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A cet effet, on trie, en éliminant toutes les larves, la progéniture de reine recueillie dans un certain nombre de colonies où le développement est inégalement avancé, par suite de la situation plus ou moins ensoleillée des nids. Les larves qui sont parvenues au dernier stade larvaire, et se trouvent sur le point de passer à l’état de nymphe,sont bien reconnaissables. Elles sont caractérisées par leur turgescence, par leur contour piriforme renflé, et par leur transparence vitreuse, transparence qui, dans les espaces interadipeux, laisse apercevoir le sac stomacal brun noirâtre, rempli des résidus de toute la nourriture absorbée pendant la période larvaire. On peut facilement s’assurer que, chez elles, la cuticule chitineuse larvaire est encore adhérente à l’épiderme.

Le triage des nymphes donne :

Un lot de 1er stade, comprenant les nymphes en première contraction (pronymphes) qui présentent encore, extérieurement, à peu près la même forme que la larve, mais sont plus blanches moins turgescentes et plus sveltes. Elles sont encore entourées de la cuticule larvaire intacte, mais cette cuticule est détachée de l’épiderme.

Un lot de 2 stade, comprenant les nymphes blanches, ayant achevé leur première contraction, pourvues de leur cuticule nymphale adhérente à l’épiderme, et débarrassées de la cuticule larvaire.

Un lot de 3€ stade, comprenant les nymphes blanches, en deuxième contraction sous la cuticule nymphale décollée.

Un lot de 4€ stade, comprenant les nymphes ayant achevé leur deuxième contraction et ayant déjà plus ou moins avancé la formation de la cuticule imaginale. Dans ce lot, la cuticule imaginale est visible, par transparence, sous la cuticule nymphale qui est décollée et plus ou moins plissée. Cette cuticule imaginale présente une série continue de colorations, série qui commence par une teinte blanche initiale et se continue par l’apparition de lisérés et de taches.

Avec une certaine attention, les mâles et les reines peuvent déjà être distingués dans le lot de 1er stade nymphal (pronymphe).

Dès le 2e stade (nymphe de première contraction), la distinction devient facile. Les mâles se reconnaissent à leur forme plus élancée, à leurs antennes plus longues, à leur tête plus petite,

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à leur armure génitale plus développée et à la moindre opacité de leur abdomen qui est moins riche en tissu adipeux.

Ex2men des quatre stades de la nymphose des Hyménoptères

! Premier slade nymphal. — Le premier stade nymphal ou stade exuvial protonymphal, est celui qui correspond à la forme généralement appelée pronymphe. C’est le stade de nymphe, à l’épiderme nu, en première contraction sous la dernière cuticule larvaire décollée mais intacte.

L’achèvement du dernier stade larvaire et le début du premier stade nymphal correspondent à l'instant où la dernière cuticule larvaire commence à se décoller de l’épiderme, dans la région supérieure de la tête. Ce phénomène est à peu près concommittant de la formation d’une ouverture entre le mésentéron et le proctentéron et, par conséquent, de l’expulsion consécutive du sac stomacal qui renferme les résidus excrémentitiels.

: Immédiatement à la suite de cette expulsion, et après le décollement de la cuticule larvaire, le corps devient plus élancé et prend un aspect blanc, opaque, caractéristique.

Dès que la cuticule larvaire s’est décollée de l’épiderme, ce dernier subit, dans son modelé, des transformations considérables résultant de la prolifération des histoblastes épidermiques.

Les antennes, les membres gnathaux, les pattes et les gonapophyses, se trouvent brusquement libérées à la surface du corps. Ils atteignent rapidement leur longueur définitive, mais ils ont, alors, un diamètre notablement supérieur à celui qu'ils auront chez l’imago.

Le corps acquiert une forme plus élancée et subit, dans les régions de jonction de plusieurs de ses anneaux, de notables contractions. Ces contractions ont pour résultat de produire une esquisse, incomplète mais cependant déjà très nette, des formes imaginales de la tête, du corselet, du pétiole et du gaster.

Malgré tous ces phénomènes, si importants, de nymphose, l'individu, si on ne l’examine pas de très près, conserve pendant toute la durée de ce stade exuvial, cet aspect larviforme, si caractéristique, que l’on désigne généralement par le nom de pronymphe. C’est que tous les changements se produisent dans l'intérieur de l'enveloppe flottante, invariable, constituée par

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la dernière cuticule larvaire qui s’est décollée, et qu'ils sont dérobés à la vue par cette cuticule qui est plus ou moins plissée. Mais, si tous ces changements sont trop peu apparents pour modifier notablement l’aspect extérieur de la pronymphe, on peut, cependant, les reconnaître en examinant à la loupe une série d'individus coagulés par la chaleur et lentement imbibés de liquides éclaircissants. On voit, chez ces individus que la cuticule larvaire est nettement décollée, que le corps dépourvu de cuticule adhérente, se contracte de plus en plus et, enfin, que les appendices libérés s’allongent en conservant une forme massive.

Deuxième stade nymphal. — Le deuxième stade est un stade cuticulaire. C’est celui de l’état de nymphe de première contraction, revêtue de sa cuticule nymphale adhérente.

Dès que les grandes transformations survenues pendant le premier stade sont achevées, l’épiderme fixe la forme qu’il vient d'atteindre, en produisant, à sa surface, une première strate chitineuse. C’est le début du deuxième stade nymphal.

Maintenant protégée par les premiers strates de sa cuticule propre, la nymphe ne tarde pas à déchirer et à rejeter la cuticule larvaire qui la voilait.

Les phénomènes d’histogénèse et d’histolyse nymphales, déjà commencés pendant le stade exuvial précédent, marchent rapidement pendant le stade cuticulaire auquel nous sommes arrivés.

Le tube digestif subit les transformations et les allongements qui vont l’amener à sa forme imaginale.

Les nouveaux muscles imaginaux commencent à prendre leur forme définitive et constituent leurs tendons. Le pigment oculaire devient de plus en plus abondant, et l’œil apparaît, sous sa cuticule incolore . Il forme une tache, d’un brun violacé, d’abord très claire, qui se fonce de plus en plus. Il se détache nettement sur le corps qui est blanc et restera blanc jusqu’au début du troisième stade nymphal.

Comme dans tout stade cuticulaire, où il reste à peu près mmuablement fixé par l’adhérence de la cuticule chitineuse, le modelé externe que l’épiderme présentait au début du deuxième

stade se retrouve, inchangé, à sa fin. Mais, sans se manifester à l’extérieur, des apodèmes d’expansion, tels que ceux qui préparent, la formation de membranes articulaires (Fasc. 16. 1897. p. 4, fig. 3), ou la formation d’un sillon (Fasc. 18, 1898", fig. p. 7, nerv.) ont, au cours de ce stade, mis l’épiderme en mesure d’acquérir rapidement, pendant le stade suivant, le modelé définitif de l’imago. A ce point de vue, ce stade cuticulaire, qui a fait suite à un stade de contraction transverse, est un stade d’amplification longitudinale de certaines surfaces.

Troisième stade nymphal. — Le troisième stade est un stade exuvial. C’est celui de l’état de nymphe, à épiderme nu, en deuxième contraction sous la cuticule nymphale décollée mais intacte.

Pendant ce troisième stade, l’épiderme se libère, par le décollement de la cuticule nymphale. Il se trouve, à la suite de cette libération, en mesure de modifier à nouveau le modelé de sa surface externe.

On remarque, chez les Hyménoptères sociaux, que la cuticule nymphale est molle et incolore même sur la tête et sur les mandibules non fonctionnelles, tandis que la cuticule larvaire, tout en étant molle et incolore sur le reste du corps, était un peu plus dure et colorée sur la tête et sur les mandibules fonctionnelles.

La cuticule nymphale se décolle à la façon habituelle, en commençant par la tête, et l’épiderme libéré étale immédiatement toutes les surfaces qui ont été créées pendant le stade précédent, celles, par exemple, qui ont été formées par les apodèmes d’expansion des membranes articulaires.

Puis, et c’est là une des caractéristiques de ce stade, les appendices, sans modifier leur longueur, se contractent transversalement, parfois très considérablement, (Fasc. 18, 1898! , fig. p. 7) et il y a aussi des contractions transversales importantes en d’autres points du corps. (Col céphalique et première triade abdominale des Myrmicinae).

Quatrième stade nymphal. — Le quatrième stade, ou stade préimaginal est un stade cuticulaire. C’est celui de l’état de nymphe, de deuxième contraction, revêtue de la cuticule ima ginale en cours de formation.

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Les transformations survenues pendant le stade exuvial précédent ont amené l’épiderme au modelé externe, définitif, de l’imago, y compris le modelé des lumens des diverses invaginations. Dès qu’une région du corps a, ainsi, acquis un modelé imaginal définitif, elle le fixe, aussitôt, par la production de la première des strates chitineuses de l’imago.

Le début du quatrième stade est marqué par l’apparition de cette première strate, laquelle constitue la surface, désormais indéformable, du squelette chitineux imaginal. Il ne reste donc plus rien à faire du côté du modelé externe, définitivement fixé, de l’imago.

Le quatrième stade est ensuite consacré à la formation des autres nombreuses strates chitineuses dont l’ensemble constituera le squelette de l’imago, y compris ses nervures de raidissage, ses furcas, ses apodèmes, ses tendons. Les poils et les autres formations chitineuses des organes sensitifs achèvent aussi de se former.

La production de la coloration tégumentaire marche de pair avec la formation du squelette. Elle apparaît, sous forme d’un liseré, sur les parties où la chitine sera particulièrement dure, comme, par exemple, sur la bordure des mandibules; et, sur la plupart des sclérites, sous forme de taches d’abord petites et assez claires, qui s'étendent peu à peu et deviennent de plus en plus foncées. Quant à la coloration des yeux, son apparition a été bien plus précoce que la coloration tégumentaire dont il vient d’être question. Elle a, même, été antérieure à l’apparition du premier indice du squelette chitineux imaginal. Cela vient de ce qu’il ne s’agit pas, ici, d’une coloration du squelette cornéen, mais bien d’une coloration des cellules annexes des cellules sensitives visuelles.

C’est pendant ce stade qu’a lieu l’achèvement de la formation des organes les plus importants, tels que la chaîne des centres nerveux et le tube digestif, l’emmagasinement de la partie disponible des produits utilisables de l’histolyse, et, enfin, l’élimination, soit par accumulation dans les urocytes, soit par rejet dans le proctentéron, des résidus usés.

Le quatrième stade de l’état nymphal se termine au moment où, tous les organes imaginaux étant parvenus à leur complet

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développement histologique, sont devenus (centres nerveux, muscles des membres) ou, tout au moins, sont sur le point de devenir (gonades, muscles vibrateurs du vol des Fourmis) aptes à être fonctionnels.

La fin de l’état de nymphe est ainsi marquée par l'achèvement de l’histogénèses des parties qui sont indispensable à l’existence libre et active de l’individu adulte. Quant aux histolyses des parties exclusivement larvaires, elles semblent, en général, s'effectuer, toutes, intégralement, au cours de la durée de l’état de nymphe, car on ne les voit pas commencer chez la larve et elles paraissent être complètement terminées au moment de l’éclosion imaginale .

Mues en rapport avec la nymphose

Ainsi que nous venons de le voir, deux mues sont en rapport avec la nymphose. L’une est relative à la dernière cuticule larvaire qui est rejetée au début du deuxième stade nymphal, l’autre est relative à l’unique cuticule nymphale, cuticule dont le rejet constitue le premier acte effectué par l’imago.

Chez les Hyménoptères qui tissent un cocon, la cuticule larvaire exuviée se retrouve, chiffonnée et refoulée, contre le sac stomacal excrémentitiel larvaire qui occupe le fond du cocon.

Si l’on déplisse ce paquet exuvial, on voit, à son extrémité antérieure, le squelette chitineux des mandibules larvaires et, à son extrémité postérieure, qui est blanchie par les produits uriques issus des tubes de Malpighi larvaires, deux longs filaments représentant la cuticule des troncs trachéens longitudinaux, cuticule qui est restée reliée à celle du dernier spiracle. (Fasc. 23, 19031, p. 34, fig. 10).

Quant à la cuticule nymphale, elle forme pendant le quatrième stade nymphal, un voile libre, mince et transparent, autour de la nymphe qui, pendant cestade, est en train d’épaissir le squelette imaginal.

La figure 1 du fascicule 22 montre, chez la Myrmica rubra ouvrière, l’ensemble de la cuticule nymphale, décollée mais intacte, autour de la nymphe arrivée près du terme du quatrième et dernier stade dela nymphose. La préparation représentée