APERÇU ANATOMIQUE

Avant d'aborder notre étude physiologique, nous croyons nécessaire de rappeler brièvement Fanatomie du nerf. Nous aurons d'ailleurs dans ce court exposé, l'occasion de rectifier un certain nombre d'erreurs, et de signaler quelques faits non encore connus.

Origine apparente du nerf. — Le nerf pneumogastrique (pi. i, fig. 1) naît sur le côté latéral du bulbe (position de racines postérieures), par un certain nombre de filets radiculaires (6 à 8). Le plus postérieur de ces filets, n'est autre que le nerf spinal, comme l'a établi Bischoff (11). Mais celui-ci se trouve réduit exclusivement à ses racines bulbaires, et à l'exception d'un tout petit filet innervant quelques muscles du cou, et qui correspond à la branche externe, il se jette en totalité dans le pneumogastrique. Nous nous rangeons à l'opinion de Chauveau et Arloing (1 5) et de François-Franck (26) qui tendent à considérer la branche interne du spinal, comme faisant partie virtuellement du pneumogastrique, et le nerf que nous étudierons dans ce travail sous ce nom, sera en réalité un vago-spinal.

Partie intra-cranienne . — Les racines du pneumogastrique vont se jeter, en même temps que celles du glosso-pharyngien, dans un gros ganglion unique (fusion du ganglion jugulaire et du ganglion d'Ehrenritter), ainsi que l'a établi Marage (35) et que nous avons pu maintes fois le constater nous-même.

Au sortir du ganglion, les deux nerfs se séparent, cheminant parfois chacun dans un canal osseux propre|(oie, canard) ; d'autres fois (poule, pigeon), se trouvant réunis dans le même canal, avec une gaine conjonctive commune.

Ils sortent enfin du crâne par le trou déchiré postérieur.

Partie cervicale. — A peine sorti du crâne, le pneumogastrique envoie une et quelquefois deux grosses anastomoses au glossopharyngien, et va constituer avec ce nerf le laryngé supérieur et le pharyngo-œsophagien sur lesquels nous reviendrons. La grosse anastomose en question a été signalée depuis longtemps par Bamberg (5) : elle se fait ordinairement à la hauteur du ganglion pétreux où d'Andersh (pi. i, iig. 1, 3, 4), mais parfois un peu au-dessous, chez le hibou (pi. i, fig. 5) par exemple; on peut voir alors nettement, comme nous rétablirons d'ailleurs d'une manière irréfutable que c'est le glosso-pharyngien qui fournit les fibres du rameau an astomo tique, et non l'inverse, comme Bamberg l'a supposé. Après cette anastomose, le pneumogastrique croise l'hypoglosse avec lequel il entre en connexion par un fin filet, puis descend tout le long du cou, en accompagnant non la carotide, qui est chez les oiseaux appliquée contre la face antérieure des vertèbres cervicales, mais la jugulaire. Pendant tout ce long trajet, le tronc du nerf n'émet et ne reçoit aucun filet, sauf quelques anastomoses avec les premières paires cervicales.

Partie thoraco-abdominale (pi. ii, fig. 1,2, 4, 5). — Peu après sa pénétration dans le thorax, le nerf se renfle en un ganglion qui n'a pas encore été signalé chez les oiseaux, et dont on avait seulement constaté la présence dans le groupe voisin des crocodiliens, et chez les sauriens. Ce ganglion est cependant assez visible, pour être distingué même à l'œil nu, nous l'appellerons ganglion thoracique. Il fournit un certain nombre de filets, qui concourent à la formation du plexus cardiaque. Un peu au-dessous de ce ganglion, se détache un nerf assez volumineux, qui remonte le long du tube digestif, et qui est l'analogue du récurrent : nous signalerons plus loin ses particularités. A peine le récurrent est-il fourni, que le tronc du nerf se dédouble, et forme un collier plus ou moins

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analogue à l'anneau de Yieussens, dans rorifice duquel passe l'artère pulmonaire. L'une des branches de cette bifurcation, qui est beaucoup plus grosse que Tautre, et passe sous Tartère, fournit les différents filets qui concourent à la formation du plexus pulmonaire. Quand le tronc est redevenu unique, il fournit de nouveau des filets destinés au plexus cardiaque ; puis il descend le long du ventricule succenturié, côte à côte avec son congénère, avec lequel il vient se fusionner parfois sur une certaine longueur (hibou). Mais le plus souvent, les deux troncs demeurent distincts. Arrivés au niveau du gésier, ou, si Toiseau est Carnivore, de la grande courbure de Testomac, les deux nerfs vont se jeter dans un plexus sympathique, analogue au plexus solaire. Souvent, ils semblent prendre une part égale à la formation de ce plexus, mais parfois (hibou) le gauche semble fournir des filets plus gros et plus abondants, le droit s'étant plus ou moins épuisé dans la formation du plexus stomacal. Ce serait là l'inverse de ce que Ton constate généralement chez les mammifères. Nous remarquerons en passant, que nous avons trouvé une disposition analogue, mais beaucoup plus prononcée, chez les sauriens.

Une fois que le pneumogastrique a pénétré dans le plexus cœliaque, il est impossible d'en suivre anatomiquemont les filets. La physiologie seule nous apprend qu'il va innerver le foie, les reins, la rate, le pancréas, l'intestin. C'est donc avec raison que Marage attribue une part au pneumogastrique dans la formation du nerf intestinal.

Nous n'avons pas donné de description à part, du pneumogastrique droit et du pneumogastrique gauche. Ces doux nerfs ne présentent guère en effet que des différences de position, pou importantes pour le physiologiste : nous avons signalé les autres au cours de la description.

Revenons maintenant un peu plus en détail sur les différents nerfs émanés du tronc du vague.

1* Laryngé supérieur et pharyngo-œsophagien.

Au niveau du ganglion d'Andersh, au point où s'anastomosent le pneumogastrique et le glosso-pharyngien, ou bien de Tunion de

cette anastomose avec un filet émané du ganglion pétreux, se détache un nerf qui ne tarde pas à se bifurquer en deux branches. L'une, qui se dirige horizontalement en suivant le bord du maxillaire, est le laryngé supérieur; Fautre, qui descend le long du pharynx et de l'œsophage, est le pharyngo-œsophagien.

Le laryngé supérieur (1. s., pi. i, f.g. 1, 3, 4, 5), ou simplement laryngé, car il est le seul se distribuant au larynx, ou mieux pharyngo-laryngé, à cause de sa distribution spéciale, fournit en effet des filets au pharynx et au larynx supérieur. Après avoir reçu une nouvelle anastomose du glosso-pharyngien, il fournit un certain nombre de nerfs qui vont se terminer dans le plexus pharyngien, avec des filets du pharyngo-œsophagien et de l'hypoglosse. Continuant ensuite sa route, il va s'épuiser dans les muscles du larynx supérieur, et dans la muqueuse de cet organe. Ce nerf est à la fois sensitif et moteur; il fournit la sensibilité et le mouvement au larynx supérieur, et la sensibilité au pharynx. Les filets moteurs du larynx sont dus partiellement au pneumogastrique (constricteurs) et partiellement au glosso-pharyngien (dilatateurs) : ses filets sensitif s sont fournis par le pneumogastrique. Quant aux filets sensitifs pharyngiens, ils sont dus au glosso-pharyngien.

Le pharyngo-œsophagien (br. ph. as., pi. i, fig. 1, 3, 4, 5) est un nerf qui descend tout le long du pharynx et de l'œsophage dans lesquels il s'épuise. Il forme d'abord le plexus pharyngien auquel concourent les branches pharyngiennes du laryngé et l'hypoglosse; puis le plexus œsophagien. Ce nerf est exclusivement moteur et sa motricité lui est fournie par le tronc du pneumogastrique.

2® Récurrent.

Ce nerf se détache du pneumogastrique, un peu au-dessous de son ganglion thoracique. Il offre ceci de particulier, qu'il ne fournit aucun filet au larynx supérieur. Après avoir fourni quelques nerfs au plexus pulmonaire et au plexus cardiaque, ainsi qu'au syrinx, dont Tinnervation motrice est assurée par un filet de l'hypoglosse qui descend le long de la trachée, et qu'on prendrait au premier abord pour un laryngé inférieur, il remonte le

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long du jabot, dans lequel il s'épuise. Chez les oiseaux qui n'ont pas de jabot, le récurrent innerve la portion œsophagienne correspondante.

3* Plexus cardiaque.

€e plexus est formé par un certain nombre de filets, se détachant du tronc du nerf, les uns au-dessus, les autres au-dessous de l'origine du récurrent. Ces nerfs vont s'anastomoser avec des cordons sympathiques qui proviennent d'un nerf cardiaque unique. Celui-ci a son origine dans deux filets, se détachant des ganglions correspondant aux deux derniers nerfs du plexus brachial, ou bien au dernier nerf de ce plexus et à la paire suivante (pi. ii, fig. 1 et 3). Quelquefois, au lieu que les dernières branches du sympathique et du vague s'anastomosent, on voit se jeter directement le nerf cardiaque sympathique dans le tronc du vague (pi. II, fig. 5). C'est sans doute cette disposition qu'a observé Marage, quand il parle d'anastomoses du pneumogastrique avec un nerf du plexus brachial. Nous n'insisterons pas sur la description du plexus cardiaque lui-même, qui a été étudié avec soin par Marage dans' son étude sur le grand sympathique des oiseaux. Frappé du petit nombre de filets sympathiques qui entrent dans ce plexus, il en avait induit que le tronc même du vague devait renfermer de nombreuses fibi*es accélératrices ; nous verrons plus loin que l'expérimentation n'a pas confirmé cette hypothèse.

4* Plexus pulmonaire.

Ce plexus est formé par un très grand nombre de filets, qui se détachent les uns au-dessus, les autres au-dessous de l'anneau qui embrasse l'artère pulmonaire ; ils vont s'anastomoser avec des rameaux sympathiques.

5* Plexus stomacal et cœliaque.

Au moment où les deux nerfs pneumogastriques qui descendent côte à côte le long de la face antérieure du ventricule succenturié arrivent au niveau du gésier, ou, chez les oiseaux qui n'en possèdent pas, au niveau du renflement stomacal, ils s'anastomosent entre eux pour former un riche plexus stomacal. Le plus souvent, les deux nerfs semblent prendre une part égale à la constitution du

plexus (pi. II, fig. 4), mais parfois c'est particulièrement le nerf droit qui le compose (pi. ii, fig. 2). Un certain nombre des branches de ce plexus vont se jeter dans un amas ganglionnaire sympathique, et forment avec lui le plexus caeliaque, à partir duquel il est impossible de suivre les filets du pneumogastrique, à l'exception de deux, qui accompagnent le duodénum (pi. ii, fig. 4) et paraissent provenir surtout du pneumogastrique droit. Les nerfs sympathiques qui concourent à la formation du plexus casliaque, prennent leur origine dans les ganglions des deux paires nerveuses qui font suite au plexus brachial (pi. n, fig. 3). Les racines se fondent en un ou deux troncs homologues des splanchniques, et qui vont se jeter soit dans un gros ganglion homologue du semi- lunaire, soit dans un groupe de petits ganglions qui représentent par leur ensemble le premier.

Constitution du vague.

Nous avons pu voir, au cours de cette description, qu'en aucun point de son parcours, sauf au niveau des ramifications constituant les plexus, le pneumogastrique ne contracte d'anastomoses avec le sympathique. Cependant, les résultats mêmes de l'excitation du tronc du nerf, soit au point de vue moteur, soit au point de vue sensitif, semblent parler en faveur d'une constitution du moins partiellement sympathique. Marage, qui a remarqué cette absence d'anastomoses dans la partie céphalique du nerf, absence déjà constatée d'ailleurs par Rochas (41), s'appuie sur la présence du gros ganglion d'origine, pour expliquer la nature sympathique du nerf : on peut encore invoquer la présence du ganglion thoracique que nous avons découvert.

Mais tout n'est pas là : on sait que chez les mammifères, indépendamment des connexions manifestes du nerf avec le ganglion cervical supérieur, connexions qui manquent chez les oiseaux, on admet que le pneumogastrique reçoit un certain nombre de fibres sympathiques médullaires, qui lui sont apportées par le faisceau solitaire. Il est très probable qu'il en est de môme chez les oiseaux. Et à ce propos, nous avons fait dans un groupe

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très voisin, les crocodiliens, {une observation qui ne manque pas d'intérêt.

Vogt a signalé depuis longtemps chez ces animaux, un cordon sympathique particulier qui rampe le long de la face antérieure des vertèbres cervicales, et auquel il a donné le nom de sympathique médian ou impair. Mais il a commis quelques erreurs dans sa description. Gaskell (1), qui Ta décrit plus exactement, n^a posé aucune conclusion sur sa signification.

Ce sympathique médian est constitué comme il suit :

Il prend naissance au niveau de la dixième vertèbre, formé par la réunion de deux filaments, qui émanent des deux ganglions sympathiques correspondant à la dixième paire rachidienne. Il remonte alors le long des vertèbres, grossi de proche en proche par Tadjonction de nouvelles paires de filaments émanant des ganglions correspondant aux neuvième, huitième, septième, cinquième, quatrième, troisième paires rachidiennes. Ces deux filaments se fusionnent avant de se jeter dans le tronc médian, et à partir de la septième paire, au point où ils s'y jettent, ce dernier présente un petit renflement ganglionnaire (pi. ii, fig. 6 et 7). Au niveau de la troisième paire cervicale, le sympathique impair qui a acquis sa grosseur maxima, se bifurque, et chacune des branches va se jeter dans le ganglion d'origine du vague et du glosso-phary ngien .

On peut se demander, si ce sympathique médian, ne représenterait pas un trajet extra-rachidien des fibres sympathiques du cordon solitaire, qui serait détaché de la moelle, au lieu d'y être inclus comme chez les mammifères et probablement chez les oiseaux.

Quoi qu'il en soit, malgré l'absence de connexions visibles du tronc du vague avec le cordon limitrophe, nous pensons qu'on doit admettre que ce nerf est chez les oiseaux, comme dans tous les autres groupes étudiés, un vago-sympathique.

(1) Gaskell et Gadow. On the Anatomy of the cardiac nerves, etc. {Journal of phyêiology, V).

C'est donc en réalité un nerf fort complexe que nous allons examiner dans cette étude physiologique, puisqu'il contient, outre ses fibres propres, et celles que lui fournit la racine qui représente le spinal, vraisemblablement encore des fibres sympathiques. Mais c'est en somme le nerf constitué comme il vient d'être dit qui agit sur les organes auxquels il se distribue. Avant de chercher à pousser plus loin l'analyse, nous croyons bon, sans dissocier les filets, de rechercher l'action du groupement désigné par les anatomistes sous le nom de nerf vague. D'ailleurs, le pneumogastrique tel que nous l'avons étudié, est analogue comme composition à celui qu'ont étudié sur les mammifères tous les physiologistes; et comme nous voulions faire une œuvre de comparaison, c'est celui-là sur lequel nous devions faire porter nos recherches.