partie dorsale se trouvera plus courte que la partie ventrale, et

il en résultera une courbure convexe en avant. De même, si ‘l'arrêt de développement porte seulement sur les protovertébres et les lames latérales d’un côté, il y aura asymétrie unilatérale.

Avec Recklinghausen, Muscatello rejelte la théorie dite de Ranke, fondée sur la non-séparation entre le feuillet corné et le tube médullaire. Dans de nombreux cas de myélocystocèle, ne retrouve-t-on pas, entre la paroï du myélocyste et l’épiderme, des couches mésoblastiques bien développées, le derme, le

1. ROSEMBERG. — Inaug. Diss. Fribourg, 1890, p. 42. 2. MuscaTELzLO. — Arch, f. kl. Chir., 1894, t. XLVIT, p. 282.

tissu cellulaire sous-cutané, le fascia? Quant aux ädhérences amniotiques, si certaines fissures craniennes peuvent leur être attribuées, notamment les cas que Spring a réunis sous le nom de Synencéphalocèles, il n’en est pas de même pour le spina bifida; les adhérence amniotiques sont rares, et d’ailleurs Recklinghausen a vu un cas d’adhérence amniotique sans spina bifida. Dareste et Marchand ont invoqué l’étroitesse du sac amniotique. Lebedeff, Richter, Klebs ont toujours dans leurs expériences lrouvé des sacs amniotiques extraordinairement vastes.

Muscatello conclut qu'aucune de ces théories n’est suffisamment démontrée, et que tout ce qu’on peut dire, c’est qu'il y a un arrêt de formation, un manque d'énergie, une aplasie, dont la cause nous échappe, comme nous échappe d'ailleurs la cause de toutes les aplasies. |

Wieting : s'élève contre les théories pathogéniques de Recklinghausen. « Pour Recklinghausen, dit-il, la myéloméningocele reconnait comme cause l'arrêt de la réunion médiane des ébauches vertébrales latérales; pour la myélocystocèle, la croissance du rachis en longueur est insuffisante, tandis que la moelle atteint sa longueur normale, elle devient ainsi trop longue pour un rachis trop court, et doit ou se courber ou se plisser. Ces modes pathogéniques différents seraient difficilement admissibles pour des formes si voisines l’une de l’autre et présentant entre elles des degrés intermédiaires si nombreux. 32 Mais, en outre, les faits leur sont absolument contraires. Le manque de longueur du rachis se rencontre bien plus souvent dans les rachischisis et les myéloméningocèles que dans les myélocystocèles. Même dans cette dernière forme, il manque fréquemment. Quant aux troubles de développement qui se manifestent dans les corps vertébraux, on ne peut les considérer autrement que comme une manifestation secondaire de la cause entraînant l'arrêt de développement ; en conséquence, logiquement, ces troubles ne sont pas la cause du spina bifida,

1. WiETING. — Brun's Beilräge z. kl, Chir., 1899, t. XXV, n° 1, p. 4o.

mais, contme le spina bifida, ils sont une conséquence...» Cette protestation contre les théories embryogéniques de Recklinghausen reste à peu près sans écho, «et Bockenheimer résumera l’assentiment général aux théories de Recklinghausen:.

En France, comme travaux récents sur l’origine du spina bifida, je citerai avant tout le chapitre de Dareste, dans la deuxième édition des Recherches sur la production artificielle des monstruosités, qui contient plusieurs idées absolument originales. Plus récemment, M. Rabaud a publié deux mémoires2 assez étendus sur la genèse du spina bifida. IL est assez difficile de savoir exactement quelles sont les idées de M. Rabaud. Certaines de ses découvertes sont un peu déconcertantes; dans son premier mémoire, il dit, par exemple: « La description de la poche du spina bifida, telie qu'on la trouve dans les auteurs, ne correspond nullement à sa genèse même. On dit que le liquide de la tumeur est compris entre les méninges doublées de peau, d'une part, et-la moelle disposée en lame, d'autre part; la paroi de la poche serait donc conjonctivonerveuse. En fait, la poche est entièrement formée par les parois de la moelle, doublée par les tissus conjonctif et cutané. Par suite, la cavité de la poche n'est autre chose que le canal de l’'épendÿme, sensiblement dilaté, mais parfaitement séparé des espaces sous-méningés. Le liquide contenu dans cette cavité épendymaire est le liquide céphalo-rachidien. Ainsi, nous sommes conduits à conclure que l'hydrorachis est toujours interne; seulement, dans le plus grand nombre des cas, la paroi dorsale de la moelle est extrêmement mince, elle fait corps ou semble faire corps avec le tissu conjonctif qui la revêt; elle est fatalement déchirée par la dissection et passe inaperçue. En outre, sa minceur même explique qu'elle ne soit pas EE toujours appréciable à l'examen histologique... (p. 290-297). Il nous paraît plus simple et plus vrai d’assimiler le myélocysto-

1. BOCKENHEIMBR. — Arch. f. kl. Chir., 1902., t. LXV, n° 3, p. 699, 708 el 709. | 10

2. RaBauD. — Sur la genèse des spina bifida (Arch. gén. de méd., r9o1, t. 1, p. 283, et Médecine mod., 1902, XII, n° 16, p. 129). |

cèle au myéloméningocele; faisons un pas de plus, nous disons : tous les myélocystocèles relèvent d’un seul et même

processus. Suivant les cas, la paroi dorsale de la moelle reste

épithéliale et peu épaisse (hydrorachis externe de Cruveilhier (), myéloméningocele de Recklinghausert (?), ou bien, au contraire, cette paroi dorsale prolifère avec intensité tout en se transformant en tissu nerveux (hydrorachis interne de Cruveilhier, myélocystocèle de Recklinghausen).

» De la sorte, nous montrons qu'il existe une simple différence objective entre les deux formes du spina bifida, considérées jusqu'ici comme très distinctes... (p. 292). Le spina bifida ouvert est ‘essentiellement caractérisé à notre point de vue par le fait que la moelle fait absolument défaut dans toute la

longueur de la fissure...» (p. 297). Et M. Rabaud conclut :

« .… 2. I faut distinguer deux types de spina bifida : le premier, anomalie compatible avec l'existence, est caractérisé par l'existence d’une poche plus ou moins volumineuse; le second, anomalie très grave, accom pagne constamment l’anencéphalie. Il est caractérisé par. une amyélie complète et par une fissure spinale ouverte à l'air libre. — 3. Le premier type... comprend à la fois l'hydrorachis interne ou myélocystocèle, et l'hydrorachis externe ou myéloméningoceèle... Dans les deux cas, la moelle est entièrement fermée par une paroi propre neuroépithéliale, ou complètement nerveuse; cette fermeture se fait assez tard au cours de l'évolution embryonnaire par la confluence des replis ectodermiques latéraux (processus comparable à la formation de l'amnios).… »

Dans son second mémoire, M. Rabaud, tout en soutenant les mêmes idées, ajoute : « M. Lapointe semble dire que la lame médullaire du myéloméningocèle se trouve parfois à nu, exposée à l'air libre... Les divers auteurs que j'ai consultés à ce sujet ne disent rien de positif... Des considérations embryologiques me conduisent à admettre la possibilité d’une telle forme... Mais il y à une difficulté, la présence d’une area medullo-vasculosa.… Je ne suis pas éloigné de croire que toutes les fois qu'on trouvera une area medullo-vasculosa, celle-ci sera la marque précise

d'une adhérence, c’est-à-dire de l'existence préalable d’un myéloméningocèle fermée et secondairement altérée. »

M. Lapointe:, auquel M. Rabaud reproche, en outre, de lui avoir emprunté quelques-unes de ses idées, avait, entre les deux mémoires de celui-ci, publié un résumé, fort bien fait d’ailleurs, du mémoire de Recklinghausen. | | |

M. Rabaud attache une grande importance à ce qu'il appelle le processus de la différenciation diffuse. « La différenciation du système nerveux, au lieu de se faire aux dépens d’une région circonscrite de la surface dorsale de l'embryon, ainsi que cela se passe à l’état normal, intéresse toute cette surface dorsale, et peut même empiéter dans une certaine mesure sur les faces latérales. Ainsi se constitue une lame médullaire, extrêmement large, trois ou quatre fois plus large que la lame normale. Cette lame, début du spina bifida, n’est pas le résultat d'une prolifération des bords latéraux de la lame normale, elle se produit d'emblée par la différenciation dans le sens nerveux d'éléments eclodermiques, héréditairement destinés à former la peau.» Nous verrons l’importance de ce fait que Dareste (2° éd, =pr087 avait déjà noté, tout au moins pour l’anencéphalie.

En somme, en France, si on en excepte Dareste, les auteurs, comme en Allemagne, acceptent sans grandes modifications toutes les théories pathogéniques de Recklinghausen. Les traités récents de mon excellent et regretté ami T. Piéchaud 2 et de Kirmissons en font foi. J’emprunte à Bockenheimer le résumé de ces opinions. | j

Il y a dans le spina bifida trois formes principales à considérer:

1° La myéloméningocèle (Bockenheimer l'appelle myélocèle);

2° La myélocystocèle ;

3° La méningocèle.

D'autre part, l'anatomie pathologique admet des formes inter- L

1, LAPOINTE. — Progrès médical,19o1; t. Il, 23 nov., p. 4or.

2. T. PrécuauD. — Précis de chir. infantile (Coll. Testut.). A Doin, éd,, Paris, 1900, p. 266.

3. KiRMissON. — Précis de chir. infantile. Masson, éd. Paris, 1906, p. 9.

médiaires mixtes entre la myélocystocèle et la méningocele, les myélocystoméningoceles.

Enfin, certains auteurs, comme Muscatello, font une catégorie

à part du spina bifida occulta.

- La myéloméningocèle n’est pas, comme on l’a cru longtemps, une altération secondaire de la moelle: c’est, au contraire, la moelle qui, primitivement, n'arrive pas à son état de développement complet. La cause primitive de cette forme est la nonfermeture de la gouttière médullaire en tube médullaire. Il s’agit d'un arrêt de développement qui intéresse dans une même mesure la paroi postérieure de la moelle, des méninges, des vertèbres, ainsi que les muscles, le fascia et la peau. Cet arrêt de développement doit être très précoce, et, dans tous les cas, il faut qu'il se manifeste avant le douzième jour de la vie embryonnaire. En effet, à ce moment-là, la gouttière médullaire se serait refermée en tube.

Mais cette forme comporte deux variétés, le rachischisis, et la myéloméningocèle proprement dite. Elles diffèrent par ce fait que, dans le rachischisis, la nappe médullaire restée étalée à plat, et en continuité avec l’'ectoderme, est directement, avec les méninges qui la doublent, appliquée sur la gouttière vertébrale. Au contraire, la myéloméningocèle forme une saillie, une tumeur, qui est repoussée, à travers la fissure des arcs vertébraux, hors de la gouttière vertébrale. La cause de cette saillie est une collection liquide, qui s’est formée en avant de la moelle soit entre la pie-mère et l’arachnoïde, soit entre l’arachnoïde et la dure-mère. Pour Bergmann, ce serait justement l’absence de dure-mère qui serait la cause de l'hydrops ; en effet, les vaisseaux, étant moins soutenus en ce point, se laisseraient dilater, et il se ferait de la transsudation. Recklinghausen a fait observer que l'absence de la dure-mère ne suffit pas pour expliquer la formation de la tumeur. Car, dans ce cas, tous les rachischisis devraient également se constituer avec une tumeur. Pour que l'accumulation de liquide intra-méningée et, conséquemment, la tumeur se produisent, il faut qu'une sorte d’irritation congestive se fasse et amène la transsudation.

Dans tous les cas, le phénomène primitif est l'arrêt de développement et de réunion médiane dorsales des ébauches vertébrales latérales. La collection liquide est un phénomène adventice, secondaire, qui n’a d'autre résultat que de trans- former le rachischisis en myéloméningocèle saillante. B.

Dans la myélocystocèle, l'arrêt de développement survient à une époque plus tardive que dans les myéloméningocèles, soit vérs la troisième semaine, alors que les crêtes médullaires se 4 sont soudées en arrière et ont constitué le tube médullaire, et que l'épiderme s’est réuni à la surface. Il y a donc réunion de « toutes les parties ectodermiques, et défaut de réunion pour cer- 1 lains tissus d’origine mésoblastique, les os ét la dure-mère. Recklinghausen donne de cette forme les raisons génétiques 4 . suivantes : ie 1° La croissance en long du rachis osseux est diminuée, tandis é que la moelle a sa croissance normale, La moelle, trop géo pour le canal qui la contient, doit nécessairement se courber, se plisser, d’où la formation d’une poche au point où la courbure du tube médullaire sera le plus prononcée. Puis, 2’, au niveau de cette courbure, non seulement le développement de la substance médullaire sera entravé, mais il se fera un riche “ développement vasculaire, qui poussera à la transsudation…

+ nl

liquide. 30 Une collection se produira dans l’intérieur du canal central, | 4 amenant une dilatation de plus en plus grande de ce canal central, et une saillie de plus en plus marquée de la portion postérieure de la moelle à travers la fissure osseuse, sous la peau refermée. Outre cette collection liquide intra-médullaire, on pourra trouver encore une accumulation de liquide dans les k espaces méningés, soit en arrière, dans l'espace sous-arach= noïdien, soit en avant, dans les espaces sous-arachnoïdien et | sous-dural. Gette accumulation se fera ici comme dans les myélocystocèles, et sous l'influence des mêmes raisons. Elle donnees lieu aux formes dénommées myélocystoméningocèles postérieure

ou antérieure. PAR Enfin, les méningoceles étant admises par ë plupart des

EMBRYOGÉNIE 573 auteurs, Bockenheimer, tout en les croyant rares, fait remarquer qu'elles doivent être constituées par une fissure portant à la fois sur le rachis et sur la dure-mère qui, durant la vie embryonnaire, n’ont pas pu arriver à se réunir, tandis que la moelle et la peau sont parvenues à se refermer. La malformation sur- . viendrait à une époque plus tardive que pour les myélocèles ; la moelle ne prendrait aucune part à la malformation, et serait parfaitement normale.

Pour ce qui concerne le spina bifida occulta, Muscatello, dans la division qu'il propose, le regarde comme constituant une catégorie à part. Plus récemment, Katzenstein le considère comme une modification secondaire d’une méningocèle, qui se serait rétractée à la suite d’un processus de guérison plus ou moins complet.

Mon opinion personnelle sur la genèse du spina bifida diffère essentiellement de celles que je viens d'exposer. Tout d’abord, on l’a déjà vu, je n'admets en aucune facon l'existence de la méningocèle comme forme anatomique, si on entend par méningocèle une hernie méningée se faisant à travers une fissure vertébrale, avec intégrité absolue de la moelle. Au point de vue anatomique, je reconnais quatre formes principales de spina bifida :

1° Les diastématomyélocèles ;

2° Les rachischisis et les myéloméningoceles ;

3° Les diastématomyélioméningocèles ;

4° Les myélocystocèles et les myélocystoméningoceles.

Mais je ne crois pas du tout que ces quatre variétés soient des formes absolument dissemblables, se produisant à des stades différents du développement embryonnaire, sous l'influence de causes tout à fait distinctes. Je n’admets pas, par exemple, que la myéloméningoceèle soit due à un arrêt de développement plus précoce que la myélocystocèle, se produisant avant la fermeture en tube de la gouttière médullaire, tandis que la myélocystocèle ne pourra se constituer que si l'arrêt de développement se manifeste beaucoup plus tard, alors que la moelle se sera fermée

de façon à constituer le tube médullaire. Je ne crois pas non

plus que la cause de cette dernière malformation soit une disproportion entre le rachis et la moelle, celle-ci étant trop longue pour Virchow, ou le rachis étant trop court pour Recklinghausen. Nous avons vu comment Recklinghausen avait réfuté la première de ces deux théories. Mais combien il serait facile d'opposer à son opinion de solides arguments. D'abord, si les troubles que Recklinghausen signale dans le développement du rachis, son peu de longueur, l'absence d’un certain nombre de corps ou de demi-corps vertébraux, etc., constituent des phénomènes assez fréquents, ces phénomènes ne sont nullement cons-

tants, et depuis que les chirurgiens, sachant reconnaître les.

myélocystocèles, en ont opéré de nombreux cas, on a pu voir que souvent la myélocystocèle ne s’accompagnait pas de ces troubles de développement du rachis. Je dirai même que s’il est une forme dans laquelle ces troubles soient plus spécialement fréquents, c’est plutôt dans la myéloméningocele que dans la

Je crois, au contraire, que toutes les variétés anatomiques du spina bifida, avec les nombreuses formes intermédiaires qu’on

peut rencontrer, ne sont que des degrés d’une même malforma-

tion, degrés formant une succession d'états dans lesquels la malformation pourra se transformer graduellement, tout en pouvant s'arrêter et se manifester à chacun de ses degrés. Je considère la malformation comme le résultat d’une déviation

primitivement imposée au processus normal de l'évolution

embryonnaire. Mais, quelque dévié qu'il ait été à l'origine, ce processus tendra toujours à revenir à sa marche normale. Si la déviation a été peu prononcée, si la force physiologique qui préside à l’évolution normale de l'embryon a conservé une action suffisante, la déviation pourra de bonne heure disparaître, en ne laissant que des traces nulles ou peu visibles; l’évolution de l'embryon se rapprochera de plus en plus de la normale. A la naissance, il pourra-ne persister extérieurement aucune manifestation de cette déviation initiale, et s’il subsiste, dans l'intimité des tissus, quelque particularité impossible ou tout au moins

EMBR YOGÉNIE 57b

difficile à reconnaître à l'extérieur, elle sera peu importante. Au contraire, si la déviation, au début, a été très marquée, si la force physiologique qui tend à effacer cette déviation en la ramenant vers le type normal de l’évolution, s’est trouvée affaiblie, le retour au type normal ne pourra pas s'effectuer, ou ne s'effectuera qu'en partie, et avec des modifications imposées par la déviation initiale. La malformation sera manifeste à la naissance.

Donc, dans la genèse du spina bifida, il y aurait deux questions à résoudre : 1° quel est le processus normal qui, dans l’évolution du développement embryonnaire, a été troublé? et 2° quelles sont la cause et la nature du trouble apporté à ce processus ?

Les deux demi-ébauches médullaires primitives se sont formées respectivement sur chaque lèvre du prostome: elles vont se souder profondément pour former, sur la ligne médiane de la surface dorsale, la gouttière médullaire et séparer celle-ci de l'intestin primitif. Entre l'intestin et la gouttière, apparaîtra la corde dorsale. Les bords de réflexion de l’ectoderme vers la gouttière médullaire s’accoleront à leur tour pour transformer la gouttière en un canal complet. Des expansions mésodermiques, venant de chaque côté vers la ligne médiane, rompront cette ligne de suture ectodermique des bords de réflexion, et s’'insinueront entre la gouttière et la corde, entre la corde et l'intestin primitif. Ce processus qui assure la fusion sur la ligne médiane des parties primitivement latérales, c’est la concrescence de His, c’est la fermelure du prostome, telle que l'a décrite O. Hertwig. Le spina bifida sera la manifestation des troubles apportés à l’évolution de ce processus.

THÉORIES DE LA CONCRESCENCE ET DU PROSTOME. — Lorsque Serres déclarait que l'embryon se développait par deux sacs embryonnaires s’adossant l’un à l’autre pour venir former la ligne primitive, ses élèves ne croyaient voir dans ces paroles

976 a: SPINA BIFIDA :

qu'un paradoxe ou la conclusion d'idées préconçues r. Et cepen- : 4 dant des recherches ultérieures allaient lui donner raison sinon d’une façon absolue, tout au moins sur la plus grande partie des faits. Déjà Lereboullet:, dans le remarquable mémoire que nous avons eu déjà l’occasion de citer, avait décrit, chez des « embryons de brochet, des cas assez nombreux d'une malformation spéciale; l'embryon avait, entre deux extrémités simples, | deux corps écartés l’un de l’autre, de façon à former un anneau elliptique plus où moins ouvert. Lereboullet avait mentionné ces anomalies, qu’il qualifie de très singulières, dans une communication à l’Académie des Sciences (séance du 30 avril ; - 1899). <)

«Un examen attentif, dit Lereboullet (loc. cit., p. 250), fit voir que chacune de ces branches formant l'anneau elliptique, représentait non pas un corps entier, mais la moitié latérale d'un corps régulier. On distinguait de chaque côté un cordon « nerveux, une corde dorsale et une série de lamelles vertébrales. … Le cordon nerveux et ia corde de chaque côté se réunissaient en 4 avant en pénétrant dans la région céphalique ; de plus, les lamelles occupaient le bord externe de chacune des branches, F en sorte que celles-ci apparaissaient comme si elles élaient le M

résultat de la division longitudinale d’un embryon simple, en deux moitiés symétriques... » Dans Fobservation n° 47 (p. 218), l'intervalle entre les deux corps est occupé par une matière finement granuleuse, dans laquelle on voit encore, tout à fait en arrière, un reste de «trou vitellaire ». En outre, chaque demi: - corps comporte une ébauche cardiaque. | Si l'embryon continue à vivre assez longtemps, les deux mobi ‘3 peu à peu s'unissent sur la ligne médiane, mais «la réunion des deux corps peut être incomplète, ce qui donne lieu à la 04 Ë üon d’un embryon simple en apparence, mais offrant sur un | . <80

1. Voyez GirALDËs. — Bull. dela Soc. d’anthrop., 1834, 2°s., t. IX, P- 206. — Dareste, dans sa première édition, avait, comme Giraldès, repoussé l'opinion de Serres. Dans sa deuxième édition (p. 393), il se rallie à cette opinion. . LEREBOULLET. — Recherches sur les monstruosités du brochet, observées.

ou l’œuf et sur leur mode de production (Ann. des sc. nalur., 1863, 4° Série, 4 t. XX, p. 218). es

point un élargissement percé d’une ouverture annulaire. C’est ce qu'on voyait dans l'observation n° 59. »

Pour expliquer la formation de cette monstruosité, Lereboullet propose la théorie suivante : la « bandelette primitive » qui constitue la première ébauche de l'embryon est une production du bourrelet embryogène (le bourrelet embryogène de Lereboullet me semble correspondre au «(bord de recouvrement » (Umwachsungsrand) de Hertwig, tout au moins aux points où cet Umwachsungsrand se confond avec les bords du prostome). Du bourrelet part en haut la bandelette primitive, unique, comme du bord de recouvrement part la ligne primitive. Cette bandelette ne donnera naissance qu’à une ébauche embryonnaire unique. Mais si elle est insuffisamment développée, elle ne produira que la tête, et le corps se formera aux dépens du bourrelet embryogène lui-même. Il y aura donc séparation des parties symétriques de l’embryon, «puisque le travail de formation se passe dans le bourrelet, et que celui-ci se compose de deux branches plus ou moins écartées l’une de l’autrer... »

Les recherches d’Oellacher 2 sur les œufs de Salmo salvelinus ont confirmé celles de Lereboullet. Ce qui leur donne une grande importance, c'est qu'elles ont été faites avec tous les procédés techniques de l’embryologie moderne; les embryons malformés ont été coupés en séries. Oellacher a pu démontrer ainsi le fait que Lebourrellet avait simplement soupçonné, qu’aucun organe pair n'avait été doublé. Ni les yeux, ni les organes auditifs, ni les reins primitifs, aucun des organes pairs soit thoraciques, soit abdominaux, n’a été trouvé en nombre supérieur au nombre normal. Ce sont exclusivement les organes impairs et médians, ceux qui sont situés sur le plan médian antéropostérieur, qui ont été, on ne peut pas dire doublés, mais divisés en deux parties symétriques par une fissure médiane. En première ligne, la moelle ou, pour parler plus exactement, la

1. Si on admet que la bandelette primitive se forme graduellement par la fusion de ces deux branches du bourrelet embryogène, la théorie de Lereboullet devient identique à la théorie du prostome.

2. OELLACHER. — Terata mesodidyma v. Salmo salvelinus (Sitz. Ber. d. Wien. Akad. d. Wissensch., 1873, t. LX VIII, p. 299).

D' M. DENUCÉ, 37

gouttière médullaire apparaît divisée en it parties latérales. Sur certaines pièces plus avancées, on voit même, de chaque côté de la fissure, chaque demi-moelle refermée et formant un tube distinct. Dans ce cas, le feuillet ectodermique est lui aussi refermé et le canal médullaire, pour chaque moitié, forme une fente transversale étendue; cette constatation n’est pas sans importance au point de vue de la genèse de nos diastématomyélioméningocèles. :

En dehors de la moelle, dans tous les fails, on trouve de chaque côté la moitié de la corde dorsale; puis, dans des cas | moins fréquents, le cœur peut être dédoublé ; plus rarement, il en est de même des ébauches de l'intestin et du foie. Dans le 4 cas de fissure avec fermeture du feuillet ectodermique, la fissure M se trouve remplacée par une impression plus ou moins profonde; les organes médians divisés sont repoussés de chaque côté de ce sillon, qui met la face profonde de l’épiderme presque en « contact avec l’épithélium intestinal, reposant directement sur 6 le reste de la masse vitelline. | |

Un autre point très intéressant, mis en lumière par Oellacher, est le suivant: sur les embryons dont la fissure est relativement « peu étendue, il est facile de reconnaître qu’au début et à la fin de la division, les organes dédoublés redeviennent simples. Quand la forme extérieure du corps est redevenue unique, on constate d’abord que le dédoublement des organes fissurés » se prolonge un peu plus loin, puis cesse pour faire place à l'état normal. Ce sont d’abord les deux ébauches intestinales, | puis les deux demi-moelles et, enfin, les deux demi-cordes qui. à se confondent pour ne plus constituer que l'ébauche unique 3 normale. De plus, Oellacher, au commencement et à la fin dela | division, a vu s’insinuer entre les organes divisés et repoussés latéralement une sorte de masse cellulaire formant là comme une borne-limite (nous pourrions la comparer aux masses interposées que nous avons décrites dans l'intervalle des diastématomyélies). Ces masses sont constituées par des cellules assez volumineuses, dont l’origine est assez difficile à détermi-… ner. Proviennent-elles des ébauches cordales où plus directe-

EMBRYOGÉNIE 279 ment du viltellus? Oellachier considère lout ce processus comme résultant d’une fissure longitudinale.

Rauber : est revenu sur ces faits de malformations, auxquelles il donne le nom d'hémididymes. Cette appellation, au dire de Recklinghausen, donne bien l'impression qu'il s’agit là de malformations d'arrêt, dues à ce que les moitiés droite et gauche de l'axe germinatif, séparées par un obstacle, n’ont pas pu se rapprocher et se confondre. Son dernier mémoire (Formbildung und Formslürungen in der Entwickelung von Wirbelthieren) contient des recherches personnelles nombreuses, faites surtout sur des poissons osseux,notamment sur de jeunes embryons de truites et de salmonides; Rauber, comme les expérimentateurs précédents, a vu des embryons dont la partie antérieure était normale, tandis que la région dorsale était fissurée et divisée en deux parties latérales, séparées par un espace considérable. IL considère cette malformation comme un retard apporté à le soudure des moitiés de l’axe germinatif, destiné à la constitution des parties moyenne et postérieure de l'embryon.

En 1888, Roux?, dans un travail sur la production artificielle de demi-embryons, rapporte les expériences qu'il a tentées en essayant de détruire une des deux cellules dues à la segmentation primitive dans l'œuf de grenouille. Nous ne discuterons pas ici les résultats auxquels il est parvenu en suivant cette méthode, mais nous signalerons seulement ce fait que, sous lenom d’asyntaxia medullaris, il décrit la malformation suivante : les deux bourrelets médullaires sont éloignés l’un de l’autre et forment les bords latéraux de l'embryon, qui représente une plaque allongée à peu près plane. Sous chacun de ces bourrelets médullaires, une semi-corde, latérale, bien dessinée, arrondie

1. RAUBER, — Primitivstreife und Neurula d. Wirbelth, 1877, p. 29. Primitivrinne und Urmund (Morph. Jahrbuch. 1877). -— Die Theorie der excessiven Monstra (Arch. f. pathol. Anat., 1877,t. LXXI, p. 133 ett. LXXIV, p. 66 et 55r). — Formbildung und Formstôr. (Morph. Jahrb., 1879, t. V, et 1880, t. VI.

2. Roux.— Ueber d. kunstliche Hervorbringung halber Embryonen durch die Zerstorung einer der beiden ersten Fürchungskugeln (Arch. /f. path Anat., 1388, t. CXIV). :

des deux côtés, est formée sur la coupe transversale par la réunion de trois ou quatre cellules. Plusieurs fois on remarqua un écartement analogue, mais moins prononcé, des bourrelets médullaires ; à diverses reprises, même, cet écartement était partiel et siégeait surtout au niveau de la moitié postérieure de la moelle. Entre les deux bourrelets, sur les coupes, on trouvait le feuillet endodermique, et il fut d’ailleurs facile, par des observations répétées sur l’œuf vivant, de constater que la fissure séparant les deux bourrelets n’était autre chose que le prostome où du moins ses restes. Quand l’asyntaxia medullaris n’occupait que les parties moyenne et postérieure de l'embryon, il fut possible, dans certains cas, de voir, avec le temps, les deux bourrelets se rapprocher, de sorte qu’à la fin il restait seulement un orifice vers la partie moyenne de la gouttière médullaire, et cet orifice même finissait par se refermer.

Les recherches de Roux avaient été faites sur des grenouilles. Sur une autre espèce d'amphibie, la salamandra maculata, Klaussner : a vu une malformation du même genre : la tête et la queue étaient simples, et entre les deux, le dos, recourbé en forme de selle, était divisé en deux moitiés, entourant une large fissure prostomatique, par laquelle le vitellus faisait saillie.

Les recherches d’O. Hertwig ?, rapportées dans le remarquable mémoire dont nous avons à différentes reprises signalé toute l'importance, ont porté sur des œufs de grenouille, fécondés « après une séparation absolue des sexes pendant quatre à six semaines. Les troubles observés sur ces œufs peuvent être divisés en trois catégories : 1° les troubles de la segmentation; 2° la non-segmentation d’une portion plus ou moins considérable du vitellus; 3° les troubles dans le processus de la gastru= lation, retard dans la fermeture, ou non-fermeture du prostome. Je laisse de côté les deux premiers groupes de troubles qui nous intéressent moins directement. Quant au troisième groupe, il peut présenter trois degrés : a) au plus haut degré, il y a une.

1. KLAUSSNER. — Mehrfachbildungen bei Wirbelthieren. München, 1890. 2. O. HERTWIG. — Urmund und Spina bifida (Arch. f. mikr. Anal., 1892; t. XXXIX, p. 353).

EMBRYOGÉNIE er 81 fissure totale du prostome, qui reste ouvert dans toute son étendue, jusqu'à un moment où on peut discerner chez l’embryon les bourrelets médullaires, les ébauches de la corde, plusieurs segments primitifs, etc.; b) à un degré moins élevé de la malformation, on voit des embryons avec toute l'extrémité céphalique et même une partie du dos normalement constituées. Plus loin, il reste une étendue plus ou moins considérable du prostome, qui ne s’est pas refermée, et par laquelle fait saillie souvent une masse de vitellus non segmenté, analogue au bouchon vitellin dans l'anus de Rusconi; c) dans le dernier degré, le moins marqué, tout le dos de l'embryon s’est bien développé : on voit la moelle, la corde, les protovertèbres, mais, plus bas, juste au-dessous du bourgeon caudal, on trouve une petite ouverture, de dimensions un peu variables, à travers laquelle on peut apercevoir du dehors la substance du vitellus. Ces malformations ont un rapport évident avec le spina bifida. Je reviendrai tout à l’heure sur les théories auxquelles l’examen des faits a conduit Hertwig.

Les constatations que nous venons d'exposer, celles de Lereboullet en particulier, viennent à l’appui de la théorie à laquelle His a donné le nom de «théorie de la concrescence ». La première notion de la concrescence paraît due à Rathke et Leuchart, dans leur mémoire sur le développement des hirudinées (Leipzig, 1862). Neuf ans plus tard, Kowalewsky, dans une communication à l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg (7° série, t. XVI, 1871), nota le même processus chez certains insectes. Mais c’est surtout à His que nous sommes redevables de cette théorie. Dès 1874, His 1 décrit en détail la concrescence chez les Salmonides, puis en 1876 et en 1877 chez les embryons de requin, et il généralise ce processus. Dans son dernier travail, His a donné une interprétation encore plus étendue à sa théorie

1. His. — Unsere Kôrperform und das physiol. Problem ihrer Entstehung. Leipzig, 1874. — Unters. ü. d. Entw. d. Knochenfishembr. (Zeitsch. f. An. und Entw., 1876, t. I, p. 1; ibid., 1877, t. II, p. 108). — Neue Unters. ü. d. Bild. des Huhnerembr. (Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1877, p. 112, 187). — Zur Lage d. Längswerwachsung von Wirbelthierenembr. (Verhandl. d. anat. Gesellsch., 1891).

de la concrescence. Partant de ses observations sur les poissons osseux et les sélaciens, dont le dos se constitue par la croissance en long et la réunion de deux moitiés latérales ajoutant progressivement aux parties antérieures, les premières formées, les parties postérieures, de formation plus récente, His s’est demandé si chez les autres vertébrés, il n'y avait pas quelque processus analogue, expliquant le développement en long des parties axiles par la fusion sur le plan médian d’ébauches latérales. Il lui semble que ce processus se trouve dans la constitution de la gouttière primitive et du canal neurentérique. D'après ses observations, la gouttière primitive aurait une extension beaucoup plus grande que ne l’ont cru les observateurs précédents ; il a pu la suivre jusque dans l'extrémité céphalique, et il en fait la gouttière neurocordale. « La corde, dit-il, tout aussi bien que la lame médullaire, se développe tout d’abord en deux ébauches latérales et symétriques, qui se réunissent ensuite sur la ligne médiane. C’est la formation et la fermeture de la gouttière primitive, qui, dans toute la longueur du corps, amènent la constitution de la corde et l’organisation de la lame médullaire. » His a complètement séparé sa théorie de la concrescence de la question du prostome, mais à diverses reprises, il insiste sur le mode de formation des organes axiles par le développement et la réunion de deux moïtiés symétriques. «Chez tous les vertébrés craniotes, l’ectoderme, à l'extrémité céphalique, s’invagine tout d’abord, en formant une sorte de repli en fer à. cheval. Les deux branches du fer limitent la gouttière primitive, … : dont le rôle dans la constitution de la corde et de la lame médul- “ laire a été indiqué plus haut; mais chez les vertébrés, tant inférieurs que supérieurs, les organes axiles se constituent par la ù soudure sur la ligne médiane de deux ébauches latérales 4 symétriques, et cette soudure, en se faisant progressivement chez = tous les vertébrés, amène la croissance en long du corps. » 7

Malgré l'opposition de Balfourr, Rabl?, Katschenkoÿ, Ruc- fi

1, BazFOUR. — Hdb. d. vergleich. Embryol., t. II. 2. RaBc. — Ueber die Theorie d. Mesoderms. (Morph. Jahrb., t, XV.} 3. KATSCHENKO. — Anat. Anzeiger, 1888, t. III,

EMBRYOGÉNIE 83 kertr, de nombreux embryologistes se sont ralliés aux idées de His sur la concrescence. Semper?, Whitmannë complètent les premières idées de His. Mais la plupart des auteurs qui suivent s’accordent pour apporter à la théorie de His une modification importante; pour Rauber#, Roux5, Ryder6, Ch. Sedgwick Minot7 et surtout pour O. Hertwig8, c’est au niveau même du prostome que se passent les phénomènes de développement bilatéral et de soudure médiane constituant le processus de la concrescence. Les recherches si remarquables de Matthias Duval9 sur l'embryon du poulet confirment ces assertions. En rappelant ici les théories modernes sur la gastrulation et le rôle du prostome, ce sont surtout les idées d'Hertwig à ce sujet que je résumerai.

THÉORIE DE LA GASTRULATION; ROLE DU PROSTOME. — Nous savons déjà que l’ovule fécondé ne tarde pas à se segmenter en deux sphères vitellines où blastomères. Chaque blastomère, à son lour, se segmente en deux autres, et ainsi de suite, jusqu'à ce que le vitellus se soit transformé en un amas de cellules, formant une masse d’abord compacte, la morula. Les cellules dont l'accumulation formait la morula se portent vers la périphérie, contre la paroi interne de la zone pellucide, où elles se disposent suivant une couche continue, de façon à constituer la paroi d'une vésicule, la blastula. La paroi de la blastula, dont