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flots de plus en plus grands. Ceux-ci finissent par se rejoindre, et constituent, ainsi, le nouvel épithélium imaginal. L'ancien épithélium larvaire est rejeté dans la cavité du mésentéron.
Des cellules embryonnaires musculaires et trachéales dépendant des muscles et des trachéoles histolysés, forment, en même temps, la musculature et le réseau de trachéoles du nouvel organe.
Système nerveux
Le système nerveux larvaire de l’Insecte holométabole est relativement peu compliqué.
Il continue à fonctionner végétativement chez la nymphe.
Les centres nerveux acquièrent, par l'accroissement de volume des cellules larvaires, et par le développement de cellules histoblastiques imaginales additionnelles, leur structure définitive.
On ne constate pas d’histolyses dans les centres nerveux. Il n’y en a que pour les ramifications nerveuses larvaires, motrices ou sensitives.
L’amplitude de la métamorphose du système nerveux dépend surtout, des différences qui surviennent entre les facultés psychiques de la larve et celles de l’imago.
Il y a, très fréquemment, rapprochement et coalescence de quelques-uns des centres nerveux successifs. C’est tantôt chez la larve, par exemple chez les Muscides, tantôt chez l’imago, par exemple chez les Hÿménoptères, que ces groupements sont relativement plus accentués.
Il y a tout d’abord, et cela chez tous les Insectes, coalescence en un cerveau, des trois centres de la triade cérébrale. Il y a aussi coalescence, en une masse dite sous-æsophagienne, des trois centres de la triade gnathale. Ce sont, là, des rapports ancestraux.
Quant aux autres centres de la chaîne des métamères proprement dits, ils peuvent rester anatomiquement distincts, ce qui est la disposition ancestrale primitive, ou se grouper de façons variées.
Chez la Myrmica, les ganglions prothoraciques et mésothora-
ciques restent bien séparés; les ganglions métathoracique, médiaire et deuxième abdominal se groupent en une masse logée au niveau de la partie inférieure du corselet, et les ganglions suivants restent distincts, jusqu’à la masse terminale quicomprend les centres des huitième et neuvième métamères abdominaux et probablement aussi le centre telsonien.
Malgré leur réunion anatomique, les centres nerveux ainsi groupés conservent, intégralement, leur domaine morphologique, métamérique, d’innervation, ainsi que leur indépendance physiologique.
Chez les larves de Stratiomys, et chez celles de divers Coléoptères, Henneguy et Binet (1892) ont constaté la présence de mitoses très nettes dans les ganglions cérébroïdes.
D’après Ch. Pérez (1902, p. 338), chez la Formica rufa, les cellules corticales des centres nerveux sont toutes sensiblement égales entre elles, et atteignent à peine 10 y, au début de la nymphose. Elles s’accroissent ensuite rapidement, atteignent jusqu’à 18 », et paraissent géantes à côté de quelques autres qui, en une ou deux assises avoisinant immédiatement le noyau fibrillaire, ont conservé leur taille primitive. On n’observe ni dégénérescence des neuroneslarvaires,niimmigration d'éléments venus du dehors. Il semble donc que, dans chaque ganglion larvaire, préexistent les cellules qui atteindront, chez l'imago, leur complète différencia-
tion.
Musculature
Chez les Insectes, il n’y a pas de muscles lisses; tous sont striés. Ils sont de deux sortes, à savoir : les muscles ordinaires, producteurs de mouvements relativement lents, et les muscles que j'ai proposé d’appeler muscles vibrateurs, à cause de la nature vibratoire des mouvements qu'ils produisent et qu'ils transmettent, indirectement, aux ailes.
Muscles des anneaux
Les rudiments des muscles moteurs des anneaux se dédoublent, chez l'embryon, en un rudiment imaginal, qui reste en
NON réserve, et un rudiment larvaire, qui se développe immédiatement.
Les rudiments imaginaux demeurent en repos au contact du muscle larvaire, et se développent, pendant la nymphose, en même temps que le muscle larvaire s’histolyse.
Karawaiew (1898) a reconnu chez les Fourmis, que les muscles larvaires sont accompagnés de petites cellules embryonnaires qui constituent l’histoblaste du muscle imaginal.
Terre (1899), chez l’Abeille, a fait une observation semblable sur les très Jeunes larves.
Ch. Pérez (1902, p. 318) a vu ces myoblastes imaginaux chez les plus jeunes larves de la Formica rufa.
Muscles des pattes
Chez les Diptères et chez les Hyménoptères à larves apodes, les rudiments des muscles des pattes sont, dès leur formation embryonnaire, accolés à l’aire épidermique qui produira le disque imaginal. Chez la larve, ces rudiments se retrouvent dans l’appendice en voie de développement. Au début de la nymphose ils entrent en active prolifération pour donner la musculature du membre.
La formation des muscles des pattes, par un rudiment mésodermique accompagnant les disques imaginaux, a déjà été reconnue par Künckel d’Herculais (1875). Ganin (1876) attribue aussi la formation de ces muscles aux cellules, qu'il appelle mésenchymateuses, qui sont accolées à l’épiderme des disques imaginaux.
Corps adipeux
Les rudiments embryonnaires du corps adipeux sont des groupes métamériques de cellules mésodermiques qui s’individualisent dans la lame mésodermique embryonnaire accolé: au tégument. La région où ces rudiments apparaissent est voisine du stigmate.
C’est au contact des rudiments adipeux que se forment les œænocytes. Le rapport de voisinage de ces deux formations est le premier indice des rapports fonctionnels ultérieurs que je leur attribue.
Les adipocytes formés au début de la période larvaire fonctionnent pendant cette période, puis pendant la période nymphale.
Ils peuvent être détruits, en totalité ou en partie, pendant la nymphose. Ceux qui ne sont pas détruits persistent chez l’imago.
Souvent il y a dédoublement des rudiments embryonnaires du corps adipeux. Dans ce cas, tout ou partie des adipocytes qui se sont formés au début de la période larvaire disparaissent à la fin de la période nymphale; tandis que les rudiments imaginaux se développent pendant la nymphose et donnent un corps adipeux imaginal néoformé.
Il y a même, comme je l’ai montré chez les Fourmis, des adipocytes embryonnaires qui ne se développent que longtemps après l’éclosion imaginale (Fasc. 26, 19074 , adipocytes remplaçant les muscles vibrateurs du vol).
Il n’est guère possible d'admettre, comme le voudraient plusieurs auteurs, que les adipocytes imaginaux puissent dériver de cellules trachéales, ou de noyaux de muscles larvaires dégénérés, ou de noyaux d’anciens adipocytes autour desquels se reconstituerait une nouvelle cellule. Aucune de mes observations ne confirme cette manière de voir.
D’après Vaney (1907, p. 55), chez la Simulia et chez le Chirono mus, le tissu adipeux imaginal dérive directement du tissu adipeux larvaire.
D’après Ch. Pérez (1902, p. 281), chez la Formica rufa, il n’y a pas, pendant la nymphose, une destruction totale des adipocytes larvaires. Une partie d’entre eux persiste chez l’imago. Cette conservation de cellules larvaires, qui est étendue à la majorité des cellules chez les reines, est restreinte à une infime minorité chez les mâles.
Fonction du corps adipeux chez la larve
Pendant la période larvaire, qui est une période de suralimentation, il y a élaboration surabondante de substances nutritives de réserve.
La fonction des adipocytes consiste, alors, surtout, à ingérer par endosmose, et à transformer et emmagasiner, sous forme de
vésicules de graisse et de globules albuminoïdes, l'excédent de ces substances.
Pendant cette période, les adipocytes sont fréquemment plus ou moins polyédriques, serrés les uns contre les autres, et adhérents entre eux.
Fonction du corps adipeux chez la nymphe
On constate souvent, dès le début de la période nymphale, que les adipocytes larvaires, qui étaient accolés les uns aux autres, deviennent libres et prennent une forme arrondie.
Ce phénomène est en rapport avec le changement du processus fonctionnel dont les adipocytes sont le siège.
Tandis que, pendant la période larvaire, ils endosmosaient et emmagasinaient des réserves, pendant la période nymphale ils les digèrent et les exosmosent dans le liquide cavitaire où les organes en histogénèse puisent les aliments nécessaires à leur rapide développement.
Souvent, les réserves emmagasinées ne sont pas utilisées en totalité pendant la période nymphale, et il en reste encore une certaine quantité au moment de l’éclosion imaginale.
Fonction du corps adipeux chez l’imago
Chez les Insectes qui n’épuisent pas complétement, pendant leur nymphose, les réserves emmagasinées dans les adipocytes larvaires, le reliquat est utilisé, par l’imago, soit pour un entretien momentané de son organisme, soit pour la prolifération des gonades, surtout si ce phénomène se manifeste d’une façon trop précoce pour pouvoir être le résultat de l'alimentation par le tube digestif de l’imago.
Le corps adipeux imaginal, de formation nymphale, peut, dès le moment de l’éclosion de l’imago, commencer à constituer quelques réserves, graisseuses et plastiques, indispensables, par exemple pour le prochain hivernage, et utiliser, pour cela, d’abord le reliquat déversé dans le liquide cavitaire par les adipocytes de formation larvaire, puis les produits de la nutrition par le tube digestif.
Quant au corps adipeux de formation imaginale, qui vient,
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chez les Fourmis, remplacer, en en utilisant les produits, les muscles vibrateurs histolysés, il constitue un organe de réserve supplémentaire, un peu exceptionnel, auquel il faut peut-être, au moins dans une certaine mesure, attribuer la grande longévité
des reines de Fourmis.
Digestion de la graisse et des albuminoïdes contenus dans les adipocytes
La graisse et les albuminoïdes solides qui sont formés et mis en réserve dans l’intérieur des adipocytes, et qui jouent un si grand rôle pendant la nymphose, ne sont pas, au moment de leur emploi, libérés dans la cavité du corps par rupture de la membrane de l’adipocyte.
La graisse ne sort pas sous forme d’émulsion. Elle subit une hydrolyse préalable qui lui permet de sortir par exosmose. Les globules albuminoïdes sont, eux aussi, dissous par une digestion intracellulaire.
À cause de leur nature glandulaire et des rapports, si intimes, qu'ils contractent avec les adipocytes, et qui sont, à n’en pas douter, l'indice d’une association fonctionnelle, j’ai été amené à admettre que les œænocytes sont producteurs de diastases digestives. L’intimité de l’association est telle que la protéodiastase, et, surtout, la lipodiastase produites par les œnocytes agissent, pour ainsi dire, directement sur le contenu des adipocytes, sans que ces agents aient à passer par une voie intermédiaire.
Histolyse des adipocytes de formation larvaire
L’histolyse du corps adipeux de formation larvaire, ou, tout au moins, l’histolyse de la partie qui ne persiste pas jusque chez l’imago, a lieu au cours de la nymphose.
Suivant la règle, qui est générale pour les histogénèses et les histolyses, et comme cela a été signalé par Weismann (1864), le processus histolytique se manifeste, progressivement, de l’avant vers l’arrière du corps.
Pour Van Rees (1884), chez les Muscides, les leucocytes pénétrent dans les adipocytes et les détruisent. Ils s'accumulent en nombre autour du noyau qui perd peu à peu sa chromatine.
Léo
Ja,
oçoies
Quelques jours plus tard, l’adipocyte est, lui-même, détruit et, bientôt, on retrouve, dans la cavité générale, les phagocytes redevenus libres. Cette phagocytose commence un jour après le début de la nymphose, et devient très active vers la fin de cette période; mais elle laisse, cependant, subsister un certain nombre d’adipocytes que l’on retrouve quelques jours après l’éclosion imaginale. -
“ Kowalewsky (1885) a observé, également chez les Muscides, la dégénérescence des adipocytes larvaires, en examinant, par transparence, la vésicule céphalique de nymphes vivantes, de 3 à 4 jours, plongées dans du blanc d'œuf. Il a constaté que des Kürnchenkugeln, c’est-à-dire des leucocytes contenant déjà des inclusions phagocytées, rampent à la surface des adipocytes larvaires, en assez grand nombre pour les recouvrir complètement et leur donner l’apparence d’une morula.
Il admet que ces Kürnchenkugeln pénétrent dans l’adipocyte, le détruisent complètement par phagocytose, puis se dispersent dans la cavité générale.
Van Rees (1888) dit que si les leucocytes pénètrent et se nourrissent dans les adipocytes, il ne les voit, cependant, englober aucune particule.
Pour Henneguy (1900), qui a étudié les adipocytes chez les larves et chez les nymphes de la Calliphora vomitoria et de la Lucilia cesar, les adipocytes ne renferment jamais d’autres noyaux que le grand noyau, à cordon chromatique pelotonné, qui occupe le centre du corps cytoplasmique. Les prétendus éléments nucléés signalés dans les adipocytes sont des globules albuminoïdes pouvant renfermer des granulations qui ont été prises pour des noyaux. Les leucocytes ne pénètrent pas dans l’intérieur des adipocytes. Ce n’est que tout à fait à la fin de la nymphose qu’un certain nombre de cellules adipeuses se détruisent en éclatant et en laissant échapper leur contenu qui peut, alors, devenir la proie des phagocytes.
Supino (1900), chez la Calliphora, considère les phagocytes de Van Rees comme n'étant que des globules albuminoïdes contenant des inclusions.
Chez la Formica rufa, d’après Ch. Pérez (1902, p. 281), les adipocytes larvaires sont détruits, pendant la nymphose, en
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très petit nombre, chez les reines, et, en presque totalité, chez les mâles. Cette destruction est le résultat d’une phagocytose leucocytaire.
Cellules à urates
Les adipocytes semblent avoir la faculté de concentrer, dans leurs globules albuminoïdes, et cela en plus ou moins grande quantité, une partie de l’acide urique et des urates produits dans l’organisme.
Les cellules à urates ou urocytes paraissent être des adipocytes qui, spécialisés d’une façon précoce, accumulent les produits uriques, surtout pendant la période nymphale. Ces produits uriques s’accumulent en quantité si considérable qu'ils arrivent à remplir complètement les globules qui, eux-mêmes, remplissent complètement la cellule.
Le cellules à urates sont bien visibles chez certaines larves et chez certaines nymphes. Chez les Fourmis, les larves qui hivernent en montrent un certain nombre, et les nymphes sur le point d’éclore les laissent encore apercevoir par transparence (Fasc. 22, 1902? , fig. 1).
Les cellules à urates sont très souvent, par exemple chez les Hyménoptères, intimement accolées à un adipocyte normal ou même y sont plus ou moins profondément inerustées. Cela ne me paraît pas être le résultat d’une pression mécanique, mais plutôt celui d’une association fonctionnelle.
Paul Marchal (1889, p. 69) a étudié la sécrétion de l’acide urique
chez les Insectes. Il a constaté, chez un Sphégien du genre.
Pelopée, que les cellules à urates sont disséminées dans l’épaisseur du corps adipeux et qu’elles sont remplies de globules réfringents d'environ 19 y. Ces globules sont de petites vésicules remplies d’urate d’ammoniaque ayant une structure rayonnante autour d’un point central. Chez les larves, déjà grosses, de la Calliphora, le tissu adipeux ne contient pas encore d’urates. Au début de la nymphose il n’en est plus de même. Si l’on éclaircit un lambeau de tissu adipeux opaque, en dissolvant ses matières grasses par un courant d’éther, on constate qu'il reste, dans les cellules adipeuses, de nombreux globules réfringents de 5 à6p.
L'examen microchimique, à la suite de l’instillation d’une goutte d'acide acétique, montre que les cellules adipeuses renferment des urates et que les globules réfringents sont les éléments où ils se déposent. L’addition d’acide acétique décèle souvent l’existence d'acide urique, même lorsqu'il n’y a aucune granulation, visible au préalable, dans les globules. Les urates sont alors probablement à l’état liquide et imprègnent le contenu des cellules adipeuses dont la réaction est d’ailleurs franchement alcaline. Les globules réfringents en question sont des parties différenciées de la cellule adipeuse qui emmagasinent l'acide urique provenant de la désassimilation des tissus au moment du travail si actif de la nymphose.
Chez la Formica rufa, Ch. Pérez (1902, p. 293) constate que les éléments qui seront les cellules à urates existent dès l’éclosion et qu’on les trouve chez les jeunes larves, intercalés, çà et là, sans régularité, entre les cellules adipeuses. Il est impossible de les assimiler aux œnocytes, dont ils diffèrent considérablement. Il est vraisemblable d'admettre que les cellules à urates sont liées aux cellules adipeuses par une communauté d’origine, mais que, dès le début, elles se différencient, par une fonction spéciale, des cellules adipeuses proprement dites. Chez d’autres Insectes, au contraire, toutes les cellules du corps gras remplissent simultanément les deux fonctions d'organes de réserve et de rein d’accumulation. Les cellules à urates de la Fourmi persistent jusque chez l’imago, mais perdent, peu à peu, leurs concrétions uriques,sans doute parce que les tubes de Malpighi imaginaux excrétent ces substances dans l'intestin terminal.
Vaisseau dorsal
Un bon nombre de nymphes permettent d'observer, par transparence, les pulsations des portions abdominales du vaisseau dorsal. Cet organe reste donc fonctionnel pendant toute la durée de la nymphose, Il passe à l’imago sans avoir subi d’histolyse,
