CO2 + H2S

. traces.

traces.

Parmi ces gaz, il n’en est que deux qui proviennent de l’air dégluti avec les aliments et les boissons ; ce sont : l’azote et l’oxygène ; mais tous les autres : acide carbonique, hydrogène

sulfuré, hydrogène et gaz des marais, ont pour origine les fermentations microbiennes des matières alimentaires.

Voici quelques équations qui expriment les transformations principales que font subir aux matières hydrocarbonées les ferments figurés indiqués ci-dessus :

n) CG H10 O3 + IFÜ = 3 CO2 +3C H4

Cellulose. Ac. carboniq. + Gaz de marais

b) C12H22 O11 -)-II-0 = 2 C° H12 O6 +4 G3 H'5 O3

Saccharo-e. Glucose. + Acide lactique.

c) CG H12 0° = 2 C2 H6 0 -f 2 CO2

Glucose. Alcool. + Ac. carbonique.

d) 2 G3H603+2 H20 = G* H» O2 + 2 CO2 +2H20 +4 H2

Acide lactique. Ac. butyr. + Ac.carb.-)- Eau. + Hydr.

e) C2 H6 0 + O6 = 2 CO2 +3 H20

Alcool. Ac. carbonique. + Eau.

Dans les produits de ces fermentations on retrouve tous les gaz de la panse à l’exception de l’acide sulfhydrique. Ce dernier gaz.se produit dans les fermentations des substances albuminoïdes.Sa présence dans la panse est un signe certain de la décomposition microbienne des matières protéiques.

2° Autres produits résultant de la fermentation microbienne. — Outre les gaz ci-dessus on trouve dans le contenu de la panse d’autres témoins des fermentations microbiennes : ce sont l’acide lactique, l’acide acétique, l'acide butyrique, l’acide propionique, l’acide valérianique, l’acide caproïque, des traces d’alcool, des sels ammoniacaux, de la syntonine, des peptones, du phénol et du scatol (Tappeiner).

Parmi ces produits, les uns, comme l’acide lactique, l’acide butyrique, l’acide propionique, l’alcool se forment surtout dans les fermentations des substances non azotées; les autres tels que l’acide acétique, l’acide valérianique, l’acide caproïque, les composés ammoniacaux, les peptones, le phénol, le scatol apparaissent dans les fermentations et la putréfaction des substances albuminoïdes.

En résumé il ressort des faits ci-dessus que le contenu de la panse des ruminants est le siège de fermentations diverses de nature microbienne qui ont pour effet de modifier chimiquement une partie des principes immédiats des aliments. Parmi les produits engendrés, les uns, tels que la glucose et les peptones, sont semblables à ceux que l’on obtient avec certains ferments digestifs solubles; d’autres, tels que les gaz,

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ü les acides gras, etc., ne se développent que dans les fermenî tâtions microbiennes.

Réaction du contenu de la pnnse. — En raison de la grande quantité de salive fortement alcaline qui imprègne le contenu : de la panse, celui-ci conserve une réaction légèrement alcaline. Cependant dans certaines circonstances les matières de la panse deviennent acides. La réaction acide a été observée ■ sur le veau à la mamelle par Tiedemann et Gmelin; sur les

i animaux nourris avec de la viande (Colin); sur ceux qui consomment des racines, des tubercules, de l’avoine (Schutz, Ellenberger). Il arrive assez souvent que la masse alimentaire l est alcaline dans son centre et légèrement acide à sa surface (Colin).

L’apparition de la réaction acide dans le contenu de la panse s’explique facilement par les fermentations qui viennent d'èlre signalées, et qui engendrent généralement divers acides organiques.

Modifications physiques des aliments. — Immédiatement après leur arrivée dans la panse, les aliments et les boissons absorbent de la chaleur et se mettent en équilibre de température avec le corps de l’animal. Les matières solides subissent ensuite une macération prolongée et une légère division. Le liquide tiède dans lequel elles baignent les imbibe, les gonfle et dissout leurs principes solubles tels que les sels, le sucre, la gomme, le mucilage, etc. Sous l’influence des mouvements de contraction des piliers et des parois de la panse, les matières sont brassées, mélangées et légèrement atténuées. L’action triturante du rumen a été beaucoup exagérée par les anciens qui assimilaient les nombreuses papilles dont sa muqueuse est hérissée à de petites épées capables de perforer les parcelles alimentaires. Cette action perforante des papilles n’existe pas ; la légère trituration ou dissociation mécanique des matières résulte du froissement et du frottement que les diverses particules exercent les unes sur les autres pendant les mouvements de brassage auxquels les aliments sont soumis.

b) Rôle du réseau. — Ce réservoir occupe une positioa très déclive, il communique d’un côté avec la panse, de l’autre avec le feuillet.

A cause de sa position, cet estomac reçoit les liquides et les matières les plus fluides. Une fois plein, il laisse déborder d’un côté dans la panse, de l’autre dans le feuillet et la cail-

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lette, les boissons et les aliments fluidifiés. Son trop plein ne s’échappe pas seulement d’une manière passive, il est lancé par des contractions énergiques de ses parois. Son liquide sert à faciliter la réjection et à détremper lentement les matières du feuillet.

Le contenu du réseau, toujours très fluide, est le siège des mêmes modifications chimiques que celui de la panse. Les aliments macèrent, se ramollissent, cèdent leurs jirincipes solubles et subissent les diverses fermentations examinées à propos de la panse.

c) Rôle du feuillet. — Le feuillet, placé entre le réseau et la caillette, est garni intérieurement de lames parallèles inégales comparables aux cloisons d’une tête de pavot. Il est incontestablement le régulateur du déversement des aliments des premiers réservoirs dans la caillette. Par ses lames garnies de papilles, il comprime les matières, les atténue, les exprime et chasse les parties fluides dans la caillette. Les matières contenues dans ce réservoir après lamortsonttoujours tassées et plus ou moins dures. Gomme on ne peut admettre une absorption quelconque à cause de l’épaisseur considérable de l’épithélium de la muqueuse, on est forcé d’admettre que les matières fluides envoyées dans sa cavité par les contractions du réseau, sont exprimées entre ses lames et que le liquide exprimé est poussé dans la caillette. Le dessèchement des matières du feuillet est porté à un tel degré, chez les animaux qui ont longtemps souffert de la soif, chez ceux dont la rumination a été suspendue plusieurs jours, que les aliments forment, entre les lames muqueuses, des tablettes dont la surface porte l’empreinte laissée par les papilles. L’obstruction du viscère en est le résultat toujours grave et parfois mortel ; elle s’observe à la suite des maladies de longue durée et devient un obstacle au prompt rétablissement du travail digestif.

Les matières du feuillet ont toujours une réaction acide (G melin et Tiedemann, Colin). L’aciditéa été attribuée par Tiedemann et Grnelin à une sécrétion acide de la muqueuse, mais celle-ci n’offre pas de glande et par conséquent ne peut rien sécréter. Il faudrait plutôt l’attribuer au reflux du liquide de la caillette dans la cavité du feuillet. Cependant, Colin ayant constaté que l’acidité existe partout, même dans les parties les plus profondes des espaces interlamellaires, il est peu probable qu’elle soit due au reflux du liquide acide de la caillette. Elle est certainement due aux acides qui se forment pendant la

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i fermentation des aliments. Cette fermentation donne, en effet, comme produits ultimes, de l’acide carbonique, de l’acide lactique et de l’acide butyrique, de l’acide acétique, et, comme dans le feuillet le liquide alcalin est peu abondant et est exprimé immédiatement dans la caillette, les acides qui continuent à se former ne trouvent plus des bases en quantité suffisante pour les saturer. A l’analyse de ces matières, on a trouvé, en effet, les acides carbonique, acétique, du carbonate et de l’acétate d’ammoniaque, de l’albumine, des matières organiques particulières et les sels déjà trouvés dans les liquides de la panse et du réseau.

d) Rôle de la caillette. — La caillette représente le véritable estomac chymifiant des ruminants. Sa muqueuse, peu étendue à cause des nombreux plis qu’elle forme et pourvue d’abondantes glandes à pepsine, sécrète le suc gastrique. Celui-ci renferme les mêmes principes que chez les autres animaux : il est acide et contient de la pepsine.

Les aliments arrivent dans la caillette par petites fractions; ils sont toujours dans un état de division extrême et forment une bouillie qui s’acidifie rapidement et contracte une odeur particulière et caractéristique.

Les matières subissent dans la caillette les mêmes élaborations que dans l’estomac simple du cheval ; il y a formation de peptones aux dépens des substances albuminoïdes. D’après Tiedemann et Gmelin, le liquide qui imprègne les aliments dans la caillette donne, à l’analyse, de l’acide acétique, de l’acide chlorhydrique, de l’acide butyrique, des acétates et des carbonates d’ammoniaque, des phosphates de chaux, deux matières organiques particulières et enfin de l’albumine. D’après Colin, l’albumine n’y existe point chez les brebis nourries de paille ni chez les vaches nourries de foin. D’après ce ' même auteur, les matières animales telles que la viande sont bien digérées dans la caillette parce qu’elles y arrivent dans un état de division extrême et y font un long séjour. Le pylore, très étroit, refuse généralement le passage aux matières trop volumineuses. Ainsi les boules métalliques un peu grosses ne passent point dans l’intestin, mais des petits tubes comme ceux que firent avaler Réaumur et Spallanzani peuvent forcer le pylore et entrer dans l’intestin.

Chez les jeunes animaux nourris exclusivement de lait, le suc gastrique contient, outre la pepsine, une forte proportion de pexine ou présure. C’est ce ferment qui détermine la coa-

gulation du lait et c’est la pepsine qui en détermine ensuite la fl nidification et la transformation de la caséine en peptone. La présure du commerce employée dans la fabrication des fromages est obtenue par la macération de la muqueuse de la caillette du veau dans de l’eau légèrement acidulée.

F. Digestion gastrique des oiseaux. — L’appareil gastrique n’offre pas les mêmes dispositions anatomiques chez les oiseaux carnassiers et chez les granivores. Il faut donc examiner la digestion gastrique successivement chez les uns et chez les autres.

1° Oiseaux carnivores. — Les oiseaux de proie n’offrent qu’un estomac membraneux simple, à peu près semblable à celui des mammifères carnassiers. L’orifice œsophagien est toujours très large, tandis que l’orifice pvlorique est extrêmement étroit. Les gros oiseaux de proie tels que : le hibou, l’épervier, la buse, la chouette, le faucon, le duc, l’aigle, etc-., ont servi à Réaumur et à Spallanzani pour faire leurs remarquables recherches sur le suc gastrique et sur la digestion.

Chez ces oiseaux le suc gastrique est sécrété par une couronne glanduleuse très visible sur la muqueuse de leur estomac. Ce suc est acide et digère très activement les matières animales. Réaumur ayant fait avaler à une buse des tubes persillés de trous et pleins de viande, observa qu’après un séjour de quarante-huit heures la chair se trouvait ramollie, gélatineuse et qu’elle avait perdu les trois quarts de son poids initial. Des os de jeune poulet avaient disparu complètement après vingt-quatre heures de séjour dans l’estomac. Spallanzani en opérant de la même manière sur plusieurs oiseaux de proie vit aussi que les muscles, les tendons, les cartilages et même les os se dissolvaient dans leur suc gastrique.

Les oiseaux carnassiers vomissent au bout de dix-huit à vingt-quatre heures les parties indigestes de leurs aliments, telles que les plumes, les poils, les ongles, l’épiderme et les gros os de leur victime. Ces matières non digérées se rassemblent en une pelote régulière, à la périphérie de laquelle sont les poils, les plumes, et au centre les os ou les productions cornées très dures. Cette pelote se forme par uu mécanisme très simple. A mesure que les matières digèrent les parties diffluentes et dissoutes sont poussées vers l’intestin sous l’influence des contractions des parois de l’estomac qui, insensiblement, s’affaissent et se moulent sur les parties

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réfractaires; celles-ci sont retenues énergiquement par le pylore très étroit et très puissant et réduites en une petite sphère représentant la forme de la cavité fortement rétrécie de l’estomac.

Oiseaux granivores. — ■ Les oiseaux granivores, tels que le coq, le dindon, la pintade, la perdrix, le faisan offrent trois renflements gastriques : le jabot, le ventricule succenturié et le gésier.

a) Rôle du jabot . — Le jabot peut être comparé à la panse des ruminants; ce n’est autre chose qu’une dilatation œsophagienne destinée à tenir en dépôt les aliments, à les humecter et les pousser insensiblement vers les parties profondes.

Les graines, après leur déglutition, s’arrêtent dans le jabot et s’y accumulent. Sous l’influence du liquide sécrété en grande quantité par les nombreuses glandes de la muqueuse elles s’acidifient et subissent une véritable macération qui les ramollit et les gonfle. Il ne semble pas que les aliments y subissent de profondes modifications chimiques.

Le jabot rempli de grains ne se vide que très lentement. Tiedemann et Gmelin ont constaté que les grains avalés par une poule en un repas ne sont sortis de ce réservoir qu’au bout de douze à treize heures. Colin a vu sur un dindon les grains ne quitter complètement le jabot que vingt heures après le repas. Le passage des aliments du jabot dans le ventricule succenturié et de là dans le gésier, se fait d’une manière graduée et insensible ; il est proportionné à Ja quantité de matière que le gésier peut triturer dans un temps donné. Par ce moyen, le travail de la chymification devient uniforme et s’entretient d’une manière permanente comme chez les ruminants. Les aliments sont chassés du jabot par les contractions énergiques de ses parois. Ces contractions doivent devenir très intenses dans certaines conditions. Ainsi le dindon sur lequel expérimentait Réaumur ne mettait pas vingt-quatre heures pour se débarrasser de vingt à vingt- quatre noix, et celui auquel Colin avait fait avaler sept petites éponges, n’en conservait plus que deux dans cetle poche au bout de cinq heures.

b) Rôle du ventricule succenturié. — Ce renflement gastrique représente le véritable estomac; sa muqueuse parsemée de nombreuses glandes sécrète le suc gastrique et du mucus.

Ce suc gastrique plus ou moins pur a été recueilli par Réaumur, Spallanzani, Tiedemann et Gmelin au moyen de

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petites éponges. Il est acide et contient, d’après ces deux derniers auteurs, de l’acide chlorhydrique, de l’acide acétique, du chlorure de sodium, du chlorure de calcium, du chlorhydrate d’ammoniaque, du sulfate de chaux et matières indéterminées et, enfin, de la graisse et du mucus.

Les aliments n’étant- pas triturés ne se chymifient pas dans ce réservoir, ils ne font que le traverser lentement et s’imprègnent de suc avant de pénétrer dans le gésier.

c) Rôle du gésier. — Le gésier a des parois musculeuses très épaisses; sa muqueuse dépourvue de glandes est tapissée par un épithélium corné très épais et sa cavité contient presque toujours des petites pierres, des fragments de verre que les oiseaux avalent en grande quantité. Cet estomac ne sécrète pas de suc mais il représente néanmoins l’organe essentiel de la digestion gastrique. C’est un organe de trituration qui opère sur les graines déjà imprégnées de suc gastrique fourni par le ventricule succenturié. Ses contractions énergiques déploient une force considérable qui suffit à pulvériser les graines et à broyer des corps très durs.

Le gésier du cygne brise aisément des noyaux de pistaches et d’olives (Borelli), celui de la poule, du dindon, du canard réduit en poussière de petites boules creuses de cristal et des tubes de verre capables de supporter sans se rompre le poids d’un homme (Redi, Rôaumur). Pour juger de la force du gésier, Réaumur fit avaler à un dindon des tubes de fer blanc qui supportaient sans se déformer un poids de 535 livres et il retrouva ces tubes aplatis et bosselés. Dix-huit noisettes données à un coq furent pulvérisées complètement et digérées en moins de vingt-quatre heures. Douze pointes de petites lancettes fixées à une balle de plomb furent données à un dindon ; au bout de seize heures, elles étaient rompues et trois d’entre elles restaient dans le gésier dont la muqueuse n’était nullement blessée (Spallanzani). Des pièces de monnaie de cuivre avalées par la poule se retrouvent tordues et pliées dans le gésier. On voit par ces exemples quelle puissance extraordinaire développe cet estomac. Les graines sont finement triturées dans cet organe grâce aux petits cailloux qu’il contient et qui constituent de véritables dents mobiles.

Il est à remarquer que chez ces oiseaux les aliments sont imprégnés de sucs digestifs avant d’être broyés, tandis que chez tous les autres animaux la trituration précède l’imprégnation de suc gastrique.

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L’action triturante est absolument indispensable à la digestion des graines, car Réaumur a constaté que lorsqu’elles i son. enfermées dans des tubes persillés très résistants elles ne subissent aucune digestion pendant leur séjour dans le ! gésier et se retrouvent intactes.

VIL Digestion intestinale. — Le chyme qui résulte de la digestion gastrique arrive dans l’intestin. Là les principes incomplètement transformés subissent l’action de nouveaux liquides digestifs; les produits qui deviennent solubles et diffusibles sont absorbés, tandis que les résidus réfractaires à la digestion sont transportés graduellement dans des parties de plus en plus postérieures et sont expulsés par l’anus sous forme d’excréments.

Dans la digestion intestinale il y a deux ordres de phénomènes à considérer : l’action exercée sur les aliments chymifiés par les produits de sécrétion déversés dans l’intestin et l’action mécanique résultant des contractions des parois intestinales.

Les liquides digestifs intestinaux sont : la bile, le suc pancréatique et le suc entérique.

A. Bile. — La bile est le liquide de la secrétion externe du foie. Elle est déversée dans l’intestin par l’intermédiaire du canal cholédoque.

a) Caractères et propriétés de la bile. — Les caractères de la bile varient avec l’espèce animale et avec diverses conditions physiologiques.

Sa couleur est d’un vert jaunâtre chez l’homme et le porc, vert brun chez les solipèdes et le bœuf, vert d’émeraude chez la chèvre, le mouton le lapin et l’oie, vert-jaune très pâle chez le chien. On a observé quelquefois chez l’homme de la bile jaune, incolore (Netter), bleue (Audouard) sans qu’on puisse expliquer ces variations. Son odeur est fade chez l’homme, le chien et le porc, elle est aromatique et rappelle le musc chez le bœuf. Sa saveur est toujours fortement amère. Très fluide, à peine visqueuse chez les animaux dépourvus de vésicule, elle est, au contraire, toujours plus ou moins filante et quelquefois très épajsse lorsqu’elle séjourne longtemps dans la vésicule. Sa densité est variable; elle est en moyenne de 1,100 chez l’homme, 1.005 chez le cheval (Lassaigne), de 1.020 à 1.026 chez les autres animaux (Colin). Sa réaction est toujours alcaline chez les herbivores, neutre ou alcaline chez homme, les carnassiers et les omnivores. Elle ne renferme

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ordinairement pas d’éléments morphologiques; cependant quand elle a séjourné longtemps dans la vésicule on y trouve un sédiment formé de cellules épithéliales, de gouttelettes* graisseuses, de cristaux analogues à l’hématoïdine, des granulations moléculaires et des bouchons muqueux.

Abandonnée à l’air la bile se trouble et se couvre d’une pellicule ; puis, quand la putréfaction s’en empare, elle devient fortement alcaline, dégage une odeur fétide et laisse déposer des phosphates terreux et des savons calcaires; puis, dans un stade plus avancé de la putréfaction, la réaction devient acide, parce que sa taurine se transforme en acide sulfurique et acide sulfhydrique.

Les produits ultimes de la putréfaction de la bile sont : l’acide sulfurique, l’acide sulfhydrique, des acides gras fixes et volatils, du phosphate terreux, de l’ammoniaque et de la triméthylamine.

La bile fraîche a un pouvoir tinctorial énergique. Elle jouit aussi de la propriété de dissoudre rapidement les globules rouges du sang. Après avoir été acidulée elle précipite l’albumine, la gélatine, les peptones, les glycosides, les alcaloïdes.

b) Composition. — La bile évaporée laisse un résidu sec qui chez l’homme est de 9 à 18 p. 100, chez le bœuf de 8 à 11p. 100, chez le porc de 10 à 11 p. 100, chez le chien et le chat de 5 à 6 p. 100, chez le mouton de 5,5 p. 100. Les substances qui forment le résidu sec sont de deux espèces. Les unes sont caractéristiques de la bile, et ne se rencontrent normalement que dans ce liquide, ce sont : les sels biliaires et les pigments biliaires ; les autres peuvent se rencontrer dans d’autres liquides et tissus, se sont : la mucine ou pseudomucine, la cholestérine , la lécithine , des matières grasses , des ferments, des sels : chlorures et phosphates de potasse, de soude, de chaux et de fer et des gaz.

1° Sels biliaires. — Les sels biliaires résultent de la combinaison de la soude avec deux acides organiques azotés : l’acide glycocholique et l’acide taurocholique. Ces deux acides sont caractéristiques de la bile car ils se trouvent toujours dans la bile et ne se trouvent pas ailleurs. Il existe diverses variétés de chacun de ces acides. Ainsi l’acide glycocholique de la bile des différents animaux n’est pas absolument identique ; il en est de même de l’acide taurocholique. La bile du porc contient un acide glycocholique qu’on appelle hyoglycocho ligue et un acide taurocholique appelé acide hyotauro -

cholt'que. Dans labile d’oie il y a de l’acide chénolaurocholique.

Les glycocholales et taurocholates de sodium ou autrement dit les sels biliaires sont solubles dans l’eau, l’alcool et in- , solubles dans l’éther. Pour les préparer on traite le résidu sec de la bile par l’alcool qui dissout les sels biliaires, la cholestérine, la lécithine, les matières grasses, etc. Cette solution alcoolique est décolorée par le noir animal. Quand | elle est devenue incolore on la traite par l’éther qui précipite les acides biliaires et dissout toutes les autres matières. Le précipité blanc est d’abord pulvérulent, puis il se transforme en une masse d’aspect résineux et enfin, après quelques jours, il se forme une masse cristalline formée de longues aiguilles soyeuses, groupées en faisceaux. C’est ce qu’on appelle la bile cristallisée de Platlner.

Réactions caractéristiques des acides biliaires. — Ces réactions sont communes à tous les acides biliaires.

^ 1" Réaction de Pettenkofer. — Après avoir précipité l'albumine

on ajoute au liquide qui contient de la bile, quelques gouttes d’une solution de sucre cristallisé ou non à 10 p. 100, les 2/3 de volume d’acide sulfurique, et on maintient le tout à la température de -j- 70° environ ; il se produit une coloration rouge cerise, puis pourpre. Le liquide est dichroïque et donne à un certain état de dilution deux bandes d’absorption entre F et E.

2° Réaction de Strasburg. — Tremper un morceau de papier à filtrer dans le liquide biliaire mélangé préalablement de sucre, le laisser sécher, faire tomber dessus une goutte d’acide sulfurique concentré qu’on fait couler ; après un temps très court on a une belle coloration violette.

Constitution chimique des acides biliaires. — Tous les acides glycocholiques sont composés de quatre éléments : oxygène, hydrogène, carbone et azote. Les acides taurocholiques outre ces quatre éléments contiennent du soufre.

La composition des principaux acides répond aux formules suivantes : acide glycocholique, C2G H43 Az O6 ; acide hyoglycocholique, G27 H43 AzO3; acide taurocholique, C2GH43 AzSO7 ; acide byotaurocholique, G27 H43 Az S O6; acide chénotaurocholique, G29 H48 Az2 SÜG.

Si l’on fait bouillir ces acides avec des alcalis concentrés ou des acides dilués ils se dédoublent avec fixation d’eau d’après les équations suivantes :

C2G PI 43 Az 0G -f H2Ü = G2 H3 Az O2 -f G24 Ii 49 O3

Ac. glycocholique. Glycocolle. Ac. cholalique.

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