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üon sont encore accrues par ce fait que les légumes du Midi entrent surtout à Paris pendant la belle saison.
Les données précédentes expliquent également la distribution topographique si curieuse des Variabiliana autour de Paris. On les observe en effet, abondamment tout le long de voies ferrées (et, en particulier, dans Paris même, sur les talus des fortüfications où évidemment nos Æelix ont suivi le chemin de Ceinture), d’où ils ont ensuite essaimé dans les terrains voisins, à mesure que l’on utilisait les engrais apportés par le chemin de fer.
Mais si tel a été, dans l'immense majorité des cas, le mécanisme de l'introduction, de l’acclimatement et du rayonnement des espèces méridionales dans la région parisienne, il n'en est pas moins vrai, qu'exceptionnellement, cet acclimatement el ce rayonnement ont pu avoir d’autres causes. Parfois nos Mollusques déjà acclimatés se sont déplacés lentement d’eux-mêmes!'; d'autres fois les oiseaux ont transporté avec eux, pour la construction de leur nid ou pour tout autre motif, des brindilles où adhéraient de jeunes coquilles : celles-ci ont formé de nouvelles colonies qui n’ont pas lardé à prospérer. Dès 1860, Lea avait observé un fait analogue : cet auteur vit se développer, dans une citerne
[e] 1 1 des Physa gyrina Say, dont les œufs avaient été apportés par des oiseaux?.
1! Nous citerons le bel exemple suivant de déplacement lent que nous avons pu observer dans nos environs. Les bords de la Marne, entre la station des bateaux à vapeur du pont de Charenton et les moulins d’Alfort à 5 ou 600 mètres plus bas, sont tellement fréquentés le dimanche par les promeneurs, que l'herbe est entièrement foulée, les talus dénudés, etc. La colonie de Variabiliana s'est lentement déplacée et, aujourd'hui, elle prospère à 1 kilomètre plus bas,au milieu d’une végétation beaucoup plus luxuriante et dans une localité bien moins fréquentée. Ici, une influence que l’on pourrait appeler dynamique a obligé la colonie à un déplacement lent, mais continu.
? Lea, Proceed. of the Acad. of Sc. of Philadelphia, mai 1860; ir. à prat, Philadelphie, 1862, p. 11.
Dans une vaste excavalion creusée aux environs de Lyon et remplie d’eau de pluie ou d'infiltration, on a vu se développer de nombreuses coquilles de Physa acula et de Limnæa limosa provenant sans nul doute d'œufs ou de jeunes transportés des mares voisines par les oiseaux’. Le plus bel exemple de transport de ce genre que nous connaissions est celui du Limnæa raphidia, espèce de Dalmaüie retrouvée dans le lac de Silan, près de Nantua. Quelque oiseau migraleur a sans doute un jour apporté avec lui, fixé à ses pattes, un paquet d'œufs qui, déposés dans les eaux du lac, ont prospéré et donné naissance à une petite colonie de cette Limnée étrangère.
Les fourrages souvent transportés par les soins de l’administralion militaire ne sont pas toujours étrangers à de telles introductions. À Lyon, toute une petite faunule méridionale a été introduite en 1870-1871, avec des fourrages destinés aux grandes casernes de la Part-Dieu. Aux environs d'Ardenay dans la Sarthe“ et de Champtocé dans le Maineet-Loire”, le Cochlicella barbara a été, selon loute vraisemblance, apporté avec les fourrages militaires et, s'il ne s’est pas colonisé dans la première localité, il s'est parfaitement
1 Locard (A.), 1881. Variat. Malacol. Bassin Rhône, t. IT, p. 140.
Les Oiseaux apportent, souvent de fort loin, des coquilles absolument étrangères au pays. Tel est le cas de ce Triphoris perversa recueilli à Allevard, dans l'Isère, par M. Falsan.[Locard (A.), 1881. Loc. cit., t. IT, p. 138].
? Locard (A.), 1892. Infl. milieux var. Malacol., p. 105.
3 Locard (A.), 1882. Contrib., IV, p.27.
Même dans les fourrages comprimés, on trouve parfois des coquilles vivantes [Locard (A.), 1881. Variat. Malacol. Bassin Rhône, t. Il, p. 141. Nous avons recueilli à Angers, chez un marchand de produits d'Espagne et d'Algérie, de magnifiques échantillons d'A. arenarum, Brg. et d’J1. lineala, OI, parfaitement vivants.
4 Morin (P.), 1883. Note rév. Moll. Sarthe, inBull. Soc. Agr.Sc.ArtsSarthe, XXIX, p. 402. — Morin (P.), 1891. Essai faun. malacol. Sarthe, p. 36.
5 Germain (L.), 1903. Etude Moll. Maine-et-Loire, p. 129.
DES ENVIRONS DE PARIS 57 acclimaté dans la secondet, Un autre exemple curieux nous est fourni par l’Aelix Numidica, espèce africaine qui, introduite par des navires chargés de céréales, a d’abord été constatée au Château-d'If et à Montredon près de Marseille?. De là cette coquille, grâce au climat favorable, n’a pas tardé à se propager et aujourd'hui, sans être commune, on peut la recueillir assez abondamment autour de Marseille, d'Aixen-Provence, etc... C’est encore à une intervention toute fortuite probablement d’un navire chargé de marchandises ou de poissons, que l’on doit l'introduction, aux environs de Quimper, de l'Helix Quimperiana, forme maritimopyrénéenne que l’on ne connaît dans aucune station intermédiaire.
D'autre part, l'extension considérable prise dans les grandes villes par les gares de marchandises constitue un excellent facteur de propagation. À Paris, aux gares d'Orléans, de Lyon, du Montparnasse, les wagons chargés de denrées provenant du Midi ou de l'Ouest séjournent tout contre les talus des fortifications. Evidemment, comme l'un de nous l’a observé à Lyon, dans des conditions identiques, les Mollusques jeunes ou leurs œufs fixés sur des détritus de toutes sortes, apportés par la main de l'homme, roulés par les vents, véhiculés par les oiseaux ou les pieds des animaux, arrivent facilement aux talus voisins et s’y propagent plus ou moins rapidement.
Mais de tels faits n'ont été, autour de Paris du moins, que l'exception et c’est à l’utilisation comme engrais des détritus et légumes avariés des Halles, expédiés en tous les points de la banlieue parisienne que nous devons l'existence d'une
! Signalé dès 1813 par Millet, sur les ruines du vieux château de Champtocé. Millet (P.-A.).— Moll. Maine-et-Loire, 1813, p. 41.
? Bourguignat (J.-R.), 1860. Malacol. Château d'If, p. 17.
3 Locard, 1882, Contrib,, IV, p. 21.
telle faunule. Ici encore, l’homme s’est chargé, involontarement 1l est vrai, d’acclimater en moins de trente années près de cinquante espèces de Mollusques absolument étrangers à la faune du pays.
Malgré le nombre de formes que nous avons eu à signaler, les espèces introduites autour de Paris constituent un groupe bien délimité. Nous n'avons en effet, rencontré aucune coquille appartenant aux groupes des Helix trepidula, Panescorsi, cespitum, etc. Cependant sur le littoral de l'Atlantique, l'{elix sphœrita, Hartmann, du groupe de VII. Panescorsi, Ber.?, remonte jusqu’à Locmariaker dans le Morbihan* et l'A. cespitum rencontré à Lyon“ se relrouve sur les côtes océaniques jusque dans le Morbihan”, sous une forme un peu différente, il est vrai, constiluant V1. Armoricana, Bourguignatf. Ce même /1. cespilum est, ainsi que l’a dit Gassies”, fort bien acclimaté dans lout le Sud-Ouest et se retrouve un peu partout sur le littoral entre la Gironde et la Loire.
L'acclimatement des Mollusques n’a pas lieu partout avec
! Hartmann, 1840. Erd.und Suessew. Gaster., 1, p. 147, pl. 46, fig. 4-6.
? Berenguier, 1883, Malacol. Var, Ad., p. 4.
3 Bourguignat (J.-R.), 1860. Malacol. lerr. et fluv. Bretagne, p. 58.
4 Locard (A.), 1882. Contrib., IV, p. 9.
L'II. cespitum récollé à la Mouche, à Lyon, en octobre 1882, mesurait 24 millim. de diam, et 15 millim. de hauteur, c'est-à-dire qu'il atteignait la taille ordinaire des individus du Var et des Alpes-Maritimes.
® Bourguignat (J.-R.), 1860, Malacol. terr et fluv. Bretagne, p. 57.
# Locard (A.), 1882. Prodr. Malacol. france. p. 100 et p. 327.
7 Gassies, 1880. Des causes de disp. cert. esp. Moll. terr. dans la Garonne et de l'acclimat. de cert. autres, in Bull. Soc. Borda, 2e trim. (tir. à part, p. 7).
la même facilité : 1l dépend généralement d'un ensemble de circonstances assez difficiles à préciser et tient souvent aussi à la nature même de l'espèce introduite. Quelques coquilles se naturalisent facilement : tel est le cas du Sténogyre [Stenogyra (Opeas) Goodalli, Miller] de la Guadeloupe qui, introduit d’abord en Angleterre aux environs de Bristol, s'est propagé aux environs de Manchester et de Londres, notamment dans le square de Kensington-Palace, sur les plantations de pins'. Telles sont encore les Sfenogyra (Opeas) octonoides, Adams, originaire des Antilles et de la Guyane; enfin Sfenogyra (Spiraxis) venusta, Morelet, espèce découverte en 1860 par Eudel, à Saint-Pierre de la Réunion introduits avec les plantations dans les serres du Museum de Paris et qui s’y sont parfaitement développés, comme l'a montré M. Dautzenberg?.
D'autres espèces disparaissent au contraire rapidement dès que l’on tente de les acclimater. Si les Chartreux des environs de Metz ont pu, dans le seul but de les utiliser pour l’alimentalion, introduire et en quelque sorte cultiver l’I1. aspersa qu'ils importaient du Dauphiné’, si Gassies‘ a réussi à acchimater, au moins partiellement, des Leucochroa candidissima rapportés d'Oran et de Boghar (Algérie), dans la propriété de Bel-Air près d'Agen”, M. Mabille a vu ce même Leucochroa disparaître entièrement des environs de
1 Gray, in Turton, Manual, »° éd., 1840. — Bourguignat (J.-R ), 1877. Deux nouveaux genres algériens, etc., p.68, n° 26.
? Dautzenberg (P.), 1896. Recherches Zool. sur serres Museum Paris, V, Mollusques, in Feuille J. Natural., 1e avril, n0 306, p. 114.
3 Puton, 1847. Moll. Vosges, p. 9 (note en bas de la page).
4 Gassies, 1880. Loc, cit., in Soc. Borda, à part, p. 8.
5 Les Leucochroa ainsi introduits sont de taille médiocre et « éprouvent, assez généralement, une tendance au scalarisme, à la disjonction des sutures, et il n'est pas rare de rencontrer des individus dont les tours sont presque tous élevés en rampe d'escalier. » (Gassies, loc. cit., p. 8.) Nous avons observé le même phénomène dans deux belles colonies de Leuco-
6o FAUNE MALACOLOGIQUE
Jaulgonne (Aïsne) où ce savant avait tenté son introduction'. Les nombreuses coquilles de Rumina decollata que l'on avait, à deux reprises différentes, répandues dans un jardin des environs de Lyon ne se sont pas maintenues; au bout de deux ans il n’en restait plus trace?,
Nous pourrions mulliplier ces exemples; citons seulement en terminant ce fait des plus curieux : un grand nombre d'espèces européennes ont été introduites aux Etats-Unis de l'Amérique du Nord et font maintenant partie de la faune du pays, notamment //elix nemoralis, H. Hortensis, H. Canliana, etc., Rumina decollata, etc.*; cependant les Variabiliana et les Pisana, n'ont pu s’acclimater d’une manière définitive“. Ces espèces ne peuventse maintenir et ne tardent pas à s’éteindre entièrement après chaque introduction”. Ce fait est d'autant plus curieux que la faune malacologique de l'Amérique du Nord est d’'allure bien plus méridionale que notre faune française. Peut-être les Pisantia et les Wariabiliana, tout en pouvant s’acclimater dans un pays à climat relativement froid, ne sauraient-ils supporter un climat plus chaud, mais où les hivers sont plus rigoureux.
Les espèces méridionales acchimatées aux environs de Paris recherchent les lieux bien abrités des vents froids du Nord et de l'Est, les talus parfaitement exposés au midi, où
chroa candidissima qui vivaient aux environs d’Aix-en-Provence, sur des rochers exposés en plein midi, l’une non loin du viaduc de l'Arc, l’autre à la montée d'Avignon.
1 Mabille (J.), 1870. ist. Malacol. Bassin parisien, p.99.
2? Locard (A.), 1881. Varial, Malacol. Bassin Rhône, t. I, p. 143.
3 Germain (L.), 1903. Et. Moll. Maine-et-Loire, p. 40, note 2.
4 Voyez : Forbes, 1880. Brilish Assoc. rep., p. 145; Boston Journ. Nat. hist, III, p. 489. — Binney (W.), 1878. The terrest. air breath. Moll... Unit. St. etc, V (in Bull. of Mus. of Comp. Zool. Gambridge, vol. IV, p. 296 et 257.
5 Binney (W.), 1886. À second suppl. of fifth vol... Air breath. Moll. Un, St, (in Bull. of Mus, of Comp. Zool, Cambridge, vol, XUIT, n° 2, p. 24).
DES ENVIRONS DE PARIS Gt
ils grimpent, bravant les chauds rayons du soleil, sur les tiges sèches des graminées. Lorsque de telles stations possèdent une belle végétation et sont, en outre, à proximité de rivières ou d’étangs entretenant une humidité constante, la colonie prospère et ses individus atteignent une forte taille ; si, au contraire, la station ne possède qu'une végétation pauvre et chétive, un sol pierreux ou siliceux, la colonie qui, quelquefois sera aussi riche en individus, se composera de coquilles de petite taille, mal venues, parfois d'une remarquable exiguïté'. Toutes ces espèces étant éminemment caleicoles, prendront leur plus grand développement dans les localités où le calcaire abonde {comme à Arcueil, Gentilly, ete..), elles disparaïîtront là où manque cet élément. C'est aussi qu'elles n’ont pu se développer dans les bois de Clamart, de Saint-Cloud, etc... où, par suite de la présence continuelle du sable, la faune malacologique est si pauvre.
Une particularité intéressante est la préférence extrèmement prononcée des Vartabiliana pour les chardons. Nous avons déjà, dans la partie descriptive de ce travail, signalé plusieurs fois ce fait, à Choisy-le-Roiï notamment. Les chardons étant répandus à profusion sur les bords de la mer, il y a là une influence marine faible, mais indéniable. Les Ombellifères sèches, les Artemisia, les Fœniculum, et aussi le Centaurea calcitrapa, abondant sur certains {alus des fortifications, obtiennent ensuite leur préférence.
! Sur les planches de clôture des terrains vagues de la rue Barrault, à Paris, les 1, fera, H, Avenionensis, etc... sont remarquables par leur petite taille.
62 FAUNE MALACOLOGIQUE
Généralement les introductions de coquilles méridionales ont lieu, autour de Paris, vers le milieu du printemps, lorsque le transport des légumes du Midi prend sa plus grande extension. Une telle époque est éminemment favorable à une promptle et parfaite acclimatalion : la douceur de la température à celte époque de l’année, la beauté de la végéta- {ion qui commence à envahir les localités favorables, tout concourt à fixer les Vartabiliana autour de nous ; cependant le climat parisien n’est plus, tant s’en faut, celui de la chaude Provence ; il est sujet à de brusques refroidissements inconnus du Midi; aussi un tel déplacement rapide a-t-il une influence considérable et arrête-t-il, pour un temps plus ou moins long, le développement des coquilles. L'observation montre que toutes les coquilles subissent alors un arrêt brusque provenant, sans nul doute, de la différence d’habitat et de température et que, s'apprêtant alors à hiverner, elles se construisent hâtivement un bourrelet apertural. Mais, le Mollusque s’acclimatant peu à peu sous l'influence de la chaude température estivale, continue jusqu'à l’automne son développement normal interrompu et consolide son ouverture provisoire ; il en résulte souvent la formation d'un second bourrelet apertural construit à quelques millimètres de l’ancien. Cependant, il faudrait bien se garder d'attribuer à un tel mécanisme tous les cas de bourrelets multiples que l’on est susceptible de rencontrer. On observe, en effet, chez quelques Helix vivant dans leur milieu normal, la présence de ce double bourrelet ; il existe même très fréquemment chez certaines espèces et a pu être pris
comme un caractère apertural. Nous avons observé, chez un Jlelix Salentina, Blanc, de Choisy-le-Roi, deux bourrelets parfaitement marqués espacés de plus de 1 centimètre ! ; la même anomalie a été signalée chez un }. Pisana de Bonifacio ?. Jusqu'ici rien ne paraît anormal à l'extérieur; mais, lorsque ce phénomène déjà si curieux s’exagère, il se développe deux ouvertures superposées : sur une première ouverture normale, une seconde vient s’emboîter et fournir à son tour un péristome complet, un peu moins marqué cependant que celui de la première ouverture. Cette monstruosité, déjà observée par de Blainville, a été étudiée par Carlo Porro qui la désigne sous le nom de sopra eccitazione di vitaÿ, Connue aujourd'hui sous le nom d’hypersécrétion aperturale, cette anomalie a été signalée chez plusieurs espèces, notamment chez les Jlelix aspersa, H. lapicida, H. pomalia, H. pyrqia, H. vermiculalta, H. nemoralis, IT. horlensis, II. subaustriaca, Limnea lurgida, ete...
Il est bien évident que les phénomènes précédents ne s’observent qu'au moment de l'introduction dans la faune locale d’une coquille déjà d'un certain âge, mais non encore adulte; chez les colonies acclimatées, les individus se développent plus normalement ; les coquilles jeunes commencent à se montrer dès la fin mai et ne progressent d’abord que très lentement. Dès juillet, l'accroissement dans la taille se manifeste pleinement; cependant le péristome n’est pas
! Nous possédons un individu extrèmement jeune de l'A. Pisana qui a déjà, à l’intérieur de son ouverture, deux bourrelets très marqués.
? Locard (A.), 1881. Variat. malacol. Bassin Rhône, t. IL, p. 197.
3 Porro (Carlo), 1839. Studit su talune variasiont offerte da Molluschi fluviatili e lerrestri a conchylia univalve, p. 19.
4 Locard (A.), 1881. Variat. malacol. Bassin Rhône, t. Il, p. 195-196 — Aux exemples signalés dans cel ouvrage, nous ajouterons ceux observés par A. Madoulé sur 17. nemoralis et H. arbustorum aux Moulineaux près Elbeuf. Madoulé (A.), 1891. Anom. obs. chez Hélices, in Bull. Soc. Sc. Nat. Elbeuf, 10, p. 59.
64 FAUNE MALACOLOGIQUE
encore formé et c’est à peine si, chez la grande majorité des individus, on observe un léger épaississement de cette partie de la coquillet. Nos Helix construisent donc leur ouverture en plein été et, vers la fin septembre, ils sont à peu près adultes presque partout. Ils vivent alors jusqu'au milieu de l'automne mais, très sensibles aux varialions de température, ils disparaissent avec les premières gelées. Cependant si, à ces premiers froids, succèdent des jours plus doux et pluvieux, quelques espèces plus robustes comme les Helix pilula, H. fera, H. Mendranoi, se rencontrent à nouveau dans les endroits très abrités, sur les tiges desséchées des Chardons et des Centaurées; mais ces apparitions ne sont qu'éphémères, et une seconde période de froids, même légers, les fait disparaître. La date la plus extrême où nous ayons relevé de telles colonies est le 27 novembre. Quant aux individus adultes qui ont hiverné, ils n’apparaissent que bien plus tard que les espèces de la faune autochtone : le premier que nous ayons observé en 1903 a été récolté à Choisy, le 18 mars : la lempérature s'était déjà, durant plusieurs jours, maintenue à un niveau exceptionnel pour la saison (21 degrés). Les résultats de l’accouplement des Variabiliana parisiens sont les mêmes que dans les pays d’origine : les individus semblent tout aussi prolifiques, les colonies tout aussi populeuses que celles que nous avons eu si souvent occasion d'observer dans les départements du midi de la France.
{ Sur près de 1500 Variabiliana recueillis au milieu de juillet à Choisyle-Roi, près le chemin de fer du P.-L.-M., nous n'avons trouvé que trois coquilles à peu près adultes.
En résumé, ces multiples observations montrent, qu'à part un retard en somme insignifiant dans le développement, une période d’hivernement plus longue, les Vartabiliana se sont parfaitement acclimatés dans la banlieue parisienne, ils y ont formé des variétés, à la vérité plus robustes, plus rustiques que celles du Midi, mais supportant parfaitement désormais le climat si inégal du Bassin de Paris. Ces variétés ont subi certaines modifications que l’on observe toujours chez les types méridionaux passant dans un pays plus septentrional et qui peuvent se résumer de la manière suivante :
1° Diminution sensible dans la taille:les variétés minor se rencontrent volontiers, ainsi que nous l'avons signalé chez un certain nombre d'espèces : /lelix Avenionensis, IH. Mendranopsis, H. acomptiella, H. fera, H. Cyzicensis, H. Mendranoi, H. limbrifera, H. leviculina, etc.
2° Les formes déprimées ou subdéprimées tendent à devenir subglobuleuses ou même globuleuses (Ex. 77. ambielina, H. fera, H. nemausensis, etc), landis que les espèces très hautes et coniques, d’ailleurs rares partout, voient leur galbe s’abaisser et deviennent globuleuses élevées ou moins franchement coniquest. Tel est le cas des Helix Tabarkana, H. scicyca, H. melantozona, H. lineala, etc.
1 C'est à des échantillons de l’Æ. limarella et de l'A. limbifera possédant un galbe surbaissé, mais dont les tours sont devenus trop convexes et la suture trop profonde (par suite d'une exagération de la tendance indiquée précédemment) que l’un de nous a donné le nom d'Aelix Leontinei, Germain, (1898. Descript. esp. nouv. Helix, in Bull. Soc. Am. Sc, Nat. Rouen, XXXIV, p. 197).
66 FAUNE MALACOLOGIQUE Nous avons déjà observé, en Maine-et-Loire, un phénomène de même ordre : les /lelix lineata et H. scicyca, qui vivent sur les rochers dévoniens de la station méridionale de Beaulieu sont, tout en restant très typiques, un peu moins élevés que sur le littoral méditerranéen; mais le climat de Beaulieu étant beaucoup plus chaud, cette tendance, à peine sensible, est bien moins marquée que chez les coquilles parisiennes.
3° Diminution dans l'épaisseur du test; en réalité, c’est cette particularité qui est la moins constante et la moins sensible ; cependant, nous l'avons constatée généralement chez les Helix acompliella, H. scicyca, H. lineata. Cette loi est cependant très normale, on l'observe presque toujours lorsque l’on compare, par exemple, les formes du Midi de la France avec les formes similaires du Maroc, de l'Algérie et de la Tunisie ; les premières ont le test normalement plus mince que les autres : ayant moins à redouter l'influence des chauds rayons solaires qui tend toujours à leur faire perdre l'humidité qui leur est si nécessaire, elles n’ont pas besoin, dans le Nord, d’édifier une demeure à parois aussi épaisses.
4° Atténuation très sensible dans la coloration. Chez les coquilles unicolores la teinte est plus pâle et ne possède pas ce brillant que l’on retrouve chez toutes les coquilles méridionales et aussi, quoique atténuée déjà, chez les Mollusques de l’Anjou. Chez les espèces ornées de bandes, ces dernières, si elles ne s’oblitèrent pas complètement, sont loujours plus étroites, moins chaudement colorées et aussi moins transparentes {, Souvent elles s'effacent entièrement : tel est le cas
{ En Anjou, les formes fasciées comme /Z, Cyzicensis, II. scicyca, etc, ont un fond blanc brillant, crétacé, orné de bandes très chaudement colorées comme dans les échantillons de la Provence [Germain, 1893. Ef. Moll. Maine-et-Loire, p. 120-128].
DES ENVIRONS DE PARIS 67 de la colonie de /1. Pisanà, de Charenton. Les individus qui, au début, étaient fasciés ont, au bout de quelques générations, complètement perdu leurs bandes ornementales : tous ont aujourd'hui un test blanc un peu jaunâtre, légèrement brillant, analogue à celui des elix Carpiensis, Let. et Bourg", et 1. Bertini, Bourg”, du littoral méditerranéen. C’est à peine si, chez quelques rares échantillons, on peut distinguer quelques traces de fascies très obsolètes aux environs immédialis de l'ouverture. Autour de Lyon, où l'A. Pisana a été également introduit, les bandes s’atténuent plus ou moins complètement, sans disparaître cependant “ ; mais la coloration rosée de l'ouverture ne persiste pas”, ce qui n'a pas lieu, généralement du moins, chez la coquille de Charenton°. Du reste, toutes les coquilles, soit terrestres soit marines, qui vivent dans les pays chauds sont toujours plus chaudement colorées et plus richement décorées que celles des pays tempérés. La faune abyssale de tous les pays conserve seule ces tons pàles, comme chlorotiques, propres à la plupart des espèces de la faune septentrionale 7.
Tandis que la très grande majorité des espèces que nous avons eu à signaler se sont parfaitement acclimatées, d’autres, en petit nombre, ne semblent qu'aberrantes, ou du moins ont eu beaucoup plus à souffrir de leur déplacement. Tel est le cas des Helix à galbe conique-élevé en dessus du groupe
1 Letourneux et Bourguignat, 1887. Prodr. Malacol. Tunisie, p. 8o et 86,
? Bourguignat, in Locard, 1882. Prodr., p. 103 et 329.
3 On rencontre très rarement à Charenton quelques individus fasciés de VI. Pisana, ils sont évidemment d'introduction récente. Tel est le cas du seul échantillon que nous ayons recueilli dans cette station en plusieurs années.
1 Locard (A.), 188r. Varial. malacol. Bassin Rhône, t. I, p. 148.
5 Locard (A.), 1881. Varia, malacol. Bassin Rhône, t. I, p. 404.
6 À Charenton, les /Z. Pisana ont souvent l'intérieur de l’ouverture coloré en rose assez vil.
7 Locard (A.), 1898. Mollusques lestacés du Travailleur et du Talisman, t. IT, p. 466.
68 FAUNE MALACOLOGIQUE
de l'Helix lineata. Presque toutes ces formes hautes, rares partout et plus ou moins localisées !, ne s’éloignent que difficilement des régions soumises à l'influence marine, aussi leur acclimatement ne réussit-1l pas toujours. Un remarquable exemple nous est fourni par une espèce très répandue d’un genre voisin : le Cochlicola barbara, qui remonte fort haut sur les côtes, puisqu'on en constate la présence sur les rives de l'Angleterre et du Danemark. Cependant cette coquille, signalée maintes fois à l'intérieur, n'a pu se maintenir là où l'influence marine ne se faisait plus sentir. Elle a entièrement disparu des environs de Lyon? et n’a pu davantage prospérer dans la plaine d'Ardenay* (Sarthe). De temps à autre, on peut recueillir le C. barbara aux environs de Paris, le long des berges de la Seine, où 1l est apporté par les nombreux bateaux marchands qui font le service du Havre. C'est ainsi que Bourguignat l’a récolté sur le quai de Javel, dans Paris même“ et que M. Mabille nous a dit l'avoir recueilli, en magnifiques échantillons, dans les îles de la Seine, un peu au-dessous du viaduc d'Auteuil. Le point le plus éloigné où nous connaissions cette espèce est jusqu'ici Champtocé, dans le département de Maine-et-Loire, où elle est abondante et où Millet l'avait signalée dès 18135.
Les Helix du groupe du lineafa des environs de Paris se ressentent évidemment de la grande distance de la mer et leur galbe est beaucoup plus éloigné du type que celui des
1 A l'exception toutefois des Helix lineala, II. melantozona, I. urnina, II. fœdatina, qui sont des formes communes dans certaines régions méridionales.
? Locard (A.), 1877. Malacol. lyonnaise, p. 49. — Locard (A.), 1878. Migr. Malacol. Lyon, p. 8. — Locard (A.), 1882. Contrib., IV, p. 14.
3 Huard, in Morin, 1883. In Bull. Soc. Agric. Sc. Arts Sarthe, XXIX. P+ 402. — Morin, 1891. Faun. malacol, Sarthe, p. 36.
# Locard (A.), 1882, Contrib., IV, p. 14.
5 Millet (P.-A.), 1813, Moll. Maine-et-Loire, p. 41, n° 4. — Germain (L.), 1903. Etude Mollusques Maine-et-Loire, p. 129.
autres espèces introduites. Quelques espèces, comme les H. siscyca et H. Tarbakana, n’ont pas semblé pouvoir s’acclimater et, malgré nos recherches, nous n'avons pu les retrouver au square Alboni, seule localité où nous les ayons récoltés. Mais toutes les autres Hélices que nous avons signalées sont bien définitivemeut acclimatées et, selon toute vraisemblance, ne disparaitront plus de nos environs. Quelques-unes, très rustiques, étendent constamment leur aire de dispersion et tendent à envahir toute la région; elles se multiplient en telle abondance, qu'elles sont déjà une cause d'ennui pour les cultivateurs et les jardiniers qui ne parviennent que fort difficilement à s’en défaire.
Parmi les Xerophilæ, les espèces voisines des A. variabilis, H. Pisana, etc... sont, pour la plupart, d’origine récente et ne remontent guère au delà du Pleistocène*, leurs formes ancestrales ne nous sont pas encore bien connues. En tous les cas, le centre d'apparition de ces coquilles parait être le Bassin Méditerranéen. Très abondantes sur toutes les côtes françaises de la Méditerranée, mais surtout dans la région provençale, elles n’ont pas traversé les Alpes qui semblent, pour ces Hélices, une barrière infranchissable ; la plupart des formes italiennes appartiennent en effet, à des groupes différents de ceux de la faune française. A ces Mollusques il faut un climat relativement chaud et mari-
1 Helix depicta[Grataloup, 1839. Soc. Lin. Bordeaux, L. XI, p. 399, pl. I, fig. 12].— Binney (W.) [in Bull. of Mus.Comp. Zool. Cambridge, IV, 1878, p. 256] considère cette coquille comme une forme naine et non ombiliquée de l'A. Pisana.
? Locard (A.), 1882. Var. malacol. Bassin Rhône, t. 11, p. 165.
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me : les hivers trop vigoureux leur sont extèmement nuisibles et font souvent disparaître des colonies déjà prospères ; l'influence marine est un facteur actif et souvent indispensable de prospérité : ces conditions climatériques suffisent pour expliquer la dispersion des Variabiliana en France.
A côté des déplacements brusques étudiés précédemment, nous allons constater maintenant de véritables migrations. Ces migrations se sont faites lentement et dans deux direc- Lions :
1° Quelques espèces, à la vérilé peu nombreuses, ont remonté la vallée du Rhône, mais n’ont guère dépassé le département de Vaucluse, quoique quelques Vartabiliana aient été signalés jusque dans la Drôme‘ (/1. Pisana, I. Cyszicensis, H. Xalonica); telles sont, par exemple: Helix stiparum, Rossm., H. Vardonensis, Loc., H. Pisanorum, Bgt., H. terraria, Loc., H. Salentina, Blanc, II. Montgiscardiana, Fag., H .Canovasiana, Serv., etc.;
2° D'autres, en beaucoup plus grand nombre, suivant les lignes ou mieux les zones isothermes, ont pénétré dans la vallée de la Garonne et, remontant le littoral océanique, traversant les estuaires de la Gironde et de la Loire ont, toujours sous l'influence d’un climat dont les rigueurs sont atténuées par l’action bienfaisante du Gulf-Stream, franchi le cap Finistère et essaimé sur le littoral de la Manche. Parmi ces formes méridionales qui ont ainsi émigré jusque dans la Manche, nous signalerons: 1. sphærita. Hartm. (Morbihan); /1. arenarum, Bret. (Morbihan); 1. Augustiniania, Brgl. (Atlantique et Manche); 77. limbifera, Loc. (Atlantique et Manche); #1. calculina, Loc. (Vendée, Calvados); 1. acomptiella, Loc. (Finistère) ; . Evenosi, Brgt. (Atlantique) ; 77. ademata, Brgt. (Atlantique); 1.
1 Chatenier, 1888. Cat. moll, terr. fluv. Drôme, p. 20.
DES ENVIRONS DE PARIS 71 Mendranopsis, Loc. (Atlantique, Manche); 4. Nemausensis, Brgt. (Atlantique, Manche); 1. Avenionensis, Bret. (Atlantique); A. Guideloni, Bret. (Atlantique); A. fera, Let. Brgt. (Atlantique, Manche); !. Grannonensis, Brgt. (Atlantique, Manche); Æ. variabilis, Drap. (Atlantique, Manche) ; 4. Xalonica, Serv. (Atlantique, Manche) ; 77. alluvionum, Serv. (Atlantique, Manche): 71. Cyzicensis, Gall. (Atlantique, Manche) ; Æ. Mendranoï, Serv. (Atlantique, Manche); H. Mendozæ, Serv. (Atlantique, Manche) ; Æ1. papalis, Loc. (Atlantique, Manche); A. mucinica, Bret. (Atlantique, Manche); I. scicyca, Brgt. (Allantique, Manche) ; H. Sylvæ, Serv. (Atlantique, Manche); A. pilula, Loc. (Atlantique, Manche); /1. Ogiaca, Serv. (Atlantique, Manche); H. migrata, Loc. (Atlantique, Manche); H. lineata. Ohvi (Atlantique, Manche); H. melantozona, Caf. (Atlantique) ; 1. urnina, Loc. (Allantique); 1. fœdata, Hagenm. (Atlantique) ; 1. fœdatina, Loc. (Atlantique, Manche) ; H. Tabacana, Let. Brgt. (Atlantique) ; etc.
Si maintenant nous cherchons à établir un parallèle entre notre nouvelle faunule adventice parisienne avec la même faunule normale observée dans d’autres pays, nous constaterons que, sur les 47 espèces que nous avons relevées jusqu'à présent, nous en retrouvons 43 sur les côles de Provence, 12 en Tunisie, 16 en Algérie, 9 en Italie, 13 en Espagne et 18 en Portugal. D'autre part, sur les 14 espèces acclimatées dans les mêmes conditions aux environs de Lyon, 11 sont communes à ces deux régions.
En outre, il est à remarquer que les Vartabiliana sont de moins en moins nombreux à mesure que l’on remonte vers le Nord et qu'un nombre fort restreint de formes ont pu traverser l'estuaire de la Seine. Le Morbihan et le Finistère semblent, à première vue, plus riches que les départements plus méridionaux de la Loire-Inférieure et de la
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Vendée; mais cette exception n’est qu'apparente et tient au climat exceptionnellement tempéré de la Bretagne qui bénéficie de l’épanouissement de la branche supérieure du Gulf-Stream.
Observons enfin que certains départements, qui ne sont pas littoraux, possèdent néanmoins une faune assez riche en Vartabiliana. Tels sont le Maine-et-Loire et l'Indre-et-Loire. Cette apparente exception tient à la présence de la Loire, les coquilles introduites ayant tendance à remonter le cours des grands fleuves. Il y a là un phénomène du même ordre que celui dont nous avons parlé à propos du Rhône, mais moins marqué, par suite de la latitude plus élevée. Cette tendance s'atténue encore sur la Seine où les Vartiabiliana ne sortent pas du département de la Seine-Inférieure.
Il existe une parfaite similitude entre les phénomènes migratoires propres aux Mollusques et ceux propres aux végétaux. Partout où l’on a signalé la présence de coquilles méridionales, à Lyon‘, dans les départements de Maine-et- Loire?, de la Loire-Inférieure ?, du Calvados‘, de la Seine- Inférieure”, etc... on a également constaté l'existence de plantes méridionales. Comme l’écrivait l’un de nous dès 1882°, il y a là une grande loi de corrélation entre le monde animal et le monde végétal que nous laissons à d’autres, plus expérimentés que nous, le soin de confirmer par de
nouveaux exemples é
! Saint-Lager (D'), 1872. Note sur intr. quelqués plantés mérid. à Lyon et dans ses environs, in Ann. Soc. Bot. Lyon, t. I.
? Boreau (A.), 1859. Catalogue plantes vascul, Maine-et-Loire, — Boreau (A.), 1859 à 1866. Princip. herb. Maine-et-Loire, 8 br. in-8, Angers.
3 Llyod'(J.), Flore de l'Ouest de la France, 4° édit,
4 Corbière, Nouv. flore Normandie.
* Toussaint et Hoschedé, 1897. Flore Vernon, Toche-Guyon, etc., in Bull. Sm. Sc. Nat. Rouen, XXXIII, p. 103.
5 Locard (A.), 1882. Contrib,, IV, p. 84.
Il semblerait que de tels faits soient contraires à toutes les notions généralement admises sur la distribution géographique des Mollusques. Il n’en est rien, cependant, et nous venons de voir que les migrations des espèces ne se font pas au hasard, mais selon des règles assez précises pour que nous ayons pu les formuler. Nous les résumerons de la manière suivante :
1° Les espèces méridionales ne peuvent s’acclimater que dans un pays possédant des conditions climatériques similaires à celles du pays d’origine; dans les régions où la moyenne annuelle est plus faible, l’acclimatement définitif n'a lieu que si les hivers ne sont pas rigoureux ;
2° Lorsqu'une espèce méridionale, brusquement transportée dans une région plus septentrionale s'est acclimatée, elle donne naissance à des variétés plus robustes, adaptées au nouveau milieu ;
3° Les espèces méridionales, en dehors des importations brusques du fait volontaire ou involontaire de l'homme, peuvent émigrer en se déplaçant lentement, d’elles-mêmes, de proche en proche; elles suivent les lignes ou zones isothermes ;
4° Ces déplacements n'intéressent qu'une bande littorale de faible épaisseur, les points les plus éloignés du rivage où l'on constate ces espèces restant encore soumis à l'influence maritime : |;
5° L’aire de ces déplacements n’est pas illimitée : il existe une zone-limite que les Mollusques ne peuvent franchir et dont le critérium est fourni par la température au-dessous de laquelle les espèces ne peuvent s’acclimater. Pour les Hélices méditerranéennes qui vivent sur les côtes de l’Atlantique et de la Manche, cette zone-limite est comprise entre l'embouchure de la Seine et le Pas-de-Calais ;
G° Les Mollusques migrateurs, lorsqu'ils font élection
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d’un domicile nouveau, choisissent toujours de préférence les stations les mieux exposées, celles qui sont le plus conformes à leur modus vivendi normal, et, en particulier, celles qui sont à l'abri des vents;
7° En général, les colonies nouvelles, même lorsqu'elles sont très populeuses, sont très localisées el ne se dispersent que très lentement ;
8° Les espèces méridionales ont une tendance à remonter les vallées des grands fleuves ; elles remontent d'autant plus haut qu'elles sont plus près de leur centre de dispersion. Il en est de même des espèces subcosmopolites ;
9° La direction des fleuves n’a aucune influence sur la migration des espèces.
Lyon, — Imprimerie A. Rey, 4, rue Gentil. — 33702
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