l'avoir laissé inaperçu.
Pour savoir finalement à quoi m'en tenir, les traités d'anatomie ne m'apprenant rien, j'ai remonté ma loupe sur son pied et remis en état ma vieille cuvette à dissection, simple verre à boire avec rondelle de liège tapissée de satin noir. Cette fois, non sans peine pour mes
yeux déjà fatigués, je suis parvenu à trouver ledit organe chez les Bembex, les Halictes, les Xylocopes, les Bourdons, les Andrènes, les Mégachiles. Je n'ai pu réussir avec les Osmies, les Chalicodomes, les x\ntliophorcs. Est-ce réelle absence de l'organe ? Est-ce maladresse de ma part? J'incline pour la maladresse, et j'admets chez tous les hyménoptères chassant la proie ou récoltant du miel, un réceptacle séminal, reconnaissable à son contenu, amas de spermatozoïdes spiraux, qui tourbillonnent sur le porte-objet du microscope.
Cet organe reconnu, la ihéorio allemande devient applicable à tous les apiaires, à tous les prédateurs. Accouplée, la femelle reçoit le liquide séminal et le garde en dépôt dans son ampoule. Dès lors sont présents à la fois chez la mère les deux éléments procréateurs : l'élément femelle, l'ovule; et l'élément mâle, le spermatozoïde. A la volonté de la pondeuse, l'ampoule cède à l'ovule mùr parvenu dans l'oviducte, une gouttelette de son contenu, et voilà un œuf femelle; ou bien elle lui refuse ses spermatozoïdes et voilà un œuf qui reste mâle, comme il l'était originellement. Je le confesse volontiers : la théorie est très simple , lucide, séduisante. Mais est-elle vraie? C'est une autre question.
On pourrait lui objecter d'abord la singulière exception qu'elle fait à une loi des plus générales. En considérant l'ensemble zoologique, qui oserait affirmer que l'œuf est originellement mâle et qu'il devient femelle par la fécondation? Les deux sexes ne réclament-ils pas l'un et l'autre le concours de l'élément fécondant? S'il y a une vérité hors de doute, certes c'est bien celle-là. On raconte, il est vrai, sur rAbcille domestique, des choses
bien étranges. Je ne les discuterai pas : cet apiaire est trop en dehors des cadres habituels , et puis les faits affirmés sont loin d'être acceptés de tous. Mais les apiaires non sociaux elles prédateurs n'ont rien de spécial dans leur ponte. Pourquoi s'écarteraient-ils alors de la commune loi, qui veut que tout être vivant, le mâle aussi bien que la femelle, provienne d'un ovule fécondé ? Dans son acte le plus solennel, la procréation, la vie est une ; ce qu'elle fait ici, elle le fait là, et encore là, et partout. Comment ! la sporule d'un brin de mousse aurait besoin d'un anthérozoïde pour être apte à germer, et l'ovule d'une Scolie, superbe vénateur, se passerait de l'équivalent pour éclore et donner un mâle ! Ces étrangetés ne me disent rien qui vaille.
On pourrait lui objecter encore le cas de l'Osmie tridentée, qui distribue les deux sexes sans aucun ordre dans le canal de sa ronce. A quel singulier caprice obéit donc la mère qui, sans cause déterminante, ouvre au hasard son ampoule séminale pour sacrer un œuf femelle, ou bien la maintient close, au hasard aussi, pour laisser passer sans fécondation un œuf mâle? Je concevrais le don ou le refus de l'imprég-nation par périodes de quelque durée ; je ne les comprends pas se succédant dans le plus complet désordre. La mère vient de féconder un œuf. Pourquoi se refuse-t-elle à féconder le suivant, ni les vivres ni le logis ne différant en rien des vivres et du logis qui précèdent? Ces capricieuses alternatives, sans cause et si désordonnées, ne conviennent guère à un acte de cette importance.
Mais j'avais promis de ne pas discuter, et je me surprends en discussion. J'expose des raisons déhcates qui peuvent n'avoir aucune prise sur de lourdes cervelles.
Je passe outre et j'arrive au fait brutal, au vrai coup do marteau.
Sur la fin des travaux, dans la première semaine do juin, rOsmie tricorne a été de ma part l'objet d'une surveillance redoublée, tant ses derniers actes présentent de l'intérêt. L'essaim est alors très réduit. Il me reste une trentaine de retardataires, toujours fort affairées bien que leur travail soit vain. J'en vois qui tamponnent très scrupuleusement l'embouchure d'un tube ou d'une hélice, où elles n'ont rien déposé, absolument rien. D'autres clôturent après avoir dressé seulement dans le logis quelques cloisons, ou même de simples ébauches de cloison. Il y en a qui amassent, au fond d'une g-alerie neuve, une pincée de pollen dont nul ne profitera; puis ferment la demeure avec un bouchon de terre, aussi épais, aussi soigné d'exécution, que si le salut d'une famille en dépendait. Née travailleuse, l'Osmie doit périr au travail. Lorsque ses ovaires sont épuisés, elle dépense le reste de ses forces en des travaux inutiles, cloisons, bouchons, amas de pollen sans emploi. La petite machine animale ne peut se résoudre à l'inaction alors même qu'il n'y a plus rien à faire. Elle continue à fonctionner pour éteindre ses dernières élans en des travaux sans but. Je recommande ces aberrations aux adeptes de la raison chez la bête.
Avant d'en venir à ces vains ouvrages , mes retardataires ont pondu leurs derniers œufs, dont je sais exactement la cellule, exactement la date. Ces œufs, autant que la loupe peut en jug-cr, ne diffèrent on rien des autres, leurs aines. Ils en ont les dimensions, la forme, le luisant, l'aspect de fraîcheur. Leurs provisions n'ont rien de particulier non plus, et conviennent très bien à
des mâles, terminant la ponte. Et cependant, ces œufs derniers nés n'éclosentpas ; ils se rident, se fanent et se dessèchent sm" l'amas de pâtée. Pour la ponte terminale de telle Osmie, je compte trois ou quatre œufs stériles ; pour laponte de telle autre, j'en trouve deux ou un seul. Une autre partie de l'essaim donne des œufs fertiles jusqu'à cessation de la ponte.
Ces Œ'ufs stériles, frappés de mort dès leur venue au jour, sont trop nombreux pour être négligeables. Pourquoi n'éclosent-ils pas comme les autres, dont ils ont toutes les apparences ? Ils ont reçu de la mère les mêmes soins, les mêmes vivres. Les scrupules de la loupe ne m'y font rien découvrir qui explique le fatal dénouement.
Si l'esprit est libre d'idées préconçues, on va droit àla réponse. Ces œufs n'éclosent pas parce qu'ils n'ont pas été fécondés. Ainsi périrait tout œuf animal ou végétal qui n'aurait pas reçu l'imprégnation vivifiante. Toute autre réponse est impossible. Qu'on ne parle pas de l'époque reculée de la ponte : les œufs contemporains provenant d'autres mères, les œufs de même date et terminaison eux aussi de la ponte , sont parfaitement fertiles. Encore une fois , ils n'éclosent pas parce qu'ils n'ont pas été fécondés.
Et pourquoi n'ont-ils pas été fécondés ? Parce que l'ampoule séminale , si exiguë , à grand'peine visible puisqu'elle m'a parfois échappé, malgré toute mon attention, avait épuisé son contenu. Les mères dont cette ampoule a conservé jusqu'à la fin un reste de l'élément fécondant, ont eu leurs derniers œufs aussi fertiles que les premiers; les autres, à réservoir séminal trop tôt épuisé , ont eu leur fin de ponte frappée de mort. Tout cela me semble aussi clair que le jour.
Si les œufs non fécondés périssent sans éclore, ceux qui éclosent et donnent des mâles sont donc fécondés ; et la théorie allemande s'écroule.
Quelle explication alors proposerai-je pour rendre compte des faits merveilleux que je viens d'exposer? Mais aucune, absolument aucune. Je n'explique pas, je raconte. De jour en jour plus sceptique à l'égard des interprétations qui peuvent m'être proposées , plus hésitant à l'égard de celles que j'aurais à proposer moimême, à mesure que j'observe et que j'expérimente , je vois mieux se dresser, dans la noire nuée du possible, un énorme point d'interrogation.
Mes chers insectes, dont l'étude m'a soutenu et continue à me soutenir au milieu de mes plus rudes épreuves, il faut ici, pour aujourd'hui, se dire adieu. Autour de moi les rangs s'éclaircisscnt et les longs espoirs ont fui. Pourrai-je encore parler de vous?