FORMATION DES ORGANES IMAGINAUX PENDANT LA NYMPHOSE
Epiderme
Aires constitutives de l’épiderme d'un anneau
Au point de vue morphologique, l’épiderme de chaque anneau, aussi bien chez la larve que chez l’imago, peut être considéré comme formé d’un petit nombre d’aires élémentaires, déterminées, juxtaposées et soudées par leur pourtour.
Chacune de ces aires dérive d’un rudiment embryonnaire dédoublé en un rudiment larvaire et en un rudiment imaginal. Le rudiment larvaire évolue immédiatement et donne une aire constitutive de l’épiderme de la larve. Le rudiment imaginal, après être demeuré un certain temps à l’état embryonnaire,
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donne un disque ou histoblaste qui produira, à son tour, pendant la nymphose, une aire constitutive de l’épiderme imaginal.
Parties annexes de chacune des aires épidermiques larvaires
Toute aire épidermique larvaire comprend normalement, c’est-à-dire dans les cas où il n’y a pas atrophie de quelques unes d’entre elles, les parties suivantes, parties qui lui appartiennent en propre et la caractérisent morphologiquement.
1° L’aire épidermique larvaire proprement dite portant un rudiment épidermique imaginal qui s’est transformé, à un moment assez précoce de l’ontogénèse, en un disque imaginal plus ou moins développé.
29 Une trachée larvaire, avec une ramification qui aboutit au disque imaginal et porte des cellules trachéales imaginales.
30 Des cellules glandulaires larvaires, qui disparaîtront tandis que des cellules glandulaires nouvelles seront formées par des cellules faisant partie du disque imaginal.
49 Des organes sensitifs larvaires qui disparaïîtront tandis que des organes sensitifs nouveaux seront formés par des cellules faisant partie du disque imaginal.
0 Une musculature larvaire, et des myoblastes imaginaux embryonnaires.
60 Un nerf sensitif larvaire, avec une ramification qui aboutit au disque et porte des cellulesnerveusesembryonnaires imaginales.
7° Probablement, un nerf sympathique larvaire, avec une ramification aboutissant au disque et portant des cellules nerveuses sympathiques imaginales.
89 Un nerf moteur larvaire, avec une ramification qui aboutit au disque et porte des cellules nerveuses motrices embryonnaires imaginales.
Les ramifications nerveuses et les trachées qui aboutissent aux disques imaginaux thoraciques et aux abdominaux ont été vus et figurés, par Wahl (1901), chez l’Eristalis.
Disques imaginaux
Formation des disques imaginaux
Les rudiments épidermiques imaginaux sont, à l’origine, formés d’un très petit nombre de cellules embryonnaires.
La mise en train, plus ou moins précoce, du développement de ces rudiments se traduit par une première prolifération qui conduit à la formation d’une petite masse cellulaire appelée disque imaginal (Weismann, 1864) ou histoblate (Künckel d'Herculais, 1879).
Comme tous les autres phénomènes de l’ontogénèse, cette prolifération a lieu d’abord sur les métamères antérieurs, et s'étend ensuite, de proche en proche, sur les métamères suivants.
Chez la Guêpe (Anglas 1900? , p. 18), la prolifération des épaisissements histoblastiques débute par un allongement des cellules qui deviennent cylindriques. Les noyaux se divisent ensuite par caryocinèse. L’histoblaste est alors formé de files de 3 ou 4 noyaux disposés perpendiculairement à la surface tégumentaire et serrés les uns contre les autres. L'activité de la prolifération, ralentie pendant la vie larvaire, reprend vigoureusement au début de la nymphose.
Un histoblaste épidermique imaginal est, d’abord, un simple amas, aplati ou lenticulaire, ou plus ou moins invaginé, de cellules ectodermiques embryonnaires très petites, serrées les unes contre les autres, et reconnaissables seulement à leurs noyaux.
Ces amas paraissent être en continuité avec l’épiderme larvaire.
Les rudiments embryonnaires imaginaux de l’épiderme se voient déjà chez l'embryon (Viallanes 1881). On les retrouve sous forme d’histoblastes ou disques imaginaux, superficiels ou invaginés, chez les larves très jeunes (Volucelles, Künckel d’Herculais, 1875; Musca, Kowalewsky, 1885, 1887, Van Rees, 1888; Melophagus, Pratt, 1893; Eristalis, Wahl, 1899).
Disposition métamérique et nombre des disques imaginaux
Les rudiments épidermiques imaginaux, et, par conséquent, les histoblastes et l’épiderme qui en dérivent, répètent la métamérie de l’embryon et de la larve.
De plus, ils reproduisent, sur chaque métamère larvaire, les divisions fondamentales, à savoir :la division en une moitié droite et une moitié gauche, et la division de chacune de ces deux moitiés en un demi-métamère sternal et un demi-métamère tergal.
Il résulte de cette conformité des rudiments épidermiques
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imaginaux au plan morphologique fondamental, qu'il ÿy a un, ou un groupe, de ces rudiments pour chacun des quatre demiarceaux constitutifs de l’anneau larvaire. Cela est surtout reconnaissable sur les anneaux abdominaux.
Les quatre demi-arceaux imaginaux qui résultent du développement de ces quatre rudiments, ou groupes de rudiments, se trouvent chacun, par leurs parties épidermiques, par leurs organes sensitifs et par leur musculature, sous la dépendance de l’un des quatre nerfs (végétatifs et sensorio-moteurs) issus de la paire des centres nerveux du métamère.
Van Rees (1888 p. 55) a constaté qu'il y a, chez la Calliphora, sur chaque demi-arceau tergal abdominal, à la suite de la plaque principale, du côté anal, une petite plaque histoblastique accessoire.
Cela est confirmé par Wahl (1901 p. 195) qui a reconnu, sur chaque demi-anneau abdominal de la larve de l'Eristalis, la présence de trois disques imaginaux, à savoir :
Un «untere Abdominalscheïbe », Un «vordere obere Abdominalscheïbe », Un «hintere obere Abdominalscheibe »; pour lesquels je préférerais les dénominations morphologiques de Disque sternal, Disque tergal antérieur, Disque tergal postérieur.
Je ne vois pas la raison pour laquelle il y a, ainsi, un disque antérieur et un disque postérieur sur le tergite, tandis qu'il n’y a qu’un seul disque sur le sternite.
Il est très probable que le disque imaginal sternal se trouve situé à l'emplacement morphologique du membre abdominal disparu.
Prolifération des disques imaginaux
Dès le début de la nymphose, les disques formateurs de l’épiderme de l’imago se mettent à proliférer et à s’étendre sur leur pourtour,
Chez la Guêpe, Anglas (1900? p. 17) constate, au début de la nymphose, la formation, sur chaque anneau, d’un repli producteur d’un épaississement qui s’étend, sur les côtés, pour former
ENG ee une ceinture complète, et, d'avant en arrière, pour rejoindre les
anneaux voisins. La périphérie des stigmates constitue aussi un lieu de prolifération.
Métamorphose du modelé larvaire en modelé imaginal
La larve de l’Insecte holométabole, arrivée au terme de son développement, possède un volume et un poids supérieurs à ceux que l’imago présentera au moment de son éclosion. D'autre part, la forme de l’imago est toujours bien différente de la forme de la larve.
Il en résulte que l’épiderme doit subir, pendant la nymphose, un changement considérable de son modelé.
Les Myrmicides, à cause, d’une part, de la turgescence de leurs larves vermiformes et, d'autre part, de la sveltesse de leurs imagos et de l’extrême contraction de leur première triade abdominale, constituent certainement l’un des meilleurs exemples que l’on puisse choisir de l'amplitude de la métamorphose du modelé du corps.
Lorsqu'un disque imaginal se développe, pour fournir l’aire épidermique imaginale qui remplacera l’aire épidermique larvaire homologue, il empiète sur l’aire larvaire qui le porte et qui l’entoure. La portion de l’épiderme larvaire ainsi envahie par le nouvel épiderme imaginal est immédiatement bionécrosée, sans doute sous l’action de ce dernier, et elle entre aussitôt en histolyse. Il en résulte que l’aire larvaire ne tarde pas à disparaître complètement.
Lorsque les aires imaginales de l’anneau arrivent au contact les unes des autres, elles se soudent par leurs bords et, de même que la forme générale de l’anneau larvaire était la résultante des formes propres de chacunes de ses aires constituantes, la forme générale de l’anneau imaginal se trouve être, à son tour, la résultante des formes propres des aires homologues nouvelles qui viennent d’ètre créées par les disques imaginaux.
La métamorphose de l’anneau considéré, c’est-à-dire le changement, parfois si considérable, survenu entre la forme de l’anneau larvaire et celle de l’anneau imaginal qui en provient est la :omme des différences survenues entre la forme de chaque aire larvaire et celle de l’aire imaginale qui a pris sa place.
Au cours de la phylogénèse, les deux portions, larvaire et imaginale, de chaque rudiment épidermique ont acquis, chacune de son côté, la faculté de produire une surface caractérisée par un modelé et un contour bien déterminés. Ce sont, ainsi, ces rudiments qui conservent, en puissance, et cela d’une façon tout à fait indépendante, d’une part, le modelé imaginal qui dérive directement du modelé ancien, et, d'autre part, le modèle larvaire qui est d’origine relativement récente.
Forme des histoblastes épidermiques imaginaux qui ne portent pas d’appendice
Les histoblastes épidermiques imaginaux qui ne portent pas d'appendice peuvent être soit plats ou lenticulaires (Calliphora), soit invaginés (Eristalis).
C’est parce qu'ils grandissent considérablement et rapidement, tout en restant sertis par l’épiderme larvaire, lequel ne se prête pas à une déformation suffisante, que les disques imaginaux abdominaux, exclusivement tégumentaires et non formateurs d’un appendice, s’invaginent ainsi, en forme de sac, chez l’Eristalis, tandis qu'ils restent aplatis chez d’autres formes.
Diminulion de surface. — Sur certains anneaux la métamorphose du modelé se traduit par une contraction nymphale, parfois très considérable, surtout dans le sens transversal, de la superficie de l’un ou des deux arceaux de l’anneau.
Ce qui a lieu pour les deux arceaux du deuxième anneau abdomiminal ou anneau pétiolaire des Myrmicinae est un des exemples les plus frappants de l’importance de la diminution de superficie et, par conséquent, de la contraction qui peut survenir au cours de la nymphose.
Chez la larve (J. 1899t fig. 455) cet anneau forme une vaste surface, à peu près cylindrique, qui a pour diamètre le diamètre maximum du corps. Au cours de la nymphose, cet anneau se métamorphose au point de devenir, au contraire, le plus étroit de tous (Fasc. 22, 1902? , fig. 1 et 2). La partie antérieure de l’anneau, qui est celle où cette contraction atteint son degré maximum, se trouve réduite à un diamètre environ douze fois plus petit que celui de la partie correspondante de la larve.
Cette contraction énorme est réalisée par ce fait que les histo-
blastes imaginaux du métamère considéré ne produisent que des aires de petites dimensions et que les bords de ces aires imaginales empiètent rapidement sur les bords de l’épiderme larvaire et se hissent, pour ainsi dire, par une traction exercée sur ces bords, avant qu'ils ne disparaissent par histolyse.
Accroissement de surface. — Dans certaines régions, au contraire, la métamorphose de l’épiderme se traduit par un accroissement de surface dont voici deux exemples. Dans les triades cérébrale et gnathale les aires épidermiques larvaires sont remplacées par des aires imaginales beaucoup plus grandes. Dans les métamères abdominaux, il y a des allongements nécessités par la formation des membranes articulaires et des parties recouvrantes qui protègent ces membranes et qui permettent les mouvements de télescopage en rapport avec la respiration ou avec le gonflement de l’abdomen.
La contraction transversale du deuxième anneau abdominal de la Myrmica est, elle même, accompagnée d’un allongement longitudinal de la partie inférieure de l’anneau, partie qui correspond à sa membrane articulaire.
Invaginalions endosqueleltiques. — Il y a aussi, pendant la nymphose, apparition de vastes sur faces endosquelettiques qui, absentes ou peu importantes chez la larve, se développent surtout dans la tête et dans le corselet.
Ces surfaces endosquelettiques fournissent aux muscles imaginaux des insertions en rapport avec leur mode de fonctionnement, lequel est généralement bien différent du mode de fonctionnement des muscles larvaires. Une situation très spéciale peut être fournie, à une insertion musculaire imaginale, par la formation d’un apodème. (Fasc. 26, 1907, schema, p. 58) ou d’une furca, telle que la furca méta-médiothoracique qui ramène, presque au contact de la région tergale, l'insertion, morphologiquement sternale, du muscle sternal médian du premier anneau abdominal (Fasc. 16, 1897, p. 24, m.v.m.).
Déformalion des lignes de la surface du légument. — En même temps qu'ils produisent des modifications de la grandeur et du modelé de la surface du tégument, les changements dont il vient d’être question produisent forcément des déforma-
tions des lignes, réelles ou virtuelles, de la surface du tégument, telles, par exemple, que les limites interannulaires ou sternotergales. |
De toutes ces déformations, celles des lignes interannulaires céphaliques sont les plus considérables. (Fasc. 21, 1899, pl. 3, Hbmoiepl 1010):
C'est à une déformation de ce genre que j’attribue le sinus antennaire qui entame l’œil de la Guêpe (Fasc. 21, 1899, pl. 6, fig. 1 et suivantes), et celui qui produit une division presque complète ou même complète des yeux composés chez certains Coléoptères (Acanthoderes jaspida, Tetraopes, Dineutes proximus, Tetraophtalmus).
Dans le prothorax de la Fourmi, c’est, probablement, à la production de deux sinus des lignes sterno-tergales, droite et gauche, qu'il faut attribuer le déplacement vers le dos et le croisement des insertions des deux muscles croisés (Myrmica, Fasc. 19, 1898, p. 422, fig. C, m.40). Ce déplacement amène à gauche du corps l'insertion d’un muscle de droite et fait l'inverse pour le muscle correspondant de gauche. En acquérant, ainsi, les directions qui sont en rapport avec leur mode de fonctionnement, ces deux muscles sont obligés de passer l’un au-dessus de l’autre et perdent ainsi leur symétrie géométrique primitive.
Stades de la proliféralion épidermique. — Les Hyménoptères fournissent un bon exemple de la façon, d’ailleurs un peu variable, dont se comporte, au cours de la nymphose, la prolifération des histoblastes épidermiques des anneaux abdominaux.
Pendant le premier stade nymphal (stade exuvial) les cellules épidermiques imaginales prolifèrent et donnent, sur l’anneau, une zone annulaire.
Pendant le second stade nymphal (stade cuticulaire) lépiderme est fixé extérieurement par la cuticule nymphale, mais cette fixation n'empêche pas la prolifération cellulaire de continuer et de former un repli chitinogène, invaginé, dont le lumen virtuel est occupé par une lame chitineuse (Fasc. 16, 1897, p. 4, fig. 6, lam.nym.) Le résultat de cette prolifération est la formation d’un sillon qui crée, à la fois, un étranglement transversal et un
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allongement longitudinal. Cet allongement fournit à chacun des deux anneaux, le long de leur ligne de contact, une zone annulaire néoformée qui produit, sur l’un des anneaux, une membrane articulaire.
Au début du troisième stade (stade exuvial) l’épiderme, libéré par le décollement de la lame annulaire (1. c. lam.nym), a une surface unie. Le modelé et les aspérités superficielles de l’imago se forment pendant ce stade, et, dès qu’ils sont formés, ils se fixent définitivement par production d’une strate chitineuse qui est la strate superficielle du squelette imaginal.
Enfin, pendant le quatrième et dernier stade nymphal, stade dont le début est marqué par la production de la première strate de chitine dont il vient d’être question, l’épiderme épuise son pouvoir de prolifération cellulaire en formant un apodème et des tendons annexes (1. c. a.b.), cela, en suivant une marche qui à été schématisée dans un précédent travail (Fasc. 26, 1907, p. 98). L’épiderme épuise aussi son pouvoir chitinogène, en amenant le squelette chitineux à l’épaisseur imaginale définitive. Finalelement, après avoir créé de nombreuses strates par des chitinisations successives, répétées, de sa portion distale, l’épiderme, qui était relativement épais au début du quatrième stade n’est plus représenté, chez l’imago, que par des cellules résiduelles très amincies.
Disques formateurs d’un appendice
Le développement des histoblastes épidermiques d’un arceau tégumentaire peut non seulement produire un arceau imaginal, ayant une forme notablement différente de celle de l’arceau larvaire correspondant, mais il peut aussi former un appendice, tel qu’un membre ou une aile, qui s’ébauche pendant les stades larvaires.
Dans ce cas, le disque prend la forme, si souvent décrite, d’une poche située à l’extrémité d’un pédoncule long, ou court, ou nul. La paroi mince de cette poche (membrane péripodale) porte un épaississement sur lequel le membre se forme, par évagination vers le lumen de la cavité dite péripodale.
Ainsi que cela a été vu par Van Rees (1888, p. 29, Calliphora) et par Wah] (1901, p. 187, Eristalis) les disques imaginaux Invaginés
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sont chitinogènes. Même dans le pédoncule, si long et si ténu, des disques des Muscides, il y a, soit un tube chitineux, soit une fine tigelle, et la paroi de l’invagination est tapissée, elle aussi, d’une cuticule extraordinairement mince.
Il est donc probable que les disques imaginaux subissent les mues larvaires et que leur accroissement se fait, comme celui du reste du tégument, surtout pendant les stades exuviaux, avec repos relatif, momentané, pendant les stades cuticulaires ou, tout au moins, pendant la fin de ces stades.
Grâce à leur invagination, les disques formateurs des appendices permettent à ces derniers de commencer à proliférer à un moment précoce de la période larvaire.
Pendant le premier stade de la période nymphale (stade exuvial), l’évagination du disque amène au jour l’appendice juqu’alors ensaché. Cet appendice, qui était plus ou moins chiffonné dans son étroit logement, s'étend, par injection du liquide cavitaire, et atteint, mais avec un diamètre notablement dilaté, sa longueur définitive.
Pendant le deuxième stade, l’appendice fixe momentanément sa forme par la production de la cuticule nymphale.
Pendant le troisième, il se libère de la cuticule nymphale et se contracte au diamètre réduit qu’il aura chez l’imago.
Enfin, pendant le quatrième et dernier stade de la nymphose, il forme, et amène à son épaisseur définitive, son squelette chitineux imaginal. (Voir fasc. 22, fig. 1).
Chez les Insectes qui ont des pattes thoraciques larvaires (Phryganes, Lépidoptères, etc.) les choses se passent de la façon suivante : Le rudiment initial qui représente morphologiquement le membre primitif se dédouble en deux rudiments qui restent juxtaposés. C’est l’ensemble de ces deux rudiments qui occupe l'aire représentative du membre primitif unique.
Le membre larvaire se développe rapidement jusqu’à l’état fonctionnel, tandis que le rudiment du membre imaginal se développe, plus tardivement et plus lentement, à la base du premier.
La patte imaginale en voie de formation ne se loge pas dans la patte larvaire, mais vers l’intérieur du corps. (Phryganes, Pictet, 1834). Lorsqu'on coupe, sans attaquer le tégument voisin, une
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patte thoracique à une jeune chenille, on constate (Newport) que la patte correspondante de l’imago ne manque pas. La raison en est que, grâce à sa situation, le rudiment imaginal n’est Las touché par l’ablation de la patte larvaire.
Formation de la capsule céphalique imaginale
Le volume de la tête dépend surtout :
1° du volume des centres nerveux cérébraux et gnathaux ;
29 du volume de la musculature motrice des membres gnathaux et, en particulier de la musculature de la mandibule ;
30 de la grandeur de l’œil composé.
Ce volume est, en général, par exemple chez les Hyménoptères et chez les Muscides, bien plus considérable chez l’imago que chez la larve.
Hyménoptères
Chez les Hyménoptères, l’accroissement du volume de la tête se fait déjà pendant le premier stade nymphal. Cet accroissement étant considérable, la tête arrive à s’étendre jusque sous la cuticule prothoracique larvaire décollée. Cela a conduit plusieurs auteurs à supposer que le prothorax larvaire prendrait part à la formation de la tête imaginale. Mais cette dernière est, en réalité, formée exclusivement par la tête larvaire et ses dépendances morphologiques (rudiments et histoblastes imaginaux), sans aucune intervention du métamère prothoracique (Fasc. 16, 197 Ab. 12" Seurat 1899-b/1120);
Chez les Hyménoptères, la limite inférieure de la tête, c’est-àdire la limite des anneaux labial et prothoracique, est nettement précisée par les insertions des muscles prothoraciques moteurs de la capsule céphalique. Le col chitineux rigide de cette capsule appartient morphologiquement, tout entier, à l’anneau labial, mais la membrane articulaire qui lui fait suite et permet les mouvements de la tête, appartient, entièrement et exclusivement, au prothorax.
Muscides
Chez les Muscides, les choses sont plus compliquées. Les anneaux céphaliques, ainsi que les parties fonctionnelles larvaires,
et rudimentaires imaginales, qui dépendent de ces anneaux, sont invaginés dans l’intérieur du corps. Ils sont logés au niveau des anneaux thoraciques et s'étendent jusqu’auprès du premier anneau abdominal; (Weismann 1864; van Rees 1888, pl. 1, fig. 1, 3, 5 à 10).
Korschelt et Heider (1890, p. 866) ont donné un schéma de cette invagination céphalique.
Il n’y a, à l’extérieur, en avant de l’anneau prothoracique, qu’une portion céphalique minuscule, en forme de bourrelet, qui est constituée par la partie inférieure de l’anneau labial.
Au centre du bourrelet, le reste de l’anneau labial et les deux autres anneaux gnathaux, le maxillaire et le mandibulaire, se sont invaginés en une poche gnathale qui constitue une sorte de pharynx larvaire.
Sur la paroi de cette poche se trouvent une armure chitineuse buccale, qui représente la mandibule larvaire et, sous forme d’épaississements histoblastiques proliférants, le groupe des rudiments des trois membres gnathaux imaginaux qui prendront part à la constitution de la trompe.
Vers le fond de cette poche gnathale, se trouve une aire qui est formée par les trois anneaux cérébraux. C’est au centre de cette aire que se trouve l’orifice du stomentéron. A la surface de ces anneaux cérébraux, les rudiments embryonnaires imaginaux de l’œil, du labre et de l’antenne se sont développés en histoblastes, mais, la surface des anneaux cérébraux larvaires étant très petite, le développement de ces histoblastes a entraîné, de chaque côté, la formation d’un sac qui représente l’ensemble fusionné de trois invaginations péripodales, Il en est résulté une paire de sacs histoblastiques cérébraux formant deux vastes expansions latérales de la partie inférieure de la poche gnathale.
Chez la jeune larve, le col du sac cérébral est plein (Van Rees 1888, p. 43) ou, tout au moins, n’a qu’un lumen virtuel. Mais, plus tard, il s'ouvre largement, et, en même temps, la poche pharyngienne s’étend aux dépens des sacs cérébraux.
Puis, par suite des progrès du développement, l’ensemble de la poche gnathale et des deux sacs cérébraux perd sa disposition trilobée pour se transformer en une vaste cavité, de forme plus ovoïde, que l’on appelle la vésicule céphalique,
: Enfin, au terme de la période nymphale, lorsque les membres gnathaux et les yeux ont achevé leur croissance, une poussée, produite par une contraction musculaire abdominale et transmise par le liquide cavitaire, dévagine, brusquement, la vésicule céphalique c’est-à-dire la tête de l’imago.
Cette apparition subite de la tête, par évagination, a été reconnue.déjà par de Réaumur. Elle est expliquée par les schémas que Korschelt et Heider (1. c. p. 868) ont établi d’après les observations de Kowalewsky et de Van Rees.
Histolyse de l'épiderme larvaire
Il résulte de ce qui a été dit ci-dessus que les histoblastes imaginaux épidermiques ne viennent généralement pas ajouter un épiderme imaginal nouveau à un épiderme larvaire persistant, mais viennent le remplacer complètement.
D’après Anglas (1900° , p. 21), chez la nymphe de la Guêpe, le remplacement résulte d’une sorte d’invasion de l’épiderme larvaire par l’histoblaste imaginal.
Chez les Muscides, l’histoblaste s'étend, peu à peu, par ses bords, au-dessus de l’épiderme larvaire, et les parties recouvertes de ce dernier ne tardent pas à disparaître (Kowalewsky, 1887, pl. 30, fig. 57; Van Rees 1888, pl. 2, fig. 12).
Au moment où il va être recouvert par la bordure de l’histoblaste imaginal, l’épiderme larvaire est probablement encore vivant. Il meurt, sans doute assez brusquement, dans les parties que l’histoblaste vient de recouvrir. C’est vraisemblablement la prolifération de cet histoblaste qui est, directement ou indirectement, la cause de cette bionécrose. Dès qu’elles sont bionécrosées, les cellules épidermiques larvaires sont histolysées.
L’histoblaste imaginal est nourri par les substances assimilables, à ce moment très abondantes dans le liquide cavitaire, et l’histolyse de l’épiderme larvaire contribue, vraisemblablement, bien que dans une mesure plus faible que l’histolyse musculaire, à la production de ces substances assimilables; mais il n’y a pas absorption directe de l’épiderme larvaire par l’épiderme imaginal.
D’après Kowalewsky (1887, pl. 30, fig. 56, 57 et 61), Van Rees (1888, pl. 2, fig. 12), de Bruyne (1898), l’histolyse de l’épi-
pe
derme larvaire serait accompagnée, chez les Muscides, de pha gocytose leucocytaire.
Il n’y a pas de phagocytose de l’épiderme larvaire chez le Bombyx mori, d’après de Bruyne (1898), ni chez le Lasius niger, d’après Karawaiew (1898).
Chez la Guêpe, Anglas (1900° , p. 19) voit bien, surtout dans la région dorsale, près du cœur, de nombreux leucocytes, mais ils ne pénètrent pas dans l’épiderme larvaire en histolyse et n’englobent pas ses fragments.
Que l’histolyse de l’épiderme larvaire soit réalisée uniquement par digestion cavitaire, ou qu’elle soit accompagnée de phagocytose, son résultat paraît être une liquéfaction totale du tissu.
Cependant, plusieurs auteurs admettent que les noyaux épidermiques larvaires peuvent ne pas disparaître. Ganin pense que les noyaux épidermiques larvaires se transforment en noyaux imaginaux. Anglas (1900 , p. 21), ne constatant chez la Guêpe aucun signe de dégénérescence dans les noyaux larvaires, noyaux qui sont notablement plus gros que les imaginaux, suppose qu'ils peuvent se diviser et prendre part à la prolifération génératrice de l’épiderme imaginal.
Squelette chitineux
Les cuticules chitineuses des stades larvaires successifs et la cuticule chitineuse nymphale sont, en général, bien différentes du squelette chitineux de l’imago.
Chez quelques larves, par exemple chez les Coléoptères, l’épiderme larvaire est capable de former de véritables sclérites durs et de véritables membranes articulaires analogues à celles de l’imago.
Chez les Fourmis et les Abeilles, les cuticules larvaires successivement exuviées sont, toutes, d'épaisseur régulière, minces, souples, incolores et de nature homogène dans toute l'étendue du corps. Il n’y a que la capsule céphalique et la mandibule qui se durcissent notablement.
Il y a, au cours de l’ontogénèse, formation de plusieurs cuticules larvaires successives, mais il n’y a qu’une seule cuticule méritant la dénomination de cuticule nymphale. Cette cuticule nymphale
n’est adhérente à l’épiderme que pendant le deuxième des quatre stades de la nymphose. De forme plus compliquée que les cuticules larvaires, la cuticule nymphale des Hymenoptera aculeata est de nature analogue à celle de ces dernières. Elle ne présente pas de parties scléritiques. Ses mandibules, non fonctionnelles, sont, elles-mêmes, incolores et molles. Quant à la cuticule imaginale, qui se forme pendant le quatrième stade nymphal, elle comprend des membranes articulaires et des sclérites capables d'atteindre, en certains points, une épaisseur considérable (Fasc. 20 1007 pe 0er)
Trachées
Le système trachéen reste partiellement fonctionnel pendant la nymphose, mais, comme il est notablement plus complexe chez l’imago que chez la larve, il est, en certains points, le siège d’une histogénèse importante.
Les histoblastes trachéens imaginaux dérivent de rudiments embryonnaires très précoces. Il y en a sur chaque tronc stigmatique, et ceux de ces histoblastes qui sont échelonnés sur les troncs longitudinaux sont disposés métamériquement.
Les histoblastes prennent une forme annulaire et prolifèrent, surtout, pendant les deux stades exuviaux de la nymphose, Künckel d’'Herculais (1875) a observé, chez les Muscides et chez les Syrphides des histoblastes trachéens piriformes et, par conséquent, invaginés.
Les capillaires trachéens se forment aux dépens des cellules trachéales dans lesquelles ils apparaissent sous forme de fines ramifications qui s'étendent peu à peu.
D’après plusieurs auteurs, l’histolyse des parties non persistantes des trachées larvaires serait, quelquefois, accompagnée de phagocytose.
Henneguy, chez les Muscides (1904, p. 615), n’a pas vu de trachées attaquées par des leucocytes. Les parties de l'appareil trachéen larvaire qui disparaissent lui semblent subir, simplement, une dégénérescence et une résorption sur place.
2 (TO Ue Glandes
Le plan morphologique de l’arceau sternal d’un métamère comprend, en outre de ses glandules unicellulaires sporadiques, une aire de concentration de ces glandules en une véritable glande. Cette glande est située auprès, ou à peu de distance, * du côté supéro-interne du membre ou de l’aire qui le représente morphologiquement.
Chez les Fourmis, j'ai décrit les glandes antennaire, mandibulaire, maxillaire, labiale, prothoracique et celle du premier anneau abdominal. Ces glandes sont disposées métamériquement. (Fasc.
1010 21252020) Glandes labiales
La plus importante de ces glandes est la glande labiale qui existe chez tous les Insectes. C’est, comme les autres glandes, une glande paire, mais les deux canaux excréteurs et leurs orifices, subissant en cela, le sort des membres qu'ils accompagnent, sont devenus impairs.
Chez les larves qui filent un cocon, la glande labiale est appelée glande séricigène. Elle se retrouve chez l’imago, mais histologi quement et fonctionnellement plus ou moins modifiée.
D’après Kowalewsky, chez les Muscides (1887, pl. 27, fig 14, imrd), les deux histoblastes formateurs des parties imag:nales de cette glande se trouvent situés à la jonction des portions sécrétrices avec leur canal collecteur.
Histolyse de la glande labiale larvaire
D’après Kowalewsky (1887) les parties larvaires de la glande labiale de la Calliphora sont histolysées par phagocytose
Van Rees (1888) confirme cette manière de voir.
D’après Notzel (1898, Sarcophaga carnaria), Karavaiev (1898, Lasius flavus), l’histolyse a lieu sans intervention de phagocytose.
D’après Kellog et d’après Vaney, la phagocytose peut intervenir, chez certains Diptères, et ne pas intervenir, chez d’autres
D'après Kellog (1901) il y a phagocytose, pour cette glande chez le Blepharocera, tandis qu'il n’y en a pas chez l’Holorusia
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D'après Vaney (1902, p. 116) il n’y a pas intervention de phagocytose chez le Chironomus et la Simulia dont la nymphose est cependant assez rapide (2 à 5 jours), tandis que chezle Gastrophilus, dont la nymphose dure un mois, les phagocytes interviennent activement.
D’après Ch. Pérez (1902, p. 247), chez la Formica rufa, il y à, pour la glande séricigène, exactement comme pour les tubes de Malpighi, une attaque des cellules glandulaires par des phagocytes leucocytaires, et une dégénérescence consécutive à cette intervention. Les leucocytes morcellent d’abord le protoplasme, et le dernier terme du processus est la destruction phagocytaire des noyaux.
D’après Henreguy (1904, p.578), chez les Muscides, la phagocytose n'intervient que tardivement dans l’histolyse de la glande labiale. Chez les jeunes nymphes, les cellules sont déjà considérablement altérées. Le protoplasme se creuse de nombreuses vacuoles et le cordon chromatique du noyau perd sa striation caractéristique. Ensuite, il se produit une désagrégation des cellules, et leur protoplasme se détache sous forme de petites masses arrondies ou irrégulières. C’est alors que les leucocytes viennent s’insinuer au milieu des fragments et s’en emparent.
Œnocytes
Les régions de formation des œnocytes larvaires sont des dépendances ectodermiques des arceaux tergaux de l’abdomen. Chez les Fourmis ces régions se trouvent sur les six métamères des deux premières triades abdominales.
Les œnocytes imaginaux dérivent, par des divisions directes, des œnocytes larvaires. Ils se répandent dans tout le corps et se mettent en rapport fonctionnel avec les adipocytes.
Au point de vue cytologique, les œnocytes me paraissent devoir être considérés comme des glandes unicellulaires qui ne sont pas demeurées en liaison avec des cellules épidermiques chitinogènes. (J. 1899!, p. 285).
Mes observations me font supposer que, à la façon de véritables glandes, elles puisent dans le liquide cavitaire les éléments d’un produit de sécrétion. Mais, tandis que les véritables glandes
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exosmosent leur sécrétion au travers de la cuticule chitineuse des cellules épidermiques auxquelles elles sont associées, les œnocytes exosmosent la leur dans les adipocytes (18994 p. 285; Fasc. 26. 19074, p. 42).
Chez la Formica rufa, d’après Ch. Pérez (1902, p. 285), les œnocytes forment, chez la larve, des groupes de 15 à 20 grosses cellules, de 100 w, sur les côtés des anneaux abdominaux. Ils ne semblent pas se multiplier au cours de la période larvaire. Au début de la nymphose, les œnocytes larvaires donnent naissance, par une division directe, inégale, qui n’est pas sans analogie avec un bourgeonnement, à un très grand nombre d’éléments libres plus petits (25 u), très amiboïdes, qui se répandent dans la cavité du corps et se divisent encore, mais par division directe égale. À leurs dimensions près, ils ressemblent beaucoup aux œnocytes larvaires. Les petits œnocytes deviennent, dès les premiers stades de la nymphose, extrêmement abondants, et se répandent dans toute la cavité du corps, jusque dans la tête et dans les appendices. Leur déplacement paraît avoir lieu surtout grâce à des mouvements amiboïdes. Une partie notable de la substance des gros ænocytes larvaires est utilisée à la formation des des œnocytes libres. Le reste est détruit par phagocytose leucocytaire.
Tube digestif
Stomentéron
Quelques courts tronçons du stomentéron larvaire de l’Insecte holométabole peuvent passer, sans subir de très grands changements, de la larve à l’imago, mais la plus grande partie de l’organe imaginal provient de rudiments embryonnaires imaginaux.
Ces rudiments embryonnaires donnent des histoblastes qui restent au repos pendant la période larvaire, et qui prolifèrent, généralement à plusieurs reprises, surtout pendant les premier et troisième stades de la nymphose.
La constitution morphologique, tripartie, du stomentéron se traduit par l'existence de trois rudiments ou groupes de rudi ments imaginaux. Ce sont :
1° Un histoblaste proventriculaire annulaire très important, eitué au voisinage du mésentéron, en avant des tubes proventriculaires larvaires, lorsqu'il en existe ;
20 Un histoblaste œsophagien, plus ou moins diffus ;
39 Un histoblaste pharyngien.
Chacun de ces histoblastes comprend une portion d’origine ectodermique, pour la formation de l’épiderme (épithélium), une portion mésodermique annexe, pour la formation de la musculature et un groupe des cellules nerveuses.
Au point de vue ontogénique, ces histoblastes, purement imaginaux, ne doivent pas être confondus avec les histoblastes, de même valeur morphologique mais larvaires, tels que ceux, vus par Verson (1898), chez le Ver à soie. Ces derniers sont des histoblastes de réserve larvaires, n’ayant à pourvoir qu’aux accroissements du tube digestif de la larve. Les histoblastes imaginaux demeurent en repos, auprès de ces rudiments larvaires, jusqu’au début de la nymphose.
Proctentéron
La métamorphose du proctentéron s'effectue tout à fait de la même manière que celle du stomentéron.
La constitution tripartie du proctentéron se traduit par l’existence de trois rudiments ou groupes de rudiments imaginaux qui fournissent les histoblastes suivants :
1° Un histoblaste telsonien, qui prend part à la formation du tégument externe et à la formation de la région anale du tube digestif. Sa portion mésodermique forme les muscles occluseurs de l’anus ;
20 Un histoblaste, plus ou moins diffus, pour le rectum et les glandes rectales.
30 Un histoblaste, très important, pour l'intestin grêle, avec histoblastes connexes pour les tubes de Malpighi imaginaux. L'ensemble de ces derniers est situé au-dessous des tubes de Malpighi larvaires. L’histoblaste intestinal occupe, ainsi, une situation longitudinalement symétrique de l’histoblaste proven-
triculaire.
PA Q0 ee Tubes de Malpighi
Le rudiment embryonnaire des tubes de Malpighi imaginaux est, comme il vient d’être dit, une simple dépendance du rudiment embryonnaire de l'intestin.
Le rudiment malpighien se fragmente, chez l'embryon, en un groupe de rudiments qui forment immédiatement les tubes larvaires, et en un groupe de rudiments qui demeurent au repos auprès des précédents et forment, pendant la nymphose, les tubes imaginaux. Souvent, chez une espèce, le nombre des tubes de Malpighi larvaires est peu élevé (oligonéphrie), tandis que celui des tubes imaginaux est notablement plus considérable (polynéphrie).
D’après Vaney, chez les Simulia, Chironomus et Psychoda, les tubes de Malpighi passent, non remplacés, de la larve à l’imago.
Histolyse du sitomentéron et du proctentéron larvaires
D'après Kowalewsky (1887), chez les Muscides, il ÿ a destruction phagocytaire de: l’épithélium et de la tunique musculeuse larvaire de tout l'intestin antérieur et de tout l'intestin postérieur.
L’histolyse des tubes de Malpighi larvaires se fait sans phagocytose chez l’Eristalis, d’après Vaney (1902) et chez le Lasius flavus, d’après Karawaiew (1898). D’après Anglas (1900 ) il y à une phagocytose tardive et limitée chez la Guêpe. Pour Ch. Pérez (1902, p. 242), la destruction des tubes de Malpighi larvaires de la Formica rufa est le fait d’une phagocytose leucocytaire act've, des mieux caractérisées.
Mésentéron
Les rudiments embryonnaires de l’épithélium mésentérique (rudiments endodermiques apicaux du stomodaeum et du proctodaeum) se divisent en un rudiment larvaire, qui se développe rapidement, et un rudiment imaginal, très fragmenté, qui demeure disséminé, sporadiquement, sur la face basale de l'épithélium mésentérique larvaire où il forme de minuscules histoblastes uni ou paucicellulaires.
La prolifération nymphale de ces histoblastes produit des
