La pièce directrice

Si intéressante que soit une telle conclusion, elle ne saurait clore cette série de recherches. Elles avaient pour objet de déterminer, par les voies de l'analyse morphographique, la pièce directrice de la mâchoire.

On peut maintenant la discerner sûrement et apprécier, en même temps, la haute valeur des faits révélés par l'étude comparative des différents Ordres. Non seulement les données fournies par les seuls Broyeurs seraient impuissantes à résoudre la question, mais elles entraîneraient fatalement à de

Chez le Broyeur, en effet, la prééminence appartient au « corps » de la mâchoire, et l’on serait tenté de considérer le maxillaire comme la pièce maîtresse de l’organe, tandis qu’il est simplement chargé d’en compléter la base et d’assurer certaines articulations.

On commence à le pressentir dès le groupe des Hyménoptères : la région somatique s’atténue devant l’importance acquise par la région appendiculaire. D’autre part, les trois membres de celles-ci modifient leur valeur respective : le palpe s’efface peu à peu devant le galéa ; double balancement organique dont on ne va pas tarder à apprécier les effets.

Ils se manifestent déjà, dans ce groupe, avec les dispositions propres aux Cephus et aux Megachile. La mâchoire est notablement transformée; rien ne rappelle la physionomie quelle revêtait chez les Broyeurs; pourtant c'est une seule pièce, le galéa, qui, s’accroissant peu à peu, a déterminé ces aspects nouveaux, réduisant les autres pièces à un rôle secondaire.

Ce sont les mêmes tendances qui, intervenant chez les Phrygan.es, y réalisent des formes d’autant plus intéressantes qu’elles relient les précédentes à celles qui caractérisent les Lépidoptères.

Que représente morphologiquement chacune des deux lames excavées dont le rapprochement constitue la spiritrompe du Papillon? Elle répond au galéa, accompagné du plus immédiat de ses satellites, de l’intermaxillaire qui, depuis le groupe des Hyménoptères, cesse d’être autonome et vient compléter la lame gàléaire. .

•C’est encore celle-ci qui forme le stylet de l’Hémiptère et la soie, plus ou moins barbelée, du Diptère. Le maxillaire est, depuis longtemps, réduit au rôle de simple assise basilaire; la haute valeur du galéa, seule pièce directrice, se dégage nettement de l’ensemble des faits qui viennent d’être.

Ils ne modifient pas seulement la conception classique de la mâchoire, mais comportent une extension rapide aux autres organes buccaux, considérés dans leur constitution et dans leurs affinités.

C’est ainsi que l'Anatomie philosophique s’affirme par la haute portée de ses enseignements, comme par la précision des résultats auxquels elle

Si restreinte que puisse être, en apparence, la question dont on lui demande la solution, elle ne tarde pas à en étendre les limites et à en développer les conséquences, apportant Une ample moisson de faits nouveaux à l’histoire générale de l’Évolution.

2. - STRUCTURE ET DIFFÉRENCIATION DES ÉLÉMENTS CONJONCTIFS CHEZ LA PALUDINE.

S’il était nécessaire de montrer quels liens étroits unissent entre elles les études biologiques, il suffirait de rappeler l’origine de ces recherches,

En 1874, au cours d’observations helminthologiques, j’étais frappé de l'active prolifération du tissu conjonctif chez la Paludine envahie par un Trémalode, la Cercaire hérissée. En 1897, réunissant des matériaux pour l’analyse des formes anomales de la cytodiérèse, je me retrouvais en présence des mêmes éléments dont les progrès de la technique me permettaient d'aborder l'examen dans des conditions naguère encore inespérées.

En réalité, c’était l’histoire de la cellule conjonctive qu'il s’agissait de reprendre chez le Mollusque, où elle n'avait cessé d’être retardée par d’incessantes divergences, par d’inutiles et multiples néologismes.

Je commence par établir (226) que les éléments ainsi décrits sous les noms les plus variés se ramènent à ce même type histique. C’est à lui qu’on doit

rapporter les cellules ramifiées, cellules vésiculeuses, cellules plasmatiques, cellules compactes, cellules étoilées, cellules multipolaires, vésicules de Langer, cellules de Leydig, etc. (fig. 12).

En effet, dès qu'on étudie l’histologie de la Paludine, on constate que les prétendus tissus étoilés, compacts, vésiculcux, plasmatiques, etc., se rapprochent intimement. Tous les états de-passage existent entre eux; pour mettre leur parenté hors de doute, il suffit de suivre l’évolution de l’élément conjonctif.

A l’état initial, dans sa période de première jeunesse, il présente constamment les mêmes dispositions, dans son protoplasma aussi bien que dans son

noyau. Très réduit par rapport à celui-ci, le plasma somatique est plus souvent granuleux que spumeux ou réticulé.

Mais ce qui caractérise le noyau de la jeune cellule, c’est son volume : il s’affirme au point d’envahir presque totalement l’élément dont le cytoplasme se limite à une mince zone' périphérique. Antérieurement (206), j’avais déjà signalé une semblable karyomégalie chez divers Mollusques; mais c’est à dessein que j’y insiste de nouveau : celte notion n’apporte pas seulement une contribution intéressante pour l’histoire de la cellule conjonctive ; elle

Telle est, en particulier, l’origine de ces descriptions dans lesquelles on mentionne une couche de noyaux ovoïdes, une couche de noy aux granuleux, etc. On comprend comment des observateurs, peu familiarisés avec les faits de karyomégalie, ont pu commettre cette méprise : le tissu palléal est dans un état exceptionnel de suractivité en rapport avec sa constitution et son mode d’irrigation organique ; aussi rencontre-t-on, dons ses mailles, d’abondants éléments jeunes et à gros noyaux, souvent stratifiés et pouvant faire croire à l’existence de noyaux libres, de plasmodes plurinucléés, etc.

Ces caractères initiaux s'effacent promptement. La cellule conjonctive tendant vers son état de complet développement, sa karyomégalie s'efface, puis des différenciations s’opèrent et retentissent sur sa forme comme sur sa constitution; c’est à ce double point de vue qu’elle doit être examinée.

Ses attributs morphographiques sont difficiles à résumer sommairement, car jamais le polymorphisme (fig. 12) de l'élément conjonctif ne s’exagère autant que chez les Mollusques. Cependant, quelques traits se détachent sur l’ensemble et ne tardent pas à s’affirmer.

Auprès de l’état amiboïde (fig. 13) qui, par sa nature même, exclut toute forme précise, on doit mentionner les cellules dites vésiculeuses, souvent très

abondantes. On peut en rapprocher divers types, trop souvent présentés comme constituant des espèces distinctes et autonomes : cellules de Leydig, vésicules de Langer, cellules plasmatiques ; leur contour est ovoïde ou sphéroïdal comme celui des cellules vésiculeuses-; à peine s’en distinguent-elles par quelques détails secondaires.

La forme étoilée s’observe souvent sur les cellules examinées in situ. On la rencontre peu dans les cellules en partition ; cependant certaines

Fig. IL — Cellule étoilée en division directe ou amitotique.

Paludines montrent des cellules étoilées en cytodiérèse (fig.. 14).

Corrélativement à son polymorphisme, l’élément conjonctif offre des dimensions variables. Durant la période initiale, le diamètre moyen est de 6 ja; aux stades suivants, et selon les formes, il varie de 10 à 50 [x. Cet accroissement porte sur le protoplasma, effaçant ainsi la prééminence originelle du noyau.

La structure cytoplasmique se modifie : l’état granuleux fait place à un aspect vacuolaire ; quelquefois les vacuoles s’étendent et se fusionnent, refoulant le plasma vers la périphérie et provoquant ainsi l’apparition d’une sorte d’ « utricule primordiale » reliée à l’intérieur par des trabécules. Les cellules dites de Leydig et de Langer montrent surtout cette disposition. Lorsque le

RECHERCHES SUR LA CYTODIERESE : DIVISION t IECTE ET INDIRECTE; BRACHYMITOSE, KARYOKI

Il semble qu’on soit alors en présence d’une forme intermédiaire entre la division directe et la division indirecte. En tout cas, ce qui montre combien la barrière tend à s’abaisser entre î’une et l’autre, c’est que l’on rencontre quelquefois des noyaux annulaires. On les rapporte généralement à des amitoses irrégulières ; j’avoue que les faits dont j’ai été témoin ne me semblent pas favorables à cette thèse. Tout me parait corroborer les vues de Meves et autoriser à regarder ces noyaux comme imputables à des karyokinèses anomales.

II. En effet, de ce que des actes d’amitose se manifestent dans ce tissu en voie de prolifération rapide, on n’en doit pas conclure à l’absence de divisions indirectes ou karyokinétiques.

J’insiste sur ce point, car il pourrait se faire que des cytologistes, pour-

Schottlander, etc., permettent d’invoquer un facteur pathologique, l’invasion du Mollusque par les Cercaires; mais ce n’est pas à la pénétration seule de ces parasites qu’il convient de rapporter les troubles de la cytodiérèse, c’est encore et surtout aux effets qui en résultent pour l’organisme.

Celui-ci doit faire appel à toutes ses forces vives, multiplier rapidement ses éléments de combat. Dans cette suractivité générale réside la cause de ces partitions répétées, s’effectuant par les deux voies de la. cytodiérèse, déviant parfois de leur processus normal et aboutissant de la sorte à une pœcilomitose des plus remarquables.

Cette explication se trouve corroborée par l’intime parenté dont témoignent les anomalies qui viennent d’êtré décrites. Elles offrent comme un air de famille : multiples sphères attractives, abondants chromosomes, etc.

C’est partout la même intensité, la même abréviation dont l’étude, même dans le cas des karyokinèses anomales, est hautement instructive. Jamais on n’est mieux en droit de rapprocher les deux formes de la cytodiérèse.

V. — Ces deux modalités intervenant ici dans la multiplication cellulaire,on ne saurait les considérer comme s’excluant respectivement ; mais quelle signification fonctionnelle convient-il de leur attribuer?

En ces dernières années, plusieurs cytologistes ont présenté la mitose comme le seul mode physiologique de cytodiérèse. Seule, cette division indirecte eût pu donner des cellules capables de se reproduire, tandis que la division directe n’eût été que dégénérative.

Cette distinction est loin d’être toujours justifiée : plusieurs exemples cités par MM. Guignard, Balbiani, Lœwit, etc., établissent qu’il existe une amitose franchement régénérative. je ne puis que m’associer à leurs conclusions.

Il en est du dualisme qu’on s’est efforcé de créer entre les deux divisions, comme de l’antagonisme qu’on a voulu proclamer entre le noyau et le cytoplasme. Ces organes de la cellule assurent les divers actes de sa vie, comme les deux formes de la cytodiérèse assurent sa multiplication. Leurs affinités deviennent de plus en .plus évidentes ; elles ne se montrent pas seulement chez les Protozoaires, les cellules fédérées des Métazoaires nous les révèlent aussi nettement ; la preuve en est dans les faits qui viennent d'être exposés.