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Si, au contraire, le changement de grandeur de superficie est différent en divers point d’une même région, cette région change plus ou moins considérablement la forme de son modelé. Il y aura une contraction absolue aux points où le changement de grandeur sera négatif, et une contraction relative aux points où il sera positif mais plus faible qu'aux points voisins.

Ce changement de la grandeur des surfaces élémentaires peut résulter soit de l’accroissement de dimensions de cellules anciennes, soit de leur multiplication. C’est ce qui se passe, par exemple, lors des mues larvaires.

Lorsque le changement du modelé est très considérable, comme dans le cas de la transformation nymphale d’une larve en un imago de forme si différente, le changement se fait, surtout, par addition ou substitution, à l’épiderme ancien, d’aires épidermiques néoformées.

Produclions superficielles de la culicule nouvelle. — En outre de ces changements dans la grandeur de sa superficie et dans sa forme générale, l’épiderme dénudé produit une transformation des détails de sa surface. La couche protoplasmique superficielle de chacune de ses cellules anciennes ou nouvelles prend une forme déterminée. Elle émet, par exemple, un prolongement qui deviendra un poil (poils sensitifs, poils d'accrochage des jeunes larves des Fourmis), ou un relief ayant la forme des aspérités que présentera la nouvelle cuticule (mamelons des surfaces membraneuses chagrinées, stries de l'organe stridulateur, chez la Myrmica).

En même temps qu’elle prend sa forme spéciale, la couche protoplasmique superficielle de la cellule épidermique se remplit de fins chitinosomes et, aussitôt que la forme définitive est atteinte, cette forme se fixe, brusquement, par soudure des chitinosomes, en une strate continue, dure et désormais indéformable, qui constituera la surface externe de la nouvelle cuticule fonctionnelle. Le stade exuvial est alors terminé.

Stades cuticulaires

Un stade cuticulaire correspond à la durée d'état fonctionnel d’une cuticule chitineuse.

mn Le Les premiers temps d’un tel stade sont consacrés à l’épaisissement de la cuticule, par formation et apposition continues, sous la première strate, de strates nouvelles, intimement soudées les unes aux autres.

Au contraire d’un stade exuvial, un stade cuticulaire se trouve caractérisé par l’indéformabilité de la surface externe de l’épiderme.

Rejet de l’ancienne culicule. — Lorsqu'un stade exuvial est terminé, l’individu reste, cependant, encore logé dans l’intérieur de sa cuticule ancienne. C’est au cours du stade cuticulaire suivant, après que la cuticule nouvelle a acquis une épaisseur suffisante, que la cuticule ancienne, maintenant devenue tout à fait inutile, est déchirée suivant une ligne généralement bien déterminée, et est rejetée par des mouvements appropriés de l'individu.

Chez la larve du Dytiscus marginalis, par exemple, la sortie de la cuticule, lors d’une mue, s’effectue par une fente qui s’ouvre sur le dessus de la capsule céphalique et qui se prolonge sur les trois tergites thoraciques. Sur la capsule céphalique cette fente a la forme d’un Y.Les deux branches supérieures partent de la base des mandibules. La branche inférieure est sagittale, et c’est sur son prolongement que se trouve la fente, également médiane, qui s'étend d’un bout à l’autre des tergites thoraciques.

Le rejet de la cuticule, qui constitue l’acte le plus apparent de la mue, se place, ainsi, non pas immédiatement à la fin, mais un certain temps après l'achèvement du stade exuvial auquel il correspond.

Cest surtout pendant les stades cuticulaires que se transforment tous les systèmes qui possèdent une certaine indépendance par rapport au tégument, tels que les systèmes nerveux, musculaire et adipeux.

Proliférations de cellules épidermiques pendant les stades culiculaires. —Au premier abord, il semble que l’épiderme ne peut se transformer que pendant les stades exuviaux et qu’il est, à cause de l’adhérence de la cuticule chitineuse, condamné à une immobilité ontogénétique presque complète pendant toute la durée des stades cuticulaires.

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En réalité, il n’en est rien, et les transformations de l’épiderme, qui apparaissent rapidement pendant les stades exuviaux, sont, le plus souvent, des modifications qui ont été préparées au cours - du stade cuticulaire précédent.

En effet, si les parties de l’épiderme qui restent adhérentes à la cuticule chitineuse demeurent, forcément, immobilisées, il peut y avoir des proliférations épidermiques locales qui, en s'invaginant, s’affranchissent, momentanément, de toute entrave.

C'est ainsi que l’épiderme peut préparer, pour le prochain stade exuvial, un allongement tégumentaire en rapport avec l'apparition d’une membrane articulaire (Fasc. 16, 18978 , p. 4, fig 3, lam. nym.)

L’épiderme peut aussi former des parties endosquelettiques, tendineuses, apodématiques ou autres, par le moyen d’invaginations auxquelles ne prennent part que les strates internes de la cuticule fonctionnelle. (Fasc. 26, 19071 , p. 20 et 58, fig. 2 et 23).

L’épiderme fixé par sa cuticule peut, enfin, par la prolifération d’un ilôt rudimentaire vers l’intérieur du corps, former ces sacs histoblastiques remarquables auxquels, à cause de l’apparence qu'ils présentent lorsqu'ils sont vus de l’extérieur, Weismann a donné la dénomination, devenue classique, d’Imaginalscheiben (disques imaginaux).

Ces sacs histoblastiques, qui font apparaître, déjà dans les jeunes larves apodes, chez les Diptères et chez les Hyménoptères, les appendices de l'imago, peuvent, tant qu'ils ne sont pas évaginés, rester pendant un certain temps dépourvus de cuticule chitineuse mais, généralement, leur surface interne se chitinise vers la fin de chaque stade cuticulaire. Il en résulte que le développement se fait aussi par saccades, dans la plupart des disques imaginaux.

DIVISION DE LA DURÉE DE L'EXISTENCE DE L'INDIVIDU D'APRÈS LA DUREE DE L'ETAT EMBRYONNAIRE

La durée de l’existence normale de l'individu peut, d’après la durée de l’état embryonnaire, être divisée en trois périodes : préembryonnaire, embryonnaire, postembryonnaire.

La première s'étend depuis l'apparition de l’ovule jusqu’à la fin de la segmentation.

La seconde comprend la différenciation des feuillets dermiques et la formation des organes. Elle se termine au moment où l’individu, se libérant de ses enveloppes ovaires et embryonnaires, éclôt, apte à mener une vie libre.

La troisième comprend tout le reste de l’existence.

Ce mode de division est, en réalité, basé sur l’apparition d’un phénomène quise produit à un instant assez variable del’ontogénèse. L’éclosion peut, en effet, se produire soit à un moment où le volume du corps et la complexité de l’organisme sont extrêmement éloignés de ce qu’ils seront à l’état adulte (la plupart des Insectes holométaboles), soit à un moment notablement plus tardif, soit, même, dans le cas exceptionnel du Diptère Termitoxenia, à un moment où l'individu est presque complètement parvenu au terme de son développement.

DIVISION DE LA DUREE DE L'EXISTENCE DE L'INDIVIDU D'APRÈS LA DURÉE DE L'ONTOGÉNÈSE PROPREMENT DITE

La durée de l’évolution ontogénétique totale de l'individu, ÿ compris son état adulte, peut, d’après la durée de la période qui constitue l’ontogénèse proprement dite, se diviser en trois parties :

La première (période préontogénique) commence avec le début de la formation de l’ovule dans un germigène de l’ovaire maternel, et dure jusqu’au moment où l’œuf prélude à sa segmentation.

La deuxième (période ontogénique proprement dite) commence avec le début de la segmentation de l’œuf et se termine avec l’achèvement de la formation de tous les organes.

La troisième (période postontogénique) commence dès que les organes sont arrivés à la structure définitive qui leur permet de devenir fonctionnels, c’est-à-dire dès qu’ils n’ont plus à subir

d’autres changements que ceux qui résulteront du fonctionnement des organes, de leur entretien, ou de leur usure, ou de leur disparition.

DIVISION DE LA DURÉE DE L'EXISTENCE DE L'INDIVIDU D'APRÈS LA DURÉE DES STADES CORRESPONDANT AUX MUES CHEZ LES INSECTES HOLOMETABOLES

Par suite de spécialisations considérables, résultant d’adaptations à des circonstances particulièrement favorables, la période ontogénique proprement dite, qui est relativement simple chez les Insectes inférieurs, s’est compliquée, chez les Insectes hémimétaboles, d’un état larvaire qui est caractérisé par la présence de parties transitoires. Cette période s’est encore compliquée davantage, chez les Insectes holométaboles, par l’apparition d’un état nymphal consacré à la destruction des parties larvaires transitoires et à l'achèvement rapide des parties imaginales définitives.

Chez les Insectes holométaboles, l’éclosion larvaire a toujours lieu, à de rares exceptions près, à une époque assez éloignée de celle où l'individu parviendra à son état définitif. Chez eux, la durée de l’évolution ontogénétique se divise, nettement, en trois périodes qui ont respectivement pour termes : l’état d'œuf, l’état de larve et l’état d’imago. On peut les dénommer : période ovulo-ovaire, période embryo-larvaire et période nymphoimaginale.

Chacune de ces trois périodes se divise, à son tour, en une période de formation et en une période d'état.

Ce mode de division est résumé dans le tableau suivant :