PNEUMO

6ASTRIQUES

coupés

cent, cubes

JOURS APRÈS

ce.

Si Ton examine la consommation d'oxygène par minute, on voit que celle-ci, qui baisse aussitôt après la double section, se relève légèrement le lendemain, en même temps que la ventilation, puis subit de nouveau une baisse définitive et de plus en plus marquée. Ces résultats sont en tous points semblables, comme on peut le voir par comparaison avec le tableau précédent, à ceux que nous avons obtenus touchant rémission de Tacide carbonique.

Si Ton examine la consommation pour un volume d'air donné, on constate une hausse après la section, puis une baisse de plus en plus marquée, cette consommation tombant même au-dessous de celle observée à Tétat normal. Ces résultats sont encore de môme nature que ceux qui ont été obtenus pour Facide carbonique émis. Ils sont représentés graphiquement dans les diagrammes ci-contre (fig. 20 et 21); dans le deuxième diagramme, sont consignés en plus le nombre et le volume des inspirations.

On peut donc dire que la consommation d'oxygène et l'émission d'acide carbonique suivent une marche à peu près parallèle, et si l'on envisage simultanément la ventilation pulmonaire, on peut énoncer les résultats suivants.

1<* Aussitôt après la section, les échanges respiratoires pour un temps donné sont diminués, mais ils sont augmentés pour un volume d'air donné.

2® Dans les premiers jours qui suivent la section, les échanges respiratoires suivent les variations de la ventilation pulmonaire.

pj/

Fio. 18. — Représentation graphique de la production acide carbonique d*un pigeon après la double section des vagues.

a, CO* 6, CO* e, venl

• par minute î «„ ' «.ni:.,».

» pour 1000 d'air \ •*» iô ""^^«'• tilation par minute en cent, cuhes.

Fio. 19. — Pigeon.

a, ventilation par minute en cent, cubes.

6, volume moyen d'une inspiration en

centimètre cube.

e^ nombre moyen d'inspirations par minute.

d^ GO* exhalé par minute en milligr.

3"* Dans les derniers jours qui précèdent la mort, la ventilation restant à peu près constante, les échanges respiratoires diminuent de plus en plus.

Inv

Fio. 20. ^ Diagramme de la consommation d'oxygène d'un pigeon après la double section des vagues.

a, O par minute i ^„ * «^«* ««k^o d, O pour 100 d'air J **"* lô *'«"*• ^'^^^^ c, ventilation par minute en centimètres cubes.

<f, température en •- de degré au-dessus

de 35 degrés.

FiG. 21. — Pigeon.

a, ventilation par minute en centimètres cubes. 6, volume moyen d'une inspiration en

-- centimètres cubes.

c, nombre moyen d'inspirations par minute.

d, O absorbe par minute en centimètres cubes.

Université de Lyon. — n. c«

Pour ce qui est des deux premiers résultats, on peut, à ce qu'il nous semble, admettre les explications suivantes :

l"" Aussitôt après la section, le type respiratoire subit des changements considérables : l'inspiration est très allongée, et il se produit de longues pauses en expiration. Or, ces conditions sont doublement favorables aux échanges respiratoires, la première en favorisant le contact de Tair frais avec celui des alvéoles, la seconde en permettant à ce dernier de se charger plus fortement d'acide carbonique. Pour un volume d'air donné, on aura donc plus d'oxygène absorbé et plus d'acide carbonique émis, mais à cause de la réduction considérable de la ventilation, les échanges dans un temps donné n'en seront pas moins diminués.

2'' Dans les premiers jours qui suivent la section, le fonctionnement du poumon est encore normal au point de vue de l'hématose : il semble donc assez naturel, le rythme restant le même, que l'oxygène absorbé, et l'acide carbonique émis soient plus ou moins fonctions de la ventilation. Il ne faut pas oublier en effet, que la hausse de ventilation remarquée le lendemain de la section n'est que relative, car cette ventilation est encore au-dessous de la normale : on sait qu'au contraire une ventilation exagérée produit une baisse dans les échanges respiratoires.

3" Le troisième résultat semblait plus difficile à expliquer, car on admet généralement que chez les oiseaux la section des vagues n'est suivie d'aucun trouble pulmonaire. Pourquoi la ventilation restant la même, les échanges respiratoires subissent-ils une baisse si marquée? Cet effet ne peut être dû à l'inanition, car celle-ci, d'après tous les auteurs, n'exerce pas d'influence sur les échanges. Nous nous sommes alors décidés à examiner d'un peu plus près la question des troubles pulmonaires, et, des expériences relatées plus loin nous ayant prouvé leur existence, nous avons adopté l'explication suivante. Dans les jours qui précèdent la mort, le poumon étant engoué, et la circulation pulmonaire plus ou moins entravée, l'hématose se fait de plus en plus difficilement, de sorte que malgré la constance de la ventilation les échanges respiratoires baissent de plus en plus.

Nous avons montré précédemment que la consommation de Toxygène et rémission de Tacide carbonique suivaient une marche à peu près parallèle. En effet, les deux quantités varient bien dans le même sens, mais le parallélisme n'est pas rigoureux (voir le diagramme fig. 22). Représentons par 1 la quantité d'oxygène consommé par minute par Fanimal sain, par i également la quantité d'acide carbonique éliminé par le même animal, par 1 enfin la ventilation normale : nous trouvons alors pour les jours successifs qui s'écoulent depuis l'opération jusqu'à la mort les quantités suivantes :

OBSERVATIONS

Oxygène par minute .

CO' par minute . . .

VentiL par minute. .

ANIMAL

NORMAL

cent, cubes

PNEUMOGAS- TRIQUES coupés

cent, cubes 0.91

JOURS APRÈS

ce.

ce 0.40

On peut voir que le rapport --^ ou quotient respiratoire ne

reste pas le même et que son dénominateur augmente plus que son numérateur; en d'autres termes : la quantité d'acide carbonique éliminé subit une baisse plus forte que la quantité d'oxygène absorbé. Ce résultat peut s'expliquer par la forme même du type respiratoire, qui, comme Font montré Mathieu et Urbain (37), favorise plus l'absorption de l'oxygène que l'élimination de l'acide carbonique. Mais la conséquence en est, que l'acide carbonique doit forcément s'accumuler dans le sang, d'où production de phénomènes d'asphyxie lente. Nous insistons sur ce point qui est de la plus haute importance.

MM. Arthaud et Butte (2), qui ont repris depuis la publication de ces résultats des expériences détaillées sur les mammifères,

sont arrivés à des résultats analogues aux nôtres. Ils ont vu l'élimination de Tacide carbonique baisser d'abord, se relever momentanément puis baisser définitivement après la double section des

pneumogastriques. Mais ils n'ont pas adopté les mêmes explications de ces faits. Pour eux, la hausse passagère serait due à une irritation du bout périphérique, et la baisse définitive à une disparition du glucose du sang.

Il peut y avoir du vrai dans la première explication, car ces auteurs ont constaté directement que l'excitation du bout périphérique produit une plus forte élimination d'acide carbonique : il est regrettable qu'il n'aient pas observé simultanément les variations de la ventilation pulmonaire, peut-être alors, en définitive, leur explication serait-elle revenue à la nôtre.

Pour ce qui est de la deuxième, nous ne saurions l'adopter, car si le glycogène a presque disparu du foie chez les oiseaux trois c^u quatre jours après la section, le sang renferme encore de notables proportions de glucose (plus qu'à l'état normal) ainsi que nous l'établissons plus loin. Les auteurs se basent sur ce que, on ne trouve souvent que des altérations pulmonaires très légères chez les animaux qui ont succombé ; et de plus, disent-ils, on voit déjà se produire une diminution manifeste dans les échanges, trois quarts d*heure après la section, bien avant que des lésions pulmonaires aient pu être constituées (nous en avons pourtant remarqué chez des cobayes, moins d'une demi-heure après la section). Mais trois quarts d'heure après la section, le glucose a-t-il beaucoup diminué dans le sang? Nous établirons au contraire qu'il a augmenté.

CM i>) <4> «0

Fio. 22. — Pigeon, a, O par minute

6, GO* par minute

Cf ventilation par minute

i Saiû =

Nous croyons donc qu'en définitive il faut chercher l'explication des faits dans des troubles pulmonaires; la circulation pouvant d'ailleurs être suffisamment entravée, bien avant que l'on puisse constater des lésions [anatomo-pathologiques.

Nous ajouterons enfin, que les auteurs cités se sont contentés d'examiner l'élimination de l'acide carbonique, sans rechercher simultanément l'absorption de l'oxygène, et que par suite toute une face des phénomènes leur a échappé.

Pour terminer ce qui a rapport aux modifications des échanges respiratoires après double section des vagues, signalons encore quelques faits qui ont un certain intérêt.

Si l'on examine les variations dans la quantité de l'azote que renferme l'air de l'expiration, on voit que cette quantité qui augmente d'abord, baisse peu à peu et tombe à la fin de la vie au-dessous de la normale. Yalentin {loc. citJ)^ qui a fait des dosages de l'azote expiré sur des mammifères (lapin), n'a noté que les premières phases de ces modifications.

Enfin, la vapeur d'eau éliminée subit un accroissement après la double section. Yalentin l'a constaté également sur des mammifères.

III. — Troubles pulmonaires consécutifs à la double section des vagues.

Gomme nous le disions plus haut, on admet généralement que chez les oiseaux, après la double section des vagues, la fonction respiratoire continue à s'exercer dans toute son intégrité. De Blainville (12) le premier, Billroth (10) ensuite, ont affirmé le fait qui est devenu classique. Il a été admis par Claude Bernard (6), et par Boddaert dans son travail sur les lésions pulmonaires. Bien que quelques-unes de ses observations aient dû le mettre en garde, il se rallie néanmoins à l'opinion que chez les oiseaux la seule cause de la mort est l'inanition.

Nous avons déjà prouvé par les analyses précédentes, qu'il n'en était pas ainsi, et qu'il existait des troubles respiratoires manifestes.

Hais des lésions existent-elles concurremment? Chez les mammifères, trois causes viennent s'unir pour produire Tengouement du poumon : la pénétration des aliments dans la trachée, Temphysème pulmonaire dû, d'après Claude Bernard, aux inspirations exagérées, Taugmentation de pression dans Tartère pulmonaire due aux modifications du rythme. Chez les oiseaux, deux de ces causes doivent être évidemment écartées. Les aliments ne peuvent pénétrer dans la trachée puisque après la section au cou la glotte continue à jouer librement; Temphysème ne peut se produire à cause de la communication des poumons avec de vastes réservoirs aériens ; mais la troisième cause persiste tout entière. Aussi n'avons-nous pas été surpris de rencontrer dans le poumon des altérations très nettes. Les lésions ne sont pas aussi manifestes que chez les mammifères, €(lle ne vont pas jusqu'à la broncho-pneumonie, mais on peut constater même à l'œil nu une congestion très marquée : certaines régions du poumon sont mêmes hépatisées et tombent au fond de l'eau. Cette congestion veineuse avait été déjà remarquée par Boddaert dans ses autopsies : il n'en affirme pas moins que « les oiseaux ne meurent point par les poumons, mais' bien de faim à la suite de la paralysie de la première partie du tube digestif » ; et cependant on lit à propos de son expérience XIX : « A l'autopsie, congestion veineuse des poumons, du reste tous les signes de la mort par asphyxie. » Nos observations se trouvent corrobées de la sorte par un auteur même qui soutient une opinion contraire. Nous ajouterons que nous avons retrouvé les mêmes altérations chez d'autres animaux (lézards), dont le rythme respiratoire se trouve profondément troublé par la double section des vi^gues. Chez la grenouille, au contraire, on ne trouve rien : ce sont cependant chez ces animaux, comme nous l'avons démontré (20) , les nerfs vagues qui fournissent au poumon ses vaso-constricteurs. Hais il n'existe aucun trouble respiratoire, ainsi qu'on le sait depuis longtemps grâce aux expériences de Moreau.

Il semble donc, d'après ce qui précède, qu'ainsi que l'a déjà prétendu Beaunis (8), une des conditions les plus importantes pour la production des troubles pulmonaires, soit la variation du rythme,

et les modifications que cette variation apporte à la circulation dans le poumon (la longue pause en expiration accroît considérablement la pression dans Tarière pulmonaire et produit une stase sanguine).

Ce qui semble encore appuyer cette hypothèse, c'est que toutes les fois que la respiration se trouve modifiée de la même manière que par la section des vagues, on volt les mêmes phénomènes se produire. Dernièrement, Mairet et Bosc (34) ont constaté qu'après rinjection hypodermique de principes colorants de Turine, la respiration présentait : une inspiration allongée, une expiration saccadée, suivie d'une longue pause en expiration. Or ils ont constaté à l'autopsie de la congestion pulmonaire et des hémorragies ponctif ormes.

Quoi qu'il en soit, retenons ce fait, c'est qu'après la double section des vagues, les oiseaux présentent un embarras profond dans la circulation pulmonaire, qui se traduit par une congestion veineuse des plus marquées, accompagnée souvent de rupture de capillaires.