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Etat imaginal

Dès qu’il y a eu, dans l’ontogénèse des Insectes, introduction phylogénétique d’un état larvaire vrai, c’est-à-dire d’un état caractérisé par la présence d’organes adaptatifs transitoires, la forme définitive de l’individu, forme qui apparaît après la formation des organes spécialement adaptés à l’état adulte, et après la disparition des organes provisoires larvaires, mérite la dénomination spéciale d’imago.

L'état imaginal est, ainsi, l’état adulte de tout Insecte qui possède un état larvaire vrai.

Métamorphose

La métamorphose de l’Insecte est le changement qui survient lors du passage de la forme larvaire à la forme imaginale.

D'une façon générale, on peut appeler métamorphose toute transformation ontogénétique où, sans qu’il y ait fragmentation de l'individu en plusieurs individus nouveaux, il y a un changement, plus ou moins considérable, de la forme et de l’organisation, et où ce changement est accompagné d’histolyse d'organes larvaires provisoires et d’histogénèse d’organes imaginaux nouveaux.

Giard a déjà insisté sur le rôle caractéristique que les histolyses jouent dans les métamorphoses. Mais j'ajouterai qu’il faut bien spécifier que, pour caractériser une métamorphose, les histolyses doivent porter sur des tissus propres à un état jeune. Une histolyse, même très considérable, telle que celle de l’énorme musculature vibratrice des ailes des Fourmis, ne peut pas caractériser une métamorphose parce qu’elle porte sur des tissus appartenant à un organisme adulte.

Dans l’ontogénie de l’Insecte, le mot métamorphose ne doit pas être confondu avec le mot nymphose dont il sera question ci-après. La métamorphose est un changement qui peut se présenter même en l’absence de nymphose, mais, s’il y a nymphose, la métamorphose en est accrue dans la mesure de l’amplitude des phénomènes nymphaux.

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Apparition phylogénétique de l’état larvaire

Le déterminisme phytogénétique de l’apparition des formes larvaires a été une spécialisation, de plus en plus accentuée, des formes jeunes à des conditions d’existence spéciales.

Parmi ces conditions, la plus importante de toutes a été la rencontre, par l’Insecte primitivement chasseur et modérément alimenté, d’une nourriture, nouvelle et très abondante, qu'il s’est trouvé en mesure d’utiliser.

Toutefois il n’utilisait cette nourriture que pendant son jeune âge et il reprenait, dès qu’il arrivait à l’état adulte, une nourriture analogue à sa nourriture ancienne. Les adaptations consécutives à cette modification momentanée de l’éthologie des jeunes, ont respecté, dans une large mesure, les adaptations précédemment acquises de l’état adulte.

Par suite de l’indépendance de la phylogénèse des diverses parties du corps, l’apparition ontogénétique des parties résultant de ces adaptations des jeunes a pu devenir de plus en plus précoce. Ces adaptations sont ainsi arrivées à se manifester de si bonne heure, au cours de l’ontogénèse, qu’elles se sont trouvées être prépondérantes dans l’organisme. Elles ont, par suite, créé une forme nouvelle, simplifiée, dont l'édification rapide a arrêté, à peu près complètement, mais seulement d’une façon momentanée dans chaque ontogénèse, le développement des parties en rapport avec l’éthologie et la structure anatomique acquises par l'individu adulte.

Le processus phylogénétique de l'apparition des formeslarvaires me paraît avoir consisté en un dédoublement en deux portions du rudiment embryonnaire de certains des organes, dédoublement qui, d’ailleurs, n’a pas altéré le plan morphologique fondamental de la Classe.

L'une des deux portions, probablement celle qui comprenait les cellules les plus jeunes du rudiment, a acquis, sous l'influence des circonstances favorables qui ont été rencontrées, la faculté de se développer d’une façon précoce, pour ainsi dire prématurée, et de contribuer, ainsi, à donner à l’individu une forme provisoire, simplifiée, dite larvaire, spécialement adaptée à ces conditions.

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Dans les ontogénèses où est apparu ce dédoublement de certains des rudiments embryonnaires en une portion imaginale, conservatrice des caractères ancestraux, et une portion larvaire, entrainée à des adaptations nouvelles, le développement brusque et rapide des portions larvaires a provoqué, pour les portions maginales, une inhibition, plus ou moins complète, du développement, et ces portions imaginales ne retrouvaient qu’à un moment plus tardif de l’ontogénèse les conditions voulues pour se développer à leur tour, et donner la forme adulte, définitive, qui correspondait au stade d'évolution phylogénétique alors acquis par l’Insecte.

Il est évident que les adaptations dont il est ici question ont porté sur des individus menant une vie libre et ayant, par conséquent, déjà atteint un stade assez avancé de leur ontogénèse. Mais, par suite d’une accélération embryogénique, les dédoublements connexes de ces adaptations se sont manifestés à des stades de plus en plus précoces des ontogénèses et les rudiments des organes intéressés ont fini par se dédoubler nettement dès le début de leur formation.

Cest grâce à l’indépendance relative que présente la phylogénèse d’une partie par rapport à celle des autres parties d’un même organisme qu'une telle accélération peut être réalisée.

Il est probable que l’apparition d’organes provisoires et, par conséquent, de formes larvaires encore peu différenciées et d’une métamorphose encore peu accentuée, a été antérieure à la séparation des ordres qui ont actuellement une ontogénèse métabolique. L’origme de la métabolie serait, ainsi, monophylétique. En tout cas, c’est séparément, dans les divers ordres, qu: les formes larvaires se sont de plus en plus spécialisées et de plus en plus différenciées, cela, au point de donner les formes, si variées, que nous montrent les Insectes actuels.

Définition et division de la métabolie

La métabolie est le mode ontogénétique qui comprend une métamorphose, c’est-à-dire les changements qui accompagnent -e passage d’une forme larvaire vraie à une forme imaginale.

Suivant l'ampleur de la métamorphose, et suivant l'importance des phénomènes qui l’accompagnent, la métabolie peut être

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divisée en un certain nombre de modes ontogénétiques qui se groupent en deux grandes catégories, à savoir : l’hémimétabolie et l’holométabolie.

Hémimétabolie

L’hémimétabolie comprend les ontogénèses, en fait, assez variées qui présentent une forme larvaire vraie, et par consé quent, une métamorphose, mais qui ne présentent pas de nymphose.

Les modes de développement qui composent cette catégorie intermédiaire ne diffèrent donc de l’amétabolie que par ce qu'ils possèdent des formes jeunes méritant d’être considérées comme de véritables larves.

On peut placer dans l’hémimétabolie les ontogénèses des Libellulides, des Perlides et des Ephémérides.

Holométabolie

L’holométabolie comprend les ontogénèses dans lesquelles la métamorphose, c’est-à-dire le changement qui accompagne le passage de la forme larvaire à la forme imaginale, est effectuée par une nymphose.

Apparition phylogénétique de la nymphose

Dans les cas d’hémimétabolie, les caractères adaptatifs n’ont pas éloigné l’organisation de la larve de celle de l’imago au point que le changement de forme, appelé métamorphose, ait rendu impossible la continuité du développement ontogénétique et de l’activité physiologique.

Mais, la différence des adaptations divergentes de la forme larvaire et de la forme imaginale s’accroissant de plus en plus, ces deux formes sont devenues extrêmement différentes, sinon au point de vue morphologique, du moins aux points de vue éthologique, anatomique et physiologique. Dans ces conditions, la destruction des organes transitoires larvaires et la construction des organes imaginaux ont fini par représenter, pour l’organisme, un travail énorme.

De plus, l'importance des histolyses et des histogénèses dont

certaines parties, telles, par exemple, que de grandes portions du tube digestif, de la glande labiale et de la musculature, sont devenues le siège, ont mis temporairement ces organes dans un état où ils ne pouvaient plus être fonctionnels. La métamorphose est ainsi devenue trop considérable pour pouvoir être réalisée par les processus qui avaient suffi jusqu'alors.

La presque continuité de l’ontogénèse hémimétabolique n’a donc pu se maintenir, et il en est résulté qu’une période spéciale, dite nymphale, caractérisée par une grande réduction de l’activité physiologique et par des histolyses et des histogénèses importantes, est venue s’intercaler entre la période de vie active de la larve et la période de vie active de l’imago.

D'abord courte et relativement peu accentuée, la période nymphale est devenue de plus en plus longue, de plus en plus caractérisée par l’arrêt de certaines fonctions, et de plus en plus importante par l’ampleur des phénomènes qu’elle voyait s’accomplir.

Cette période de suspension momentanée de l’état fonctionnel de plusieurs parties très importantes a pu apparaître, au cours de la phylogénèse, et, malgré l’accroissement de sa durée et de son importance, continuer à être franchie victorieusement par l’organisme, parce que les conditions de nutrition, si favorables, qui sont la cause principale de l’apparition des formes larvaires, avaient entraîné une suralimentation productrice d’abondantes réserves.

Définition de la nymphose

La nymphose est la portion de l’ontogénèse qui correspond à la période intercalaire dont il vient d’être question.

Cette période, si compliquée par les épigénèses positives et par les épigénèses négatives qu’elle comporte, comprend l’ensemble des phénomènes qui réalisent la métamorphose, à savoir : les histolyses, parfois si considérables, des parties exclusivement larvaires ; la transformation et la coordination des parties larvaires aptes à passer à l’organisation imaginale; l’achèvement des parties, à fonctions exclusivement imaginales, dont l’histogénèse a commencé chez la larve; enfin, la construction, de toutes pièces,

des parties dont les rudiments sont demeurés embryonnaires et inhibés pendant toute la durée de la période larvaire. La nymphose se trouve, ainsi, formée d’un ensemble de proces-

sus si complexes et si brusques que la continuité de l’ontogénèse en est, pour ainsi dire, rompue.

Disparition exceplionnelle de la période d’étlat larvaire libre. — Le Termitoxenia étudié par Wasmann (1900,1901) est un Diptère hermaphrodite, protérandrique, dépourvu d’ailes, qui est voisin des Pupipares et vit dans les colonies de Termites. Son développement embryonnaire dure presque jusqu’à l’achèvement de l’imago, en sorte que l’éclosion, hors des enveloppes de l’œuf qui est relativement énorme, se confond avec l’Celosion imaginale.

En réalité, il est certain qu'il y a, au cours de cette embryogénèse extraordinairement prolongée, des stades représentatifs des états larvaires et pupal des ancêtres du Termitoxenia. Il est donc naturel d'admettre qu'il y a, dans l’ontogénèse du Termitoxenia une dissimulation d’une ontogénèse précédemment holométabolique et, par conséquent, de la classer dans la catégorie de l’holométabolie

C'est ce que fait Heymons (1907 p. 150) qui, toutefois, la distingue par la dénomination de cryptométabolie.

DÉFINITION DES TROIS CATÉGORIES DANS LESQUELLES SE CLASSENT LES DIVERS MODES DE L’ONTOGENESE DE L’INSECTE.

On peut, en résumé, caractériser comme suit les trois grandes catégories dans lesquelles se classent les modes, très variés, présentés par l’ontogénèse des Insectes.

L’amétabolie est caractérisée par un développement progressif de la forme jeune vers la forme adulte, définitive, parfois notablement différente de la première, sans qu’il y ait ni état larvaire ni état nymphal vrais. |

L’hémimétabolie est caractérisée, d’une part, par la présence d’un état pouvant être considéré comme étant un état larvaire, et, d'autre part, par l'absence d’un état nymphal. L'état adulte, résultant, reçoit, ici et dans la catégorie suivante, le nom d’imago.

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L'holométabolie est caractérisée par la présence d’états larvaires, parfois multiples et assez variés chez une même espèce, suivis d’un état nymphal consacré à l’élimination des parties larvaires et à l'achèvement des parties imaginales.