Sur l'évolution des trigonies

Depuis plus d’un siècle les Trigonies ont appelé l’attention des paléontologistes à cause de la constance de leurs caractères, principalement leur forme, leur ornementation, leur charnière surtout, leur test nacré à l’intérieur, etc. Très répandus pendant toute la période mésozoïque, éclipsés au contraire (du moins sui* la plus grande partie du globe) durant le système tertiaire, niresdans les mers actuelles et localisés aux antipodes, ces élégants Pélécypodes, d’une détermination relativement facile, paraissent avoir échappé à l’émiettement générique ([ui sévit, à tort ou à raison, sur les autres groupes de Mollusques : les auteurs qui y ont consacré des monographies spéciales (Agassiz pour l’ensemble du Genre, Lycett pour les formes fossiles de la Grande-Bretagne, Bigot pour celles du Jurassique de la Normandie) se sont bornés à les diviser en groupes presque exclusivement fondés sur l’aspect extél'ieur des valves, sans attribuer à ces coupures la valeur de Sous-Genres ou de Sections et sans leur imposer de nouvelles dénominations. Gelte prudence a été imilée par Zittel et par Fischer, dans leurs Manuels de Paléontologie et de Conchyliologie, où ils ont groupé dans la même famille non seulement les Tj-igonies proprement dites, mais un certain nombre de coquilles qui les ont précédées dans le Trias elles couches paléozoïques, ainsi que deux ou trois Genres affines du Crétacé.

Mais aucun effort ne paraît avoir encore été tenté jusqu’à présent pour suivre l’évolution de ce phylum d’une grande longévité, ni pour faire ressortir les modifications que pourraient avoir subies les derniers représentants des Trigonies par rapport aux formes qui les ont précédées dans les mers mésozoïques ou paléozoïques.

C’est cette recherche qui fait l’objet de la présente étude : persuadé qu’une classification n’a de chances de se rapprocher de la réalité que si l’on y tient compte — dans une large mesure — des transformations résultant, pour chaque phylum, de son passage successif dans les niveaux stratigraphiques, je me suis proposé d’examiner ici quelles conclusions l’on peut tirer, pour l’histoire des Trigonies, de leur adaptation graduelle à des milieux aussi variés et aussi différents que le Lias, l’Oolite, la Craie, le Tertiaire et l’Epoque contemporaine.

Pour procéder analytiquement, je commencerai par définir ce qu’est exactement le Genre Trigonia ; puis je le comparerai à ses congénères ; enfin, j’essaierai d’indiquer en quoi les formes relativement récentes peuvent différer des formes plus anciennes, et d’en tirer quelques conclusions, si la chose est possible avec les matériaux dont je dispose.

M. COSSMANN

Sous-Ordre SCHIZODONTA Neum.

Cénacle trigoniacea Bronn, 1837.

Famille TRiGONiiûÆ¥\Qmm^, 1828.

Coquille équivalve, close, subtrigone ou subovalaire, intérieurement nacrée, ligament externe, petit, saillant en arrière des crochets ; charnière à trois dents sur chaque valve ; ligne palléale simple.

Pour la définition de la charnière, j’adopterai ci-après les notations établies par Munier-Chalmas et Félix Bernard, que j’ai déjà mises en application dans la « Conchologie néogénique de l’Aquitaine ». Comme ces notations sont encore peu connues, malgré les avantages pratiques qu’elles présentent, je crois utile de rappeler ici très brièvement en quoi elles consistent.

Les dents de la valve droite étant désignées par des numéros impairs, celles de la valve gauche par des numéros pairs, l’emboîtement de la charnière se fait autour de la dent médiane 1 ou 2 qui sert de pivot, selon que le Pélécypode appartient au type « cyrénoïde » ou au type « lucinoïde ». Dans le cas des Trigoniidæ — qui nous occupe exclusivement, — comme d’ailleurs chez la plupart des bivalves jurassiques, moins évolués que les formes plus récentes, il n’y a pas de dent 1, et l’emboîtement des valves se fait autour de la dent 2 médiane, sur la valve gauche ; les fossettes qui l’encadrent reçoivent les deux branches repliées d’une même dent 3 ; la branche antérieure est désignée 3^, la branche postérieure 3j ; enfin, de part et d’autre de ces fossettes, la valve gauche de T rigonia \>ovia encore les branches d’une dent 4, l’antérieure la postérieure 4* qui se logent dans les fossettes comprises entre 3„, 3* et le bord supérieur de la valve droite. Les lamelles latérales, quand il y en a — ce qui est extrêmement rare cliez les Trigoniacea, — sont représentées par A (antérieures) et P (postérieures), suivis de chiffres romains impairs pour la valve droite (I, lll), pairs pour la valve gauche (II, IV).

En particulier, pour les Schizodontes, l’appareil cardinal très puissant se compose de dents très épaisses, très souvent crénelées sur leurs faces latérales, et ces crénelures saillantes, séparées par de profondes rainures, s’emboîtent elles-mêmes, d’une valve à l’autre, de manière à s’opposer à toute chance de glissement des valves dans le sens du diamètre umbono-palléal ; c’est le mode de fermeture le plus hermétique qu’il soit possible d’imaginer.

Genre TRIGONIA Brug., 1789.

{= Lyriodon Sow., 1823.)

Coquille épaisse, subtrigone, ovale ou subtrapézoïdale, inéquilatérale; côté antérieur arrondi ou déclive, toujours beaucoup plus court que le côté postérieur qui

est plus ou moins rostre, tantôt aigu à son extrémité, tantôt tronqué carrément, ou même obtusément ovale ; bord palléal généralement arqué, raccordé par une courbe dans le prolongement du contour antérieur, et par un angle plus ou moins aigu avec le contour postérieur; crochets assez saillants, pointus, opisthogyres, c’est-à-dire inclinés vers le côté anal, quoiqu’ils soient toujours situés plus près du contour buccal, bien avant de la ligne médiane des valves.

Surface dorsale assez bombée en général, presque invariablement divisée par une arête rayonnante qui limite l’aréa anale ou écusson ; l’ornementation — d’ailleurs très variable — de la région antéro-dorsale est différente de celle de l’écusson ; elle se compose, soit de côtes parallèles aux accroissements du bord palléal, soit de rangées de nodules, qui s’infléchissent parfois perpendiculairement à l’arête anale, etc. ; l’écusson — rarement lisse — ■ est généralement orné de fines côtes rayonnantes et granuleuses à l’intersection des accroissements qui quelquefois persistent seuls.

Corselet réduit à une simple et courte rainure pour l’insertion du ligament qui s’appuie sur une nymphe peu saillante et peu distincte du bord ; pas de lunule, du côté antérieur.

Charnière puissante, supportée par un épais plateau cardinal, dont la hauteur égale environ la moitié de la largeur, et dont le contour inférieur est plus ou moins échancré :

2 très épaisse, plus ou moins bilobée à sa partie inférieure, est munie de crénelures sur ses deux faces latérales ; elle forme un trièdre dont Taxe s’aligne perpendiculairement sous le crochet; 4„ et 4* — crénelées seulement sur la face contiguë à la fossette — sont inégales, la première toujours plus saillante, plus épaisse et beaucoup moins oblique que la seconde qui s’infléchit le long de la nymphe ; 3^ et 3* très divergentes, crénelées sur leurs deux faces, encadrent une très grande fossette dont le plancher est échancré presque jusqu’au fond de la cavité umbonale ; 3aCst plus épaisse et beaucoup moins oblique que 3*; les fossettes qui les séparent du bord, et qui sont destinées à loger 4a et 4*, sont très profondément rainurées.

Impressions musculaires inégales, inéquidistantes ; celle de l’adducteur antérieur est plus étroite et plus profonde que celle de l’adducteur postérieur, et en outre, elle est située plus haut, sur le prolongement du plateau cardinal où elle simule une sorte de fossette complémentaire, en avant de l’extrémité de 3a et de 4„; enfin, une petite cicatrice pédieuse existe toujours au-dessus de l’impression du muscle postérieur, et elle se loge à l’extrémité de 3* et de 4*.

Ligne palléale peu visible, assez éloignée du bord qui est tantôt lisse, tantôt crénelé par les côtes.

— fil —

M. COSSMANN

D’après Fischer, le génotype de Trigonia avait été désigné par Lamarck, en 1801, et ce serait T. nodulosa Lamk. Malheureusement cette espèce est très incertaine : décrite et figurée en 1819 (An. s. vert., VI, p. 516 ; Encycl. méth., pl. GCXXXVII, tig. 2), elle a été ensuite confondue par les auteurs avec T. clavellata Sow., figurée sous le nom Mgphorella nodulosa par Bayle (1878, Explic. carte géol. Fr., pl. CXX,fig. 1 et 2) qui y rapporte aussi (fig. 5-6) des spécimens de T. perlata Ag., enfin dénommée T. lieberti Eug. Desl. par M. Bigot (1893, Mém. Trig., p. 61, pl. VII, fig. 1-2) quia, par suite, relégué l’espèce lamarckierme au rang de mythe. Dans ces conditions, il ne paraît y avoir aucun inconvénient à désigner un néogénotype du même groupe pour lequel je préfère adopter une forme bien connue : T. clavellata Sow. (1815), des calcaires gris (Oxfordien) de Weymouth en Angleterre.

En ce qui concerne la dénomination générique, je rappelle brièvement que Lyrodon (plus correctement : Lyriodon) n’a été proposé, en 1823, par Sowerby que pour corriger un double emploi, Trigonia ayant été préemployé, en 1773 par Aublet, pour désigner un Genre de plantes de la Guyane ; il n’y a pas, en réalité, de double emploi entre un nom de Botanique et un nom de Zoologie, et par conséquent Trigonia peut être conservé pour le Genre de Mollusques, ce qui rend inutile la dénomination Lyriodon.

La division de ce Genre en Sections a été, maintes fois, tentée sans succès : la première tentative remonte à Agassiz (1840, Mém. Trig., p. 7) qui a établi les huit groupes suivants :

1“ ScAPiioiDEÆ T. navis Lamk Charmoulhien ;

2'’ Ci.AVELLATÆ T . clavellüta Pa.rk Oxfordien;

3« Quadratæ ... T. rudis Park Néocomien ;

4“ Sr.ABR.E T. scahra La.mk Turonien;

5" Undui.at/E T. liUerata Young et Bird Kimméridgien ;

0" CosTATÆ T. costata Sow Bajoiden ;

7° Oi-ARR.t: T. gibbosa Sow Portlandien ;

8" Pectinat.e T. pect inata Lamk Époque actuelle.

En 1872 (Mon. Brit. foss. Trig., p. 11) Lycett a ajouté un neuvième groupe :

9“ Byssifer.e T. carinata Ag. Néocomien.

A part la dernière, ces divisions sont exclusivement fondées sur la forme et l’ornementation de la surface des valves : ainsi, les Scapltoideæ sont excavées sur leur contour supéro-anal, et ornées — de même que les Clavellatæ — de rangées de nodules, plus ou moins obliquement alignées par rapport aux lignes d’accroissement ; les Quadratæ sont à peu près quadrangulaires, et irrégulièrement noduleuses ; les Scabræ sont scaphoïdes avec des carènes dentelées et perpendiculaires à l’arête de l’écusson ; les Undulatæ sont des formes dont les flancs sont ornés de crêtes simples ou dentelées qui font un coude très aigu et dont le sommet est dirigé vers le bord palléal ; les Costatæ n’ont que des côtes plus ou moins serrées, toujours parallèles aux accroissements et limitées par l’arête de l’écusson ; en outre, leur forme est trigone par excellence ; les Glabræ ne sont pas complètement lisses sur les flancs, et l’écusson très restreint est bien limité ; enfin les Pectinatæ n’ont que des côtes rayonnantes sur toute leur surface. A l’exception de ces dernières, tous les autres groupes présentent des transitions graduelles d’un groupe à l’autre, ce qui démontre l’inanité du système adopté par Agassiz. Les Jiyssiferæ ne sont pas plus justifiées, l’espèce que Lycett y fait entrer, et dont il a figuré lu

SUR L’ÉVOLUTION DES TRlGONlES.

Commissure antérieure, n’est pas réellement bâillante pour le passage d’un byssus, les valves ayant été seulement écartées parallèlement l’une de l’autre sur toute la région antérieure, sans aucune trace de sinuosité byssale.

Les modifications que M. Choffat (1885, Faune jur. Port., p. 19) a apportées à cette classification ont plutôt contribué à faire ressortir qu’elle est impraticable dans l’application, puisqu’il a dû reléguer dans le groupe Undulatæ toutes les formes hétérogènes des autres groupes.

De son côté, M. Bigot {lôc. cit., p. 13), pour les seules formes de la Normandie, s’est vu dans la nécessité de décomposer les Glabræ en trois Sous-Sections :

a. Semilæves T. lingonensis Dum Lias ;

b. Gibbosæ T. gibbosa Sow Portlandien ;

c. LXCENTRIC.K T. exccntrica Sow Cénomanien.

Ces douze groupes seraient eux-mêmes insuffisants si l’on voulait suivre de plus près les caractères diflerentiels de l’ornementation ; j’ai d’autant plus de répugnance à les adopter qu’ils ne correspondent aucunement à des divisions stratigraphiques (à part les Pectinatæ actuelles qui sont effectivement bien diflerentes des autres Trigonies). Il semble donc qu’il ne reste de la tentative de classification d’Agassiz qu’un moyen d’exposition qui peut être commode pour les auteurs dans l’énumération des éléments d’une longue monographie comportant beaucoup d’espèces, et uniquement pour y apporter un peu d’ordre et de clarté. Au point de vue plus général auquel je me suis placé, je suis contraint de la laisser complètement de côté et de n’y faire allusion que çà et là, pour la désignation des formes que je croirai utile de faire figurer.

Enfin, la dénomination Myophorella Bayle, s’appliquant à des Trigonies clavellées, doit être considérée comme exactement synonyme de Trigûnia s. sfr. {ex eodem typo).

! Genre MYOPHORIA Broun, 1837.

Coquille peu épaisse, triangulaire ou ovale-allongée, inéquilatérale ; côté antérieur court et arqué, côté postérieur plus allongé, obliquement rostre et généralement caréné par une côte rayonnante qui part du crochet et aboutit à l’angle anal du contour palléal ; crochets saillants, pointus, incurvés, opposés ou légèrement proso- ! gyres, toujours situés en avant de la ligne médiane. Corselet indistinct, pas de lunule.

I Surface dorsale généralement lisse, ou portant seulement des carènes rayonnantes (quatre ou cinq au plus), et très rarement, des lignes concentriques d’accroissement.

Charnière assez épaisse, dissymétrique : 2 triédrique, obliquement déviée vers le côté postérieur, encadrée d’une large fossette triangulaire sous le crochet et d’une j étroite rainure contiguë à 4*; 4a épaisse et courte, séparée du bord antérieur par

II une faible dépression; sur la valve droite, 3„ triédrique et peu oblique, un peu Il bilobée, séparée par une très large et très profonde fossette de 3* qui est lamelli- 3' forme et inclinée à 45" ; nymphe généralement peu distincte, séparée du bord par d une fine rainure pour l’insertion du ligament.

M. COSSMÂNN.

Impressions musculaires inégales et inéquidistantes, l’antérieure allongée, profondément creusée sur un prolongement du plateau cardinal près de 4^ et de 3„; l’impression du muscle postérieur est ovale, peu profonde, située à la moitié de la distance entre le crochet et l’angle anal. Impression du manteau non sinueuse, assez écartée du bord lisse.

Génotype : Trigonellites vidgaris Schloth., du Trias (Muschelkalk) ; spécimens montrant les charnières (PI. 1, fig. 10-12), du gisement de Warhurg (coll. de l’Ecole des mines).

D’après M. Rübenstrunck (1909, Beitr. Kenntn. deutsch. Trias M t/ophorien, p. 16), la dénomination Myophoria était déjà en usage dès 1829, mais à l’état de nomen nudum ; ce Genre n’a été régulièrement établi et défini qu’en 18.37 {Leth. geogn.^W Aullage, 168 ff), contrairement à l’indication fournie dans le Manuel de Fischer qui cite 1835, date qui ne correspond à aucune publication de Bronn concernant les Myophories.

Dans la dissertation précitée sur le G. Myophoria, M. Rübenstrunck (à l’instar d’Agassiz pour les Trigonies) a réparti les espèces triasiques en cinq groupes :

1“ Myophoria entièrement lisses;

à une seule carène rayonnante ;

à deux côtes radiales ;

à quatre cotes radiales ;

à côtes concentriques.

Je n’attache à ces subdivisions aucune importance réellement systématique : dans la première, l’auteur rapporte à une même espèce {T. lævigata Alberti) des spécimens parfaitement lisses, d’autres finement striés par les accroissements, d’autres encore qui ont l’aréa anale divisée par une côte rayonnante ; M. Goldfussi v. Alberti, classée dans le quatrième groupe, a six ou huit côtes radiales ; d’autre part, M. elegans Dunker — qui est le principal représentant du cinquième groupe — a complètement l’aspect extérieur de Trig. costata, de même que M. Kefersteini Munst., qui est d’ailleurs le génotype de Cryptina Roué (1835).

11 y a lieu de remarquer, en outre, que M. lævigata a été prise comme génotype de Neoschisodus Giebel (1856), par le motif que les dents, lisses à l’âge adulte, seraient striées chez les jeunes spécimens.

Au point de vue stratigraphique, d’après le tableau même de répartition des espèces publié par M. Rübenstrunck (p. 154), la plupart des espèces des cinq groupes précités existent indistinctement dans les différents niveaux, de la base du Muschelkalk à la partie supérieure du Keuper ; seule, M. postera Qu. est localisée dans le Rbétien.

Il n’y a donc à retenir qu’un seul Genre Myophoria, indivisible.

Rapports et différences. — Par comparaison avec Trigonia, Myophoria se distingue essentiellement par ses crochets non opisthogyres et par ses dents non crénelées (1) ; à ces deux critériums absolument sûrs et constants, on peut ajouter que la charnière est plus dissymétrique, par suite de la déviation de 2 vers le côté

(1) M. Rübenstrunck émet l’opinion que les faces latérales des dents doivent être presque toujours finement striées, mais que l’usure a dû en faire disparaître les traces.

SUR L’ËVOLUTION DES TRIGONIES.

anal, et de la tendance que présente 4* à s’atrophier contre le bord ou plutôt contre la nymphe ; mais les impressions musculaires sont identiques chez les deux Genres, et l’ornementation, radicalement differente pour la plupart des formes de Mijophoria, peut arriver à ressembler à celle de Trigonïa chez quelques espèces : il n’y a donc aucune conclusion à en tirer pour la distinction des deux Genres en question.

Genre MYOPHORIOPSIS Wolirmann, 1889(1).

Forme trapézoïdale, dépourvue de côtes rayonnantes ; charnière seulement

composée de 2, 3a, 3*; les deux branches de 4 sont totalement atrophiées, ce qui en modifie complètement l’aspect.

Génotype : Lyriodon lïneatum Munst., du Tyrolien de Saint-Gassian.

La séparation de ce Genre est amplement justifiée par la modification de la formule cardinale : il s’écarte encore plus de Trigonia que de Myophoria^ et ne peut, par conséquent, nous donner d’indication bien précise pour la phylogénie des Trigonies.

Genre MYOPHORICARDIUM Wolirmann, 1889 (1).

Forme subquadrangulaire ; surface lisse; charnière du type cyrénoïde, autant qu’il est possible de l’interpréter d’après des figures plus ou moins exactement dessinées : 1 et P I sur la valve droite ; 2^ grosse, \ mince sur la valve droite.

Génotype : M. l'meatum Wôhrm., du Trias.

Si cette interprétation — d’ailleurs conforme à la pensée de l’auteur qui a choisi le nom correspondant à son opinion sur la place systématique de ce Genre — est exacte, nous aurions affaire à un Cardiacé primitif, et non pas à un Schizodonte. Toutefois, cette conclusion demande à être confirmée par l’examen des échantillons : car on pourrait aussi bien dire que 1 est 3„, que PI = 3*, et que 2* n’est que 4*, tandis que 4a est atrophié; dans ces conditions, Myophoricardium serait intermédiaire entre Myophor'ia et Myophoriopsis où tes deux branches de 4 sont complètement atrophiées; mais — je le répète — on ne pourrait se prononcer définitivement qu’avec de bons spécimens sous les yeux, notamment sur la question de savoir si réellement PI n’est pas trop écartée du crochet pour qu’on puisse y voir la branche postérieure 3*.

Genre SCHIZODUS (2) King, 1844 [nomen nvdum).

Coquille subtriangulaire ou trapézoïdale, inéquilatérale, arrondie en avant,

(1) Fauna Raibler Schichten {Jahrb. k, k. geol. Reichmnstalt).

(2) Pour être absolument correct, il faudrait écrire Schizodon et mettre au neutre les adjectifs désignant les espèces de ce Genre. C’est en 1845 que de Verneuil a légitimé le Genre.

— Co —

Annales de Paléontologie, t. VII, 1912.

M. COSSMANN

aUétiiiée et obliquement tronquée en arrière; test assez mince; surface lisse, faiblement anguleuse; crochets incurvés, rapprochés, antérieurs quoique opisthogyres. Charnière dissymétrique, à cardinales non striées: 2 profondément bilobée, 4„ et 4* bien distinctes, mais très obliques ou presque horizontales; et 3* fortes, obliquement divergentes et voisines du bord supérieur. Impressions musculaires faibles et éloignées de la charnière; impression pédieuse très rapprochée de celle du muscle antérieur; ligne palléale simple.

Génotype : S. Schlotheimi Geinitz, du Permien d’Allemagne.

Rapports et différences. — Quoique la formule cardinale soit la môme, Schizodi/s se distingue de Myophoria et de Trigonia par l’ouverture plus grande des branches de 3 et de 4, et par la position de l’adducteur antérieur qui n’est pas situé sur l’extrémité du plateau cardinal; en outre, s’écarte de Trigonia par ses dents

non crénelées et par sa surface lisse; de Myophoria., par la division en deux lobes de sa dent 2, et par son crochet opisthogyre, tandis que ceux de Myophoria sont opposés ou un peu prosogyres.

D’après Fischer, le Genre Prisconaia Conrad (1807) serait très voisin de Schizodas : il a été proposé pour P. venlricosa Cour., du Carboniférien des Etats-Unis. Toutefois, Fischer indique l’existence de deux lamelles latérales sur la valve gauche, mais il n’est pas impossible que ce soient les branches très écartées et très ouvertes de la dent 4.

Genre PROTOSCHIZODUS de Koninck, 1885 (1).

{ = Niobe de Kon., 1873.)

Coquille mince, subtrigone, inéquilatérale, arrondie en avant, atténuée en arrière; crochets petits, un peu recourbés vers le côté buccal; test mince ; surface lisse, avec une arête obliquement anguleuse du côté anal ;bord cardinal arqué, ligament externe logé dans une longue rainure marginale. Charnière incomplète, dissymétrique : 2 grande, conique, saillante sous le crochet; 4„ petite, séparée par un sillon profond; 3„ peu saillante, située en avant d’une large fossette triangulaire; 4* et 3,, paraissent atrophiées. Impression de l’adducteur antérieur lancéolée, voisine des crochets; impression de l’adducteur postérieur plus grande et plus ovale; ligne palléale simple. .

Génotype : P. magnas de Kon., du Carboniférien de Belgique.

Rapports et différences. — Ce Genre s’écarte assez sensiblement de non

seulement par la forme de 2 qui n’est pas bilobée, mais surtout par l’atrophie de 4* et 3i, ou plutôt parce que ces deux branches ne se sont pas encore développées

(1) Même observation grammaticale que pour Schizodus : Protoschizodon.

^ Oü —

comme elles le sont chez son descendant Scliizodus ; l’impression de raddiicteur antérieur est aussi très différente. Eu résumé, quoique l’apparence extérieure des deux coquilles soit semblable et autorise le rapprochement proposé par de Koninck, la séparation d’un Genre distinct est complètement justifiée.

Genre CYRTONOTUS Salter, 1803 em.

(ioquille ovale, allongée, inéquilatérale; côté antérieur couri ; crochets prescpie terminaux; plateau cardinal épais : 2 centrale, forte et triangulaire; 3„ et 3* divergentes, obsolètes, circonscrivant la large fossette destinée à loger 2. Impression de l’adducteur antérieur profonde; ligne palléale entière.

Génotype : C. elongatus Salter, du Dévonien des États-Unis.

Rapports et différences. — Cgrtonolm est un ^chhodm ovale dont la dent 4 n’a pas encore développé ses branches; il se rattache vraisemblablement à beaucoup de formes paléozoïques, qu’on désignait autrefois sous le nom assez vague d’Uhi/o, et dont la charnière est encore à étudier.

Genre MEEKIA Gabb, l8Gi (I).

Forme scaphoïde, inéquilatérale, rostrée en arrière, bàillanle aux deux extrémités ; surface lisse, sauf les accroissements, avec un sillon rayonnant du côté antérieur. Charnière assez robuste: 2 large et 4* petite, 3^ et 3* triangulaires; lamelles latérales postérieures indistinctes; ligament subexterne. Ligne palléale entière ou à peine sinueuse.

Génotype : M. sella Gabb, et deux autres espèces, du Crétacé supérieur de la Californie.

Rapports et différences. — Cette coquille a une forme de Leda et une charnière qui se rapproche un peu de celle de Schizodus : le classement de Meekia dans les Trigoniidæ me paraît encore problématique.

Genre REiMONDIA Gabb, 1869(2).

Forme allongée dans le sens transversal, épaisse, comprimée, bâillante en arrière, très inéquilatérale ; côté antérieur court, ovale, atténué; contour postérieur largement tronqué ou môme excavé entre deux angles arrondis ; bord palléal peu arqué, presque parallèle au bord supéro-postérieur ; crochets obtus, opposés (?), situés au

(1) Pal. Calif., 1, p. 191.

(2) Pal. Calif., 11, p. 270.

M. COSSMANN

tiers de la longueur, du côté antérieur. Ligament court, externe. Surface lisse, sauf des lignes d’accroissements très distantes; région anale excavée entre deux angles rayonnants. Charnière élevée : 2 perpendiculaire et striée sur ses faces latérales ; 4a et 4ô minces et isocèles; 3^ et 3* triangulaires ; P 1 linéaire et P II rugueuse.

Génotype : R. furcata Gabb, du Crétacé supérieur de la Californie.

Rapports et différences. — Quoique cette coquille ait plutôt l’aspect extérieur d’une Crassatelle que la forme d’une ïrigonie, son ligament externe et sa charnière l’écartent complètement du premier de ces deux Genres; d’ailleurs, l’existence de stries ou de crénelures sur les faces de 2 précisent le rapprochement à faire avec Tr'ujonïa ; seulement, l’apparition de lamelles latérales (Gabb a confondu P I avec une cardinale), peu écartées des dents cardinales, justifie la séparation d’un Genre bien distinct qui n’est pas localisé dans la Californie, car Stoliczka (1871. Cret. Pelecyp. of South India, p. 310 et suiv.) cite Remondia Rronnï Krauss (1839, Astarté), du Néocomien d’Algoa Bay, dans l’Afrique australe, et peut-être aussi Crassatella Rourdeti Coquand (Prov. Const., pl. XIII, fig. 5). Il est possible qu’on en ait confondud’autres avec des Crassatelles, faute d’avoir pu en étudier la charnière.

Tels sont les neuf Genres que Fischer classe, avec certitude, dans la famille Trifjonndæ., sans y comprendre le G. Anodontopsis M. Coy [Pseudaœimis Salter), du Silurien d’Amérique, au sujet duquel je ne possède aucun renseignement et dont la charnière est probablement inconnue.

RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE

Dévonien. — C’est dans cet étage que l’on voit apparaître, d’une manière bien nette, la première forme paléozoïque de Tngonïklæ : Cyrlonotus Salter, dont la charnière se réduit à un emboîtement rudimentaire du pivot de la valve gauche par l’étau de la valve droite; l’adducteur antérieur n’occupe pas encore la place « privilégiée » sur le plateau cardinal lui-même ; la forme et l'ornementation des valves ne sont nullement spécialisées. A ces divers titres, Cyrlonolus se présente effectivement comme un type primitif de Pélécypode non édenté, suffisamment armé déjà pour résister aux hasards d’une existence henthonique dans des milieux agités. Mais, dans l’état actuel de nos connaissances, il n’est guère possible de rechercher dans des couches plus profondes l’origine de ce phylum.

C’est probablement à ce type qu’il y a lieu de rapporter les « soi-disant Myophories » du Dévonien que M. Rübenstrunck {loc. cit., p. 29) cite dans la première colonne de son tableau comparatif, et qui, d’après Koken, seraient : Meyalodon truncatum, rhomùoi- Goldf., Tellina inpataW.aîmeT, Cardinia Rœmeri d’Orb., etc., ainsi que devonicus de Vern. Mais il faut tenir compte ici de l’incertitude et de l’imprécision résul-

tant de ce que la plupart de ces Péle'cypodes ne sont connus qu’à l’état de moules, de sorte qu’il est matériellement impossible d’affirmer que leur charnière se rapporte bien à celle de Cj/rtonotus. Je ne mentionne donc ces indications que pour en conclure qu’il est simplement vraisemblable qu’on trouvera d’autres Cyrtonotiis dans les couches dévoniques d’Europe.

Dans sa magistrale étude sur les Lamellibranches du Dévonien du Rhin (1895, Ahhandl. Kôn. preiiss. Geol. Dmdesanstalt^ neue folge, Heft 17), Beushausen a fait ligurer (pl. IX et X) un certain nombre de charnières de coquilles qu’il a rapportées au G. Myopliona et qui me paraissent être des Protoschizodus. En effet, la valve droite ne porte qu’une seule dent 3„, l’autre branche étant confondue avec la nymphe ; quant à la valve droite, on n’y aperçoit absolument que 2 et 4a ; enlin le muscle antérieur n’est pas à la hauteur du plateau cardinal, et d’autre part, les crochets, peu saillants et antérieurs, ne sont nullement opisthogyres. Ce sont bien exactement les caractères de Proloschizodus^ qui a donc débuté bien avant l’époque carhoniférienne.

Les espèces en question, bien certaines, sont : M. Rœmer'i^ ptererpina^ Holzapfeli, minor, Johannis, c'u'cidaris^ Proteus Beushausen, M. ovcdis Keferstein, M.. ïnflata A. Rœmer. Je serai moins affirmatif au sujet de M. iruncala rhomhoklen Goldf., et surtout de 31. Beushausen qui paraît bien appartenir à un autre Genre.

Carboniférien. — Je suis hors d’état de certifier qu’il y ait à ce niveau aucun CyrtonolKs; mais je puis du moins affirmer que l’existence de Protoschizodus et de Sr/iizodus y est officiellement constatée ; or, chez ces Pélécypodes, l’emboîtement de la charnière se perfectionne déjà, car la branche 4a commence à apparaître sur la valve gauche de Protoschizodus., et d’autre part l’impression du muscle antérieur se rapproche du plateau cardinal, sans s’y installer encore toutefois.

Il est vrai que la branche postérieure 3*, qui existait chez Cyrlonotus., est ici atrophiée; est-ce une disparition réelle ou un effet accidentel spécial aux rares individus dont de Koninck a pu étudier la charnière quand il a créé le G. Protoschizodus ? L’avenir nous l’apprendra probablement; on peut d’ailleurs présumer que l’emboîtement de 2 n’était pas compromis, puisque sa face postérieure devait buter contre un épaississement de la nymphe sur la valve droite; il est même possible que l’on ait confondu 3* avec cette nymphe (1), d’autant plus que, comme 4* n’est pas encore formée, il n’y a aucun motif pour justifier l’existence d’une rainure destinée à la loger, entre 3ô et la nymphe. Pour Schizodus^ voirie Permien.

En Belgique, aux trois niveaux du Calcaire carbonifère, de Koninck a catalogué, décrit et figuré 14 espèces dont le faciès est très homogène : c’est surtout chez

(t) Sur la figure 22 de la planche XXII (Faune Carb. Belg., V® partie, 1885), je remarque que la valve droite de P. impressus de Kon. porte, en arrière du crochet, un petit épaississement interne qui pourrait être le rudiment de 3^,.

M. COSSMÂNN.

P. impressus qu’il a pu dégager et faire reproduire la charnière qui lui a permis de caractériser son Genre nouveau et de le séparer de Sc/ii^odus, aussi bien que de Cyrtonotus.

Plus récemment, Hind (1898. A Monograph of the Brit. Carbon, lamellibr., p. 22()) a catalogué 14 espèces de la Grande-Bretagne, parmi lesquelles plusieurs sont communes avec la Belgique, entre autres le génotype P. magnus de K. ; moins heureux que son prédécesseur, il n’a guère pu étudier la charnière que sur une valve de P. impressm de K. Toutefois, l’individu de Schizodus axiniformis (Pbill.) qu’il figure me paraît unidenté sur la valve gauche (voir pl. XVII, fig. 6), et par conséquent, il me semble peu probable que ce soit un Schtzodus ; ce serait plutôt \m Protoschizodus, ce qui nécessiterait le changement de dénomination de P. axiniformis Portlock.

Quant kSchizodus pentlandicus Hind, les figures 1-4 de la planche XVI [loc. cit.) nous montrent très exactement l’existence de 4„ et 4^, et même 3* obsolète, de sorte que le doute n’est pas permis : Schizodus existe bien réellement déjà dans le Carboniférien. Je serai moins affirmatif pour les autres espèces {S. carbotiarius [Sow.], S. antiqus Hind) dont cet auteur n’a pu figurer que la vue extérieure, ainsi que pour S. Ilarii Miller, du « Coal-measures » supérieur du Kansas ; enfin pour les trois espèces du Colorado, signalées par Girty (1903. The Carb. form. a. faunas of Color., p. 440).

Permien. — C’est à cet étage que se développe surtout le G. Schizodus dont l’appareil cardinal est au complet, quoique les branches des dents 3 et 4 soient très ouvertes au sommet (1); même, le pivot 2 est hilobé au lieu de former une seule masse triédrique, comme chez Cyrtonotus ei ProtoscJiizodus. D’autre part, l’adducteur antérieur n’a pas suivi sa marche ascensionnelle vers le plateau cardinal, les deux impressions sont faiblement marquées et éloignées de la charnière : il y a donc, de ce chef, une tendance rétrograde vers Cyrtonotus^ ou tout au moins un temps d’arrêt dans l’évolution de cette partie de la coquille. Mais ce fait peut s’expliquer par l’apparition, non encore signalée auparavant, d’une impression pédieuse, très rapprochée de celle du muscle antérieur; en effet, comme la première est toujours au-dessus de la seconde, il est admissible que l’intercalation nouvelle de cet élément ait retardé l’ascension graduelle du muscle.

Indépendamment des espèces anglaises, décrites dans la Monographie de King, et plus récemment des formes du Sait Range de l’Inde, étudiées par Waagen, je trouve dans la récente Monographie de Girty (1908. The Guadalupian fauna, p. 431) un Schizodus {Axinus securus Shum.), des calcaires blancs du Permien du Texas; malheureusement, la charnière de l’espèce en question n’est pas figurée, de sorte que l’attribution de ce spécimen au G. Schizodus plutôt qu’au G. Protoschizodus n’est pas démontrée.

(t) D'après les observations de Waagen, 3;, est généralement très petite et très serrée contre le bord supérieur; cela confirme la remarque que j’ai faite au sujet de l’apparition rudimentaire de Sachez Protoschizodus, et ainsi disparaîtrait l’anomalie que présenterait la suppression de cette dent déjà ancienne, existant au Dévonien.

Dans le Zechstein d’Allemagne, Koken (1896. Leit foss., p. 568) cite S. Schlotheimi Geinilz {—S. obscurus Sow. d’après King), et S. truncatus King.

Trias. — Le genre il/yo/jAom prend son essor à cette époque, tandis que Sc/iizodus X. str. paraît avoir complètement disparu et que T'/v'^onia commence à se former. La charnière, encore dissymétrique, n’est pas plus complète que dans le Permien, mais 3a y prend une importance prépondérante, qu’elle conservera désormais par rapport à 3*. D’autre part, l’impression de l’adducteur antérieur, débarrassée de la cicatrice pédieuse dont elle était surmontée chez Scliizodus, est installée dans une profonde cavité un peu au-dessous du niveau, mais tout près du plateau cardinal; au contraire: en arrière, au-dessus de l’adducteur postérieur, on distingue vaguement, contre le bord supéro-postérieur, une trace d’impression qui annonce évidemment la cicatrice pédieuse de Trïgonia, laquelle est invariablement située à l’extrémité de 3* et de 4*. Quel est le rôle de cette cicatrice que Fischer a dénommée « pédieuse », par analogie sans doute avec celle qui marque l’impression du pied chez Tapex‘1 Comment expliquer qu’elle passe successivement du côté buccal au côté anal oi'i elle se fixe définitivement ? Ce chassé-croisé est inconciliable avec l’interprétation que lui a attribuée fischer, et l’on ne peut y voir que l’évolution d’un autre organe dont le rôle nous échappe encore.

L’apparition de stries, sur les faces latérales des dents de quelques jeunes ^J^/ophoria^ semble un précurseur certain du développement que vont prendre les crénelures dans la charnière de Trigonia ; ce timide début, bien conforme aux lois d’une évolution progressive, n’enlève d’ailleurs pas toute certitude de distinction entre les deux Genres précités, puisque l’on a, d’autre part, le critérium de l’inclinaison des crochets qui sont prosogyres ou opposés chez Myophoria, opisthogyres et incurvés au contraire chez Trlgonia. Cette inclinaison caractéristique des crochets de Myophoria nous déconcerte un peu tout d’abord, au point de vue évolutif, puisque l’ancètre Srhizodux et le descendant sont également opisthogyres. Mais l’expli-

cation de cette anomalie apparente nous est donnée parla découverte bien certaine d’une espèce authentique AeTrigoma dans les couches tyroliennes de Saint-Cassian : Tngnma Gaytani Klipstein, d'après Bittner (1890. Lamellibr. alpinen Trias, p. 89). Dans ces conditions, il est admissible que Sch'izodus ait engendré simultanément dans le Trias Myophona et Trigonia.

D’ailleurs, il ne faut pas perdre de vue que nous avons, dans les couches raibliennes, un autre Genre voisin, M yophoriopsis ci-dessus défini, dont la charnière est restée au stade Cyrtonoius par l’absence des branches 4, et peut-être aussi Myophonrardiiuti^ si on donne à sa charnière une interprétation conforme à notre seconde hypothèse (W ci-dessus, p. 9).

De l’ensemble de ces constatations, il paraît résulter très clairement que la souche permienne s’est épanouie en plusieurs branches durant l’époque triasique, mais que celle qui caractérise principalement cette époque est Myophoria,

Ifi

M. COSSMANN

J’emprunte maintenant à l’étude monographique de M. Rübenstrunck les éléments très complets de la répartition des différentes espèces triasiques dans les niveaux où on les a recueillies ;