EE FOR SE
des parties demeurées vivantes, être devenu apte à fixer certaines substances colorantes, ce sont là des caractères qui sont moins appréciables dans les préparations ordinaires où tout devient colorable et transparent. Un tissu qui vient de mourir par bionécrose peut, ainsi, comme un tissu que l’on vient de tuer par la chaleur,conserver,intacte, au moins pendant un temps assez court sa structure apparente. Mais il est devenu inapte à résister aux actions destructives qu’il va rencontrer, et, dès que ces actions ont commencé à se faire sentir, on ne tarde pas à voir apparaître des modifications perceptibles.
Marche progressive d'avant en arrière de la bionécrose. — La bionécrose, et, par conséquent, les phénomènes histolytiques qui la suivent, se propagent de proche en proche, dans chaque métamère, sans doute par plages correspondant aux plages d’innervation. Ces phénomènes marchent d’avant en arrière, de métamère à métamère, exactement comme le fait la cessation des mouvements lors de l’agonie définitive de l'individu. (Fasc. 9, 18948 , p. 119).
Liquéfaction des cellules bionécrosées
Résistance des cellules normales de l'organisme aux actions destructives. — Toute cellule normale d’un organisme animal, qu’elle soit libre ou engagée dans la texture d’un tissu, est caractériséepar un pouvoir d’assimilation, de sécrétion et de désassimilation, plus ou moins complexe. Elle extrait du milieu où elles se trouve et incorpore en elle des substances qu’elle transforme en protoplasmes identiques à ceux qu’elle renferme déjà ou, tout au moins, qui sont aptes à se coordonner avec eux. Elle conserve en ellemême, ou déverse autour d'elle les produits de son activité.
Les bactériologistes et, en particulier Metchnikoff, ont montré que, grâce à quelques-uns de ces produits, toute cellule vivante faisant partie de la coordination d’un organisme, se trouve armée, dans les circonstances normales, de moyens de défense qui lui permettent de résister à l’action des substances destructives qui peuvent exister normalement autour d'elle, et à toute attaque phagocytaire de la part des leucocytes.
Résistance éventuelle de cellules vivantes étrangères à l'organisme. — Cette puissance de résistance, que montrent toutes les cellules d’un organisme, contre les liquides actifs normaux et les leucocytes, peut se retrouver, au moins dans une certaine mesure, dans des cellules vivantes étrangères introduites accidentellement.
C’est le cas de certains microbes qui parviennent à envahir un organisme non immunisé contre eux. Ils y déversent des toxines qui peuvent affaiblir ou même tuer telle ou telle catégorie des cellules constitutives de cet organisme.
C’est également le cas des œufs des parasites entomophages qui, adaptés à résister aux moyens de défense interne de l’organisme dans lequel ils ont été déposés, s’y développent, au point d'arriver à le détruire à leur profit.
Non-résistance de certaines cellules introduites dans l'organisme. — Mais les choses ne se passent pas toujours comme il vient d’être dit. Des microbes introduits dans un organisme qui possède à leur égard une immunité, naturelle ou acquise, peuvent être tués rapidement.
Ils le sont probablement par le simple pouvoir bactéricide, naturel ou acquis, que des sécrétions réactionnelles des cellules de l’organisme fournissent aux humeurs. Quant à leurs cadavres, ils ne tardent pas à être dissous, tantôt par une simple digestion humorale, tantôt par la phagocytose leucocytaire de Metchnikoff.
Non-résistance des cellules bionécrosées. — La bionécrose met les cellules qu’elle frappe dans des conditions telles qu’elles sont fatalement condamnées à être histolysées. Ces cellules ont, en effet, perdu les chimiotactismes négatifs qui étaient les conséquences de leur fonctionnement, et qui constituaient leurs moyens de défense contre l’action des diastases dissolvantes normales de l’organisme et contre la phagocytose leucocytaire.
L'ensemble des observations, si nombreuses mais non parfaitement concordantes, faites sur les histolyses nymphales des tissus larvaires des Insectes holométaboles, paraît montrer, que souvent, ces histolyses débutent par une digestion cavitaire et sont ensuite, plus ou moins précocement, activées et achevées par une phagocytose leucocytaire.
one
Les premières de ces observations (Kowalewsky, 1887, et Van Rees, 1888) ont porté sur l’histolyse des muscles larvaires de la Calliphora vomitoria. Elles ont confirmé les vues de Metchnikoff, et montré que la phagocytose peut apparaître d’une façon si précoce et si intense qu’elle semble bien exclure toute intervention de digestion cavitaire et suffire, à elle seule, pour parfaire une histolyse complète.
La très grande fréquence, chez les Insectes, d’une intervention certaine de la phagocytose, dans les histolyses nymphales, fait qu'il est difficile de trouver, chez les nymphes, des exemples bien indiscutables d’histolyse par simple dissolution cavitaire.
Mais je crois avoir démontré la possibilité de telles histolyses par ce qui se passe pour les muscles du vol chez l’imago de la reine de la Fourmi. On y voit, en effet, que l’une des plus importantes des histolyses connues chez les Insectes s’effectue uniquement par dissolution cavitaire (Fasc. 26, 19074 ).
La liquéfaction des cellules bionécrosées, qu’elle ait lieu par simple digestion cavitaire, ou par digestion cavitaire accompagnée ou suivie de phagocytose, ou exclusivement par phagocytose, commence immédiatement ou très peu de temps après la bionécrose.
Pouvoir dissolvant du liquide cavitaire des Insectes
Comme bon nombre des liquides physiologiques, le liquide qui remplit la cavité générale du corps de l’Insecte peut posséder, sinon d’une façon permanente, du moins dans certaines circonstances, un pouvoir dissolvant plus ou moins considérable.
Ce pouvoir dissolvant est normalement faible. Mais, par suite d’un état de choses qui s’est établi au cours de la phylogénèse, il est susceptible de s’accroître au moment où surviennent des bionécroses. Cet accroissement résulte d’une excitation momentanée de cellules de l’organisme qui sont capables de produire des diastases. Les œnocytes jouent peut-être un rôle important dans cette production.
Phagocyiose
Définition de la phagocylose. — La phagocytose de Metchnikoff est la capture et l’englobement, par certaines cellules, de particules rencontrées dans l’organisme. :
el
Si ces particules ne sonb pas susceptibles d’être digérées, elles se trouvent, du moins, ainsi, isolées et, généralement, transportées dans certaines parties de l’organisme aptes à les recevoir et à les retenir.
Si ces particules sont susceptibles d’être digérées, elles ne tardent pas à se dissoudre, et le produit de leur dissolution est déversé dans le liquide cavitaire.
Quelle que soit la nature de la cellule qui englobe ainsi des particules contenues dans l’organisme, on lui donne, tant qu’elle est apte à remplir, ou lorsqu'elle a rempli cette fonction, la qualification de phagocyte. Le phagocyte agit à la façon d’un Amibe qui capture une proie, en utilise les parties qu’il est capable de dissoudre, et en rejette les parties insolubles.
La phagocytose peut porter sur des corps introduits accidentellement dans l’organisme.
Ce; corps seront, par exemple, des particules inertes, non digestibles, telles que des grains extrêmement fins de charbon ou de carmin.
Ge peuvent être, aussi, des cellules vivantes étrangères, telles que des spermatozoïdes ou des microbes, mais il est probable que, le plus souvent, la cellule ainsi introduite est tuée avant d’être englobée. Il est certain que, parfois, lorsque les microbes conservent toute leur viatilté, ce ne sont pas les leucocytes qui les englobent, mais que ce sont, au contraire, les microbes qui pénètrent dans les leucocytes et les tuent.
Les phagocytes peuvent aussi englober des particules provenant de l'organisme lui-même. Ce sont alors, presque toujours, des cellules bionécrosées, car, ainsi qu'il a été dit plus haut, l’action destructive des phagocytes ne peut pas s'exercer sur les cellules vivantes, normales, de l'organisme, parce que ces dernières possèdent, en elles-mêmes, des moyens efficaces de résistance.
Phagocytose leucocytaire nymphale chez les Insectes holomét!aboles
Chez les Insectes, la fonction phagocytaire paraît être le propre des cellules amiboïdes, d’origine mésodermique, qui circulent dans la cavité générale, c’est-à-dire qui flottent librement dans le sang ou rampent à la surface des organes, et que l’on appelle leucocytes.
Den)
Apparilion phylogénélique de la phagocylose. — On peut supposer que les histolyses larvaires, peu importantes avant l’apparition d’un véritable état nymphal, n'étaient pas encore très considérables au début de l’apparition de cet état. Le processus de la liquéfaction des tissus larvaires consistait probablement, alors, en une simple dissolution sous l’action du pouvoir dissolvant du liquide cavitaire.
Ce pouvoir dissolvant était, sans doute, originairement très faible, mais le fonctionnement des cellules productrices des diastases a dû suivre les besoins de l’histolyse. L'importance et la rapidité de l’histolyse des muscles vibrateurs du vol, chez les Fourmis, montrent la grande puissance que ce pouvoir dissolvant est capable d'atteindre.
Mais, les Insectes chez lesquels s’effectuaient ces histolyses possédaient probablement déjà des cellules mésodermiques libres qui, par suite de leur état peu différencié, pouvaient manifester les propriétés des amibes, c’est-à-dire se déplacer au moyen de pseudopodes et englober, pour les isoler ou les dissoudre, les corps étrangers à l’organisme.
C'est à cette faculté, se manifestant peut être d’abord uniquement sur les dernières particules, plus résistantes que les autres à la simple action dissolvante du liquide cavitaire, qu’il faut attribuer la première intervention de la phagocytose. Le processus phagocytaire a pu, ainsi, d’abord simplement achever, ensuite largement aider, puis, enfin, dans certains cas, remplacer complètement la simple digestion cavitaire.
Si les choses se sont réellement passées ainsi, il y a eu simplement, à la suite de l’apparition phylogénétique de la nymphose, utilisation d’une propriété ancestrale, indestructible, de toute cellule amiboïde libre.
Giard (1900) admet que la phagocytose peut être considérée comme un processus secondairement acquis, comme un perfectionnement cænogénétique de la digestion eavitaire extracellulaire, perfectionnement qui atteindrait son maximum dans les cas de métabolisme intense.
Variabilité de l’imporiance du rôle de la phagocylose dans l'hislolyse, — Les nombreux travaux relatifs à la phagocytose mon-
trent que l’importance du rôle qu’elle joue, dans la nymphose des Insectes, est variable.
Il semble bien que, si la phag:cytose a, chez certaines espèces, un rôle prépondérant au point d’être exclusif de la simple dissolution cavitaire, elle n’a, chez d’autres espèces, qu'un rôle plus réduit. Sous ce rapport, en effet, des différences considérables ont été signalées chez des formes assez voisines.
Il est même possible qu'il y ait, chez quelques espèces, de légères différences saisonnières.
Il ne faut pas admettre qu'il y a, chez un Insecte, intervention d'une phagocytose leucocytaire, dans l’ontogénèse nymphale d’un organe en histolyse, simplement parce qu'il y a un afflux de leucocytes au contact de cet organe. Les leucocytes, en effet, se groupent presque toujours, en assez grand nombre, auprès des tissus en dégénérescence, et 1l importe de s’assurer qu’il y a, bien réellement, comme le veut la définition de la phagocytose, ingestion de particules cytoplasmiques ou nucléaires, non encore liquéfiées.
Rôle de la phagocylose dans la nymphose. — L'intervention de la phagocytose dans la nymphose de l’Insecte peut avoir pour conséquence de remplacer complètement la digestion cavitaire, dans les cas où l’organisme n’est pas ou n’est plus apte à produire, assez rapidement, la quantité nécessaire de diastases dissolvantes.
L'exemple classique d’une histolyse nymphale dans laquelle la phagocytose joue un rôle si prépondérant qu’il semble être à peu près exclusif de la digestion cavitaire, est celui de l’histolyse des muscles larvaires de la Calliphora vomitoria. Kowalewsky et Van Rees, qui ont étudié cette histolyse, ont montré que les sphères nucléées pour lesquelles Weismann (1864) a créé le nom de Kürnchenkugeln (boules de granules) sont des amibocytes qui ont englobé, pour les digérer, les débris des muscles larvaires et qui, par conséquent, doivent être considérés comme des phagocytes.
Dans le cas où la phagocytose ne se substitue pas, à peu près complètement, à la digestion cavitaire, elle peut contribuer, très efficacement, à l’activer et à l’achever.
Les phagocytes, en même temps qu’ils digèrent les particules qu'ils ont ingérées, servent aussi à les transporter, des points où elles ont été capturées sur les organes bionécrosés, jusqu'aux régions où les phagocytes sont attirés par un chimiotactisme en rapport avec l'importance des histogénèses. Ce transport a pour résultat d'amener les liquides histolytiques, nutritifs, au voisinage immédiat des organes qui les utilisent et de ne pas les laisser se diluer inutilement.
Berlese admet que la fonction des phagocytes peut se réduire à ce rôle de véhicule des particules ingérées, sans qu’il y ait une digestion intracellulaire. Mais cela est très contestable.
Utilisation histogénétique et mise en réserve des produits histolytiques
Les tissus histolysés, et en particulier les muscles larvaires, que leur histolyse ait été effectuée par une simple digestion cavitaire ou qu'elle ait été réalisée par une digestion phagocytaire, passent, finalement, en totalité, dans le sang. Ils l’enrichissent considérablement en substances nutritives, surtout plastiques.
Une partie de ces substances nutritives est utilisée par les histogénèses imaginales. Le reste est mis en réserve, dans des adipocytes où l’imago trouvera, au moment de son éclôsion et pendant les premiers instants de sa vie imaginale, une précieuse réserve alimentaire.
Accumulalion provisoire des urales dans les urocyles. — Les produits uriques, qui se forment pendant l’histolyse des tissus larvaires et pendant l’utilisation histogénétique, ou pendant la mie en réserve adipocytaire, des produits histolytiques, ne peuvent être rejetés ni par les tubes de Malpighi larvaires, qui ne sont plus fonctionnels, ni par les imaginaux qui ne le sont pas encore. Ils s’accumulent, sous forme concentrée, dans les cellules à urates, et n’en seront éliminés qu’au début de la période imaginale,.
PÉRIODE IMAGINALE
Définition de l'imago
Chez les Insectes amétaboles, la forme finale, à laquelle aboutit la période ontogénétique proprement dite, est simplement une forme adulte qui ne mérite pas de dénomination particulière.
Chez les Insectes métaboles (hémi- et holométaboles), une discontinuité, plus ou moins accentuée, s’est introduite dans l’ontogénèse, par suite de l'existence, pendant le jeune âge, d'organes provisoires. Cest cette discontinuité qui justifie l’emploi des dénominations de larve, pour la forme jeune, et d'imago pour la forme adulte.
Chez les Insectes hémimétaboles, c’est-à-dire chez les Insectes dont l’ontogénèse ne comprend pas une nymphose, l’état imaginal est atteint au moment de la mue qui suit l’achèvement de tous les organes définitifs, mue qui n’est pas toujours la dernière.
Chez les Insectes holométaboles, c’est-à-dire chez les [Insectes dont l’ontogénèse comprend une nymphose, l’état imaginal est atteint au moment du rejet de la cuticule nymphale. A de rares exceptions près, cette mue est la dernière. |
Eclosion imaginale
La cuticule nymphale commence à se décoller de l’épiderme au début du troisième stade de la nymphose.
Pendant la durée de ce troisième stade, qui est consacré à la deuxième contraction nymphale, ainsi que pendant la durée du quatrième stade, qui est consacré à la formation du squelette chitineux définitif de l’imago et à l'achèvement des organes internes, la cuticule nymphale, décollée mais intacte, constitue une enveloppe continue autour du corps.
L'individu est encore voilé par cette enveloppe au moment où il atteint son état imaginal définitif. Le premier acte de l’imago es’ de déchirer et de rejeter cette enveloppe. Cette opération constitue l’éclosion imaginale.
Chez les Myrmicinae, la cuticule nymphale est extrêmement min-
ce et, comme il n’y a pas de cocon, l’imago est libre aussitôt que, aidé par les ouvrières, il a rejeté cette cuticule.
Chez les Lépidoptères, la chrysalide, ou cuticule ehitineuse qui recouvre la nymphe, est également la cuticule nymphale. Ici, encore, dans les cas où il n’y a pas de cocon, l’imago est libre dès qu'il a fait éclater cette cuticule et qu’il en est sorti.
Chez les Hyménoptères et chez les Lépidoptères qui ont tissé un cocon, l’imago a, de plus, à perforer ce dernier.
- Les Fourmis, les Guêpes et les Abeillles pratiquent une ouverture dans leur cocon au moyen de leurs puissantes mandibules dont le bord est tranchant ou dentelé. Elles sont, en général, aidées dans cette opération, par la reine fondatrice du nid, pour les premières éclosions, chez les Fourmis et les Guêpes, et par les ouvrières dans tous les autres cas.
Les Lépidoptères se frayent un passage en écartant les fils de leurs cocons, préalablement décollés par un liquide émis en temps voulu.
Tandis que la cuticule larvaire est rejetée, pendant la nymphose,
chez les Hyménoptères et les Lépidoptères, elle ne l’est pas chez les Muscides. Transformée et durcie en un. puparium, elle est conservée, comme enveloppe protectrice, jusqu’au moment de l'éclosion imaginale. À cet instant, l’imago se trouve avoir à sortir à la fois de sa cuticule larvaire-et de sa cuticule nymphale. Il se dépouille facilement de cette dernière qui est très mince. Quant au pupariura il l’ouvre en en faisant éclater deux volets limités par des lignes de moindre résistance. É. Dans les élevages de Muscides (Lucilia cesar), on rencontre assez fréquemment des nymphes qui, probablement pendant le premier stade nymphal, se sont complètement retournées dans leur puparium. J’en ai observé plusieurs centaines. Ces individus parviennent encore à faire éclater leur coque suivant les mêmes lignes de rupture que les individus normaux; mais on les voit agiter, sans succès, les extrémités de leurs pattes qui sortent par l’orifice du puparium et ils n’arrivent pas à se libérer.
La Lucilia cesar qui apparaît au jour, après s’être dépouillée de sa cuticule nymphale et avoir fait éclater son puparium, mérite, certainement, déjà, d’être considérée comme un imago.
Mais elle fournit, à ce moment, un exemple remarquable des grandes différences d'aspect qu’il peut y avoir entre l’imago venant d’éclore et l’imago un peu plus âgé.
La Lucilia cesar est, en effet, à sa sortie du puparium, absolument méconnaissable, et ce n’est guère qu’une heure ou une heure et demie plus tard que la brillante coloration de ce joli Muscide est, à peu près, complètement réalisée.
Voici ce que j'ai vu sur un individu femelle dont j’ai observé l’éclosion.
0 heure. — L’imago ouvre son puparium par le procédé suivant. Une contraction énergique de la musculature abdominale produit un refoulement du liquide cavitaire vers l’avant. La partie antérieure de la tête se gonfle démesurément, et la calotte céphalique du puparium éclate, en deux morceaux, suivant un contour, déterminé, de moindre résistance.
Oh. 1’.— Sortie, hors de la coque désoperculée, de la tête, du corselet et des pattes antérieures.
0 h. 2’. — Sortie des pattes postérieures, puis de tout le corps.
L’abdomen est, à ce moment, très peu volumineux.
Si le Diptère est sur une surface unie, il reste, souvent, pendant un certain temps, posé sur le dos, faisant, à la façon d’un acrobate, tourner agilement et en tous sens, sans la laisser tomber, sa coque vide. Dès qu’il a pu se mettre sur ses pattes, il circule jusqu’à ce qu'il ait trouvé un emplacement propice où il reste à peu près immobile. 11 nettoie la partie antérieure de son corps avec ses pattes prothoraciques et produit quelques faibles mouvements respiratoires abdominaux.
0 h.15’. — Début de l’ngurgitation de bulles d’air aspirées par le pharynx.
Faibles contractions, momentanées mais répétées, de l'abdomen. Nettoyage du corps, surtout au moyen des pattes postérieures. Apparition de l’irisation sur le dos du corselet.
0h.17. — L'ingurgitation d’air devient active et l’abdomen grossit rapidement.
0 h. 20’. — L’abdomen a grossi considérablement. Il a une teinte claire et est assez transparent.
0h.22. — Les ailes commencent à s’étaler.
Oh. 25°. — L'ingureitation d’air est très active. e) e]
L’abdomen a beaucoup grossi. Il est transparent et commence à s'iriser sur toute sa surface, mais surtout autour des stigmates.
Les ailes sont presque complètement étalées. Elles sont lissées au moyen des pattes postérieures.
0h.30’. — L’ingurgitation d'air vient de cesser.
Le corps, qui a notablement dépassé la grosseur normale de l’imago, présente une belle irisation, légèrement verdâtre, dominée par des reflets violacés.
Les ailes sont tout à fait étalées.
Oh. 35’. — L'irisation s’accentue avec prédominance des reflets verts et des reflets violacés.
Nettoyage très actif des ailes et de la surface ventrale du corps au moyen des pattes postérieures.
0 h. 40’. — Le corps a une teinte claire. Il est bien irisé.
La coloration verte s’accentue autour des stigmates.
L'abdomen commence à diminuer un peu de volume.
0 h. 45°’. — La région comprise entre les yeux et le promuscis présente un reflet argenté.
La coloration verte se généralise et les reflets violacés s’atté-
nuent.
L’abdomen diminue un peu de volume.
0 h. 50’. — La coloration verte s’accentue partout, mais il y a encore des reflets violacés sur le dos du thorax.
0h.55’. — L'imago se met à circuler.
1 h. 00’. — La coloration est d’un vert bien prononcé, mais encore un peu violacée.
1h. 15.— La brillante coloration verte métallique, définitive,
est à peu près atteinte.
1h. 30’. — L'’imago est arrivé à son état définitif. Il circule pendant quelques instants, puis s'envole.
Il y a des espèces"chez lesquelles les imagos mènent une vie active et manifestent des instincts remarquables, immédiatement après leur éclosion. Si nous observons, par exemple, une ouvrière de Guêpe, nous constatons qu'après s’être dépouillée de’ sa cuticule nymphale, et après avoir perforé et quitté son cocon, son premier acte est le rejet, avec les précautions voulues pour ne pas souiller le nid, des produits d’excrétion qui, pendant la nymphose, se sont accumulés dans l'intestin posté-
rieur. Ensuite, elle procède à un nettoyage général de son corps, fait un premier repas consistant en un liquide qu’elle sait faire sourdre de la bouche des grosses larves, demande, à ses sœurs plus âgées, de la nourriture qui lui est immédiatement dégorgée, parcourt le nid en tous sens, pour en connaître la topographie et, enfin, ne tarde pas à prendre part aux travaux de la colonie (Fasc. 9, 18948, p. 88 et 114. Fasc. 10, 1895!, fig. 6). .
Absence de mues imaginales chez les Insectes holométaboles
Chez la Scolopendre et chez certains Aptérygotes, tels que le Machilis et les Collembola, il peut y avoir encore des mues à l’état adulte, après la copulation et la ponte (Heymons, 1907 p. 1011);
Chez les Ptérygotes, on ne cite guère que les Ephémérides comme ayant une mue imaginale, mue qui intéresse les ailes déjà fonctionnelles.
Chez les Insectes holométaboles, il n’y a plus aucune mue après l’éclosion imaginale, en sorte que, pour eux, la cessation définitive des mues est un des caractères de l’imago.
Comparaison des cellules larvaires avec les cellules imaginales
Différence de grosseur. — Ch. Perez (1902, p. 342) a appelé l'attention sur l’énorme différence de grosseur qui existe entre les cellules larvaires et les cellules imaginales similaires. Par exemple, d’après les figures qu’il donne pour la Formica rufa, le rapport du volume des cellules larvaires au volume des cellules imaginales paraît être d’environ 125 pour les cellules épithéliales de l’estomac et celles des tubes de Malpighi et de plus de 200 pour les æœnocytes, SES
Ces différences s'expliquent, peut-être, par ce fait que le volume de l’imago est, en général, à peu près égal à celui de la larve arrivée au terme de sa croissance, mais que, malgré cela, l’organisation de l’imago est beaucoup plus compliquée et plus perfectionnée. C’est la plus grande simplicité de l’organisme larvaire qui lui permet de n'avoir sous le même volume qu’un
nombre moindre de cellules, et, par conséquent, d’avoir des cellules considérablement plus grosses.
Différence de siruclure. — En outre des différences de grandeur, il peut y avoir aussi des différences de structure assez notables entre les cellules larvaires et les cellules imaginales.
C’est ainsi que, chez les Hyménoptères, la cellule musculaire, qui est représentée par une fibre à caryagmes, c’est-à-dire à noyau primitif fragmenté en un assez grand nombre de petits noyaux, à, chez la larve, ces fragments de noyaux logés dans un sarcoplasme périphérique, tandis que, chez l’imago, ils sont disposés en chapelet dans un cordon protoplasmique axial.
Histolyse imaginale des muscles vibrateurs du vol chez les Fourmis
Les histolyses nymphales, destructives des organes larvaires, ne sont pas les seules histolyses qui se présentent chez les Insectes. J'ai, en effet, montré (Fasc. 19, 189819, p. 444; Fasc. 26, 1907!) qu’il y à ,chez les reines adultes des Fourmis, élimination d’un organe pour lequel la cessation définitive du fonctionnement s’est phylogénétiquement établie à un moment relativement précoce de la période imaginale. Chez ces Hyménoptères, en effet, après le vol nuptial, pendant que l'individu mène une vie active, pond, soigne et nourrit sa progéniture, les énormes muscles vibrateurs du vol sont bionécrosés et histolysés par une digestion cavitaire non accompagnée de phagocytose.
Comme toutes les histolyses normales, cette histolyse imaginale paraît comprendre la succession des faits énumérés, précédemment, pour les histolyses nymphales. |
La bionécrose des muscles vibrateurs se manifeste d'abord dans les noyaux où la chromatine se ramasse en petites masses, quant au protoplasme, il conserve, pendant un certain temps, sans altération bien manifeste, sa striation caractéristique.
Le pouvoir dissolvant du liquide cavitaire s’exerce, moins par pénétration que par action superficielle, sur les fragments museulaires. C’est pour cela que les fibrilles longitudinales du myoplasme et leurs cloisons transverses, ainsi que les grains de chromatine enfermés dans les enveloppes nucléaires, résistent,
souvent, à cette action dissolvante, jusqu’à ce que le progrès de la dissolution, par la surface du fragment musculaire, ait amené cette surface à leur voisinage immédiat. Cela est surtout bien net pour la chromatine des noyaux, qui n’est généralement dissoute que juste au moment où, mise à nu par la dissolution du myoplasme, elle est directement baignée par le liquide cavitaire.
Marche non simultanée de l'histolyse dans les divers faisceaux dun muscle. — Nous avons vu, en parlant des histolyses nymphales des muscles larvaires, que, chez un individu, l'apparition du processus histolytique se manifeste, en général, successivement de métamère à métamère, d'avant en arrière. Mais il peut y avoir aussi, dans un métamère donné, une différence plus ou moins prononcée dans la rapidité de l’achèvement de l’histolyse des divers muscles et dans l’achèvement de l’histolyse des diverses fibres d’un même muscle.
Chez les imagos des reines de Fourmis, où l’énorme musculature du vol appartient, tout entière, uniquement au métamère mésothoracique, la non-simultanéité dans les progrès de l’histolyse des divers faisceaux d’un même muscle est poussée très loin.
Cette grande inégalité de la durée de l’histolyse des divers faisceaux, doit être attribuée, d’abord, à ce que l'arrêt d’innervation et, par conséquent la bionécrose et l’histolyse ne surviennent pas d’une façon simultanée pour tous les faisceaux, et, ensuite, à ce que les différences ainsi créées se trouvent considérablement accrues par la diminution progressive que le liquide cavitaire subit, au cours du processus histolykique, dans sa teneur en diastases dissolvantes. La durée de l’histolyse d’une fibre où le processus a débuté tardivement se trouve être plus considérable que celle des fibres où il a débuté d’une façon précoce, parce que cette histolyse a lieu dans un milieu où le pouvoir dissolvant diastasique s’est déjà atténué et continue à s’atténuer de plus en plus.
Résultat de l’hystlolyse des muscles vibraleurs. — L'’histolyse des muscles vibrateurs produit un enrichissement extraordinaire du sang en substances assimilables, et permet à la reine, occupée à fonder une nouvelle colonie, de se passer, com-
plètement ou presque complètement, de nourriture, jusqu’à l’éclosion des premières ouvrières. Cette histolyse est accompagnée de la formation de nombreux adipocytes qui se groupent en colonnettes dans les enveloppes vidées des faisceaux vibrateurs.
L'ensemble de ces adipocytes constitue un important organe trophique qui, pour les besoins du premier hivernage et pour ceux de la reprise de la ponte printanière, met en réserve, sous forme de vésicules de graisse et de globules albuminoïdes, le reliquat des substances histolytiques assimilables qui n’ont pas été consommées pendant la première période de ponte.
Ce même organe emmagasinera encore, les années suivantes, pendant la période de grande alimentation, des réserves qui faciliteront toute une série d’hivernages successifs.
Délerminisme de lhisiolyse des muscles vibrateurs. — Le déterminisme phylogénétique de l’histolyse imaginale des muscles vibrateurs du vol, chez la reine de la Fourmi, à un certain momers de son ontogénèse, a été la longue persistance éthologique du non-fonctionnement de ces muscles après la fécondation.
Dans l’ontogénèse actuelle, c’est la fécondation et la cessation consécutive du fonctionnement des ailes qui déterminent l’apparition de l’enchaînement de phénomènes, devenus héréditaires et normaux, qui constitue le processus histolytique.
Comme les histolyses nymphales, cette histolyse comprend : la cessation de l’innervation végétative des muscles, la bionécrose qui en résulte et la production, provoquée par les faits précédents, d’une quantité considérable de diastases dissolvantes.
La seule différence est que, dans cette histolyse imaginale, malgré la présence de nombreux leucocytes, il n’y a aucun fait, ni précoce ni tardif, de phagocytose leucocytaire. Cela montre bien la possibilité d’histolyses, même très importantes, non accompagnées de phagocytose.
L'histolyse des muscles vibrateurs est, ainsi, une acquisition héréditaire qui se manifeste dans l’ontogénèse immédiatement après la fécondation et qui paraît être sinon supprimée, du moins retardée, dans le cas de non-fécondation. Son déterminisme ontogénétique me paraît devoir être attribué à la cessation héréditaire de l’innervation végétative, cessation dont la fécon-
dation est le signal normal, plutôt qu’à l’usure du tissu, ou à l’élimination des ailes ou au manque de nourriture ou à l’asphixie ou à la prolifération ovarienne.
Un non-fonctionnement prolongé, accidentel, d’un organe, peut produire, chez un individu, ure atrophie plus ou moins accentuée de cet organe; mais il est incapable de pousser cette atrophie jusqu’à une bionécrose suivie d’une disparition par histolyse.
Si un non-fonctionnement prolongé avait un tel pouvoir, il suffirait d'empêcher artificiellement un organe de fonctionner pour le voir mourir et disparaître.
Comme exemple d’organe demeurant sans emploi, et restant ‘cependant apte à fonctionner éventuellement, on peut citer cette même musculature vibratrice du vol, chez l’Abeille.
Chez cette espèce, à un certain moment favorable de l’année, la colonie, devenue trop nombreuse, se divise en deux groupes. Le premier essaime, avec la reine ancienne, pour aller construire un nouveau nid où l’ancienne colonie continuera à se développer. Le second groupe, simple auxiliaire provisoire d’une jeune reine qui va éclore, et avec laquelle il restera dans l’ancien nid, disparaîtra bientôt par la mort successive de tous les individus qui le composent, et une colonie nouvelle, de sang nouveau, se trouvera créée, dans le nid ancien, par la jeune reine.
Normalement, cette reine quittera, à son tour, et à une époque plus ou moins précoce, son nid natal; mais il peut lui arriver aussi, parfois, de rester une année entière ou, même, exceptionnellement, toute la durée de son existence, dans le même nid. Pendant un tel séjour dans son nid natal, la reine n’a plus à utiliser ses ailes et, malgré la grande durée que peut atteindre leur non-fonctionnement, les muscles vibrateurs ne sont pas détruits.
Il ne peut pas être question de l’usure et de l’épuisement des muscles vibrateurs par le vol nuptial, car la durée de ce vol est toujours courte.
L’arrachage des ailes n’est pas, non plus, la cause de l’histolyse des muscles vibrateurs. Malgré la relation physiologique qui existe entre ces organes, il y a une indépendance anatomique complète entre eux. En effet, les muscles vibrateurs des Hymé-
noptères n’agissent pas directement sur les aïles. Ils font vibrer le scutum et le scutellum, et les vibrations musculaires ne se transmettent qu'indirectement aux ailes.
Les reines d’Abeilles, comme nous venons de le dire, conservent leurs ailes et leur musculature vibratrice pour effectuer plusieurs essaimages successifs. Si l’on poussait, jusqu’à sa dernière limite, l’ablation partielle des ailes, ablation que les apiculteurs font parfois subir aux reines de leurs colonies pour les mettre dans l'impossibilité d’essaimer, il n’en résulterait vraisemblablement pas une histolyse des muscles vibrateurs.
Le déterminisme ne réside pas non plus dans l’inanition de l'organisme Il est vrai que la Fourmi, après le vol nuptial, ne prend, en général, aucune nourriture; mais ses réserves trophiques sont suffisantes pour satisfaire aux besoins de la nutrition. S'il n’en était pas ainsi, la reine ne serait apte ni à fournir une ponte abondante, ni a remplir la tâche qui lui incombe à ce moment et qui est, précisément alors, plus lourde qu’elle ne l’a été jusque là, et qu’elle ne le sera jamais au cours de sa très longue existence.
Le vol nuptial est déterminé par l’arrivée à maturité des premiers œufs, car la ponte commence aussitôt que la reine a trouvé un gîte. La digestion cavitaire des muscles vibrateurs histolysés se manifeste chez le Lasius niger, une dizaine de jours plus tard, et elle est presque complètement terminée lorsqu'elle a duré une vingtaine de jours.
L’histolyse des muscles vibrateurs est ainsi un épisode intercalé au cours d’une première période de ponte. Cette période de ponte commence quelques jours avant le début de l’histolyse, pour durer encore quelques semaines après son achèvement. Elle continuera, ensuite, avec de simples interruptions hivernales, pendant de nombreuses années. L’histolyse débute et s'effectue, ainsi, pendant une période où la reine est arrivée à son complet développement, et où elle est en pleine activité fonctionnelle. Pendant cette période, elle pond d’une façon continue. Sans l’aide d’aucune ouvrière, elle soigne et nourrit sa progéniture jusqu’au terme de son développement et elle entretient, en parfait état, la petite chambre qui lui sert de logement. Elle ne serait pas en état de réaliser tout cela si elle se trouvait, au point de vue de la nutrition, dans un état physiologique défectueux,
Pour ces mêmes raisons, tirées de la grande activité fonctionnelle de l’imago au moment de l’histolyse de ses muscles vibrateurs, on ne peut évidemment pas invoquer ici, comme Bataillon a pu le faire. pour le Ver à soie, des troubles respiratoires qui seraient assez graves pour produire une véritable asphyxie de certains tissus, et pour être le point de départ de leur histolyse.
Enfin, la prolifération des cellules germinatives et la maturation des ovules, phénomènes qui se manifestent avant, pendant et après l’histolyse des muscles vibrateurs, ne paraissent pas être, non plus, une cause déterminante de cette histolyse. C'est, au contraire, l’histolyse qui influe sur l’activité ovarienne, car, en ajoutant aux réserves déjà considérables, emmagasinées dans les adipocytes, un supplément important de substances albuminoïdes immédiatement assimilables, elle contribue, sinon à déterminer, du moins à entretenir la prolifération ovarienne jusqu’au moment où la reine sera nourrie par ses premières ouvrières.
Comparaison de l’histolyse imaginale des muscles vibrateurs avec les histolyses nymphales. — Au point de vue des processus, l'histolyse des muscles vibrateurs est comparable à une histolyse nymphale non accompagnée de phagocytose.
Au point de vue phylogénétique, les histolyses nymphales sont primitives, c’est-à-dire existent depuis l’apparition même des organes larvaires sur lesquels elles portent. Les histolyses imaginales, au contraire, sont d'apparition secondaire, très récente. Elles portent, en effet, sur des organes qui, en dehors de la famille des Fourmis, sont toujours permanents.
Au point de vue histologique, les histolyses nymphales diffèrent de l’histolyse des muscles vibrateurs en ce sens que les premières trouvent, en général, à respecter une portion embryonnaire constructive d’un organe qui présente une structure nouvelle, mais qui est homohiste del’organe histolysé, qui possède la même valeur morphologique que lui, et qui remplit, souvent, une fonction tout à fait analogue.
Il n’en est pas de même pour l’histolyse des muscles vibrateurs. Le ti:su adipeux qui prend la place du tissu musculaire disparu, tout en étant, lui aussi, d’origine mésodermique, est cepen-
dant d’une nature histologique différente de celle du tissu musculaire dont il prend la place. Au lieu d’un remplacement de caractère homologique, dû au développement d’un rudiment de réserve issu du même rudiment primitif que celui qui a fourni l'organe larvaire histolysé, il n’y a, ici, qu’une simple prise de possession, par un autre tissu jeune et plein de vitalité, d’un territoire qui n’est plus défendu et qui se trouve sur le point d’être complètement abandonné. De plus, le nouvel organe remplit, au point de vue physiologique, un rôle bien différent de celui qui incombait à l’organe disparu.
Les produits de l’histolyse nymphale des organes larvaires, en particulier ceux de l’histolyse des muscles, alimentent, surtout, l’histogénèse du soma imaginal. Les produits de l’histolyse imaginale des muscles vibrateurs alimentent, surtout, la prolifération ovarienne, pendant une période où la nutrition de l’individu se fait principalement aux dépens de ses réserves.
jé Division de la période imaginale
Si l’on met à part les cas de multiplication très précoce, tels que la polyembryonie spécifique del’œuf, étudiée par Paul Marchal chez certains Hyménoptères parasites (Encyrtus fuscicollis, Polygnotus minutus) et que la paedogénèse de la larve de quelques espèces de Cécidomyies et de Chironomus, la reproduction de l'individu a lieu, chez l’Insecte, pendant une phase de ponte, parthénogénétique ou gamogénétique, qui appartient à la période imaginale
Cette phase de reproduction pr les gonocytes femelles, fécondés on non, peut servir à diviser la période imaginale en trois périodes secondaires, à savoir : une période préreproductrice, une période reproductrice et une période postreproductrice. La durée de chacune de ces trois périodes est très variable.
Période préreproductrice Durée de la période préreproductrics
La période préreproductrice, pendant laquelle les premiers œufs arrivent à maturité ou restent à l’état de repos, dure depuis l’éclosion de l’imago jusqu’au début de la ponte.
Cette période est extrêmement courte chez bon nombre d’Insectes.
Elle dure un certain temps chez l’Abeille.
Elle est plus longue chez la Fourmi où elle dure depuis l’éclosion imaginale jusqu’au vol nuptial, c’est-à-dire un petit nombre de semaines.
Elle est plus longue encore chez le Frelon où je l’ai vue durer du 15 août au 15 mai, c’est-à-dire 9 mois. Chez eette espèce, c'est l'arrivée à maturation des œufs, maturation qui, dans le nord de la France, ne survient qu’au mois de mai, qui détermine la reine à commencer la construction de son nid.
Epoque de la fécondation
La fécondation peut avoir lieu presque immédiatement après l’éclosion imaginale.
Chez les Fourmis, elle n’a lieu que quelque semaines plus tard. A ce moment, les premiers œufs viennent d’arriver à l’état mature, et c'est, là, sans doute, la cause déterminante du vol nuptial. Je constate, en effet, dans mes nids artificiels, que la ponte commence le jour même ou le lendemain de la fécondation (Lasius niger).
Chez les Guêpes, l’accouplement n’a lieu, de même, que quelques semaines après l’éclosion; mais, au lieu d'arriver à maturité le jour même ou le lendemain de la fécondation ils n’y parviennent que six ou sept mois plus tard.
Reconstitution de réserves alimentaires
Sauf chez les Insectes qui pondent immédiatement après leur éclosion, le jeune imago femelle a, en général, besoin de reconstituer des réserves. Celles qui ont été si copieusement accumulées par la larve s’épuisent ordinairement, au moins en grande partie, pendant la nymphose.
Cette reconstitution de réserves est importante, surtout, pour les espèces chez lesquelles la période préreproductrice comprend un hivernage, comme on en a des exemples chez les Lépidoptères, chez les Diptères et chez les Hyménoptères.
Chez les Guêpes, les mâles arrivent très rapidement à être aptes à féconder les jeunes reines et meurent immédiatement ou peu
pi De
après. Quant aux jeunes reines, elles hivernent avant que leurs ovules n'arrivent à maturité. Elles consacrent la fin de la belle saison à constituer des réserves qui s'accumulent dans leurs adipocytes sous forme de vésicules de graisse et de globu'es albuminoïdes. Ces réserves sont en quantité suffisante pour satisfaire aux besoins, assez réduits, de l’hivernage et à ceux, plus considérables, des premiers jours qui suivent le réveil printanier.
Période reproductrice
Période reproducirice. — La période reproductrice comprend toute la partie de l’existence pendant laquelle l'individu est apte à pondre. Lorsque cette période est longue, les pontes peuvent se trouver momentanément réduites par suite de la pénurie de nourriture. Elles peuvent aussi être complètement ou à peu près complètement suspendues par l'hivernage.
Chez un grand nombre d’Insectes, la période reproductrice ne dure que quelques instants.
Chez le Frelon elle dure environ 5 mois.
Chez l’Abeille elle peut durer au maximum 5 années.
Chez certaines Fourmis elle paraît durer de 10 à 15 années.
Période post-reproductrice
La période post-reproductrice commence avec la cessation définitive de la ponte. C’est une période de sénescence qui se termine par la mort de l'individu.
Sa durée, parfois presque nulle, est généralement très courte. J’ai cependant observé quelquefois, dans des colonies d’Abeilles, de vieilles reines qui vivaient encore assez longtemps après avoir complètement cessé de pondre.
Durée de la période imaginale
La durée totale de la période imaginale est très variable.
Extrêmement courte chez certaines espèces, elle est très longue, par exemple, chez la forme reine des Hyménoptères SOCIaux.
Chez la Guêpe, cette période peut durer depuis le milieu d’août
jusqu’au milieu d’octobre de l’année suivante, soit environ 15 mois.
Chez la Fourmi (Lasius) elle paraît pouvoir atteindre près de 15 années.
Si l’on fait le rapport de la durée de la période imaginale à la durée de la période ontogénétique proprement dite, on arrive, pour beaucoup d’Insectes, à une valeur qui est, quelquefois de beaucoup, inférieure à l’unité.
Chez la reine de la Fourmi et chez celle de l’Abeille, ce rapport atteint, au contraire, une valeur élevée. Chez une reine de Fourmi dont l’ontogénèse proprement dite (ensemble des périodes embryonnaire, larvaire et nymphale) s’effectuerait en trois mois, et qui vivrait une quinzaine d'années, ce rapport serait représenté par le nombre soixante. Chez une reine d’Abeille dont l’ontogénèse proprement dite dure de quinze à dix-sept jours, et qui peut vivre cinq années, ce rapport peut arriver à dépasser le nombre cent vingt.
Conditions diverses influant sur la durée dela vie de l’Insecte
Influence de la ponte. — Chez un bon nombre d’espèces, la période imaginale est une période d’épuisement reproducteur, presque immédiatement suivie de la mort normale.
Mais il n’en est pas toujours ainsi, et, chez certaines espèces, les femelles peuvent avoir une organisation et une éthologie qui leur permettent de supporter, sans aucune apparence d’épuisement, des périodes, longues et répétées, de ponte abondante. C’est le cas des Hyménoptères sociaux, chez qui les reines, même les plus fécondes, vivent longtemps. La durée de leur vie est toujours plus longue que celle des ouvrières qui, elles, ne pondent pas ou pondent peu. Les reines de Lasius, par exemple, vivent, normalement, de cinq à dix fois plus longtemps que les ouvrières.
Pour un individu donné, la non-fécondation, et la stérilité qui peut en résulter pour lui, déterminent parfois une longévité qui est exceptionnelle pour l’espèce. La simple réduction de l'intensité de la ponte, par suite de circonstances spéciales,
peut même suffire pour accroître la durée de la vie. C’est ainsi que, d’après les observations des apiculteurs, les reines d’Abeilles paraissent vivre plus longtemps dans une ruche de dimensions restreintes que dans une ruche très vaste. Cela serait dû à ce que, par suite du manque de place, le nombre des œufs pondus pendant un temps donné est moins élevé dans la première que dans la seconde.
Dans un de mes élevages de Lasius flavus, élevage qui était formé uniquement d’ouvrières ayant, toutes, à un jour prés, exactement le même âge, et dont un grand nombre sont devenues fécondes, la durée de la vie a été bien différente pour les divers individus. Il m’a paru que la mortalité a frappé, surtout, les ouvrières pondeuses.
Influence de la quantilé de nourrilure. — Dans mes nids artificiels, je constate que les Fourmis peuvent, en général, rester assez longtemps privées de nourriture. Dans ce cas, si elles ont de la progéniture à leur disposition, elles s’en nourrissent. Elles dévorent les cadavres des premières d’entre elles qui sont mortes de faim. Elles poussent même le cannibalisme jusqu’à tuer les plus faibles d’entre elles.
Si les Fourmis peuvent, en général, résister assez longtemps à la privation de nourriture, elles ne peuvent résister, un peu longuement, au manque de boisson, que si l’atmosphère de leur nid est suffisamment humide. En dehors de la mortalité naturelle et de celle due à un épuisement reproducteur précoce, les ouvrières meurent, le plus souvent, dans les nids artificiels insuffisamment soignés, par suite du manque d’eau.
Chez les Hyménoptères sociaux, lorsqu'il y a une très grande abondance de nourriture à la portée des ouvrières, la durée de l'existence de ces dernières n’en est pas augmentée; mais, comme elles sont en mesure de faire de larges et fréquentes distributions aux reines et à leur progéniture, la prospérité de la colonie peut devenir très grande.
Si la nourriture arrive à être abondante au point de dépasser la puissance d'absorption normale de la colonie, ou si, par suite de la disparition des reines, la progéniture devient moins nombreuse, la suralimentation produit, chez les jeunes ouvrières,
le réveil de l’aptitude fonctionnelle non éteinte des germigènes ovariens demeurés à l’état de repos. Cela a été bien mis en évidence, pour les Guêpes, par Paul Marchal (1896).
Emmagasinement de réserves. — Lorsque, chez un Hyménoptère social, la forme reine possède une grande longévité, ce caractère me paraît être en rapport avec l’importance du corps adipeux.
S'il en est bien ainsi, la longue durée de la vie des reines, chez les Fourmis, serait particulièrement favorisée par la présence de cette masse énorme d’adipocytes qui se forme, chez l’imago pendant l’histolyse des muscles vibrateurs, et qui remplit la capsule thoracique que la fonction du vol a rendue si vaste.
Dans les nids artificiels, j'ai souvent observé que, dans une colonie privée de nourriture et d’eau, les reines montrent une résistance plus grande que les ouvrières, et vivent encore un certain temps après la mort de la totalité de ces derniers. Cette résistance me parait devoir être attribuée au grand volum: du corps adipeux thoracique des reines.
Des expériences, faites sur des Papillons à jeun, ont montré que la mort survient quand l'individu a perdu, dans une période de 10 à 17 jours environ les deux tiers de son poids initial (Von Linden, 1907). Cette diminution considérable du poids se fait, probablement, surtout aux dépens du liquide cavitaire et des réserves emmagasinées dans les adipocytes.
Résistance aux mauvaises conditions physiologiques et aux mutilations
Certains Insectes résistent longuement à l’asphyxie. Dix ouvrières de Myrmica rubra, enfermées, avec une petite provision de miel, dans un ballon en verre de 400 centimètres cubes, rempli d'air humide et scellé à la lampe, sont mortes, la première au bout de vingt jours, la dernière au bout de trente deux jours.
Les Fourmis, peuvent, dans une atmosphère humide et à l’abri des poussières, survivre, plusieurs semaines, à des mutilations extrêmement importantes, telles que l’ablation de la tête (Fasc. ASS p#29);
Agonie normale
Chez les Guêpes la mort normale, ne survient qu'après une agonie remarquable par sa durée et par sa lente progression, de l'avant vers l'arrière, de métamère à métamère.
Voici comment les choses se pasent chez le Frelon (Fasc. 9, 18945, p: 119).
Ce sont d’abord les antennes qui perdent la faculté de se mouvoir, puis, successivement, les mandibules, les maxilles et le labium.
La tête, alors privée de tout mouvement propre, paraît être complètement morte, mais quelques mouvements d’ensemble peuvent lui être imprimés par les muscles moteurs logés dans le prothorax.
On constate aussi que l’ensemble de la tête et du;prosternum exécutent encore d’assez grands mouvements lorsqu'on réchauffe l’animal.
Après que ces mouvements de l’ensemble de la tête et du prothorax ont complètement cessé, il est parfois encore possible d'obtenir, par l’action d’une chaleur modérée, un mouvement vibratoire des ailes, mouvement qui témoigne de la persistance de la vitalité dans le centre nerveux mésothoracique.
À partir de l'instant où la vitalité a commencé à disparaître dans les métamères céphaliques, les tarses sont fréquemment agités de mouvements convulsifs. Tant que les trois centres nerveux thoraciques ne sont pas morts, les trois paires de pattes sont encore capables de produire d'assez grands mouvements: Elles ne peuvent plus guère effectuer les mouvements de la marche parce que la coordination nécéssaire pour ces mouvements est empêchée par l'inégalité de la vitalité qui subsiste encore dans chacun des trois métamères de la triade locomotrice; mais elles sont encore capables de produire certains des mouvements qui sont indépendants de ceux des autres paires. C’est ainsi qu’à un moment où les pattes prothoraciques né manifestent plus qu'une faible agitation convulsive des tarses, les pattes métathoraciques effectuent encore des mouvements remarquables, tels que la friction de nettoyage des flancs du gaster et que l’amenage des ailes sous la face ventrale de l’abdomen, dans la position normale du sommeil hivernal.
Lorsque l’immobilité complète de toutes les pattes annonce la mort définitive du thorax, la musculature de l’anneau médiaire est encore capable sous l’action de la chaleur, de produire de faibles mouvements d’ensemble du gaster. Même lorsque ces
mouvements d'ensemble ont cessé, le gaster manifeste encore une grande vitalité propre. De temps à autre, il semble lutter contre l’asphyxie, par de grands mouvements respiratoires qui l’allongent de cinq à six millimètres, et il semble se défendre contreun ennemi en dardant son aiguillon.
Les anneaux antérieurs du gaster deviennent, les premiers, absolument immobiles, tandis que ses anneaux postérieurs sont encore capables de s’incurver fortement.
Enfin, j'ai vu des individus, absolument incapables de tout autre mouvement, darder encore leur aiguillon et faire sourdre à son extrémité, une gouttelette de venin, lorsque je les touchai: légèrement, au moyen d’un pinceau, sur la région pygidiale.
Chez un individu où l’agonie a été particulièrement longue, et qui avait cessé de pouvoir imprimer à son aiguillon, resté en extension, des mouvements de va et vient, la dernière manifestation vitale a été un léger tremblement de cet organe qui s’est atténué et éteint peu à peu.
Une telle agonie peut durer de 30 à 40 heures.
La disparition des manifestations vitales survient, dans un métamère, aussitôt après que son centre nerveux a cessé de remplir ses fonctions d’innervation. À partir de cet instant, la coordination fonctionnelle des plastides constitutifs des tissus n’existant plus, ces plastides se trouvent dans un milieu inapte à l'entretien de leur activité vitale et les substances albuminoïdes constitutives de leur protoplasme ne tardent pas à mourir, c’està-dire à perdre la complexité de structure, éminemment instable et dépendante du milieu, qui caractérise les substances vivantes.
La marche progressive, de métamère à métamère, de la mort des tissus, résulte de ce fait que les centres nerveux ne cessent de fonctionner que successivement. La liaison qui, tout en leur laissant une indépendance relativement grande, unit entre eux les centres métamériques de la chaîne nerveuse est telle que tout centre dépend bien moins de celui qui le suit que de celui qui le précède; et 1l semble que ce soit la mort d’un centre qui entraine, à bref délai, la mort du centre suivant.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUES Liste des travaux de l’auteur sur les Insectes
F. 1. (1893!) Sur la production des Sons chez les Fourmis et sur les Organes qui les produisent ; Ann. Soc. Ent. de Fr., T. 62, p. 159, 40 p.
F. 2. (1893?) Appareil pour l'Elevage et l'Observation des Fourmis; Ann. Soc. Ent. de Fr., T. 62, p. 467, 16 p., 3 fig.
F. 3. (189%) Nids artificiels en plâtre. Fondation d'une colonie par une femelle isolée; Bull. Soc. Zool. de Fr., T.18, p. 168, 4 p.
F. 4. (1894!) Pelodera des glandes pharyngiennes de Formica rufa; Mém. Soc. Zool. de Fr., T. 7, p. 45, 18 p., 11 fig.
F. 5. (1894?) Sur la morphologie du squelette des segments postthoraciques chez les Myrmicides (Myrmica rubra femelle); Mém. Soc. Acad. de l'Oise, T.15, p.591, 91 p., d lig.
F. 6. (1894) Sur l'appareil de stridulation de Myrmica rubra; Ann. Soc. Ent. de Fr., T.63, p. 109, 9 p., 2 fig.
F. 7. (1894) Sur l’Anatomie du pétiole de Myrmica rubra; Mém. Soc. Zool. de Fr. T.7, p.185, 18 p., 6 fig.
F. 8. (18947) Sur l'organe de nettoyage tibio-tarsien de Myrmica rubra; Ann. Soc. Ent. de Fr., T. 63, p.691,14p., 1 fig.
F. 9. (18948) Sur Vespa crabro; Histoire d'un nid depuis son origine; Mém. Soc. Zool. de Fr., T.8, p.1, 140 p., AM fig. |
F.10. (18951) Sur Vespa media, V. silvestris et V. saxonica; Mém. Soc. Acad. de l'Oise, T. 16, p. 28, 31 p., 9 fig.
F.11. (18953) Sur Vespa germanica et V. vulgaris; 26 p., à fig.
F.12. (18956) Structure des membranes articulaires des Tendons et des Muscles (Myrmica, Camponotus, Vespa, Apis ); 96 p., 11 fig.
F.13. (18973) Sur le Lasius mixtus, l’Antennophorus uhlmanni, etc.; 62 p., 16 fig.
F.14. (18972) Rapports des Animaux myrmécophiles avec les Fourmis; 99 p.
F.15. (18977) Appareils pour l'observation des Fourmis et des Animaux myrmécophiles; Mém. Soc. Zool. de Fr., T.10, p. 302, 22 p., 3 fig., 1 pl.
F.16. (18978) Limites morphologiques des Anneaux post-céphaliques et Musculature des Anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra; 36 p., 10 fig.
F.17. (18981) Système glandulaire téqumentaire de la Myrmica rubra; Observations diverses sur les Fourmis: 30 p.,9 fig.
F.18. (1898) Aiguillon de la Myrimica rubra. Appareil de fermeture de la glande à venin; 27 p., 5 fig., 8 pl.
F.19. (189810) Anatomie du corselet de lu Myrmica rubra reine; Mém. Soc. Zool. de Fr., T. 11, p. 393; 58 p., 25 fig., 1 pl.
F,20. (18995) Sur les Nerfs céphaliques, les Corpora allata et le Tentorium de la Fourmi (Myrmica rubra L.); Mém. Soc. Zool. de Fr.; T, 19, p. 295; 40 p,., 3 fig., 4 pl,
F.21. (18997) Essai sur la constitution morphologique de la téte de l'Insecte; 74 p., 2 fig, 7 pl.
F,22. (1902) Anatomie du Gaster de la Myrmica rubra; 68 p., 19 fig., 8 pl.
F.23. (1903!) Observations sur les Guépes; 85 p., 30 fig.
F.24. (1904) Observations sur les Fourmis; 68 p., 11 fig., 7 pl.
F,25. (1905!) Anatomie de la Tête du Lasius niger; 39 p., 2fig., 4 pl. :
F.26. (19074) Anatomie du Corselet et Histolyse des muscles vibrateurs, après le vol nuptrial, chez la reine de la Fourmi (Lasius niger ); 149 p., A fig., 43 pl.
F.27. (19091) Sur la morphologie de l'Insecte; T5 p., 3 fig.
Liste des Auteurs cités
Picrer, F.-J., Recherches pour servir à l’histoire et à l'anatomie des Phryganides.
Braver, F., Verwandlungsgeschichte der Mantispa pagana. Arch. für Naturg. Jahrg. 18, T. 1.
Fagre, M., Mémoire sur l'hypermétamorphose et les mœurs des Méloïdés. Ann. Sc. Nat., S. 4, T.7. S
Fagre, M., Nouvelles observations sur l’hypermétamorphose et les mœurs des Méloïdés. Ann. Sc. nat. Zool. S. 4, T. 7.
WEissMANN, À., Die nachembryonale Entwicklung der Musciden. Zeitschr. f. wiss. Zool., T. 14.
Braun, F., Beschreibung der Verwandlungsgeschichte der Mantispa Styriaca und Betrachtung ueber die sogenannte Hypermetamorphose Fabre's. Verhandl. d. zool. bot. Ges. Wien.,T. 19,
Kuxoxez b'Hercuzais, J., Recherches sur l'Organisation et le Développement des Volucelles.
Ganix, M., Matériaux pour l'histoire du développement postembryonnaire des Insectes, (En russe. Résumé in Zeitschr. für wiss. Zool., T. 28.)
1884. Van REes, J., Over intra-cellulaire spijsverteering en over de beteekenis
der witte bloedlichampjes. (Résumé in Zoologischer Jahresbericht für 1885, Abtheil, 2, p. 159.)
Ginarvo, Maurice, Les Insecles, Traité élémentaire d'Entomologie, T.3.
Kowazewsky, Beitraege zur nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Zool. Anz., T.8, p. 98.
Kowazeweky, Beitraege zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Zeitschr. f. wiss. Zool., T. 41, p. 542.
Vax Ress, J., Beitraege zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. Zool. Jahrb., T.3, Abth. f. Morphol.
Marcaz, Paul, L’acide urique et la fonction rénale chez les Invertébrés. Mém. Soc. zool. Fr., T.3, 1890.
KorscHezr uxo Heiner. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere.
HenxxeGuy, L.-F., et Bixer, A., Structure du système nerveux larvaire du Stratiomys strigosa. G, R. Acad. d. Sc., T.114; Ann. Soc. EnbrRr "61:
PRATT, H.-S., Beitraege zur Kenntnis der Pupiparen (Die Larve von Melophagus ovinus). Arch. Naturg , An. 59, p. 151.
Heymows, Richard, Ueber Flügelbildung bei der Larve von Tenebrio molitor. Sitzungsb. Ges. naturf. Freunde, Berlin.
Heynows, Richard, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepisma saccharina L. Zeitschr. f. wiss. Zool. T.62, p.583.
DE Bruywe, Recherches au sujet de l'intervention de la phagocytose dans le développement des Invertébrés. Arch. de Biol., T. 15.
Kanaywaïew, W., Die nachembryonale Entwicklung von Lasius flavus. Zeitschr. f. wiss. Zool., T. 64.
Noerzez, W., Zur Kenntnis der Histolyse. Arch. Path. Anat.,T.151,p.7.
Verso, Enrico, La evoluzione del tubo intestinale nel filugello. Parte seconda. R. Staz. baccol. sperim.
SEurAT, Contribution à l'Etude des Hyménoptères entomophages.
TERRE, L., Contribution à l'Etude de l’histolyse et de l'histogénèse du tissu musculaire chez l’Abeille. C. R. Soc. Biol. Paris (11), T.1, p. 896.
WauL, Bruno, Ueber das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve von Eristalis tenax. Arb. a. d. Zool. Inst. Wien., T. 12, p. 45.
GrarD, A., Sur le déterminisme de la métamorphose. C. R. Soc. Biol., T. 52, p. 131.
HEexxeGuy, Félix, Le corps adipeux des Muscides pendant la métamorphose. C. R. Acad. Sc. Paris, T. 131.
Surixo, Fel., Osservazioni sopra fenomeni che avvengono durante lo sviluppo poslembryonale della Calliphora erythrocephala. Bull. Soc. Ent. Ital., T. 32, p. 192.
Wassmanx, E. Termiloxenia, Ein neues flügelloses physogastres Dip-. terengenus aus Termitennestern, I. Theil. Aeussere Morphologie und Biologie. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. 67.
ANGLAS, Jules, Observations sur les Métamorphoses internes de la Guëpe et de l’Abeille. Bull. Scient. Fr. et Belg , T. 34.
KezroG, Vernon-L., Phagocytlosis in the postembryonic development of the Diptera. American Naturalist., T. 35.
Wauz, Bruno, Ueber die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im Thorax und Abdomen der Larve von Erislalis, Zeitschr. f. wiss. Zool., T. 70, p.181
Wasmaxx, E., Termitoxenia, Ein neues flügelloses physogastres Dipterengenus aus Termitennestern. Il Theil. Nachtrag zum systematischen und biologischen Theil. Zeitschr. f. wiss. Zoo!l , T. 70.
Pén&, Charles, Contribution à l'Etude des Mélamorphoses. Bull. Scient, Er etBelg-“137/0p:199;
Vaxey, C., Contribution à l'Etude des larves el des métamorphoses des Diptères. Ann. de l'Univ. de Lyon, nouv. série 1, Sc. méd., fasc. 9.
Kozre, Ueber vorschnelle Entwicklung (Prothetelie) von Puppen-und Imago-organen bei Lepidopteren-und Coleopterenlarven. Allgem. Zeitsch. Ent., T, 8.
HexxeGuy, Félix, Les Insectes, Morphologie, Reproduction, Embryogénie.
Mancnar, Paul, Les Platygaster (Rech. sur la biologie et le développement des Hyménoptères parasites). Arch. de Zool. exp. et gén. S. 4, T. 4, p. 485.
Heymoxs, Richard, Die verschiedenen Formen der Insectenmelamorphose und ihre Bedeutung im Vergleich zur Metamorphose anderer Arthropoden. Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie, T.1, p. 137.
