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de l’inhibition momentanée du reste de l’organisme, est l’édification de formes transitoires, nouvelles, pourvues d’organes adaptatifs provisoires que l’on appelle Zarves.

Des caractères transitoires peu importants, tels, par exemple, que des colorations provisoires différentes des colorations finales, ou d’autres détails d’ornementation n’ont pas une valeur morphologique suffisante pour constituer, à elles seules, un état larvaire. Il n’y a réellement un état larvaire que lorsqu'il y a un état possédant, par suite d’adaptations spéciales, des organes ou portions d'organes fonctionnels, importants et hautement spécialisés, dont l'individu se débarrassera, par histolyse, avant d'arriver à l’état adulte. La présence de tels organes fonctionnels, temporaires, destinés à être histolysés, est ainsi le caractère fondamental de l’état larvaire.

Au point de vue anatomique, l’état larvaire présente, en général, une organisation relativement peu compliquée. Les organes fonctionnels de la larve, toujours relativement assez simples, le sont, tout particulièrement, dans les cas où la vie libre est très peu active, soit par suite du parasitisme (larves cyclopoïdes des Hyménoptères entomophages de la famille des Platygaster qui n’ont pas encore le nombre complet de leurs métamères, ce qui est exceptionnel chez les Insectes), soit par suite d’autre motif d’affranchissement de la recherche de la nourriture (larves des Hyménoptères sociaux).

Au point de vue physiologique, l’état larvaire est spécialement consacré à une fonction prépondérante, qui est l’alimentation et la reconstitution de réserves nutritives.

Au point de vue morphologique, la larve, malgré ses adap ations spéciales et sa simplification anatomique, continue à représenter fidèlement, par sa métamérisation et par l’ensemble de ses organe: fonctionnels et de ses rudiments imaginaux tenus en ré erve, le plan fondamental, complet, de la Classe.

Au point de vue onlogénique, la larve de l’Insecte holométabole est, par rapport à l’imago, pour ainsi dire un simple embryon à développement momentanément arrèté ou ralenti. En effet, tous les organes imaginaux se trouvent représentés chez la larve; mais ils ne le sont que par des rudiments embryonnaires ou peu

développés, et ces rudiments n’entreront dans la voie d’un développement rapide qu'au bout d’un temps assez long. De plus, cet embryon imaginal présente cette particularité d’avoir déjà consacré une portion de ses rudiments et la totalité de ses réserves maternelles à l’édification d’organes provisoires. .… Au point de vue phylogénique, la larve est une forme coenogénétique, qui est venue s'ajouter au début d’une ontogénèse qui était, Jusque là, plus simple. Son apparition a été provoquée par la rencontre de circonstances nouvelles auxquelles l’Insecte n’a adapté qu’une portion de certains de ses organes tandis que le reste de ces organes se conservait rebelle à cette adaptation. |

‘La larve de l’Insecte holométabole est donc, pour ainsi dire, la somme de l'embryon de l’imago et d’un ensemble d'organes fonctionnels, provisoires, qui permettent à cet embryon de mener une existence libre. E-Qe

Cette existence libre est adaptée à la reconstitution de réserves nutritives, réserves qui, cette fois, seront suffisamment abondantes pour permettre à l’ensemble embryonnaire imaginal de parfaire rapidement son développement, sans avoir besoin de recevoir aucune nourriture du dehors.

Situation des rudiments imaginaux chez la larve

Les rudiments imaginaux, qui se sont formés chez l'embryon, consistent en cellules isolées ou en petits amas cellulaires, condensés ou diffus, qui persistent, chez la larve, à l'emplacement où ils se sont formés et y restent, plus ou moins longtemps, en repos.

Les rudiments imaginaux des centres nerveux, organes qui n'auront qu’à être complétés, restent intimement associés aux centres nerveux larvaires.

Ceux des muscles à remplacer ou à compléter restent accolés à ces derniers.

: Ceux de l’épithélium du mésentéron se répartissent, sur la surface basale de l’épithelium mésentérique larvaire, en maigres groupes sporadiques. Le développement de ces petits groupes transforme chacun d’eux en une petite aire qui finit par se souder,

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bord à bord, avec ses voisines et forme ainsi, par une véritable mosaïque, l’épithélium imaginal. Quant à l’épithélium larvaire usé, il est rejeté dans le lumen du tube digestif, c’est-à-dire hors de l’organisme proprement dit.

Le rudiment imaginal de chacun des tubes de Malpighi forme une petite masse sur l’épithélium du proctentéron, au voisinage immédiat des tubes de Malpighi larvaires.

Le rudiment imaginal de la glande labiale se trouve au voisinage du contact de son canal excréteur avec la masse des cellules glandulaires.

Les rudiments des disques imaginaux formateurs de l’épiderme tégumentaire et des muscles exclusivement imaginaux, tels que ceux des pattes des Hyménoptères à larves apodes, se trouvent, sur l’épiderme larvaire, en des points où aboutissent des nerfs et des trachées accompagnés, les uns et les autres, d’éléments embryonnaires.

Rudiments imaginaux dont l’ontogénèse est complètement arrétée

Certains rudiments imaginaux traversent tous les stades de l’état larvaire en restant embryonnaires.

On en a un exemple dans les rudiments des centres nerveux, rudiments qui, tout en représentant des parties spécialement imaginales, n’ont pas à former la totalité d’un organe nouveau, mais seulement à compléter un organe qui est déjà fonctionnel chez la larve, et qui reste fonctionnel chez l’imago.

Dans ce cas, les rudiments demeurent, pendant toute la durée de la période larvaire, complètement inhibés par suite du fonctionnement de l’organe larvaire dont ils sont une dépendance.

Rudiments imaginaux dont l'ontogénèse est seulement ralentie

D’autres rudiments, au contraire, commencent à s’accroître dès un stade plus ou moins précoce de la période larvaire. C’est le cas des rudiments des organes qui sont exclusivement imaginaux, tels que les ailes. Ces organes commencent, en effet, à se développer d’une façon précoce, chez la larve, et, déjà

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largement ébauchés à la fin de la période larvaire, ils se trouvent en mesure de se développer, rapidement, dès le début de la période nymphale. Dans ce cas, l’ontogénèse du rudiment n’est pas complètement suspendue, mais seulement ralentie, pendant la période larvaire.

D'après Vaney (1902, p. 80); la prolifération des rudiments musculaires des disques imaginaux des Diptères peut avoir lieu dès la période larvaire, par exemple chez le Chironomus et la Simulia, mais, souvent, chez le Gastrophilus par exemple, elle n’est mise en route que pendant la période nymphale.

Accélération anormale de l’ontogénèse d’un rudiment imaginal

Une ébauche qui, tout en ayant toujours une ontogénèse assez précoce, n’apparaît, cependant, normalement, à l’extérieur du corps, chez une espèce, que pendant la période nymphale, peut, quelquefois, apparaître chez cette même espèce pendant la période larvaire. C’est le cas, par exemple, des ébauches des ailes.

Heymons (1896 et 1897, p. 172) a vu, à plusieurs reprises, dans un élevage de Tenebrio molitor, des larves, encore aptes à se mouvoir et à se nourrir, qui présentaient, ainsi, des ébauches d'ailes, parfois petites, parfois presque aussi grandes que celles des nymphes normales.

Kolbe (1903) a donné à ce développement précoce le nom de prothétélie, et il a passé en revue les exemples qui en sont connus.

Il s’agit, là, d’une accélération tératologique de l’ontogénèse des ébauches imaginales, accélération qui est peut-être provoquée par une atténuation précoce de l’inhibition qui, normalement, empêche ces ébauches de se développer aussi rapidement.

Stades larvaires

L'’ontogénèse larvaire de l’Insecte holométabole peut être divisée en stades successifs en rapport avec les mues, c’est-à-dire en un nombre variable de stades cuticulaires séparés par de courts stades exuviaux. Le premier stade larvaire, celui qui fait immédiatement suite à l’éclosion post-embryonnaire, est un stade cuticulaire. Le dernier stade larvaire est également un stade

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cuticulaire, et le stade exuvial qui lui fait suite, ou premier stade nymphal, correspond à l’état auquel on donne généralement le nom de pronymphe.

À la fin de la période larvaire, l’ensemble des organes et des substances de réserve accumulées dans le corps adipeux constitue une masse supérieure à la masse que présentera l’imago au moment de son éclosion. Mais une partie seulement du protoplasme larvaire passera, vivante, à l’imago. Le reste de ce protoplasme sera histolysé et simplement utilisé, avec les réserves proprement dites, comme substance nutritive. Cette utilisation est sans doute réalisée avec le minimum possible de déchets car, l’évaporation aqueuse mise à part, la perte de poids, au moment de l’éclosion imaginale, n’est pas très grande.

Polymorphisme ontogénique larvaire

Les stades successifs de l’état larvaire d’une espèce peuvent ne présenter que des formes subsemblables, ne différant guère, entre elles, que par des accroissements de grandeur non accompagnés de changements anatomiques notables. Les mues, dans ce cas, n'ont d’autre résultat que de permettre l’accroissement de volume.

Mais, quelquefois, par suite de l’adaptation de certains stades larvaires à des conditions différentes de celles auxquelles les autres stades sont adaptés, il y a, chez une espèce, un polymorphisme ontogénétique larvaire accentué. Les stades successifs, au lieu de présenter des formes semblables, montrent alors des différences très importantes.

C’est le cas des Mantispa, étudiées par Brauer (1852, 1869). La jeune larve, qui pénètre dans le cocon dont certaines Araignées entourent leur ponte, est élancée et agile. La larve âgée, au contraire, largement approvisionnée de nourriture, est massive et turgescente. Sa forme rappelle alors celle des larves des Hyménoptères sociaux, larves qui étant, ab ovo, soignées par les ouvrières et affranchies, par elles, de tout travail de recherche et de récolte de nourriture, ne présentent pas une forme initiale agile.

Le Bruchus pisi présente aussi un dimorphisme larvaire.

La larve, qui possède d’abord des pattes, devient apode après avoir pénétré dans la graine dont elle va se nourrir.

Les larves de certains Hyménoptères parasites présentent aussi des exemples d’un polymorphisme des plus prononcés.

Hypnodie larvaire

Il peut même y avoir, au cours de la période larvaire, une succession de plusieurs formes, très différentes entre elles, comprenant, entre deux mues successives, une forme remarquable par son immobilité. Künckel d’'Herculais a donné le nom d’hypnodie à cet état d’immobilité qui rappelle celui des nymphes.

Un tel stade hypnodique larvaire se rencontre chezles Meloidae. Dans ce sroupe, par suite d’adaptations à des modes différents de nourriture (forme larvaire carnassière, forme larvaire mellivore) et de l’apparition de l’état d’immobilité en question, la période larvaire présente des stades caractérisés par des formes beaucoup plus différenciées entre elles que ne le sont celles des périodes larvaires ordinaires. Cette succession de formes si remarquablement différentes entre elles, a été étudiée par Fabre (1857-1858). qui lui a donné le nom d’hypermétamorphose.

Réduction des sclérites chez les larves

Un assez grand nombre d’espèces ont des larves à tégument presque complètement dépourvu de parties fortement chitinisées. C’est le cas, par exemple, des larves de Muscides.

De telles larves sont, cependant, capables d’obtenir la consistance qui peut leur être momentanément nécessaire par une turgescence résultant de la contraction des muscles, en particulier de la contraction des muscles longitudinaux qui, disposés en files, trouvent, les uns sur les autres, des points de résistance.

Efforts considérables développés par les larves de Muscides réunies en groupe

La turgescence résultant des contractions musculaires localisées permet aux larves de Muscides de produire des efforts assez considérables, ainsi qu’on peut le constater en les prenant entre les doigts. Ces larves ont aussi une sorte d’instinct social

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qui les conduit à se grouper pour réunir leurs efforts. Cela résulte des observations suivantes.

Dans un élevage, en plein air, des larves de Lucilia étaient alimentées au moyen d’une mince tranche de viande de boucherie. Cette tranche de viande, pour être mise à l’abri de la visite des rats, avait été placée entre deux morceaux de plaques de marbre. Je constatai que, malgré son poids assez considérable, la plaque supérieure avait été soulevée et déplacée.

Fig. I. — Larves de Lucilia cesar soulevant une glace assez lourde.

Afin de pouvoir observer comment les larves arrivent à exercer un tel effort, j'ai répété l’expérience en remplaçant les deux plaques de marbre par deux glaces dont la supérieure était assez lourde. Je n’ai pas tardé à constater que, même en l'absence de toute nourriture, les larves de Lucilia ont l'instinct de se loger dans des espaces restreints, de les agrandir par écartement des parois si elles peuvent y parvenir et, lorsque cela est impossible de s’introduire de force, par individus isolés ou par groupes,

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dans des espaces si étroits (tubes, glaces formant entre elles un angle très-aigu et fixées par une ligature) que, parfois, elles ne peuvent plus parvenir à se dégager.

Les trois expériences suivantes montrent comment les larves de Lucilia cesar se comportent dans ces circonstances.

La première expérience (figure 1), est réalisée, comme les deux suivantes, au moyen d’une cuve dont le fond consiste en une plaque de plâtre très uni, entretenue bien humide, et dont les rebords sont formés par quatre bandes de verre.

Fig. 2. — Larves de Lucilia cesar s'entassant, en une masse compacte, entre une plaque de plâtre humide et une glace solidement fixée.

Sur le fond en plâtre, je pose quatre petites cales en verre de 4 millimètres d'épaisseur puis, sur ces cales, un rectangle de glace assez lourd, rendu opaque par la superposition d’un morceau de carton.

Cela fait, je verse sur le carton environ trois cents larves bien propres, c’est-à-dire lavées dans une passoire et séchées par un séjour de quelques instants sur un morceau de linge.

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Les larves se sauvent immédiatement dans toutes les directions, tombent sur le plâtre humide, et se faufilent dans l’espace ménagé sous le verre.

Elles commencent par former, en une ou deux ou trois épaisseurs, un rang régulier fcd), puis, totalisant leurs efforts, elles foncent en avant fac, fq, jk). Les larves placées sur les flancs du rang se croisent et se compriment mutuellement {g, j, k). Elles sont ainsi en mesure de fournir la résistance voulue pour (quilibrer la composante tangentielle résultant des poussées qui

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Fig. 3. — Disposition des larves dans le cas où un groupe, tel que celui représenté par la figure 2, se trouve entouré d’eau,

produisent une telle marche en avant. Les retardataires font tous leurs efforts pour entrer dans le rang fc); celles qui ont glissé vers l’avant, rentrent aussi dans le rang, mais en sens inverse de leurs voisines (b ).

Finalement, les cales en verre sont rejetées vers le dehors et la glace est soulevée. Si elle n’est pas suffisamment chargée, les rangs s’épaississent verticalement d’une façon trop considérable,

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puis s’effondrent et se disloquent, tandis que la glace, plus soulevée d’un côté que de l’autre, prend une position inclinée.

Les préparatifs de la seconde expérience (fig. 2) sont les mêmes que ceux de la première, avec cette différence, toutefois, que la plaque de plâtre est percée de huit petits trous qui permettent de ligaturer solidement les quatre angles de la glace. Dans ces conditions, les larves, qui ne peuvent plus écarter les parois de l’espace libre, s’entassent en une masse extraordinairement compacte.

Lorsque, par suite des pressions qu’il subit de tous côtés, un individu se trouve expulsé de la masse, il fait tous ses efforts pour s’y insinuer à nouveau et il y parvient presque toujours. Ceux qui sont sur le point de former leur puparium f{p) restent, en général, sur le pourtour de la masse. Si des pupariums se forment dans l’intérieur du groupe ils en sont expulsés peu à peu.

Dans la troisième expérience, un groupe de larves, semblable à celui qui vient d’être décrit, est gorgé d’eau au delà du pouvoir d'absorption du plâtre (fig. 5).

Il en résulte que le groupe se trouve baïigné d’eau de tous côtés. Les individus occupant des situations périphériques se placent alors, assez rapidement, en un rang régulier, les orifices stigmatiques tournés vers l’extérieur; mais, loin de chercher à quitter le liquide, ils continuent à exercer des poussées centripêtes, si énergiques qu'il se produit, par glissement, non seulement des expulsions d'individus isolés (a) mais aussi de véritables ruptures dans la continuité du rang {b). Les individus non disposés en rang continuent à former une masse centrale irrégulière très comprimée.

Préparatifs préliminaires de la nymphose

Lorsque les parties exclusivement larvaires ont épuisé, ou sont sur le point d’avoir épuisé leur activité fonctionnelle, et que les organes imaginaux se trouvent en mesure de mettre en route, ou, s’il est déjà commencé, d’activer leur développement, la larve modifie son genre de vie et fait quelques préparatifs, préliminaires des transformations imminentes qu’elle va subir.

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Après s'être largement alimentée et avoir constitué d’importantes réserves, la larve cesse brusquement de prendre de la nourriture et reste dans un état d’asitose, de durée très variable, précurseur des importants phénomènes de nymphose qui commencent ou vont commencer à se manifester.

Cette période d’asitose terminale de la période larvaire est consacrée à certains phénomènes internes, parmi lesquels il y a une dernière élimination de produits uriques effectuée par les tubes de Malpighi qui vont être bientôt bionécrosés.

Cette période d’asitose est très courte chez certains Insectes (Lépidoptères) et semble se réduire, chez eux, à peu près au temps nécessaire pour la digestion du dernier repas.

Elle peut être notablement plus longue chez d’autres animaux (Muscides). Elle s’est montrée, à la fois, très longue et très irrégulière dans un élevage de Lucilia cesar qui a été, il est vrai, fréquemment dérangé pour des observations et des récoltes de matériaux, mais qui a cependant fourni, avec un décheë modéré, de très beaux imagos. Pour cet élevage, plusieurs milliers d'œufs, pondus sur les parties graisseuses d’une tranche de viande de bœuf, le 18 juin, entre 11 heures et midi, sont placés, avec la viande qui les porte, sur de la terre fine un peu humide, déposée au fond d’un grand cristallisoir en verre que je recouvre d’une gaze, et de plusieurs épaisseurs d’une toile solidement ficelée, assez épaisse pour maintenir, dans l'appareil, une obscurité complète.

Toutes les éclosions ont lieu, le lendemain 19, vers midi.

Les jeunes larves ont environ 1,3 millimètres de longueur au moment de leur éclosion. Elles circulent activement en traçant un léger sillon sur l’enduit qui recouvre les parties charnues de la tranche de viande, enduit qui forme, sur la surface de la viande, une culture microbienne visqueuse.

À l’âge de 1 jour les larves ont 5 millimètres de longueur.

À l’âge de ? jours elles ont 9 millimètres.

À l’âge de 3 jours elles ont 13 millimètres.

Elles ont ainsi, atteint, en 3 jours, à peu de chose près, leur taille définitive. Leur longueur est dix fois, et leur volume mille fois, ceux de la larve venant d’éclore.

À 3 jours et quelques heures, elles cessent de manger. Leur

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estomac transparaît, sous forme d’une grosse masse brunâtre, presque noire.

À 4 jours, le contenu de leur estomac n’est plus visible, et la couleur générale de leur corps est devenue beaucoup plus blanche.

Les larves se trouvent alors au début de la période d’asitose qui, dans l’élevage dont il est ici question et où les larves ont été souvent dérangées par un tamisage de la terre, a été d’une longueur extrêmement irrégulière.

Les durées observées pour les divers états ont été les suivantes

Etat d'œuf pondu : 1 jour environ.

Etat de larve en croissance : 3 jours et quelques heures. Etat de larve en asitose: 4 à 32 jours.

Etat puparial : 7 à 9 jours.

Cet élevage, cependant formé uniquement d'individus ayant, à 1 heure près, le même âge à partir de la ponte, m'a ainsi fourni des éclosions imaginales échelonnées pendant une durée de 30 jours. Ces éclosions qui, au moment du maximum, ont été de 500 par jour, ont donné de très beaux imagos, parmi lesquels la proportion des mâles et des femelles est restée constamment à peu près égale.

Bien qu’elle ait été faite dans des conditions un peu anormales, puisque les larves, sur le point de se mettre en puparium, ont étè fréquemment dérangées, cette expérience montre, cependant, que, chez la Lucilia cesar, les irrégularités dans la durée de l’ontogénèse ne portent ni sur la durée de l’état d’embryon, ni sur la durée de l’état de larve en voie de croissance, ni sur la durée de la nymphose, mais uniquement sur la durée de l’état de larve arrivée au terme de sa croissance, en état d’asitie, et occupée à créer le réseau des galeries souterraines qui permettront aux imagos d’arriver au jour.

Les expériences suivantes prouvent que, même dans des élevages mis, autant que possible, à l’abri de toute cause de trouble et de toute circonstance défavorable, il y a encore, au moins pour un petit nombre d'individus, une certaine variabilité dans la durée de la période d’asitose larvaire.

Des tranches de viande de bœuf bien fraîche sont enduites d’une petite quantité de poussière de l’air, puis placées, pendant

deux jours, dans l’atmosphère humide d’une boîte en verre hermétiquement fermée. Au bout de ce temps la surface de la viande constitue une riche culture microbienne, favorable au développement des jeunes larves venant d’éclore.

Ces tranches de viande sont placées sur la terre dont sont remplis des cristallisoirs en verre. La terre employée est de la terre végétale provenant de taupinières et conservée, pendant plusieurs mois, dans des bocaux, de manière à éviter, d’une façon certaine, la présence de tout puparium étranger à l’expérience.

Enfin, des œufs de Lucilia cesar, pondus le 22 mai entre 15 et 17 heures, sont déposés, au moyen d’un pinceau, à la surface de ces tranches de viande.

Un premier élevage (A) est formé d’une seule grosse ponte.

Un deuxième élevage (B) est formé par la réunion de plusieurs pontes.

Un troisième élevage (C) est formé d’une petite ponte déposée dans le pelage d’une taupe, par une Lucilia cesar de petite taille.

De plus, un quatrième élevage (D) est formé, dans les mêmes conditions que les élevages précédents, d’une seule ponte de Calliphora vomitoria.

Pendant toute la durée de l’expérience, la terre a été entretenue un peu humide et les récipients sont restés couverts de toiles tendues et solidement ficelées, pour éviter l'apport de pontes étrangères.

Dans l'élevage A les éclosions imaginales ont commencé le 23€ jour après la ponte, sont passées par un maximum le 28€ jour et se sont terminées le 44€ jour. Elles ont ainsi eu lieu pendant une période de 22 jours. Il est donc probable que la durée de la période de larve en asitose a varié de 11 à 32 jours environ.

Dans l’élevage B les éclosions imaginales ont commencé le 20€ jour, sont passées par un maximum très considérable les 21eet 22€ jours et se sont terminées le 36° jour. Elles se sont échelonnées pendant une période de 17 jours. La durée de la période de larve en asitose semble ainsi avoir varié, mais, cela seulement pour un nombre très faible d'individus, de 8 à 24 jours environ. Pour le plus grand nombre des individus elle a dû être de 9 à 10 jours. i

Dans le petit élevage G les éclosions ne se sont réparties que