II. Influence sur la pression sanguine

Aucune recherche n'a encore été faite sur ce sujet chez les oiseaux, nous avons suivi comme guide celles si complètes faites sur ce point chez les mammifères par F. Franck (27) : c'est-à-dire que nous avons étudié successivement Teffet de l'excitation du bout central et du bout périphérique, l'effet de la section uni ou bilatérale, et enfin l'influence du laryngé supérieur. Nous n'avons pas eu à examiner l'effet du nerf de Cyon qui n'existe pas chez les oiseaux comme nerf distinct, ni celui du récurrent qui se distribue exclusivement chez eux au tube digestif. Les animaux employés étaient des poules ou des canards.

Influence des excitations du pneumogastrique,

V Bout périphérique . — L'excitation du bout périphérique d'un pneumogastrique, provoque constamment une baisse notable de la pression sanguine. C'est ainsi que chez un canard, la pression moyenne qui était de 18 à 19 centimètres de mercure baissait rapidement à 12-13. La cause de cette baisse de pression 'consiste uniquement dans le ralentissement du cœur, car elle ne se produit plus quand l'animal est empoisonné par l'atropine (fig. 32) : la pression reste alors absolument stationnaire, ce qui est encore une preuve indirecte de l'absence d'accélérateurs cardiaques dans le tronc du vague. Quelques auteurs ont prétendu, que chez certains animaux, on pouvait encore produire une baisse de la pression sanguine après la paralysie des modérateurs cardiaques, et en ont conclu à l'existence de filets dépresseurs directs. Ces filets n'existent pas chez les oiseaux.

2* Bout central. — L'effet est différent suivant que l'autre pneumogastrique est intact ou qu'il est coupé. Quand il est intact (fig. 33), on observe une baisse de pression, qui résulte de l'effet modérateur réflexe de l'autre pneumogastrique ; quand il est coupé (fig. 34), on observe une hausse considérable de la pression (une dizaine de centimètres de mercure environ), qui est due à. un réflexe vaso-constricteur.

Uuiversité de Lyon. — ii. c. 4

50 SUll l,E P.NKLMUCASTIUQUE DES OISEAUX

If

Cette hausse de pression ne s'observe pas immédiatement, et a un retard assez considérable sur le début de Texcitation. Le premier effet que Ton observe, est même une baisse légère, due à Tarrèt de la respiration en inspiration (1), ce n'est qu'ultérieurement que la hausse se produit. Dans certains cas on n'observe pas de baisse, et la hausse se produit immédiatement (fig. 35) ; si l'on examine concurremment les effets respiratoires, on voit que dans ces cas, par suite d'une paralysie des fibres inspiratrices, l'arrêt se fait en expiration.

L'excitation du bout central du pneumogastrique, a donc chef les oiseaux les mêmes effets que chez la majorité des mammifères (on sait que chez le chat l'effet est inverse). On ne retrouve chez les oiseaux rien qui corresponde au dépresseur, ni comme nerz spécial ni comme filet contenu dans le tronc du vague. Influence des sections du pneumogastrique.

1* Section unilatérale, — Au moment de la section, on observe une baisse assez considérable (4 à 5 centimètres de mercure) due probablement à l'irritation du nerf; puis la pression remonte lentement, et revient à son chiffre primitif (fig. 36*). Il n'y a pas hausse consécutive comme chez les mammifères, et comme nous avons vu que chez les oiseaux la section n'amène pas d'accélération du cœur, ceci démontre l'exactitude de l'interprétation de F. Franck, qui a attribué la hausse à cette accélération. La pression reste constante les jours suivants. 2** Section bilatérale. — Au moment où l'on coupe le deuxième pneumogastrique, on voit se produire de nouveau une baisse de pression due aux mêmes effets que précédemment : puis cette pression remonte mais n'atteint plus son chiffre initiai (fig. 36'). Si on l'examine quelques jours après, on voit qu'elle est restée inférieure à la normale. Chez les mammifères, aussitôt après la double section, la pression subit une hausse notable, mais elle baisse ultérieurement, ainsi que le fait a déjà été signalé incidemment par

(i) Chez les oiseaux, comme chez le lapin, et à l'inverse de ce que Ton observe chez le chien, la pression sanguine baisse à l'inspiration et monte & l'expiration.

Si SUR LE PNEUHOGASTRIUIE DES OISEAUX

Cl. Bernard (6). On voit qu'en somme, les phénomènes sont identiques, si l'on fait abstraction de la hausse momentanée due à l'accélération qui n'existe pas chez les oiseaux, et que la conséquence finale de la double section des vagues, est toujours, dans les

Fio> 33. — CaDard i exciUUou du bout cenlral d'uo pneumogastrique, autie intact. Baiiw réllexe de la preuion.

Fia. 34 — Canard ; excitation du bout central d'uu pneuiuc>){uslrique, autre coupé. Baiise inspiratrice préalable, hausse ultériaure.

deux groupes, une baisse de pi'ession. Les causes de cette baisse sont multiples ; nous en verrons un certain nombre en étudiant les effets vaso-moteurs; signalons simplement pour le moment, une diminution de la teneur en eau du sang, qui est due à l'exagération des sécrétions biliaire, urinaire, intestinale et à une augmentation de l'exhalation de la vapeur d'eau par les pou-

moDS. Deux jouis après la section, le sang (dessëché à 100 degrés) ne contient plus chez un pigeon que 78 p. 100 d'eau au lîeu de 82 p. 100 qui est la teneur normale moyenne.

Influence du laryngé supérieur. — L'excitation du bout central du laryngé supérieur produit si l'autre pneumogastrique est intact, une baisse de pression due au ralentissement réflexe du cœur. Si l'autre pneumogastrique est coupé, ou volt se produire une hausse (fîg. 37). Cette dernière n'est jamais précédée d'une baisse préalable c'est qu'en cfTet l'excitation du laryngé produit toujours

Fio. 'è'j.~ Caiiui'd ; ei,dt<ilioii du bout central U'un [jntiuuiiigai^ttiqui.', ituire coupé. Paa de baisse de pression préalable par paralysie des Gbrea iospiratrices.

d'emblée comme nous l'avons démontré plus haut un arr£t respiratoire en expiration. Cette hausse de pression, est due en grande partie à «n réflexe sensitif, car on voit se produire des phénomènes analogues par l'excitation d'un nerf cutané du cou (fig. 38),

Avant d'abandonner celte étude de l'action du pneumogastrique sur la pression sanguine, nous donnerons quelques chi£fres relatifs aux effets vaso-constricteurs du bout central, quand on l'excite avec un courant déterminé (pile au bichromate, 3 Dubois-Reymond).

".>«•'■ éïA.

Canard : Durée de l'excitation. , . H secondes 4. S secondes 40 secondes — — — ... il secondes 5 secondes id^secondes

Le retard est un peu plus long que celui qui a été signalé par F. Franck chez les mammifères, la durée de l'effet un peu plus longue aussi ; il est vrai que nous avons prolongé l'excitation t>->auconp plus longtemps.

Fio. 36. — Canard : influence de Ja section des pneumogastriques sur la pression sanguine. 1, seclioo du premier paeumogaalrique ; 2, section du second.

m. Effets vaso-moteiirs.

Les résultats que nous venons de signaler relativement à la pression sanguine, nous ont révélé les effets vaso-moteurs dus à l'excitation du boutcentral. Il nousreste à voir ceux qui sont sous la dépendance du bout périphérique, qui sont directs et non réflexes, et ceux qui résultent de la section du nerf. Nous verrons que parmi ces derniers, il en est qui sont dus directement à l'action du pneumogastrique, et qui sont naturellement inverses des précédents ; et d'autres qui ne résultent qu'indirectement de la sec-

INFLUENCE DU PNEUMOGASTRIQUE SUR LA NUTRITION 5ii

tion, et sont les conséquences des conditions nouvelles dans lesquelles trette section a placé l'organisme.

i* Effets directs produits par l'excitation du bout périphérique.

Les expériences ont porté sur le tube digestif, les reins et le foie.

Fio. 37. — EicitaUoa du bout central du laryogé supérieur, autre pneumogastrique coupé. Hausse de presgioD en deux temps. 1, eipirstricei a, Tsso-constticti« réfleie.

L'excitation du bout périphérique du pneumogastrique produit une vaso-constriction manifeste dans les vaisseaux de l'œsophage et du jabot.

Pour ce qui est de l'intestin, nous n'avons pu constater aucun effet, ce serait 1& une différence avec les mammifères chez lesquels MM. Artliaud et Butte ont admis récemment un effet raso-constric-

teur, ajoutons pourtant que la plupart des auteurs sont dans le doute, et que certains même admettent un effet vaso-dilatateur (Rutherford). Dans ces conditions, Testomac n^a pas non plus éprouvé d'effet marqué.

Quant au rein, l'excitation du bout périphérique provoque une contraction des vaisseaux ; ainsi que cela résulte manifestement de l'examen de l'urine excrétée, dont la teneur en eau est fortement diminuée.

Le foie n'a présenté rien de net, mais on sait combien il est dif^ ficile, à cause de la teinte foncée de cet organe, d'y apprécier des changements dans la vascularisation.

2* Effets produits par la section des nerfs.

Après la section des pneumogastriques, les vaisseaux de Tœsophage et du jabot sont extrêmement dilatés; Phisalix (38), se basant sur une expérience d'ailleurs unique, admet une vaso-constriction; mais ce résultat nous semble d'autant plus singulier, qu'il n'y avait qu'un pneumogastrique coupé, et que dans ce point les deux nerfs échangent et anastomosent leurs fibres en formant un riche plexus.

On observe après la double section une vaso-dilatation dans la rate. Des coupes (i) faites dans cet organe quelques jours après ropération, et qui montrent les capillaires élargis et gorgés de sang, ne laissent aucun doute à cet égard. MM. Arthaud et Butte sont arrivés récomment aux mêmes conclusions en ce qui concerne les mammifères ; mais contrairement à l'opinion de ces auteurs, nous n'avons observé aucun effet sur le pancréas.

(1) On verra par la suite que nous nous sommes fréquemment servis de Thistologie pour apprécier les changements survenus dans les organes après la double section des vagues. Ces coupes ont toujours été faites sur des matériaux fixés vivants* dans la liqueur de Flemming, et inclus dans la paraffine. Les coupes colorées par un sulfoconjugué do la rosaniline étaient montées au baume. Nous sommes heu* reux, à ce propos, de pouvoir remercier ici notre excellent ami, M. Bataillon, préparateur de zoologie à la Faculté des sciences de Lyon, qui a bien voulu, dans ces études histologiques nous prêter le secours de ses connaissances spéciales.

* Quand ces précautions ne sont pas prises, les tissus sont tellement modifiés, qu'on a peine à comprendre comment certains auteurs ont recherché des modifications anatomo-pathologiques sur des sujets morts déjà depuis un certain temps.

Les reins présentent également une yaso*dilatation, ainsi que le montre Texamen des coupes, et indirectement l'analyse de l'urine : cette constatation ne fait que corroborer les résultats fournis par l'excitation du bout périphérique.

Enfin l'estomac, pour lequel l'excitation directe ne nous avait donné aucun résultat appréciable, présente une vaso-dilatation assez marquée, bien visible sur les coupes. Nous avons retrouvé ces résultats chez le lézard : si on le rapproche de ceux obtenus par MM. Arthaud et Butte sur les mammifères, on doit admettre que le pneumogastrique fournit dans la série des vertébrés des filets vasoconstricteurs à l'estomac.

Nous arrivons maintenant aux variations vaso-motrices, qui ne sont pour nous que la conséquence indirecte de la double section. Nous voulons parler de celles que Ton constate dans le foie et dans l'intestin.

Les capillaires du foie, quelques jours après l'opération, sont extrêmement dilatés (pi. m, fig. 3 b. a. foie normal). On en a la preuve directe par l'examen des coupes faites dans cet organe, et indirecte par l'exagération de la transformation du glycogène en sucre (1). Cette dilatation, d'après nous, serait le résultat de l'excitation par le sang asphyxique du centre vaso-dilatateur du foie ; on sait, en effet, d'après les travaux de M. Dastre (22) que toute asphyxie s'accompagne d'hyperglycémie. Cette interprétation nous semble d'autant plus naturelle, que la plupart des auteurs, parmi lesquels on peut citer Vulpian (43), se refusent à admettre une action vaso-motrice du pneumogastrique sur le foie.

Quelques jours après la double section, on trouve généralement l'intestin anémié, ainsi que le montrent l'examen direct des viscères et l'étude des coupes. L'excitation n'ayant donné aucun résultat, il semble bien que là encore on soit en présence d'une action indirecte.

(1) Celle-ci s'accompagne toujours de la vascularisation de l'organe. Voir Arthaud et Butte. Recherches sur le déterminisme du diabète pancréatique expérimental, (Société de Biologie, février 1890), et Recherches sur la nutrition intime du foie [Société de Biologie, octobre 1889).

Celle-ci ne serait autre pour nous que l'asphyxie. On sait en effet, comme l'ont établi Dastre etMorat (24), que sous l'influence du sang asphyidque, la plupart des vaisseaux abdominaux, et en particulier, ceux de l'intestin sont contractés.

Chez les mammifères, MM. Arthaud et Butte ont constaté une hyperhémie ; cependant Schiff (44) et Vulpian (43) sont d'accord pour nier toute action directe du pneumogastrique sur la circulation intestinale (1).

Conclusions.

1* Chez les oiseaux, l'excitation du bout périphérique du vague produit très difficilement un arrêt du cœur : cette difficulté semble tenir à la faible excitabilité des fibres modératrices, car :

2"* Le pneumogastrique ne semble pas contenir des fibres accélératrices, l'excitation après l'empoisonnement par l'atropine n'amenant aucun résultat.

3" Les fibres modératrices ne suivent pas d'autre voie que le tronc des pneumogastriques, car l'empoisonnement par l'atropine n'amène aucune accélération après la double section des vagues.

4^ Il n'existe pas normalement de tonus modérateur, la section soit unilatérale^ soit bilatérale n'amène pas d'accélération cardiaque.

5** L'excitation du bout périphérique du pneumogastrique produit une baisse de la pression sanguine qui est due uniquement au ralentissement du cœur : après empoisonnement par l'atropine on n*a plus aucun effet.

6^ L'excitation du bout central du nerf et du laryngé produit une hausse considérable de pression quand on se met à l'abri des réflexes modérateurs : cette hausse est due à une vaso-constriction réflexe, dont le temps perdu est assez considérable (4-5 se-

(1) Cependant chez les sauriens le pneumogastrique exerce une action yaso-coDStrictive très nette sur les vaisseaux de Tintestin.

condes) et dont la durée est assez longue (40 secondes environ).

7^ Il n'existe pas chez les oiseaux de nerf comparable au nerf de Cyon.

8" Le pneumogastrique fournit au cœur des filets sensibles dont l'existence est révélée par des excitations de l'endocarde.

9* Le pneumogastrique fournit chez les oiseaux des filets vasoconstricteurs à l'œsophage, au jabot, à l'estomac, aux reins et à la rate.

10* Il produit indirectement, par suite des phénomènes asphyxiques que sa double section détermine, des effets vaso-moteurs dans le foie et l'intestin.