PREMIER
Cuticule larvaire, décollée, intacte. |Cuticule larvaire, décollée, intacte, STADE A (Puparium).
Cocon.
DEUXIÈME |(Rejet de la cuticule larvaire). Cuticule larvaire, décollée, intacte. STADE |Cuticule nymphale, ou chrysalide,|Cuticule nymphale, adhérente. adhérente.
L Cocon.
TROISIÈME . à ’ , Q Culicule larvaire, décollée, intacte.
STADE Ê À L , . 4: Re : = Cuticule nympbhale, décollée, intacte. fCuticule nymphale, décollée, intacte.
Cocon.
< Cuticule larvaire, décollée, intacte.
QUATRIÈME : , rl RE FIRE QN
Cuticule nymphale, décollée, intacte. |Cuticule nymphale, décollée, : STADE =
Cuticule imaginale, en formation, [Cuticule imaginale, en formation, adhérente. adhérente.
La cuticule imaginale est achevée.|La cuticule imaginale est achevée. L'imago fait éclater sa chrysalide.fL'imago rejette sa mince cuticule
| ÉCLOSION | nymphale.
IMAGINALE ( | AL :
| Ilécarte les fils de soncoconetensort.ffl fait éclater les volets du puparium
et en sort.
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Mise en route ou accélération de l’histogénèse des parties imaginales
Le ralentissement ou la suspension du développement des rudiments imaginaux cesse lorsque, à la suite de la sénescence et de la bionécrose des tissus larvaires, toute action inhibitrice, de la part de ces derniers, a disparu.
Les rudiments imaginaux peuvent, dès lors, donner libre carrière à leur énergie ontogénétique qui a été, Jusqu'ici, équilibrée par des énergies contraires. Ceux de ces rudiments qui ont déjà plus ou moins avancé leur ontogénèse au cours des stades larvaires l’achèvent activement (épiderme, membres, gonapophyses, ailes). Ceux qui ne l’ont pas encore mise en route le font, en général, immédiatement dès le début de la nymphose (tube digestif, système nerveux).
En même temps que les histogénèses prennent une allure rapide, les tissus exclusivement larvaires entrent en histolyse.
Status initial du premier stade de l’état nymphal
Le commencement du décollement de la dernière cuticule larvaire marque la fin de l’état de larve et le début de l’état nymphal.
A cemoment, l'organisme de l’Insecte holométabole comprend les parties suivantes :
1° Des gonades assez développées, surtout chez les mâles, pour que leur sexe soit déjà reconnaissable. Elles compléteront leur développement pendant la nymphose, surtout à la fin de
ette période. Au moment de l’éclosion imaginale, les cellules reproductrices seront, sinon complètement matures, du moins aptes à le devenir rapidement dès que le moment favorable sera venu.
2° Des organes qui ont été fonctionnels chez la larve et qui, sans subir des changements très considérables, resteront fonctionnels pendant toute la période nymphale et feront partie de la l’organisation imaginale. C’est le cas des muscles abdominaux, chez
les Coléoptères et chez les Lépidoptères, et du vaisseau dorsal, chez tous les Insectes.
30 Le liquide cavitaire larvaire, qui ne pourra être renouvelé, pendant la nymphose, puisque la nymphe ne prend aucune nourriture, ni liquide, ni solide. Il sera, momentanément, enrichi par les produits histolytiques, et ceux-ci seront utilisés soit par les histogénèses, soit pour la constitution de réserves. Le liquide cavitaire passera, ainsi, de la larve à l’imago, un peu modifié dans sa composition.
49 Le système nerveux fonctionnel larvaire, qui, pendant la nymphose, restera à un état fonctionnel ralenti. Il se transformera, sans histolyse mais seulement par histogénèse additionnelle, de manière à acquérir sa constitution fonctionnelle imaginale plus complexe.
D9 Des organes dont le développement a commencé à un moment plus ou moins précoce de la période larvaire, qui achèveront de se développer pendant la nymphose, mais ne seront fonctionnels que chez l’imago. Ce sont, en général, tous les appendices importants tels que les pattes, les ailes et les gonapophyses.
69 Des rudiments de parties, à fonctions exclusivement imaginales, qui, après être demeurées à peu près complètement inhibées pendant la période larvaire, subiront la totalité de leur développement pendant la nymphose et ne deviendront fonctionnelles que chez l’imago. Ce sont les histoblastes de l’épiderme et des tubes de Malpighi imaginaux, les histoblastes des portions imaginales des centres nerveux, de la glande labiale et du tube digestif.
70 Eventuellement, des rudiments qui demeurés embryonnaires pendant la période larvaire, resteront également embryonnaires pendant toute la période nymphale, et n’évolueront qu’au cours de la période imaginale. Les adipocytes de remplacement des muscles vibrateurs des Fourmis en sont un exemple.
89 D'un corps adipeux larvaire, qui restera fonctionnel pendant la nymphose et ne disparaîtra qu'immédiatement avant le début de la période imaginale, ou persistera pendant une partie ou pendant la totalité de cette période.
90 Des substances de réserve abondantes, surtout albuminoïdes, contenues dans les adipocytes larvaires. Ces substances, qui ont
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été emmagasinées pendant la vie larvaire, seront utilisées par les histogénèses nymphales; mais, chez certaines espèces, il en restera une certaine quantité qui ne sera consommée que pendant le commencement de la période imaginale.
10° Des parties à fonctions exclusivement larvaires, dont les cellules sont sur le point d’être histolysées. Les produits de leur dissolution seront utilisés, surtout sous forme de substances albuminoïdes, par les organes imaginaux en voie de formation.
Amplitude de la nymphose
Variabilité de l'amplitude de la nymphose. — L’amplitude de la métamorphose résulte de la divergence des adaptations qui se sont produites, avec une certaine indépendance, d’une part, au cours de l’établissement de l’état larvaire, d’autre part, au cours de l’évolution phylogénétique de la forme imaginale. Elle se traduit par l'importance des histogénèses et des histolyses, phénomènes dont résulte l’amplitude, plus ou moins grande, de la nymphose.
L’amplitude de la nymphose varie : avec les groupes systématiques; dans chaque groupe, avec les espèces; dans chaque espèce, avec les systèmes d'organes; dans chaque système, avec le rang métamérique de l'élément considéré.
Diminution de l’amplilude de la nymphose avec l'accroissement du rang mélamérique. — Chez les ancêtres très anciens de l’Insecte, les divers métamères constitutifs du corps avaient, chez l'individu adulte, une structure sensiblement uniforme.
Au cours de la phylogénèse, les métamères n’ont pas évolué, tous, avec la même amplitude et, par conséquent, ils ne sont pas, tous, également éloignés de la structure du métamère ancestral.
C’est, d’abord, dans la triade cérébrale, par suite du développement prépondérant de ses trois neuromérides puis, dans la triade gnathale, par suite de l'importance acquise par ses trois membres, que l’évolution phylogénétique a produit les plus grandes transformations.
Les métamères de la triade thoracique se sont aussi modifiés considérablement, par suite de la spécialisation locomotrice de
leurs membres et par suite de l’acquisition, plus récente, des ailes.
Quant aux métamères abdominaux, ce sont eux qui ont le mieux conservé les caractères ancestraux.
Ces degrés divers de l’amplitude de l’évolution phylogénétique des métamères successifs d’un même individu sont moins prononcés chez la larve que chez l’imago.
Les phénomènes de la nymphose sont d’autant plus tardifs et d'autant plus réduits que le métamère considéré occupe un rang plus éloigné. Ils peuvent, même, être réduits au point que,tandis que les métamères céphaliques et thoraciques subissent une métamorphose intense, les métamères abdominaux passent, sans grands changements, de la larve à l’imago, en conservant une musculature fonctionnelle.
On pourrait presque dire, parfois, à cause de la faible amplitude de la nymphose abdominale, que les anneaux cérébraux, gnathaux et thoraciques ont une ontogénèse holométabolique, tandis que celle des anneaux abdominaux serait à peine hémimétabolique.
Diminution de la précocilé des hislogénèses avec l’accroissement du rang mélamérique. — Comme l’amplitude de la nymphose, la précocité de la mise en train et de l'achèvement des histogénèses diminue, à quelques cas exceptionnels près, avec l'accroissement du rang métamérique.
Cette diminution de l'amplitude de la nymphose et de la précocité des histogénèses avec l’accroissement du rang métamérique, n’est, d’ailleurs, que la répétition de l’ordre d’apparition des métamères chez l’embryon, ordre qui n’est, lui-même, que la répétition de l’ordre de l'apparition des métamères de l’ancêtre annélidien et des individus de la chaîne ancestrale. C’est dans ce même ordre métamérique que les organes larvaires sont frappés par la bionécrose qui est le point de départ de leur histolyse, et c’est, enfin, encore dans ce même ordre que les organes ima-
ginaux seront frappés par la mort lors de leur agonie définitive normale.
Physiologie de lanymphe
Atténuation des fonctions physiologiques pendant la nymphose
L'importance des histogénèses et des histolyses et l’état incomplet de la plupart des organes principaux font que, pendant la durée de la période nymphale, les fonctions physiologiques sont plus ou moins ralenties, ou même complètement suspendues.
Immobilité nymphale
L'état nymphal, à l’origine, simple état de repos momentané, est devenu, en général, chez les Insectes holométaboles, un état d'immobilité à peu près complète.
La suppression de la mobilité, dans un anneau, pendant la nymphose, est due à ce que les muscles larvaires qui le faisaient mouvoir ne sont plus fonctionnels, et que les imaginaux ne le sont pas encore.
Chez les Coléoptères et chez les Lépidoptères, la musculature pré-abdominale subit des changements notables, tandis que la musculature abdominale est beaucoup moins transformée. Il en résulte que la région pré-abdominale est incapable de tout mouvement et ne présente, par conséquent, aucune membrane articulaire fonctionnelle, tandis, qu’au contraire, il y a des membranes articulaires à la partie inférieure des anneaux abdominaux,etque ceux-ci restent mobiles pendant toute la nymphose. Ces mouvements abdominaux peuvent être assez importants au point de vue éthologique. C’est, par exemple, grâce à eux que la nymphe de certains Lépidoptères peut se déplacer dans la galerie qu’elle occupe dans le bois ou dans la terre. |
Il est certain que les muscles abdominaux des Coléoptères et des Lépidoptères, qui conservent ainsi leur mobilité, n’ont jamais eu à subir une histolyse et une histogénèse plus accentuées que celles que nous constatons aujourd’hui. Il en résulte que l’on peut dire que les faibles transformations que ces muscles subissent à l’époque actuelle, et que la persistance de leur état fonctionnel pendant toute l’ontogénèse pré-imaginale, représentent un état
