I. Influence sur le cœdr
Les seules recherches dirigées dans ce sens ont eu trait à l'influence de l'excitation du nerf. CL Bernard (6) a prétendu que l'arrêt du cœur était impossible à obtenir chez les oiseaux; Einbrodt (25) a montré depuis, que cet arrêt, très difficile à obtenir, pouvait néanmoins être produit avec de très forts courants, résultat que nous ne pouvons que confirmer. Mais nous sommes entré
dans des détails un peu plus circonstanciés, relativement aux effets de l'excitation sur le nombre et Tamplitude des battements ; et nous avons ajouté quelques expériences relatives aux effets de la section. Avant de donner les résultats de ces expériences, rappelons brièvement le procédé opératoire que nous avons suivi. Einbrodt auscultait simplement ses animaux en se servant d'un stéthoscope, les battements du cœur étant, dit-il, presque impossibles à enregistrer grâce à la cuirasse osseuse formée par le sternum. Nous sommes néanmoins arrivés à enregistrer des battements d'une manière très satisfaisante, en nous servant d'animaux, qui, comme la poule, présentent dans la région précordiale un véritable défaut de la cuirasse, le sternum étant simplement remplacé dans cette région par un plan fibreux. On écarte avec des érignes les muscles moteurs des ailes, et arrivé sur ce plan fibreux on l'incise sur une petite longueur. Par cette boutonnière, on fait passer la tige d'un levier, qui repose par son extrémité inférieure garnie d'une boulette de cire à modeler sur le cœur enveloppé de son péricarde. Ce levier met en mouvement un tambour récepteur conjugué avec un tambour enregistreur. Ce dispositif nous a donné les meilleurs résultats, et malgré l'ouverture du thorax, minime, il est vrai, la respiration continuait à s'effectuer très régulièrement.
Expérience sur une poule.
Animal normal. — Nombre des battements en 5 secondes (fig. 23) . . 24-26 Excitation d'un pneumogastrique dans sa totalité, l'autre étant intact
(pile au bichromate, 3 Dubois-Reymond), nombre des battements
dans le même temps (fig. 24) 7
On coupe un des pneumogastriques, nombre des battements (fig. 25) . 25-26 Excitation d'un pneumogastrique dans sa totalité, l'autre étant coupé,
nombre des battements (fig. 26) "7
On coupe le deuxième pneumogastrique, nombre des battements
(fig. 27) 23-25
Excitation d'un bout périphérique, nombre de battements (fig. 28) . . 5 On empoisonne l'animal par latropine, nombre des battements ... 23 On excite à nouveau le bout périphérique, nombre des battements. . 23 (1)
(1) Les excitations portaient sur le pneumogastrique droit dans la région du cou.
Vt SUR LE PNEUMOGASTRIQUE DES OISEAUX
Une remarque qui s'impose quand on examine les graphiques, c'est que pendant l'excitation du nerf, en même temps qu'ils deviennent moins nombreux, les battements deviennent plas amples. Cet effet se poursuit longtemps encore après que l'on a cessé l'excitation. Ainsi dans un de nos graphiques, trente
Via. 23. — Poule : nombra normal dei bsttemeoti. T. = 10 secondes.
secondes après la fin de l'excitation, le nombre des battements en cinq secondes n'était encore que de quinze.
Un autre point curieux, c'est qu'à égalité d'excitation, et dans les mêmes conditions (autre pneumogastrique coupé], on obtient un effet modérateur plus marqué par l'excitation du bout périphérique du nerf, que par celle du nerf total : ce fait existe d'ailleurs également chez les mammifères.
Nous avons pensé alors, que l'excitation dubout central du nerf, devait avoir un effet quelconque sur le nombre des battements, et probablement les accélérer. Mais dans les nombreuses expériences que nous avons faites, l'excitation du bout central n'a jamais donné aucun résultat, si l'autre pneumogastrique est coupé, car sans cela on obtient naturellement un ralentissement réflexe (fig. 29 et 30).
Voici d'ailleurs les résultats des expériences :
Pfemiëre poule. — Un paeumogastrique coupé, nombre des batte*
ments en 5 secondes , 33-24
Excitation du bout central IB
Deuxième pouk. — Deux pneumogastriques coupés 17
Excitation du bout central 17
t'io. £3. ~ Poule 1 un paeumogastrique coupé, pas d'accéléraliou cardiaque
Fio. 26. — Poule : excitation d'un pneumogastrique daus sa tutalilé, autre coupé. Nombre des battements. T. = S secondes; 1, excilatiao, 2, normal.
L'explication du fait signalé plus haut est donc encore à trouver.
On sait que chez un mammifère empoisonné par l'atropine, l'excitation du bout périphérique du nerf ne produit plus de ralentissement cardiaque, et provoque mfime une accélération : c'est d'ailleurs le procédé employé pour démontrer la présence de filets accélérateurs dans le tronc du pneumogastrique.
INFLUENCE DU PNEUMOGASTRIQUE SUIt LA NUTHITION «S
Si l'on fait la môme expérience sur un oiseau, l'action modërctrice dispartût, mais on ne ^oit pis se produire d'accélération
(fig. 31], ainsi que cela ressort des chiiïres que nous avons donnés plus haut. En voici d'autres, correspondant à un autre animal, et qui De font que corroborer ces résultats.
Nombre des baltemeiils en 5 secondes iS
Excitation du bout périphérique après empoisumieinent puv uLrupiiit; . . 13
fui. iS. — Poule : eicilalioD du bout périphérique d'an pneumogastrique, autre coupé. Xouibre des battements. T. ^ S secondes.
Il ne semble donc pas que chez les oiseaux il existe des fibres accélératrices dans le tronc du pneumogastrique; la difficulté
qu'on a h produire l'arrêt du cœur par l'excitation du vague ne saurait donc tenir à l'existence abondante de ces fibres.
Nous avons pensé un moment, que cette difficulté pouvait tenir à ce que toutes les fibres modératrices n'étaient pas contenues dans le tronc du pneumogastrique. Mais le fait que l'empoisonnement par l'atropine ne produit pas d'accélération après la double
section, ne permet pas non plus d'accepter cette hypothèse : en effet, voici les chiffres obtenus sur une poule :
Après doul>le section des vagues, nombre en 9 secondes 23
Après empoisonnement consécutif 23
La difficulté & obtenir l'arrêt semble donc simplement tenir à une faible excitabilité soit des fibres du vague, soit des ganglions modérateurs intra- cardia que s.
Les chiffres que nous avons donnés plus haut, établissent que la section soit unilatérale, soit bilatérale du vague ne produit pas d'accélération cardiaque. En voici d'autres qui concluent dans le même sens :
1* Canard normal. — Nombre des battements en 5 secondes 28
Ud pneumogastrique coupé 28
Le lendemain de l'opération 28
Deux pneumogastriques coupés 28
2^ Poule normale. — Nombre des battements en 5 secondes 25
Un pneumogastrique coupé 25
Le lendemain de Topération 23
Deux pneumogastriques coupés deux jours après 23
3* Poule normale. — Battements en 5 secondes 32
Deux pneumogastriques coupés 32
Quatre jours après 32
Il en résulte que chez les oiseaux, normalement, le pneumogastrique n'exerce pas de tonus d'arrêt : cette particularité se retrouve d'ailleurs chez certains mammifères (lapin) et semble être plus ou moins en relation avec le nombre considérable à l'état normal des battements du cœur. On sait cependant que le même fait se reproduit chez la grenouille dont le cœur n'a pas un rythme très accéléré. Cette absence de tonus doit donc tenir encore à d'autres causes. Chez les oiseaux, elle peut être en relation avec la faible excitabilité des fibres modératrices que nous avons supposée.
Nerfs sensibles du cœur. — 11 n'existe pas chez les oiseaux de nerf comparable au dépresseur, ainsi que nous l'établirons plus loin. Mais on sait qu'outre le nerf de Cyon, le pneumogastrique fournit au cœur des nerfs sensibles particuliers, que F. Franck (27) a découvert chez les mammifères, et qui provoquent quand on irrite directement l'endocarde par l'injection d'une substance caustique, des troubles cardiaques et respiratoires. Ces nerfs existent chez les oiseaux : en injectant avec une seringue de Pravaz quelques gouttes d'une solution d'ammoniaque dans le ventricule, nous avons vu se produire un arrêt respiratoire, en même temps qu'un arrêt cardiaque. Une fois même, l'irritation étant un peu trop forte, l'arrêt du cœur a été définitif. On sait que c'est là un accident à redouter, quand on pousse sans précautions une solution un peu concentrée de chloral dans la jugulaire d'un chien pour produire l'anesthésie. On observe quelquefois au lieu d'un arrêt respiratoire franc, des spasmes et quelques cpnvulsions généralisées.
