Ü - LA MACHOIRE DES INSECTES; DÉTERMINATION DE LA PIÈCE DIRECTRICE

Ces recherches se rattachent, par leur origine, à une série de travaux que j'ai publiés, de 1879 à 1887, sur l’armature buccale des Insectes Broyeurs et des Hyménoptères.

Savigny avait fait connaître les traits généraux de cet appareil ; Brullé avait tenté d’en pousser plus loin l’examen, mais n’avait tracé que quelques esquisses, d’ailleurs fort intéressantes.

A mon tour, et conservant la terminologie de Brullé, je m’étais efforcé de décrire, non plus simplement les organes buccaux, mais les pièces élémentaires qui les constituent ; les résultats ainsi obtenus ont permis d’apprécier exactement les dispositions fondamentales, aussi bien que les variations secondaires des mâchoires, des mandibules, des lèvres, etc.

Tel était le but que je m’étais propos^; mais, à peine l’avais-je atteint, que surgirent de nouveaux problèmes : quelle était la valeur respective des diverses pièces formatrices? comment intervenaient-elles lors des transformations de l’organe? l’une d’elles ne s’affirmait-elle pas comme prééminente? cette pièce directrice était-elle constamment la même dans la mâchoire, la mandibule, le labium?

Tout un nouveau programme de recherches sè développait ainsi (216) (1).

Les circonstances ne m’ayant pas permis de le remplir aussi promptement que je l’eusse désiré, je dois me borner à résumer la partie traitant de la mâchoire considérée sous les différents points de vue qui viennent d'ètre exposés.

L’analyse morphographique révèle tant de détails nouveaux que ceux-ci élucident souvent, en .dehors du sujet spécial que Ton examine, diverses

îndices de la mâchoire, par l’intermédiaire i (s. g).

l’élève effectivement le palpe maxillaire (/

Palpe maxillaire. — Le palpe maxillaire offre, dans son aspect général, des traits si connus qu’il est inutile de les rappeler. Toujours multiarticulé, il se présente comme un long appendice mobile et dactyliforme, placé au côté externe du maxillaire;, tantôt il s’insère directement sur cette pièce, tantôt il s’y fixe par l’intermédiaire du palpigère.

En dehors de ces caractères généraux, on peut relever de fréquentes modifications portant soit sur la forme du palpe, soit sur son mode d’articulation, soit enfin sur le nombre et l’agencement réciproque de ses articles.

De nombreux faits, aussi intéressants que peu connus, ont été ainsi mis en évidence par l’étude des divers types décrits dans ce mémoire et surtout par l’observation du Forficula auricularia, de XOEdïpoda cinerascens, du Locusta viridissima, du Declicus uerrucivorus, du Manlis rcligiosa, du Carabus auralus, du Blaps producta, du Gryllus domesticus, du Termes lucifugus, du Phasma Japetus, etc.

Sous-galéa. — Le sous-galéa se prêterait, sous différents points de vue, aux mêmes.considérations que le palpigère ; faisant comme lui parfois défaut, il est également réduit au rôle assez humble de simple support, mais il offre une importance fonctionnelle plus considérable. En effet, il porte non plus une, mais deux pièces maxillaires : lé galéa en dehors, Tintermaxillàire en

On s’explique dès lors la présence d’une double facette articulaire : assez régulièrement disposée chez le Declicus oerrUcioorus, inclinée en deux sens opposés chez le Forficula auricularia, elle accentue sa dualité dans le

Gryllus domesticus et le Phasma Japetus (fig. 5). Enfin, chez le Manlis religiosa, on observe un véritable dédoublement du sous-galéa, qui peut revêtir quelquefois des formes singulièrement aberrantes (Blaps producla, etc.).

Galéa. — Trop souvent confondu avec le palpe et avec Tintermaxillàire, le galéa possède une incontestable autonomie.

S'élevant au-dessus du corps de la mâchoire, en dedans du palpe, en dehors de Tintermaxillàire, il n’offre ni la gracilité du premier, ni la lacinia-

Le plus souvent, il se recourbe au-dessus de l’intermaxillaire à la façon d'un ;asque ou d'un cimier; cette forme est si fréquente, si facile à observer, que ai cru ne devoir la représenter que chez un petit nombre de types (Phasma

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Japetus, fig. 6; Gryllus domesticus, fig, 2), jugeant plus utile de faire connaître certains états sous lesquels la pièce se montre parfois et dont la diversité pourrait entraîner quelque erreur d’interprétation.

C’est ainsi qu’on l’observe claviforme dans l'Oligolema Scmndersii, bacillaire chez le Perla intricala, etc.

Généralement formé de deux segments, le galéa peut cependant présenter à cet égard d'importantes dissemblances : chez \eDecticas oerrucivorus, il ne possède qu’un seul article : au contraire; il en compte trois chez le Loeusla viridissima, le Manlis religiosa, etc.

Intermàxillaire. — L’intermaxillaire réclame une attention particulière, au point de vue fonctionnel. Il intervient pour retenir, rassembler, parfois môme diviser les aliments ; aussi se trouve-t-il conformé de la manière la plus favorable à l’accomplissement de ces divers actes.

Non seulement, il se montre mobile sur sa base, que celle-ci soit fournie par le maxillaire ou par le sous-galéa ; mais il se relève sur sa face interne de saillies, de dents, d’épines, de poils.

Ces formations impriment à la pièce l’aspect caractéristique qui lui a fait souvent donner le nom de « lacinia », et permettent à l’intermaxillaire de

aux actes initiaux de la digestion, les Hyménoptères constituent un groupe tout spécial. Au double point de vue du régime et de l’appareil buccal, ils représentent les Insectes Lécheurs.

Non seulement l’armature orale s’y montre fort différente de ce qu’elle était chez les Broyeurs, mais on observe, entre certaines de ses parties, une coalescence manifeste. •

Cette tendance s’accentuera mieux encore chez les Insectes Suceurs. Dès à présent, elle est évidente : il semble que la solidarité fonctionnelle des organes s’exprime d’abord par leur rapprochement, pour s’accentuer ensuite par la soudure ou la fusion des pièces formatrices.

Pour analyser sûrement la constitution de la mâchoire et les rapports

détails, la parfaite identité de la mâchoire chez les Hyménoptères et les Broyeurs Le prémaxillaire étant d'ailleurs inconstant chez ces derniers, son absence ne saurait infirmer un semblable rapprochement. Non seulement dans sa forme et dans son aspect général, mais, ce qui est plus important, dans sa constitution, la mâchoire du Vespa reproduit les dispositions qui caractérisent le même organe chez le type classique du Broyeur, dont on retrouve ici toutes les pièces essentielles.

Il en est de même chez quelques autres Hyménoptères, tels que le Microgasler deprimatus, lé Xyphidria camelus, le Gonatopus formicarius, etc. Mais, sans insister sur l’absence de pièces secondaires comme le sous-galéa et le prémaxillaire, on constate que le galéa et l'intermaxillaire, tendent à se rapprocher et à se confondre.

Déjà manifeste chez le Bracon denigraior, cette tendance s’accentue chez

1 ePerilampas oiolaceus (fig. 9), pour aboutir chez le Cephus pigmæus (fig. 10). à la formation d'une lame galéo-intermaxillaire.

La mâchoire est encore plus profondément modifiée chez les Megachiles et l'on arrive ainsi au type des Apides, où la mâchoire semble se résumer en une longue râpe portant un petit appendice palpoïde. En réalité, sa base est formée de deux pièces répondant au sous-maxillaire et au maxillaire; quant

s’atténuer; le fait est déjà appréciable en ce qui concerne le sous-maxillaire; il devient très évident pour le maxillaire, dont l’importance tend à décroître. Il en va tout autrement pour les appendices.

De taille primitivement assez normale, plus développé même que sur beaucoup de Broyeurs, le palpe maxillaire ne tarde pas à subir une réduction considérable: chez plusieurs Apides, ses dimensions sont minimes; dans les Bombides, on le voit à peine indiqué par . un petit tubercule latéral; chez certains Sirex, il est tellement rudimentaire qu’il semble faire défaut.

Mais le palpe n'offre qui

intérêt ; si notables que soient

réalise déjà l'intervention des tendances signalées chez les Hyménoptères : 1° réduction du « corps » de la mâchoire ; 2° fusion de son galéa et de son intermaxillaire ; 3° élongation de la pièce mixte ainsi formée, de nature surtout galéaire.

Qu’il s’agisse du stylet de l’Hémiptère ou delà sonde cannelée du Lépidoptère, toujours on distingue les deux mêmes régions : 1° région basilaire 2" région effilée ou lamellaire.

Ce n’est pas seulement par l’aspect, c’est aussi par leur constitution respective que sexprime la parenté de ces organes. Dans les deux cas, la base répond au sous-maxillaire et au maxillaire accolés ; la région lamelleusc (excavée en gouttière chez le Lépidoptère, sétiforme chez l’Hémiptère) est essentiellement galéaire.

Je dis « essentiellement » et non « uniquement » galéaire, parce qu’en certains cas on y retrouve la trace de l’intermaxillaire ; mais celui-ci n’offre jamais qu’une faible importance.

La notion des rapports que contractent entre elles les diverses pièces reparaît ici avec la même valeur et les mêmes conséquences que chez les Lépidoptères.

Parmi les divers groupes de la Classe des Insectes, il n’en est certainement aucun qui puisse être comparé aux Diptères pour l’intérêt que présente à l’anatomiste l’étude de l’armature buccale.

Les nombreuses variations du régime, les profondes modifications qu’elles impriment à l’appareil, les divergences qu’a soulevées son interprétation, en font un sujet des plus attachants ; mais à la condition de choisir convenablement les types, de les bien sérier, dè n’en poursuivre l'étude qu’après avoir analysé les transformations et adaptations du même organe chez les Broyeurs, les Hyménoptères, les Phryganides, les Lépidoptères, les Hémiptères.

Eh suivant une telle méthode, en S’inspirant de semblables principes, on ne tarde' pas à Voir se dégager, en pleine lumière, des questions demeurées longtemps obscures et incertaines.

Les Éristales, avec leurs mâchoires distinctes, forment le passage entre l’ensemble de types précédents et les Diptères chez lesquels ces organes tendent à se rapprocher plus ou moins complètement. Cette coalescence s’observe à des degrés variables chez les Culicides, Tabanides, etc.

Considérées dans leur constitution, les mâchoires se montrent allongées, conformées en manière de soies, de stylets, ou de lames barbelées ; elles offrent toujours ia même composition dans cette partie libre et active. Celle-ci représente le galéa, auquel s’associe un intermaxillaire plus ou moins rudimentaire; on retrouve donc la disposition qui s’observait chez les autres

S’il était nécessaire d'établir la parenté des mâchoires et du labium, il suffirait d'invoquer les faits nouveaux qui découlent de ces études sur l’armature buccale des Diptères.

D’une part, la coalescence qui vient si fréquemment rapprocher leurs mâchoires en une base commune, apporte une preuve irréfragable de l’origine maxillaire du labium. On a hésité souvent à le considérer comme assimilable à une paire de mâchoires, en rappelant l’indépendance que celles-ci conservent dans la généralité des Insectes. Une telle objection devient indéfendable en présence des formes propres aux Diptères, chez lesquels j’ai montré comment les mâchoires, d’abord distinctes, viennent peu â peu se réunir pour former un « menton » comparable à celui du labium.

On a vu, d’autre part, que la partie libre et lamelleuse du labium est formée par les pièces homologues de celles qui s’unissent pour constituer la même région de la mâchoire ; dans les deux cas, elle est galéo-inter-

C’est ainsi que, par l’anatomie de la mâchoire, se trouvent légitimées et précisées les vues de Savigny sur l’origine de la lèvre inférieure.