C-G H43 Az SO7 + H2 O = G2 H7 AzSO3 + C24 II1» 0:i

Ac. taurocholique. Taurine. Ac. cholalique.

Tous les acides glycocholiques se dédoublent en glycocolle ' et acide cholalique et tous les acides taurocholiques se dédoublent en taurine et acide cholalique. Les deux sortes d’acides biliaires résultent donc de la combinaison d’un même acide, l’acide cholalique ou cholique, avec le glycocolle pour les acides glycocholiques et avec la taurine pour les acides taurocholiques.

L’acide cholalique ou cholique donne les réactions caractéristiques des acides biliaires, c’est donc à leur noyau cholalique que ces acides doivent leur réactions.

Les différentes variétés d’acide glycocholique ou d’acide taurocholique ne diffèrent que par l’acide cholalique. Ainsi l’acide hyoglycocholique se dédouble en glycocolle et en acide hyocholalique ; l’acide hyotaurocholique en taurine et acide hyocholalique.

G27 H45 Az O5 + H2 O = C2 H5 Az O2 + G23 H40 O4

Ac. hyoglycocholique. Glycocolle. Ac. hyocholalique.

G27 H 45 Az SÜ 6 + H20 = C2 H7 Az SO3 + C25 H4o O4 Ac. hyotaurocholique. Taurine. Ac. hyocholalique.

Les acides cholalique et hyocholalique ne diffèrent que par un atome d’oxygène.

2° Pigments biliaires. — La bile doit sa coloration à deux pigments, la bilirubine et la biliverdine.

La bilirubine (C32 H36 Az4 O6) est la matière colorante de labile du chien, du chat, du porc et de l’homme. Pure elle est amorphe ou cristallisée ; sous le premier état elle est orangée, sous le second elle est rouge. Elle est insoluble dans l’eau, très peu soluble dans l’éther, peu soluble dans l’alcool et très soluble dans le chloroforme, la benzine, l’essence de térébenthine. Elle a des fonctions acides, se combine avec les alcalis et les terres alcalino-terreuses pour former des sels, des bilirubinates. Les bilirubinates alcalins sont très solubles dans l’eau, mais insolubles dans le chloroforme. Au contact de l’air, la bilirubine absorbe de l’oxygène et se transforme en biliverdine. Tx-aitée par un agent réducteur, elle donne une matière colorante jaune, Y hydrobilirubine, queMaly considère comme identique à Yurobiline ou urochrome, matière colorante de l’urine,

La biliverdine (C32 H36 Az4 O8) est le pigment de la bile

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des herbivores, bœuf, mouton, chèvre, lapin et de beaucoup d’animaux à sang froid. Elle résulte de l’oxydation de la bilirubine dont elle ne diffère que par O2 en plus. Pure elle est amorphe, d’un vert foncé, insoluble dans l’eau, l’éther et le chloroforme, très soluble dans l’alcool. Avec les alcalis elle donne des biliverdinates alcalins solubles dans l’eau. Comme la bilirubine, elle est transformée par les agents réducteurs en hydrobilirubine.

Les matières colorantes de la bile présentent une réaction caractéristique, la réaction de Gmelin.

Cette réaction consiste dans l’apparition de couches colorées superposées, lorsqu’au dessus d’un peu d’acide nitrique contenant des traces de vapeur hypoazotique on verse de la bile diluée ou des solutions de pigments biliaires. Au point de séparation des deux liquides il se produit des couches colorées disposées comme suit de bas en haut : jaune, rouge, violet, bleu et vert. Chacune de ces colorations correspond à un degré d'oxydation des pigments biliaires. Pour que les colorations ainsi produites soient caractéristiques, il faut qu’elles présentent exactement l’ordre indiqué, c’est-à-dire que le jaune soit en contact avec l’acide et le vert avec le liquide biliaire.

3° Mucine biliaire. — La bile est ûiante et visqueuse. Elle doit cette propriété à la mucine. Mais cette mucine de la bile n’est pas une véritable mucine car elle contient du phosphore. : On l’a appelée 'pseudomucine.

4° Cholestérine (C23HuO). — Elle existe dans la bile de tous les animaux. La plupart des calculs biliaires sont uniquement formés de cholestérine parfois très nettement cristallisée. On en trouve de 1 à 2 millièmes dans la bile.

La cholestérine est un alcool; elle cristallise sous forme d’aiguilles soyeuses ou de tables rhomboïdales. Elle est totai lement insoluble dans l’eau, les acides étendus et les solutions alcalines, les savons et l’alcool froid ; elle est soluble dans l’alcool chaud, l’éther, le chloroforme, la benzine, les ; huiles grasses et les huiles essentielles. Elle se dissout seulement faiblement dans les solutions des sels alcalins à acides i biliaires, ce qui explique sa précipitation et la formation des calculs de cholestérine lorsqu’elle devient trop abondante i dans la bile.

5° La lécithine. — (CUH90 Az PO9) très abondante dans les i centres nerveux, n’existe qu’en fort petite quantité dans la bile.

Suppl. — I.

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G0 Les matières grasses sont la palmitine,la stéarine, l'oléine, des savons : pal mitâtes et oléates alcalins ; on a signalé aussi dans la bile des acides gras, mais il semble que ces corps résultent surtout de l’altération de la bile en dehors de l’économie.

1" L'urée existe d’une manière constante dans la bile, mais en très petite quantité.

8° Le ferment diastasique existe surtout dans la bile des herbivores et des omnivores, il semble faire défaut dans celle des carnassiers ( voir Action de la bile sur les matières fécu- ■ lentes).

9° Les matières minérales de la bile sont formées surtout par j du chlorure de sodium et de potassium mêlés de carbonates i et de phosphates alcalins, de phosphates terreux, des traces | de fer et de manganèse, de cuivre et de silice. Les sulfates j que l’on trouve dans les cendres de la bile sont en partie dus 1 à l’oxydation du soufre de la taurine.

10° Les gaz de la bile extraits par Ptlüger etBogoljubow sont surtout formés d’acide carbonique mêlé de traces d’oxygène et d’azote. La bile contient d’autant plus de gaz qu’elle est! plus fraîche. L’acide carbonique libre peut être dégagé avec] le vide seul, mais pour celui qui est combiné il faut l’action ? des acides.

La quantité absolue de gaz varie avec l’alimentation et augmente quand celle-ci devient plus substantielle.

b) Sécrétion et excrétion de labile. — La bile sécrétée pari le foie est déversée dans le canal excréteur qui la conduit dans l’intestin. Chez la plupart des animaux ce canal offre sur son trajet un canal latéral terminé par une ampoule, la vésicule biliaire, dans laquelle la bile peut s’accumuler et faire un séjour plus ou moins prolongé. Chez un certain nombre d’espèces, ce réservoir manque et la bile s’écoule directement dans l’intestin. Parmi les animaux dépourvus de vésicule, il faut citer : l'éléphant, le rhinocéros, le daman, le tapir, le pécari, le cerf, le chameau, le lama, les solipèdes, : les cétacés, la pintade, le pigeon, le perroquet, l’autruche.

Des expériences faites sur les solipèdes par Colin il résulte :

1° Que la sécrétion biliaire est continue, c’est-à-dire qu’elle a lieu pendant l’abstinence et pendant la digestion ;

2° Qu’elle n’éprouve pas d’oscillations bien sensible;

3° Qu’elle se ralentit à mesure que la digestion est plus trou-

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blée et que les animaux souffrent et s’affaiblissent davantage ;

4° Que labile sécrétée paraît avoir toujours les mômes1 caractères, le même degré de consistante, de fluidité, la même couleur et la même réaction légèrement alcaline.

Lorsque chez le chien la fistule est établie au canal cholédoque, la vésicule demeurant intacte, on peut observer des oscillations très marquées dans l’excrétion. Celle-ci est très abondante quelques heures après le repas, c’est-à-dire à compter du passage du chyme dans l’intestin et tant que dure la digestion intestinale; elle diminue ensuite considérablement jusqu’au moment d’une nouvelle digestion.

Quantité de bile sécrétée. — Le cheval de taille moyenne fournit 250 à 300 grammes de bile par heure, ce qui fait environ 6.000 grammes par période de vingt-quatre heures (Colin); le bœuf porteur d’une fistule de la vésicule fournit 100 à 120 grammes par heure; mais dans ce cas on n’obtient pas la totalité de la bile puisqu’une partie continue à couler dans l’intestin; le mouton en donne 15 grammes environ par heure; le porc en fournit 110 grammes par heure et le chien de 8 à 63 gr. par heure.

La quantité de bile sécrétée est plus forte pendant la digestion intestinale que pendant l’abstinence, plus forte avec une alimentation riche qu’avec une alimentation pauvre en principes azotés (Nasse). La sécrétion serait activée aussi par une alimentation grasse, par l’ingestion de beaucoup d’eau et sous l’influence de certains médicaments tels que le calomel. L’abstinence fait baisser rapidement la quantité de bile sécrétée (Lehmann).

Excrétion. — La sécrétion biliaire étant continue, l’excrétion présente le même caractère de continuité chez les animaux dépourvus de vésicule biliaire, mais chez ceux qui présentent une vésicule l’excrétion peut offrir de véritables intermittences. Cependant l’excrétion n’est pas subordonnée au passage du chyme dans le duodénum car si on lie le pylore à un animal en pleine digestion ou bien si on débarrasse le duodénum de son contenu et si on le circonscrit entre deux ligatures, on peut s’assurer que la bile continue à affluer et à dilater l’anse intestinale isolée par les ligatures.

L’excrétion est favorisée par les mouvements respiratoires (Halles); elle est sensiblement activée lors des efforts un peu considérables et à l’instant de la secousse du flanc qui coin-

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eide avec l’ascension des matières, pendant la rumination (Colin), sous l’influence des cris, des efforts de vomissements, de la défécation, etc.

La vésicule biliaire annexée au conduit excréteur se remplit surtout pendant les intervalles de la digestion quand l’intestin est resserré et le conduit cholédoque rétréci à son insertion. Chez un certain nombre d’animaux la bile est amenée directement dans la vésicule par les canaux hépatocystiques, mais chez la plupart elle n’y arrive que par un reflux du courant biliaire dans le canal cystique. La vésicule distendue par la bile semble se vider au moment où la digestion commence et pendant que les matières traversent l’intestin. La vésicule ne semble jamais se vider de tout son contenu, elle retient toujours une certaine quantité de liquide.

L’expulsion de la bile hors de la vésicule est due à la contraction de ses parois qui renferment des muscles lisses, à la pression exercée à sa surface par les viscères à mesure que les aliments affluent dans l’estomac et enfin à une sorte d’as- ' piration qui se produit à l’embouchure du canal cholédoque quand le duodénum se relâche et se dilate.

La bile arrive seule dans l’intestin chez le bœuf ; elle y h arrive mêlée au suc pancréatique chez le mouton, la chèvre, ] le dromadaire, animaux chez lesquels le conduit pancréatique et le conduit biliaire se réunissent en un tronc commun ; les deux liquides se mêlent à leur arrivée dans l’intes- j tin chez les solipèdes, car chez eux le canal biliaire et le canal pancréatique s’ouvrent l’un à côté de l’autre.

La bile entrée dans l’intestin ne peut plus refluer dans le : canal à cause de l’obliquité de son insertion et de la présence d’une valvule circulaire qui ferme l’orifice intestinal.

Quand un obstacle à l’écoulement de la bile se présente dans le canal cholédoque, elle est résorbée rapidement, passe dans le sang et détermine un état pathologique, la jaunisse ou ictère. La résorption de la bile a lieu aussitôt que la pression s’élève légèrement dans les canaux biliaires ou même quand la pression du sang diminue fortement dans les vais- j seaux du foie (Heidenhain).

c) Rôle de la bile dans la digestion intestinale. — On peut utiliser deux méthodes pour arriver à la connaissance du rôle de la bile dans la digestion : 1° faire agir la bile dans des vases sur les diverses matières qui entrent dans la composi-

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tion des aliments ; 2» détourner toute la bile au dehors par une fistule et noter les modifications que son absence entraîne dans la digestion intestinale.

1° Action de la bile dans les digestions artificielles. — La bile ne semble avoir aucune action sur les diverses matières albuminoïdes ; après un long séjour dans une étuve d’un mélange de bile et d’albumine, de fibrine, etc., on ne constate aucune action dissolvante sur ces substances. Si la bile seule ne digère pas les matières protéiques, elle favorise par contre le pouvoir peptonisant du suc pancréatique. Un mélange de bile et de s ne pancréatique a une action digérante plus énergique que du suc pancréatique pur (Ellenberger et Hoffmeister). Labile a un certain pouvoir saccharifiant sur l’amidon cru et cuit chez les herbivores et les omnivores, mais elle ne possède pas cette propriété chez les carnassiers (Kaufmann). La saccharification a été observée d’abord par Nasse et étudiée ensuite par plusieurs physiologistes. D’après les faits que j’ai observés chez les animaux dans la nourriture desquels il entre beaucoup de matières amylacées, la bile vient associer son action saccharifiante à celle de la salive et des autres sucs intestinaux. Chez les herbivores et les omnivores elle joue donc un rôle dans la digestion de ces matières, rôle qu’elle n’a pas chez les carnassiers. La bile contribue aussi à la digestion des graisses, car elle est capable de les émulsionner et de les saponifier en partie. Quand on agite dans un tube à essai une certaine quantité d’huile avec de la bile, on obtient une émulsion qui persiste assez longtemps.

c) Rôle de la bile dans les digestions naturelles. — Lorsqu’on empêche l’écoulement de la bile dans l’intestin en la dérivant au dehors par une fistule faite au canal cholédoque ou sur la vésicule biliaire, on constate que, pendant la digestion, les chylifères ne se remplissent plus d’un liquide laiteux, mais renferment un liquide incolore comme de la lymphe (Brodie, Tiedemann et Gmelin, Leuret et Lassaigne, etc.). En se basant sur ce fait on a admis que la bile est nécessaire à l’absorption des matières grasses des aliments. Quelques physiologistes ont combattu cette manière de voir. Blondlot dit avoir conservé longtemps un chien porteur d’une fistule biliaire complète, qui digérait régulièrement et s’entretenait en bon état, ce qui impliquait nécessairement la formation de chyle blanc. La question ne pouvait être résolue que par de

nouvelles expériences. Lenz a dosé les graisses des aliments et des excréments sur un chien porteur d’une fistule biliaire; il a trouvé qu’en l’absence de la bile, une certaine quantité de graisse est absorbée. Ce résultat est incomplet car il aurait fallu montrer, non qu’un chien privé de bile absorbe de la graisse, mais voir s’il en absorbe autant qu’un chien normal.

Ce point a été étudié par Bidder et Schmidt. Ces auteurs ont fait des dosages comparatifs des graisses du chyle. Un chien normal sans fistule leur a donné 32 p. 1.000 de graisse dans le chyle,' tandis qu’un autre à fistule biliaire complète ne leur a fourni que 2 p. 1.000. Dans une autre expérience sur un chien à fistule, la quantité de graisse absorbée a été de

I gr. 5G par kilogramme du poids du corps. Sur un chien à l’état normal elle s’est élevée à 2 gr. 24. En dosant, pendant un certain temps, la graisse des déjections, ils ont trouvé qu’en somme les chiens sans bile n’absorbaient qu’un cinquième à un septième de, la quantité de graisse absorbée dans les conditions ordinaires. Lehmann est arrivé aux mêmes conclusions : il dit que le chyle des animaux porteurs d’une fistule biliaire complète ne contient qu’un tiers de la graisse offerte, par le chyle normal.

Dastre (1887) a montré par une expérience très ingénieuse l’importance de la bile dans la digestion et l’absorption des graisses. Sur des chiens il a réséqué le canal cholédoque puis, après avoir lié les deux bouts, il a établi une fistule à la vésicule biiiaireet fait communiquer cette fistule à la partiepostérieure de l’intestin grêle. Après la guérison de la plaie opératoire la bile coulait dans l’intestin par la fistule, mais au lieu d’arriver dans l’intestin à son origine, c’est-à-dire en arrière du pylore, elle y arrivait dans sa portion terminale. Or, chez tous les chiens sur lesquels on avait pratiqué cette opération — opération de la fistule cholécyslo-intestinale — on put voir, pendant qu'ils étaient en pleine digestion intestinale d’aliments gras, que les chylifères étaient transparents en avant de la fistule biliaire, tandis qu’ils étaient très lactescents en arrière de l’abouchement de la fistule. Le suc pancréatique qui coulait dans l’intestin comme dans les conditions normales, c’est-à-dire dans la partie antérieure du duodénum, était donc impuissant à digérer tout seul les matières grasses.

II faut donc que ce suc soit mélangé, à labile pour posséder lepouvoir de digérer les graisses et de provoquer leur absorption.

Les faits qui précèdent démontrent donc que la bile a une

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influence très marquée sur la digestion et l'absorption des i graisses alimentaires.

Quant on nourrit des chiens à fistule biliaire complète avec de la viande, on constate qu’on peut les maintenir en bon état 1 à la condition de leur donner une ration double de celle qu’on donne à des chiens normaux de même taille. Il semble donc i qu’en l’absence de la bile, les matières albuminoïdes sont ; digérées à peu près comme dans les conditions normales.

Chez les animaux porteurs d'une fistule biliaire les matières amylacées et sucrées sont digérées à peu près comme dans les . conditions ordinaires.

La bile, outre l’influence incontestable qu’elle a dans la digestion des graisses, exerce aussi une action stimulante sur les contractions intestinales et, d’après certains auteurs, une action antiseptique sur le contenu du tube digestif. Après l’établissement d’une fistule biliaire, les excréments sont décolorés et durs ; ils répandent généralement une odeur fétide. La constipation est la conséquence ordinaire de l’absence de bile dans l’intestin.

B. Du suc pancréatique. — Le suc pancréatique est le liquide sécrété par le pancréas ; il s’écoule dans l’intestin par l’intermédiaire du canal de Virsung. Ce canal est simple chez la plupart des mammifères, il est multiple chez les oiseaux. Sur le chien, le porc, le bœuf, on trouve souvent un canal accessoire très petit, capillaire, naissant de la masse de la glande ou de quelques granulations isolées et s’ouvrant presque toujours dans le canal cholédoque ou se terminant au même point que ce dernier dans l’intestin.

Chez certains animaux (homme, singes, quelques carnivores, chameau, lama, chèvre et brebis), les canaux pancréatique et. biliaire s’ouvrent dans un canal unique qui conduit à l’intestin un mélange de bile et de suc pancréatique. Chez d’autres, ces deux canaux, sans se confondre, s’abouchent au même point dans l’intestin (cheval, âne, chat, etc.). Chez quelques espèces (bœuf, porc, lapin, cochon d’Inde), les canaux biliaire et pancréatique restent parfaitement distincts et s’ouvrent à une distance plus ou moins grande l'un de l’autre.

On peut se procurer du suc pancréatique1 naturel ou artificiel.

Le suc pancréatique naturel s’obtient en établissant une

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fistule sur le canal pancréatique. Les procédés opératoires sont variés; il est inutile ici de les décrire.

Pour obtenir du suc pancréatique artificiel, on fait macérer pendant douze à quarante-huit heures du pancréas fraisréduit en petits fragments dans divers liquides dissolvants, tels que : la glycérine, l’eau phéniquée, les solutions salines.

Un point important c’est de ne se servir que du pancréas d’un animal en pleine digestion.

a) Caractères physico-chimiques du suc pancréatique. — Le suc pancréatique normal est un liquide incolore, transparent, inodore, d’une saveur salée, plus ou moins visqueux, filant et moussant fortement par l’agitation. La viscosité est variable suivant les espèces animales et le moment de la sécrétion. Elle est moindre chez les herbivores que chez les carnivores ; elle diminue aussi pour disparaître quelquefois complètement quelque temps après l’établissement d’une fistule quand la glande s’enflamme.

Sa densité est de 1.008 à 1.010; sa réaction est toujours alcaline.

Il se coagule en masse ou se précipite en flocons plus ou moins abondants sous l’influence de la chaleur. La coagulabilité très prononcée, immédiatement après l’établissement d’une fistule, diminue à mesure que la sécrétion devient pins abondante et est à peu près nulle sur le suc qui s’écoule de la glande enflammée. L’alcool précipite le suc pancréatique. Le coagulum est soluble dans l’eau.

Les acides sulfurique, chlorhydrique et nitrique le précipitent. Les sels métalliques, le sulfate de magnésie, les acides chlorhydrique dilué, lactique et acétique ne le précipitent pas.

Colin a trouvé une faible coagulabilité dans le suc du cheval et du porc.

Le suc pancréatique est très altérable ; il se putréfie très rapidement à l’air, dégage une odeur d’acide sulfhydrique et laisse déposer des aiguilles cristallines de carbonate de chaux. Le suc pancréatique légèrement altéré rougit par le chlore.

Composition. — Outre l’eau le suc pancréatique contient :

1° Une ou plusieurs substances albuminoïdes ;

2° Des ferments au nombre de quatre : la trypsine ou ferment des matières albuminoïdes, l’amylopsine ou ferment des matières amylacées, la stéapsine ou ferment des graisses, la pexine ou ferment qui produit la coagulation du lait ;

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3° De la leucine et de la tyrosine ;

4° Des sels : chlorure de sodium et de potassium, phosphate de chaux, phosphates de magnésie et de fer, phosphate de soude, carbonate de soude, de chaux, de magnésie.

Le rapport entre la substance sèche et l’eau est variable.

Leuret et Lassaigne donnent pour le suc du cheval : eau 99, matière sèche 1 ; Tiedemann et Gmelin pour celui de la brebis : eau 96, matière sèche 4; Bidder et. Schmidt ont trouvé dans celui des chèvres : 90 eau et 10 de matière sèche.

b) Procédés pour isoler les ferments pancréatiques.

1° Pancréatine. — Le précipité blanc floconneux qu’on obtient en traitant lesuc pancréatique par l’alcool est ce qu’on appelait autrefois la pancréatine. Bouchardat et Sandras observèrent dès 1845 que la pancréatine est soluble dans l’eau et qu’elle jouit du pouvoir digestif du suc pancréatique. Mais il paraît démontré aujourd’hui que cette matière a une composition complexe. D’après Danilewski la pancréatine serait un mélange d’albumine, de caséine, de corps mal définis, et de ferments.

Ferments. — Pour extraire du suc pancréatique, les différents ferments, on procède comme suit :

On ajoute au suc pancréatique ou à la dissolution de pancréatine de la magnésie calcinée. On filtre, le liquide qui s’écoule a désormais perdu toute action émulsive surles corps gras. Ceux-ci ne subissent pas non plus la décomposition en acides gras et en glycérine. La magnésie a donc retenu le ferment appelé stéapsine.

Le liquide privé de stéapsine est additionné peu à peu de son volume de collodion et après l’avoir vivement agité on laisse évaporer l’éther à une douce chaleur. Le précipité granuleux qui se forme est séparé par filtration. Il contient le ferment capable de dissoudre la fibrine surtout quand il est en solution alcaline : c’est la trypsine.

Le liquide séparé par filtration du précipité granuleux qu’a

Ifait naître le collodion est rapidement évaporé au sixième avec la machine pneumatique et mélangé à de l’alcool concentré. Le précipité qui se forme est traité par de l’alcool ■ étendu de son volume d’eau.

On sépare ainsi un peu d’albumine, tandis que le ferment se dissout. La liqueur soumise à la dyalyse et reprécipitée par l’alcool pur, après avoir été concentrée dans le vide, laisse un

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troisième ferment de nature protéique qui transforme rapidement l’amidon en sucre, c’est l’amylopsine.

Robert (de Manchester) a extrait du suc pancréatique un quatrième ferment, la pexine ou labferment.

Ellenberger et Hofmeister signalent en outre dans le suc pancréatique artificiel du cheval un ferment lactique capable de transformer le sucre en acide lactique.

g) Caractères de la sécrétion. — D’après Hcidenhain la sécrétion pancréatique est intermittente chez le chien et continue chez les herbivores. Cependant, chez le bœuf, Colin signale des intermittences dans la sécrétion; il est vrai que Iieidenliain les explique par l’oblitération accidentelle de la canule quand dans certaines positions de l’animal son ouverture interne vient buter contre la paroi du canal dans lequel elle est fixée. Si la sécrétion n’est pas intermittente chez les herbivores, elle offre cependant des moments d’exagération et des moments de forte diminution. Comme la digestion est presque continue chez ces animaux il n’y a rien d’étonnant dans le fait de la continuité de la sécrétion du suc pancréatique. Chez les carnivores la digestion intestinale est nettement intermittente et chez eux la sécrétion pancréatique offre le même caractère.

Un ou deux jours après l’établissement de la fistule pancréatique le canal et la glande s’enflamment, la sécrétion devient alors continue et très abondante chez tous les animaux. Mais ce n’est plus là une sécrétion normale car ce suc a perdu plus ou moins complètement la propriété de se coaguler sous l’influence de la chaleur.

La pilocarpine et ses sels, après leur absorption augmentent considérablement la sécrétion pancréatique.

Chez les carnassiers et les omnivores où la sécrétion pancréatique est manifestement intermittente, elle débute immédiatement après l’arrivée des aliments dans l’estomac et atteint son maximum deux heures après, puis elle diminue peu à peu, remonte ensuite entre la 5e et la 7e heure de la digestion, puis diminue de nouveau jusqu’à cessation complète.

Une riche alimentation augmente la quantité de suc sécrété; au contraire toutes les causes qui déterminent un trouble de la nutrition amènent une perturbation dans la sécrétion.

Origine des ferments. — D’après Heidenhain les ferments pancréatiques existent dans les cellulesdu pancréas à l’état d’une

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substance zijmogàne qui neso transformerait en'ferments qu’au moment de. la sécrétion. Gaule a constaté que la structure microscopique des cellules glandulaires et des culs-de-sac se I modifie pendant la sécrétion. Les cellules perdent leurs grai nidations et souvent se détruisent en partie par le fonction- : nement. Les cellules se régénèrent par le noyau. Pendant l'état de repos les cellules se chargent de matière zymogène i et celle-ci met les ferments en liberté au moment où, sous l’influence de l’activité des cellules, la sécrétion commence à s’établir.

Quantité de suc sécrété'. D’après Colin :

Le bœuf donne dans une heure et par kilog d’animal... 0 gr. 6 Le cheval — ... 0 7

Le mouton — — ... 0 5

Le porc — — ... 0 3

Le chien — — ... 0 1

d) Rôle du suc ‘pancréatique dans la digestion intestinale. — Pour apprécier l’importance du suc pancréatique dans la digestion on peut procéder de deux manières : 1° faire agir dans des digestions artificielles le suc naturel ou artificiel sur différentes susbtances alimentaires ; 2° priver un animal de son suc en le faisant couler au dehors par une fistule ou en l’empêchant de se former par l’ablation du pancréas et noter les troubles qui surviennent dans la digestion.

1° Digestions artificielles. — On se sert de suc naturel ou de suc artificiel.

Le suc pancréatique artificiel s’obtient en laissant macérer dans de l’eau pendant quelques heures un pancréas finement haché pris sur un animal en pleine digestion. Comme le liquide est très altérable, on empêche la putréfaction en ajoutant de l'acide phéniqueoù de la glycérine. Le liquide qu’on obtient en filtrant renferme les principes essentiels du suc naturel et agit de la même manière sur les aliments.

1° Action sur les matières azotées. — Quand on met le suc pancréatique naturel ou artificiel en contact avec de la fibrine, de l’albumine, de la caséine, etc., à la température de 38°, ces substances sont liquéfiées et transformées en peptone. Cette action se produit que le liquide soit neutre, alcaliD ou légèrement acide. Lucien Corvisart qui, le premier, a fait connaître exactement l’action du suc pancréatique sur les albuminoïdes, a vu qu’elle est plus rapide que celle du suc gastrique. Le suc naturel à son maximum d’énergie quand il est recueilli vers

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la 6° heure de la digestion. Avec le suc pancréatique, la transformation des substances albuminoïdes en peptones se fait sans gonflement préalable. Elle se produit dans un milieu neutre, alcalin ou faiblement acide et est favorisée par la présence de la bile. Les acides sont défavorables à l’action de la trypsine, car Ellenberger et Hofmeister ont constaté que le ferment reste inactif dans des solutions contenant 2 p. 1.000 de HCl où 3 à 4 p. 1.000 d’acide lactique. Il peut cependant reprendre ses propriétés digestives par la neutralisation, mais elles restent atténuées et quand le titre acide est plus fort que celui indiqué, la propriété digestive est totalement abolie.

Les peptones résultant de l’action du suc pancréatique sur les matières albuminoïdes sont peu connues. On sait qu’elles ne sont pas identiques à celles obtenues par l’action du suc gastrique. La peptone fibrine pancréatique précipite par l’acétate de plomb et ne se dissout pas dans un excès de réactif, tandis que la peptone fibrine gastrique s’y redissout. La peptone fibrine pancréatique ne se trouble pas par l’acide acétique mêlé de bichromate de potasse, tandis que la peptone gastrique donne des flocons ; les autres réactions sont les mêmes (Kühne).

On a signalé dans les produits de la digestion pancréatique, de la tyrosine et de la leucine et, quand il y a un commencement de putréfaction, du phénol, de l’indol et du scatol.

Diverses hypothèses ont été émises pour expliquer l’action du suc pancréatique sur les albuminoïdes. Les uns tels que Meissnev, Brinton, Funke pensaient que la putréfaction qui s’empare rapidement du suc est la cause essentielle de la transformation des matières protéiques . Cette manière de voir ne peut être admise, car le suc pancréatique conservé à l’aide des antiseptiques ou privé de tout germe de putréfaction par la filtration sur porcelaine, agit encore de la même manière. D’après Bécliamp le suc pancréatique doit son activité à des corpuscules vivants très fins appelés microzymas. Ces microgymas sécréteraient un ferment soluble, la pancréazymase, qui transformerait les matières albuminoïdes non en peptones mais en produits cristallisables, leucine, xanthine, hypoxanthine, tyrosine. Ces idées de Béchamp doivent être complète- ; ment abandonnées. Le suc pancréatique doit son activité à i un ferment soluble sécrété par les cellules glandulaires qui ta-

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pissent les acinis de la glande. 11 n’est besoin de faire intervenir ni les microbes provenant de l’extérieur ni les microzymas. En effet, du suc pancréatique naturel de vache filtré à travers la porcelaine dans le filtre Chamberland, et par conséquent dépourvu de tout microbe et de tout corpuscule, digère bien des petits cubes d’albumine coagulé stérile qu’on y place. Dans ces conditions il n’est pas possible d’admettre l’intervention ni de la putréfaction ni d’aucun microbe, car le liquide reste clair et inaltéré.

D'après Hùfner et Künkel il y a production de gaz pendant la digestion des matières albuminoïdes sous l’influence du suc pancréatique; ces gaz consisteraient en CO3. Az, quelquefois de l’H, jamais d’O.

Théorie de Schiff. — D’après ScbifT le ferment protéolytique où trypsine se formerait dans le pancréas sous l’influence d’une substance que lui fournirait la rate. Il admet que les peptones formées dans l’estomac et absorbées apportent au pancréas les éléments de la pancréatine et la raie fournit la

1 matière capable de mettre les ferments en liberté. Les chiens dératés ont, d’après lui, un suc pancréatique dépourvu de toute action dissolvante sur les matières protéiques. Ce dernier point a été contesté par nombre d’auteurs. Le sucre pancréatique préparé avec un pancréas extirpé à un animal dératé en en pleine digestion intestinale digère parfaitement la viande et toutes les substances albuminoïdes.

2° Action sur les graisses. — Le suc pancréatique émulsionne les graisses et les met dans un tel état de division qu’elles restent fort longtemps en suspension et deviennent absorbables par la villosité intestinale. Cette propriété, signalée d’abord par Eberlé puis par Bouchardat et Sandras, a été mise hors de doute par les belles expériences de Cl. Bernard. L’éminent physiologiste a constaté qu’en agitant de la graisse avec du suc pancréatique, on obtient une émulsion laiteuse persistante,en même temps qu’une partie des graisses est saponifiée et dédoublée en acide gras et glycérine. Si l’on fait un mélange de suc pancréatique et de beurre ou d’huile, au bout de très peu de temps l’émulsion d’alcaline devient acide. L’action émulsionnante du suc pancréatique ne peut pas être attribuée à son alcalinité, car si d’une part on le neutralise, il conserve la même propriété, et d’autre part, si on le précipite par la magnésie calcinée, il perd son pouvoir émulsionnaire quoiqu’il reste alcalin.

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L’action émulsionnante est duc a la stéapsine, ferment soluble sécrété par les cellules glandulaires du pancréas.

3° Action sur les féculents. — Le suc pancréatique saccharific l'amidon. Cette propriété, observée d’abord par Valentin, puis étudiée par Bouchardat et Sandras, a été constatée par tous les physiologistes. Elle est plus prononcée qu’avec la salive. Quand on fait agir à une chaleur de 38° du suc pancréatique sur de l’amidon, il y a pour ainsi dire instantanément production de dextrine puis de sucre. La puissance de la diastase pancréatique est très grande, puisque Kroger a constaté que 1 gramme de suc pancréatique était capable de transformer 4 gr. 06 d’amidon. D’après Korowin, le suc pancréatique des nouveau-nés n’est pas saccharifiant. C’est pourquoi les féculents sont si mal digérés par les jeunes animaux à la mamelle et provoquent si souvent chez eux des diarrhées graves.

2° Altérations qui surviennent dans la digestion des aliments chez les animaux privés de suc pancréatique. — a) Féculents. — Après la ligature du canal pancréatique ou son oblitération sous l’influence d’une injection d’huile ou de paraffine, la plus grande partie de la fécule administrée traverse l’intestin sans subir aucune modification.

b) Graisses.— Cl. Bernard, en donnant aux animaux des aliments riches en graisse, a vu le chyle blanc être émulsionné à partir de l’insertion du canal pancréatique. Puis après avoir oblitéré le canal ou extirpé le pancréas, il n’a plus retrouvé de chyle blanc dans les lactés. Il a vu aussi que chez les chiens privés de leur suc pancréatique, soit par l’établissement d’une fistule permanente, soit par la destruction du pancréas ou l’oblitération du canal, les graisses des aliments se retrouvaient en grande partie dans les excréments, et que les animaux maigrissaient beaucoup et finissaient par succomber dans le marasme. Il était naturellement amené à conclure que le suc pancréatique a un rôle très important dans la digestion et l’absorption des graisses ; que sans ce suc l’absorption de la graisse est ralentie au point que le chyle au lieu de devenir blanc reste clair et transparent.

Les conclusions de Cl. Bernard ont été vivement contestées par plusieurs expérimentateurs, surtout par M. Colin.

Tous les observateurs sont unanimes sur le fait de la propriété émulsionnante du suc pancréatique, mais ils n’attachent pas une importance égale à ce phénomène. Colin fait remarquer que les gouttelettes de graisse d’une émulsion

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obtenue à l’aide du suc pancréatique sont infiniment plus grosses que celles qu’on trouve dans le chyle normal, que par conséquent cette émulsion ne peut pas être une condition suffisante pour que les graisses puissent pénétrer dans les chylifères. Avec plusieurs expérimentateurs, il nie l’acidification des graisses dans l’intestin et leur dédoublement en acides gras et en glycérine sous l’influence du suc pancréatique. On ne trouve d'acides gras ni dans le contenu intestinal ni dans le chyle chez des animaux nourris de graisses neutres. L’acidification des émulsions qu’on observe dans les vases au contact de l’air, n’aurait donc pas lieu pendant la digestion dans le canal intestinal. De plus, Colin, en se basant sur des analyses de chyle faites sur des animaux porteurs d’une fistule pancréatique, conclut que ce chyle contient des graisses et que par conséquent le suc pancréatique n’est pas indispensable pour leur absorption. Cette conclusion est irrationnelle. Les expériences de Colin ne démontrent nullement que le suc pancréatique n’intervient pas dans la digestion des graisses, elles montrent simplement qu’à côté du suc pancréatique il y a d’autres liquides digestifs qui jouent un rôle dans la digestion de ces matières. Tous les physiologistes qui ont oblitéré le canal pancréatique ou qui ont pratiqué l’extirpation du pancréas ont pu constater que, dans ces conditions, les graisses des aliments apparaissent en très grande partie dans les excréments. En l’absence du suc pancréatique, une petite quantité de graisse passe à l’absorption, mais la plus grande partie échappe à la digestion et à l’absorption intestinale.

D’après de récentes expériences de M. Dastre, le suc pancréatique seul, sans mélange de bile, n’est pas suffisant pour produire l’absorption de la graisse. Il a réalisé chez le chien la fistule cholécysto-intestinale et fait couler la bile dans l’intestin grêle non à son lieu habituel, mais à un mètre et plus en arrière de l’insertion du conduit pancréatique. En examinant les chylifères sur des animaux en pleine digestion d’aliments renfermant des graisses, il a vu que le chyle est clair et transparent sur la portion du mésentère qui s’étend entre l’insertion du canal pancréatique et celle de la vésicule biliaire sur l’intestin, tandis qu’à partir de l’ouverture biliaire le chylifère est rempli d’un chyle blanc et laiteux. Cette expérience est la contre-partie de la disposition naturelle qui existe chez le lapin. Il semble résulter de cette expérience que les

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deux liquides, bile et suc pancréatique, doivent être à l’état de mélange pour que l’absorption de la graisse se fasse dans de bonnes conditions. Chacun d’eux pris isolément n’agit que faiblement, mais mélangés ils ont leur maximum de puissance digestive eu ce qui concerne les graisses.

c) Matières azotées. — Les animaux privés de leur pancréas peuvent encore digérer les matières albuminoïdes, mais à la condition que ces matières ne soient pas données en grande quantité. Nous avons déjà vu que dans la digestion gastrique une grande partie des aliments azotés est transformée en peptone. Mais une certaine quantité échappe toujours plus ou moins au suc gastrique et doit achever sa transformation dans l’intestin. Le suc pancréatique est le principal mais non pas le seul suc de l’intestin qui peptonise les matières échappées à la digestion gastrique ; il partage cette propriété avec le suc entérique. Ce dernier peut suffire à ce travail de dissolution, à la condition de n’avoir à agir que sur une faible quantité de matière. Si les animaux privés de pancréas reçoivent de fortes rations de viande, on constate en effet que les excréments contiennent encore de nombreux fragments inaltérés.

De tout ce qui précède, on doit conclure que le suc pancréatique joue dans la digestion un rôle fort important. Il saccharifie très énergiquement l’amidon et toutes les substances féculentes, il peptonise les aliments azotés et, enfin, avec la bile, il assure l’absorption des graisses. Le suc pancréatique résume donc l’ensemble des autres sucs digestifs.

C.) Suc entérique ou suc intestinal. — Le suc entérique est un mélange de fluides sécrétés par les glandes de JBrünner, les glandes de Peyer, les glandes de Lieberkühn et les follicules solitaires.

Ces différentes glandes ne sont pas réparties uniformément sur toute la longueur de l’intestin. Les glandes de Brünner sont agglomérées sous la muqueuse duodénale et forment des petites grappes dont chacune porte un canalicule excréteur; elles sont très développées chez les solipèdes, mais beaucoup moins chez les ruminants et les carnivores. Les follicules de Peyer forment des plaques dans l’intestin grêle seulement; ce n’est que chez quelques espèces qu’on en voit quelques-unes dans le gros intestin. Les glandes de Galeati ou de Lieberkühn existent au contraire en nombre prodigieux sur toutes les parties de l’intestin. Il est certainement difficile de recueillir isolément le produit de sécrétion de ces différentes glandes.

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Cependant, quelques expérimentateurs sontparvenus à obtenir des liquides où prédomine le produit de l’une ou de l’autre; c’est ce qui leur a permis de caractériser approximativement les propriétés de chaque sécrétion.

Moyens employés pour se procurer le suc entérique total ou les différents liquides qui le composent.

On peut se procurer du suc naturel et du suc artificiel.

1° Suc naturel. — Procédé de Colin. Il consiste à vider sur le vivant une anse intestinale et de l’isoler entre deux compresseurs. Après quelques heures on tue l’animal et on recueille le liquide accumulé dans l’anse isolée.

2° Procédé de Thiry. — Après avoir incisé l’abdomen, on isole une certaine longueur d’anse intestinale en la coupant aux deux bouts, de façon à la séparer du reste de l’intestin tout en respectant le mésentère, et on rétablit la continuité du canal intestinal par une suture des deux bouts obtenus ; on ferme alors par une ligature une des extrémités de l’anse isolée, et on réunit l’autre extrémité non fermée aux lèvres de la plaie abdominale, on a ainsi une sorte de cul de sac qui s’ouvre par une fistule à la surface de la paroi abdominale, qui est isolé du reste de l’intestin tout en ayant conservé ses vaisseaux et ses nerfs, et par suite sa nutrition normale.

3° Procédé de la fistule simple. — I.’ intestin est incisé à un point et les bords de l’incision sont réunis aux lèvres de la plaie abdominale. La fistule ainsi produite ne donne jamais un liquide pur; il est mélangé aux matières alimentaires et aux autres liquides. Busch a observé une fistule accidentelle semblable chez l’homme.

2° Suc entérique artificiel. — Pour obtenir du suc artificiel on extrait les principes actifs de la muqueuse fraîche en la laissant macérer dans des liquides dissolvants appropriés. Les liquides dont on fait usage sont la glycérine mélangée de son volume d’eau; une solution de carbonate de soude à 1 p. 100 ; de l’eau distillée à laquelle on ajoute 0,3 p. 100 d’acide salicylique ou d’acide phénique pour prévenir la putréfaction. Au lieu d’agir sur la muqueuse fraîche, on peut aussi se servir de la muqueuse traitée par l’alcool et conservée après dessiccation.

a) Propriétés physico-chimiques du suc intestinal. — Le suc ! complet obtenu par Colin sur l’intestin grêle du cheval est un liquide mêlé d’un peu de mucus qui s’en sépare par le repos i et la filtration. Il est presque clair, d’une teinte jaunâtre; sa ' saveur est salée, sa réaction est alcaline, sa densité 1,010 à 15°.

Suppl. — I.

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Le liquide obtenu par le procédé de Thiry sur le chien est transparent, limpide, un peu jaunâtre ou incolore, d’une odeur aromatique, très alcalin, faisant effervescence avec les acides, coagulable par la chaleur, d’une densité de 1,0115.

On y trouve des éléments figurés tels que des globules muqueux, des granules divers, des cellules épithéliales. Colin ayant pu isoler entre des compresseurs la partie de l’intestin grêle du cheval où les glandes de Brünner sont très abondantes, a obtenu « un beau liquide visqueux, épais, d’une saveur salée et légèrement alcalin. Il ne coagulait pas par la chaleur et n’émulsionnait ni n’acidifiait les matières grasses; seulement, après une agitation prolongée, il en rendait une partie mousseuse, blanchâtre et opaque. » Sa densité était de 1.008 à 15°.

En utilisant le porc comme animal d’expérience, Colin a isolé la portion de l’iléon qui renferme une énorme plaque de Peyer; il a vu à la surface de la glande une couche de mucus plus épaisse et plus consistante que dans les autres points; il en a conclu que les glandes de Peyer sécrètent du mucus. D’après Colin, les glandes de Peyer sont des organes sécréteurs et non, comme le pensent beaucoup d’histologistes, des organes lymphatiques en rapport avec l’absorption intes-

tinale.

Composition chimique du suc intestinal. — ■ Le suc complet de l’intestin grêle du cheval a été analysé par Lassaigne qui lui reconnaît la composition suivante :

Eau 98,1

Albumine 0,45

Sels NCI. KC1, etc 1,45

Le liquide fourni par les glandes de Brünner, du cheval était composé de (Lassaigne) :

Eau 98,47

Mucus 0,95

Chlorure de sodium et carbonate de soude 0,48

Sous-phosphate de chaux 0,10

D’après Thiry, le suc intestinal pur du chien renferme :

Eau 975,861

Albuminoïdes 8,013

Autres matières organiques 7,337

Sels 8,789

Cl. Bernard a démontré dans le suc intestinal la présence d’un ferment inversif qui transforme le sucre de canne en

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. sucre interverti, mélange de glycose et de lévulose, le sucre de lait en glycose et galactose, la maltose en glycose. D’après Krolow, le suc artificiel obtenu par l’infusion des glandes de Brünner dans l’eau contient un ferment qui digère la fibrine en solution acide. Grützner pense que ce ferment n’est autre chose que de la pepsine d’origine stomacale.

b) Sécrétion du suc entérique. — La sécrétion du suc intestinal est intermittente chez les animaux à digestion intermit» t tente comme les carnassiers; elle est probablement presque i continue chez les herbivores où la digestion intestinale ne subit pour ainsi dire pas d’arrêt entre deux repas consécutifs. Elle est excitée par l’entrée des matières dans le conduit intestinal, par des excitations mécaniques ou chimiques portées sur la muqueuse, par l’électricité, par la pilocarpine, par l’aloès, le calomel, le sulfate de soude introduits dans l’intestin. La fistule de Thiry se prête très bien à l’étude des diverses particularités de sa sécrétion.

La quantité totale du suc sécrété est impossible à déterminer exactement. D’ailleurs, comme elle peut varier énormément chez le même animal suivant l’état de digestion et diverses autres circonstances, la question de quantité absolue n’offre qu’un faible intérêt.

La sécrétion intestinale est fortement accrue à la suite de l’énervation de l’intestin. Quand on excise les ganglions semilunaires et qu’on coupe tous les nerfs du mésentère, on obtient une grande quantité de liquide séreux, semblable au liquide de la diarrhée et qui paraît être du suc entérique fortement dilué; il est clair, alcalin et très pauvre en résidu solide. Cette sécrétion débute quelques heures après l’opération, puis devient très abondante pendant une certaine période.

La sécrétion intestinale est réglée comme les autres sécrétions par le système nerveux cérébro-spinal et ganglionnaire. Mais nos connaissances relatives aux nerfs sécréteurs de l’intestin sont encore très incomplètes. L’excitation du pneumogastrique n’a aucun effet sur la sécrétion. L’énervation d'une anse intestinale produit une forte exhalation de liquide (Budge, Moreau).

Les cellules des glandes de Brünner sont grosses et transparentes pendant l’abstinence et au contraire petites et granuleuses pendant la sécrétion qui coïncide au moment de la digestion.

L’examen histologique comparatif des villosités intesti-

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nales et des glandes de Lieberkühn pendant leur état de repos et leur état d’activité sécrétoire a démontré que les cellules se modifient; elles expulsent leur mucine et se rapetissent. Les cellules glandulaires du gros intestin semblent être surtout des cellules à mucine; on trouve ces dernières moins abondantes dans les glandes de Lieberkühn de l’intestin grêle.

d) Action du suc entérique sur les aliments. — Le suc intestinal artificiel obtenu par Budge et Krolow avec les glandes de Brünner de porc avait la propriété de transformer l’amidon en dextrine et glucose, de dissoudre la fibrine vers +35°, mais n’avait aucune action sur l’albumine coagulé ni sur les graisses. Costa, en se servant d’un extrait glycérique des glandes de Brünner du chien, est arrivé à des résultats identiques. Cependant Grützner prétend que le suc des glandes de Brünner renferme delà pepsine et qu’il est capable depeptoniser les matières protéiques. Si cette action existe elle est très faible car beaucoup d’observateurs n’ont pas pu la mettre nettement en évidence.

Le suc intestinal total obtenu sur le chien par le procédé de Thiry paraît presque sans action sur les aliments à l’exception de la fibrine. Mais il est probable que ce suc n’est pas normal.

Le suc recueilli par G. Colin en assez grande quantité chez les grands animaux transforme activement la fécule en sucre. Frerich, Bidder et Schmith sont arrivés aux mêmes conclusions. Ce suc émulsionne les graisses mais moins activement que le suc pancréatique. L’action émulsionnante est rendue très sensible quand, à l’exemple de G. Colin, on injecte dans une anse isolée de l’intestin grêle du cheval 100 à 150 grammes d’huile d’olive. Si, après une demi heure au plus, on retire le liquide, on voit que la plus grande partie de l’huile est à l’état d’émulsion persistante. Il est vrai qu’on peut objecter à ce procédé de ne pas mettre à l’abi’i des traces de suc pancréatique qui pourraient humecter la muqueuse au moment de l’isolement de l’anse intestinale.

Les recherches récentes d’Ellenberger et Hoffmeister démontrent : que le suc artificiel obtenu avec une partie quelconque de muqueuse intestinale saccharifie l’amidon ; que le suc du duodénum agit sur l'albumine et la transforme en peptone lorsque l’on acidifie légèrement le liquide ; que le suc provenant des autres portions intestinales ne jouit pas de

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cette propriété protéolytique; que le suc entérique émulsionne les graisses à la manière de la salive et de tous les liquides alcalins et muqueux, il ne les décompose pas en acide gras et glycérine; que le suc entérique n’a aucune action sur la cellulose.

Leven, en se servant d’infusion de la muqueuse intestinale, a obtenu la digestion des matières albuminoïdes, l’émulsion des graisses et la saccharification des matières amylacées.

Busch, d’après ses recherches faites sur une femme atteinte d’une fistule intestinale, conclut que le suc entérique peut digérer un peu les matières albuminoïdes et qu’il saccharifie l’amidon.

D’après Paladino, l’infusion de la muqueuse cæcale du cheval sacchari&e l’amidon, dissout les albuminoïdes des graines des légumineuses mais ne dissout pas l’albumine cuite de l’œuf.

Cl. Bernard et Paschutin ont constaté que le suc entérique renferme un ferment inversif capable de transformer le sucre de canne en sucre interverti.

En résumé, le suc entérique contribue à la digestion des aliments ; il n’a qu’une action faible sur les matières albuminoïdes ; mais il digère assez activement les matières amylacées sucrées et les graisses.

D. Mouvements intestinaux. Progressions des matières. — Les matières déversées dans l’intestin par la voie du pylore cheminent avec une vitesse plus ou moins grande dans le long conduit que forme l’intestin et finalement les résidus delà digestion qui constituent les excréments sont expulsés par l’anus. Cette translation d’avant en arrière a pour cause les mouvements de contraction dont les parois intestinales sont le siège. Les mouvements intestinaux s’observent facilement sur un animal en digestion qui vient d’être sacrifié, ou sur celui dont on ouvre l’abdomen pour mettre à nu les intestins. Les mouvements qu’on observe dans ces conditions n’offrent pas tout à fait leurs caractères normaux. Sous l’influence du contact de l’air toute la masse intestinale s’agite sans régularité et sans rythme; les circonvolutions glissent les unes sur les autres; certaines parties sont dilatées pendant que d’autres sont fortement resserrées. Les dilatations et les resserrements se déplacent et occupent successivement des points différents. On voit que les aliments sont poussés des points rétrécis dans les parties élargies. Si on excite l’intestin par un pincement, un coup sec, un attouchement, une eau-

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térisation, etc., on détermine aussitôt des contractions aux points excités et les aliments sont chassés dans les parties voisines encore dilatées.

Les mouvements intestinaux sont plus intenses sur l’intestin contenant des aliments que sur celui qui est vide. Après la mort ils persistent encore longtemps ; ainsi Colin les a vu persister pendant cinquante minutes chez le cheval. Si on examine attentivement la succession des mouvements de resserrement et de dilatation qui parcourent l’intestin, on arrive à se convaincre que ces mouvements ont surtout un caractère 'péristaltique , c’est-à-dire que les rétrécissements commencent à la partie antérieure et se propagent peu à peu sur des anses de plus en plus postérieures. Ce péristaltisme explique pourquoi les matières cheminent vers les parties terminales de l’intestin. Ce phénomène est même assez facile à observer sur un intestin complètement sorti de la cavité abdominale ; on constate alors que le duodénum se vide très vite en se contractant d’avant en arrière et en chassant les matières dans l’iléon.

A l’état normal les mouvements intestinaux sont moins vifs et surtout moins irréguliers que sur l’animal qu’on vient de sacrifier et dont on met les intestins à nu. C’est ce qu’il est facile de voir sur des animaux chez lesquels on observe les intestins à travers le péritoine, ün constate alors que les mouvements sont surtout énergiques dans le duodénum et moins vifs dans les parties plus postérieures.

Les contractions de l’intestin grêle sont toujours plus énergiques et plus fréquentes que celles du gros intestin ; c’est ce qui explique la fréquence de l’invagination sur le premier et sa rareté sur le second. L’invagination toujours si grave, le plus souvent mortelle, consiste dans la pénétration d’une anse intestinale resserrée dans une anse voisine dilatée.

Chez les solipèdes les boissons prises après le repas ne font que traverser l’estomac et pénètrent directement dans l’intestin grêle d’où elles sont chassées rapidement vers le cæcum où elles arrivent en 15 minutes. Une fois les matières solides et liquides arrivées dans le cæcum, elles ne peuvent plus refluer du côté de l’intestin grêle à cause de la présence de la valvule iléo-cæcale. Celle-ci s’opposant à leur marche rétrograde, elles sont donc forcées, par suite des contractions des parois du viscère, de se déverser dans le gros intestin. Ce déversement est lent chez les herbivores parce que chez eux les matières doi-

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vent séjourner longtemps dans le réservoir cæcal pour y subir des élaborations multiples. En sortant du cæcum, les matières fluides franchissent l'orifice étroit qui fait communiquer en haut la cavité cæcale avec le côlon. Quand par suite d’un défaut de liquide les matières ne sont pas assez diffluentes, elles ne peuvent que difficilement s’échapper à cause de l’étroitesse et de la position élevée de l’orifice de sortie ; il en résulte alors souvent chez le cheval des indigeston cæcales mortelles.

Par suite des contractions péristaltiques lentes du gros intestin les matières résiduales arrivent dans la cavité du j rectum où elles s’accumulent et déterminent, à un moment donné, le besoin de la défécation.

E. Changements qu' éprouvent les matières pendant la digestion i intestinale. — Le chyme, en pénétrant dans l’intestin, excite la ; sécrétion des diverses glandes et les contractions péristaltiques. Les matières, tout en cheminant lentement vers les parties postérieures, se mélangent aux sucs qui sont déversés dans la cavité intestinale .En même temps que les divers principes immédiats sont digérés, les produits solubles et diffusibles qui résultent de cette digestion sont absorbés et passent dans les vaisseaux sanguins et chylifères. Les matières intestinales se modifient donc profondément à mesure qu’elles progressent.

a) Réaction. — Le chyme qui sort de l’estomac est acide, il conserve celte réaction dans la portion duodénale qui précède l’embouchure du canal cholédoque et du canal de Wirsung. A partir de l’embouchure de ces canaux, le contenu intestinal est alcalin ; il conserve la réaction alcaline dans le reste de l’intestin grêle, dans le cæcum, le gros côlon, mais redevient souvent acide dans le rectum.

Il arrive fréquemment que les excréments accumulés dans le rectum sont nettement acides au centre et alcalins à la surface.

b ) Fluidité et couleur. — Dans le duodénum le contenu intestinal est très fluide, légèrement spumeux et coloré en jaune verdâtre par les pigments biliaires ; dans les parties terminales de l’intestin grêle il est plus épais et plus vert. Chez les carnivores et les omnivores, la consistance et la coloration des matières s’accentuent graduellement à mesure qu’elles se rapprochent de la partie terminale ; dans le rectum elles prennent les caractères des excréments. Chez les herbivores, surtout chez les solipèdes, les matières arrivent très fluides dans le

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cæcum ; là leur fluidité augmente encore par suite de la sécrétion très active des glandes de ce viscère. En arrivant dans le côlon, elles prennent de la consistence par suite de l’absorption très active des principes dissous. Celle-ci va en augmentant ensuite graduellement jusqu’au rectum. Chez quelques espèces animales, comme les solipèdes, les pachydermes, les rongeurs, le gros intestin offre des valvules conniventes en grand nombre qui segmentent la cavité en autant de petites poches. Cette disposition, extrêmement favorable à l’absorption, amène la division de la masse alimentaire en pelotes qui se tassent progressivement et se couvrent d’une légère couçhe de mucus. En arrivant dans le rectum, ces pelotes parfaitement moulées restent séparées les unes des autres et sont rejetées dans cet état.

c) Composition. — Le chyme qui pénètre dans l’intestin est constitué par deux sortes de matières ; les unes sont complètement en dissolution, les autres sont en simple suspension. Celles-ci sont formées de fragments de fibres musculaires, de fibres conjonctives plus ou moins gonflées, de fragments de chair, d’os, de cartilage, de tissu élastique, de grains d'amidon, de chlorophylle, de particules de matières végétales, de gouttes de graisse, de cellules épithéliales, de globules muqueuses, de microbes divers, etc.

Les matières en dissolution sont des peptones, de la syntonine, de l’albumine, de la gélatine, les diverses espèces de sucres et de dextrines, des lactates, chlorures, phosphates, etc.

Après l’adjonction de la bile, du suc pancréatique et du suc entérique, la digestion se poursuit ; beaucoup de matières en suspension se dissolvent, puis passent à l’absorption, comme les substances déjà dissoutes antérieurement. On trouve alors dans le contenu intestinal des principes qui dérivent de la bile et d’autres qui proviennent du suc pancréatique. Les sels biliaires et les pigments biliaires se trouvent dans le contenu de l’intestin grêle, mais on ne rencontre plus de sels biliaires ni dans la partie terminale du petit intestin ni dans le gros intestin. Les sels biliaires, en effet, se détruisent rapidement; ils se dédoublent en acides amidés (taurine et glycoco lie) et acide cholalique ou cholique. L’acide cholique est ensuite partiellement décomposé à son tour et fournit par hydratation de la dyslysine. La taurine et le glycocolle sont résorbés presqu’en totalité et ne se trouvent plus qu’en quantité très faible dans le contenu du gros intestin.

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Les pigments biliaires, bilirubine et biliverdine, versés dans l’intestin y subissent des réductions qui les font passer : en partie à l’état d’ hydrobilirubine. Celle-ci est résorbée et en- : suite éliminée par les reins ; elle forme Yurobüine des urines. Une autre partie colore les excréments à l’état de stercobiline. Labile fournit encore au contenu intestinal de la cholestérine, matière qui est insoluble et qui se rencontre dans les excréments.

Lcsuc pancréatique transforme les albuminoïdes en peptones; mais outre les peptones il se forme encore de la tyrosine et de la leucine c’est-à-dire des acides amidés qu’on retrouve dans le contenu intestinal. Les graisses neutres disparaissent; elles sont absorbées après avoir été émulsionnées ou dédoublées en i acides gras et glycérine.

Le contenu intestinal se modifie aussi dans sa composition sous l’influence des fermentations microbiennes. Chez les fœtus à terme il n’existe, avantla naissance, aucune espèce de microorganismes dans le tube digestif. Le méconium contenu dans l’intestin contient en nature des acides biliaires (ac. j taurocholique et ac. glycocholique des pigments biliaires, bilirubine et biliverdine, delà cholestérine, des traces d’acides gras, des chlorures et sulfates alcalins, des phosphates de chaux et de magnésie. On n’y trouve pas d’acides amidés, taurine etglycocolle, ni d’acide cholique, ni d’urobiline, nid’acide lactique, ni de leucine et de tyrosine.

Aussitôt après la naissance les microorganismes pénètrent dans le tube digestif avec l’air, les aliments, les boissons. Us provoquent alors la fermentation des matières et modifient par suite la composition du contenu gastrique et intestinal.

Les produits engendrés par les microbes de l’intestin sont très nombreux ; on peut les diviser en produits utiles et produits inutiles ou nuisibles.

Les microbes sécrètent, outre certaines toxines, des diastases ou ferments solubles qui peuvent transformerralbumine en peptone, l’amidon en sucre, les graisses en acides gras et glycérine. Les microbes semblent donc devoir être des auxii liaires utiles des sucs digestifs. Malheureusement ils décomposent à leur tour les produits utiles qu’ils viennent de former ; et les transforment en produits nuisibles ou inutiles.

Les produits ultimes des fermentations microbiennes des . matières intestinales sont les uns gazeux, les autres fixes.

Gaz intestinaux. — L’intestin renferme toujours des gaz dont

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la nature varie suivant l’alimentation et la portion intestinale qu’on envisage. Ils consistent surtout en acide carbonique, azote, oxygène, hydrogène, gaz des marais et acide sulfhydrique. Les principaux résultats fournis par les analyses sont consignés dans les tableaux suivants :

Pour 100 volumes de gaz recueillis dans l’inleslin grêle du chien ( régime variable.)

D'après Planer

D'après Tappeingr

Gaz.

Viande.

Pain.

Légumes

secs. Choux.

Az