LES STOMATES

Ad. Brongniart (1) qui avait observé, d’une part, la présence constante de la chlorophylle dans les cellules de la couche superficielle des feuilles du Potumogeton lucens et, d'autre part, la séparation par la macération d’une cuticule ne présentant pas d'ouvertures ou stomates, en avait conclu que les feuilles des plantes aquatiques ne possédaient ni épiderme ni stomates, et que l’épiderme élait représenté par la cuticule. Depuis cette époque, de nombreux auteurs (2) ont montré que la couche externe chlorophyllienne des feuilles submergées est un véritable épiderme:; ils ont en même temps recherché quelles modifications la vie dans l’eau fait subir aux organes des végétaux. Mais leurs résultats ne se sont pas loujours mutuellement confirmés.

La question a été reprise récemment dans son ensemble par M. Costantin, qui a montré, entre autres résultats, et par un grand nombre d'observations, l'influence immédiate du milieu aquatique sur la présence des stomates : les feuilles des plantes plus ou moins amphibies comme Aippuris vulgaris, Stratioles aloides, elc., possèdent des stomates quand elles se développent à l'air, et en sont privées quand elles sont submergées. En faisant varier le milieu, M. Costantin est parvenu à provoquer sur de jeunes feuilles, soit la présence, soit l'absence de stomates. Aussi admet-il que le milieu exerce son action sur la structure des plantes aquatiques, à l'exclusion de l’hérédité.

L'hérédité au contraire, d’après M. Mer (3), Jouerait un

(1) Ad. Brongniart, Nouvelles recherches sur la structure de l'Épiderme des Végétaux (Ann. se. nat. bot., 2° s., t. 1, 183%, p. 65 à 71, 1 pl.).

(2) V. la bibliographie in Costantin, Etudes sur les feuilles des plantes aquatiques (Ann. se. nat. bot., 7° s., t. IT, 1886, p. 94 à 460, 5 pl.).

(3) E. Mer, Plusieurs notes in Bull. soc. bot. Fr., années 1876, 1878, 1880, 1881, 1882, 1883, 1885.

rèle important dans la structure des plantes aquatiques. Il cite à l'appui de cette idée un certain nombre de faits, que d'ailleurs M. Costantin a montré pouvoir être interprétés dans un sens différent. L'un de ces faits reste cependant inexpliqué par la seule influence du milieu : c’est la présence de stomales sur des feuilles du Pofamogeton rufescens du lac de Longemer qui, par suite de la profondeur de l'eau, resteront toujours submergées. Un fait du même genre a été cité par M. Askenasy (1). Il a observé que les cotylédons des exemplaires submergés du Æanunculus aquatilis, bien qu'ils possèdent un épiderme à chlorophylle et une structure semblable à celles des feuilles qui se développent dans l'eau, possèdent toujours quelques slomates sur la face supérieure (loc. cit. p. 6). De même, à l'extrémité des pointes des feuilles submergées très découpées de la même espèce, M. Askenasy a observé des stomates un peu moins grands que ceux des feuilles aériennes; ils doivent être recherchés sur les feuilles jeunes, car leur existence est éphémère, le tissu qui les porte ne lardant pas à se détruire (loc. cit. p. 29). Enfin, le même auteur a constaté un fait semblable sur les feuilles d'Aottonia palustris. Pour lui, « la présence de tels stomates sur les cotylédons, ainsi que leur apparition en des endroits où ils ne sont d'aucune utilité pour ja plante, et aussi le fait de leur existence éphémère, est l’un des cas les plus remarquables de la formation d'organes rudimentaires dans le règne végétal (loc. cit, EUR

Enfin, M. Borodin (2) a signalé l'existence de stomates à la face inférieure des feuilles des Callitriche autumnalis et C. verna ; nous reviendrons plus loin sur cette dernière observation. On admet que les feuilles des autres espèces normalement submergées sont dépourvues de stomates.

(1) E. Askenasy, Ueber den Eïnfluss des Wachsthumsmediums auf die Gestalt der Pflanzen (Bot. Zeit., 1870, tirage à part, 30 p., 2 pl.).

(2) J. Borodin, Ueber den Bau der Blattspitze einiger Wasserpflanzen (Bot. Zeit., 1870, n° 52, p. 841 à 850, 1 pl.).

D'après M. Schenck (1), les stomates ne sont d'aucune utilité sur les feuilles submergées ; lorsqu'ils existent, ils doivent être considérés comme des organes ataviques, au même titre que l’épiderme sans chlorophylle des feuilles de quelques espèces submergées. Il y aurait, dans l'existence de ces plantes, lutte entre les deux facteurs opposés, adaptation, et hérédité ; le premier prendrait le plus souvent le dessus, mais l'influence du second se ferait sentir chez quelques plantes. Il me semble en effet que ces stomates pourraient être comparés aux organes rudimentaires des zoologistes, qui sont pour ainsi dire les débris, les témoins d'organes autrefois plus développés et auxquels un rôle spécial était dévolu. J'ai d’ailleurs observé quelques espèces toujours submergées qui possèdent des stomates sur leurs feuilles, et qui, à la suite de celles citées précédemment, viennent grossir la liste des espèces chez lesquelles l’hérédité triompherait parfois de l'adaptation.

La Zannichellia repens est la première plante qui ail attiré mon attention sur ce sujet. Ses feuilles, larges d'environ 1/2 mm. au milieu du limbe, diminuent graduellement de largeur jusqu’au sommet où, finalement, elles se rétrécissent pour se terminer par une pointe formée de 1-2-3 rangées de cellules (fig. 60). Lorsque les feuilles se sont développées dans une eau très limpide, elles peuvent être observées directement sous le microscope. On voit alors, tout près du sommet, des stomates formés chacun de deux cellules stomatiques, en forme de rein, laissant entre elles un ostiole large et arrondi. L'ensemble des deux cellules stomatiques est plus large qu'une cellule de l’épiderme; les cellules avoisinantes ne sont pas modifiées. Ces stomates existent en cet endroit sur les deux faces de la feuille ; généralement on peut en compter deux à cinq sur une même face, mais J'en ai parfois trouvé jusqu'à onze sur la même face. Il n’en existe pas sur tout le

(4) H. Schenck, Vergleichende Anatomie, etc. (loc. cit., p. 7). Voir aussi H. Schenck, Die Biologie der, etc. (loc. cit.).

reste de la feuille. Observés sur des feuilles fraiches, leur ostiole est arrondi, toujours ouvert, et la chambre sousstomatique est remplie par une bulle d'air. Presque toujours aussi, dans celte plante et dans celles que J'aurai à citer dans la suite, les deux cellules stomatiques renferment de très fins granules amylacés qui bleuissent par l'iode.

Mais très souvent, et surtout à leur extrémité, les feuilles sont plus ou moins recouvertes par des diatomées ou de petites algues verles qui masquent en partie les stomates, et rendent leur observalion difficile. Pour éviter cet inconvénient, on peut opérer de la manière suivante :

Les feuilles, après avoir séjourné dans l'alcool, sont plongées dans l’eau de Javelle étendue jusqu'à ce qu’elles deviennent complètement transparen- Fig. 60. — Zannichellia re- Les. En les lavant ensuite dans l’eau,

PAS Sommet d'une Jeur cuticule se soulève el se sépare

euille submergée (gross.

200). par place; pour s’en débarrasser, la

feuille étant mise dans un verre de montre avec de l’eau, d’une main on la maintient doucement à l’aide d’un pinceau fin, et de l’autre main, avec un pinceau semblable, on enlève la cuticule. La feuille est alors parfaitement enlière si l’on a opéré avec précaution ; on peut ensuile la colorer pour faciliter l'observation. Ce procédé opératoire, très simple, m'a toujours donné de bons résultats pour toutes les espèces que j'ai étudiées.

J'ai recueilli les exemplaires de Z. repens que j'ai étudiés, dans quatre stations différentes : dans un élang des environs de Bordeaux, dans un étang du parc de Fontainebleau, dans un bassin de l’École de Botanique du Museum et dans le bassin du laboratoire de M. Van Tieghem. Tous étaient parfaitement submergés, et présentaient des stomates avec les ca-

ractères que j'ai indiqués. Cependant, il est bon d'ajouter que, parmi un bouquet de feuilles pourvues de stomates, on en lrouve parfois une ou deux qui en manquent, sans qu'il me paraisse possible d’en indiquer la cause.

Celte espèce peut vivre dans une épaisseur d’eau faible; en élé, lorsque la ramificalion a été abondante, ses feuilles sont superficielles el pour ainsi dire aériennes. J'ai observé des feuilles de cette sorte, recueillies dans un bassin du Museum; le nombre moyen des stomates qu’elles possédaient était alors un peu plus élevé, on en trouvait 5-8 sur une même face, massés près du sommet du limbe. Le reste de la feuille continuait à en être complètement dépourvu.

J'ai recueilli le Zannichellia pedicellata dans la Gironde; il élait complètement submergé, cependant ses feuilles ne m'ont pas donné de résultats concordants ; sur une même branche, certaines feuilles étaient (otalement dépourvues de stomates, et d’autres en possédaient une vingtaine sur chaque face, réunis au sommet et très rapprochés l’un de l’autre.

Le Zannichellia lingulata, que j'avais récolté au Croisic, submergé dans des mares légèrement saumâtres, ne m'a présenté de slomates sur aucune de ses feuilles.

Le Potamogeton lucens possède aussi fréquemment des stomates. J’en ai étudié deux variétés; dans l’une, les feuilles étaient terminées par un mucron, dans l’autre, elles étaient arrondies au sommet. Les dimensions des feuilles sont elles-mêmes très variables.

Les exemplaires de P. lucens cultivés dans les bassins de l'École de Pharmacie de Paris appartiennent à la variété non mucronée ; leurs feuilles sont très larges, et la plupart d'entre elles, par suile de la profondeur des bassins, ne peuvent arriver à la surface de l’eau. En décembre 1889, j'ai recueilli des feuilles profondément submergées audessous d'une couche de glace de plusieurs centimètres d'épaisseur ; toutes présentaient des stomates sur les deux faces, répartis près du sommet de la feuille, et de préfé-

rence au voisinage des nervures ; cependant aucune d'entre elles n’était destinée, par sa position, à atteindre la surface. Au mois de juin suivant, j'ai éludié un grand nombre de feuilles profondément submergées prises dans les mêmes bassins. Les stomates y élaient beaucoup plus nombreux qu’en hiver; j'en ai compté sur la face supérieure d'une feuille, près du sommet, sur un espace de 2 1/2 ctm.q., plus de 300; cependant toutes les feuilles n'en possédaient pas en aussi grand nombre. En septembre el en novembre 1890, il en était de même.

J'ai cité précédemment p. 194 le cas de feuilles imparfaites du P. lucens se lransformant en feuilles engainantes et ligulées ; jeles avais observées sur ces mêmes exemplaires de l'École de Pharmacie à feuilles parfailes pourvues de stomates ; or, leur limbe étroit et court, qui assurément n'était nullement destiné à arriver à la surface de l’eau, possédait cependant au sommet 1-2 stomates sur Fig. 61. — Potamogelon chaque face.

MT ES Comme chez le Zannichellia. chacun

limbe (gross. 115). de ces stomates (fig. 61), sur les feuilles

examinées à l’état frais, est ouvert, el se

trouve au-dessus d’une chambre sous-stomalique. On les

trouvait très bien caractérisés dans les feuilles très jeunes, encore enroulées dans la ligule qui les enveloppe.

J'ai également observé, à différentes époques, les feuilles des exemplaires cullivés dans un bassin peu profond, à l'École de Botanique du Muséum. Elles sont de dimensions beaucoup plus faibles que les précédentes et possèdent beaucoup moins de stomates. Certaines en ont quelques-uns, et l’on en trouve aussi qui en manquent. C'était probablement sur des échantillons semblables, pauvres en stomates, que Brongniart avait fait ses observations.

En novembre 1889, j'avais placé dans l’eau, dans un vase profond en verre, un de ces bourgeons hibernaux de 2. /u-

cens, composés de quelques entre-nœuds renflés, gorgés d’amidon, et destinés à conserver la plante pendant l'hiver. Il provenait de l’École de Botanique du Muséum. Cette bouture à germé et s’est accrue très lentement. Au mois de mai suivant, les feuilles plus inférieures et par conséquent les plus âgées possédaient des slomates sur les deux faces: celles qui étaient nées sur des entre-nœuds plus jeunes, en possédaient beaucoup moins. Enfin, sur des feuilles jeunes, examinées en Juillet et en novembre, les stomates étaient peu nombreux, surtout sur la face inférieure.

Au printemps de 1890, j'ai reçu de très beaux exemplaires de P. lucens du Jardin botanique de Bordeaux. Les feuilles, très larges, étaient terminées par un léger mucron ; les feuilles inférieures, les premières formées, beaucoup plus étroites, se terminaient en une pointe de seclion arrondie, atteignant parfois 2 em. de long; dans les feuilles suivantes, le limbe s’élargissail, en même temps que la pointe terminale se raccourcissait rapidement, pour atteindre bientôt les dimensions des feuilles normales. J’ai examiné un grand nombre de ces feuilles. Les feuilles parfaites, larges, plus voisines de la surface de l’eau, possédaient très peu de stomates, seulement 1, 2, 3 et même quelques-unes n’ont paru en être complètement dépourvues. Au contraire, celles de la base en possédaient davantage, répandues aussi sur le long mucron terminal, comme en témoignaient les coupes transversales.

J'ai aussi retrouvé des stomales, assez régulièrement répartis sur les feuilles mucronées de la même espèce, recueillie dans les mares voisines de l’élang de Saint-Quentin.

J'ai tenu à citer ces faits avec détails, pour montrer combien le phénomène de la présence de stomates sur des feuilles normalement submergées est variable, et qu'il n’est pas possible de l'expliquer en disant que les feuilles qui les portent sont celles qui seraient destinées à arriver à la surface, dans le cas d’un abaissement du niveau de l’eau; c’est

parfois en effet l'inverse qui se produit.

M. Mer a cité le cas du P. rufescens, qui possède des stomates, bien que profondément submergé dans le lac de Longemer. Les exemplaires que j'ai étudiés croissaient dans des conditions toutes différentes : à Lamothe, près d'Arcachon, dans une petite rivière à cours rapide, la Leyre. Dans l'endroit où je l'ai recueilli, il fleurit sans jamais former de feuilles nageantes ; toute la plante est couchée dans le sens du courant de l’eau, et constamment agitée près de sa surface; les entre-nœuds sont allongés, les feuilles, toutes semblables entre elles, sont étroites et longues, et j'en ai mesuré qui avaient 20 cm. de iongueur (1). Ces feuilles, sont arrondies à leur sommet, et leurs nervures sont riches en vaisseaux. J'ai toujours trouvé un assez grand nombre de stomates disséminés sur toute la face supérieure; on les retrouve sur les plus jeunes feuilles. La face inférieure n’en possède que rarement.

Parmi des feuilles de P. perfoliatus, que j'ai recueillies au mois de mai dans un bassin de l'École de Botanique du Muséum, les unes paraissaient dépourvues de stomates, les autres m'en ont montré quelques-uns dispersés sur toute la surface. Au contraire, des feuilles récoltées dans le même bassin en juillet suivant, sur des tiges submergées, en élaient assez abondamment pourvues.

La forme et surtout la dimension des feuilles du P. densus L. sont assez variables (2). Elles m'ont présenté les

(4) Sur des points peu éloignés de là, mais abrités, la plante forme quelques feuilles nageantes.

(2) On distingue souvent (Cosson et Germain de Saint-Pierre, Flore des environs de Paris, 2° édit., p. 710) deux variétés de cette espèce : var. « densus (P. densus L.) à feuilles rapprochées, presque imbriquées, ovales ou oblongues, ordinairement recourbées en dehors, et var. 8 serratus (P. serratus L.) ou var. laxifolius de Grenier et Godron, à feuilles espacées, oblongues ou lancéolées. Ce sont plutôt deux formes que deux variétés, et un même exemplaire peut les revêtir tour à tour. Ainsi, un exemplaire à feuilles larges, oblongues et espacées (serratus) que j'avais planté au mois de novembre dans un bassin, et dont j'ai suivi le développement, s'y est accru pendant tout l'hiver et le commencement du printemps, en conservant Ja forme serratus. Puis, par suite de la ramification abondante de la plante, des branches se développèrent près de la surface pour donner des

varialions les plus extraordinaires dans la présence et le nombre des stomates, et il serait beaucoup trop long de rappeler toutes les observations que j'ai faites sur les feuilles de celte espèce. Tantôt, chaque feuille d’une tige profondément submergée m'a présenté 20 à 40 stomates sur sa face supérieure, et les feuilles des tiges voisines qui arrivaient à la surface de l’eau n’en possédaient pas en plus grand nombre. Tantôt, dans un bassin voisin, les feuilles profondément submergées étaient toutes ou presque toutes dépourvues de stomates, landis que celles qui arrivaient à la surface en possédaient en grand nombre.

Cependant, on peut dire que très fréquemment les feuilles submergées du P. densus possèdent des stomates (fig. 24), soit seulement sur leur face supérieure, soit sur les deux faces. Leur ostiole arrondi est de dimensions relativement grandes par rapport aux cellules stomatiques. Ils sont tou- Jours réunis vers le sommet de la feuille. Chez cette espèce, comme chez les précédentes, l’éclairement n’exerce aucune aclion sur la présence des stomales.

Parmi un grand nombre de feuilles de P. pectinalus, que j'avais recueillies dans différentes localités, une seule feuille m'a montré quelques stomales situés au sommet. Sur quinze préparations de feuille de P. marinus, faites pour l’observation de l'ouverture apicale, trois seulement possédaient loul près du sommet 1, 2 stomales.

J'ai aussi cherché des stomates sur les feuilles des autres espèces citées dans les chapitres précédents, mais aucune ne m'en a présenté. J'ai indiqué, d’une manière peut-être un

inflorescences. Toutes ces branches superficielles correspondaient à la variété densus, tandis que des tiges dressées, restées plus où moins profondément submergées, et produites à la même époque par les tiges rampant sur le fond du bassin, étaient à l’état serratus. D'ailleurs, on voit aussi des tiges dressées submergées, fleurir à l’état serratus, et aussi des branches à l'état densus se développer profondément. Enfin, au mois de mai, deux exemplaires à l’état serratus que j'avais plantés dans un autre bassin, pour faire d'autres expériences, après être restés quelque temps stationnaires, ont développé des feuilles assez espacées, mais plus étroites et plus longues que les précédentes.

peu longue, les circonstances dans lesquelles J'ai rencontré des stomales, pour bien montrer que leur présence chez les plantes normalement submergées est indépendante des conditions d'existence. D'ailleurs, ils sont loin d'apparaître dans la généralité des espèces sabmergées, mais lorsqu'ils existent, ils doivent être considérés comme des organes ataviques ayant résisté à la vie dans l’eau.

Les stomates facilitent les échanges gazeux chez les plantes aériennes, et jouent un rôle important dans le phénomène de la transpiration. Or, d’une part, la transpiration, en temps qu'émission d’eau à l’état de vapeur, ne peut pas exister chez les plantes-submergées, par le fait même qu’elles vivent dans l’eau, et d'autre part, les feuilles des plantes submergées sont plus perméables au passage des gaz que celles des plantes aériennes (1). On comprend donc que l'adaptation à la vie dans l’eau entraine la disparition des stomates, puisqu'ils sont devenus des organes inutiles. Mais d’après M. Schenck (/oc. cif., p. 6), les stomates seraient non seulement superflus pour ces plantes, mais encore désavantageux, car ils favoriseraient l'invasion de l’eau dans les espaces aérifères internes nécessaires aux échanges gazeux. S'ils sont inutiles, je ne les crois cependant pas nuisibles. En effet, les plantes citées précédemment ne paraissaient nullement souffrir de leurs stomates. D'ailleurs, on voit assez souvent, dans les eaux profondes, des P. natans et d’autres espèces, qui ont développé des feuilles identiques aux feuilles nageantes, mais restées submergées par suile de la profondeur de l’eau et de la longueur insuffisante de leur pétiole. Ces feuilles ont des stomates, et cependant la plante qui les porte n’en paraîl pas incommodée. En outre, comme je Fai mentionné précédemment, on trouve presque toujours, audessous d’un stomate d’une feuille submergée, une bulle d'air qui remplit la chambre sous-stomatique et qui, pour

(4) L. Mangin, Recherches sur la pénétration ou la sortie des gaz dans les plantes (Ann. de la sc. agronom. fr. et étrang., Nancy, 1888).

une pression donnée, doit empêcher l'entrée de l'eau.

De plus, les méats ou les lacunes du parenchyme des feuilles aériennes sont remplacés, chez les plantes aquatiques, par des canaux aérifères plus où moins larges, cloisonnés par des diaphragmes perforés, et dont le volume total peut être supérieur à celui de la masse cellulaire. Ces canaux renferment de l'air dont la composition et la pression dépendent des gaz dissous dans l’eau ambiante et de la température de celle-ci, de leur coefficient de diffusion, el de l'intensité des échanges respiratoires de la plante. Lorsque les échanges gazeux entre la plante submergée et l’eau qui l'entoure sont faibles, ils ont lieu par diffusion à travers l’épiderme. Mais si la pression dans les canaux aérifères augmente, par suite par exemple d’une décomposition plus intense de l'acide carbonique par la chlorophylle, sous l'influence de la lumière solaire, les gaz s’échappent directement dans l’eau sous forme de bulles. L'observation de ces bulles est très facile; elles sortent de la plante, comme plusieurs auteurs l’ont montré, par des ouvertures (1) qui ont été pratiquées soit accidentellement, soit par des animaux; les feuilles sont même parfois partiellement rongées. Des ouvertures se produisent aussi normalement, car la ligule, qui se trouve à l’aisselle des feuilles de Potamogelon, dure presque toujours moins longtemps que la feuille elle-même ; elle ne tarde pas à se désorganiser, puis à disparaître, mais une blessure doit exister au même endroit.

Puisque la plante peut prospérer malgré ces ouvertures, les stomates ne doivent pas lui être défavorables, et elle les utilisera au dégagement des bulles gazeuses. Si cependant la pression de l'air contenu dans les canaux aérifères venait à diminuer, les ouvertures de ces stomates pourraient jouer un rôle inverse; la masse gazeuse, en diminuant de

(1) Cloez et Gratiolet (Ann. phys. et chümie, 1849, XXXIL). — Van Tieghem, Recherches sur la respiration des plantes submergées (Bull. soc. bot. Fr., t. XI, 1866, p. #11). — Devaux, Du mécanisme des échanges gazeux chez les plantes aquatiques (Ann. se. nat. bot., 1889).

volume, permettrait l'entrée de l’eau. En tout cas, si cette pénétration de l'eau se faisait, elle aurait lieu de préférence par les ouvertures accidentelles, car elles sont plus larges que les stomales.

On peut donc se demander : 1° si la présence de l'eau dans les canaux aérifères constitue un réel danger pour la plante, et 2° par où sa pénétration peut se produire.

Pour m'en rendre compte, j'ai employé un tube large, fermé à une extrémité, dans lequel on enfonce, à frottement très dur et assez profondément, un bouchon en caoutchouc percé de deux trous (fig. 62). Dans l’un, on introduit un

tube étroit de verre, en relation avec

une trompe, el dans l’autre la base de la branche sur laquelle on veut ex-

périmenter. On complète la ferme-

ture par un tampon de ouate imbibée

de gélatine, et l’on recouvre la sur-

face du bouchon d'une couche de gé-

latine. Lorsque celle-ci est sèche, on

verse dessus un peu de mercure, et

l'on place le fout dans un vase pro-

Fig. 62 fond, rempli d’eau. Cette disposition

a pour objet d'éviter toute pénétra-

tion d’eau dans le {ube large ; il est nécessaire d'employer de la gélaline assez concentrée, se solidifiant rapidement, afin d'empêcher la plante de commencer à se faner pendant la préparation de l'expérience. Puis l'on fait le vide pendant un instant; si l’on brise alors la tige audessus du mercure, les canaux aérifères s'injectent d'eau. L'injection est complète sur plusieurs entre-nœuds de la base de la branche ; plus haut, elle n’a lieu que par index. On reconnaît très facilement par transparence les parties injectées et celles qui ne le sont pas. Des Potamogeton perfoliatus, P. lucens, P. densus ainsi traités continuent parfaitement bien à vivre. Placés au soleil, ils dégagent des bulles gazeuses en cerlains points, mais non par la section de leur tige, où

les canaux sont remplis d'eau. Souvent, les feuilles de la base jaunissent et dépérissent, mais la tige s’accroil en longueur, aussi rapidement qu'elle peut le faire dans un vase et dans un laboratoire. À l’aisselle de plusieurs feuilles, même de celles qui correspondent aux points injeclés, des bourgeons se développent en branche dressée et en sympode. J'ai conservé ces plantes pendant trois mois dans de parfaites condilions d'existence.

Mais quelle action l’eau ainsi injectée exerce-t-elle sur la paroi des canaux? On sait que la lamelle moyenne de séparation entre les cellules se prolonge sur la paroi des canaux acrifères sous forme d’un revêlement très mince. Cette paroi souvent plus épaisse aux points où les cellules se touchent, peut former des bourrelets ou des protubérances dans la lumière des canaux (1). Or, une seclion transversale dans une tige de Potamogeton montre dans l'écorce de nombreux canaux aérifères, d'autant plus étroits qu'ils sont plus rapprochés de l'endoderme. Sur une lige normale, toutes les parois cellulaires cortlicales se colorent en rose par l'action successive du vert d’iode et du carmin aluné ; le revêtement des canaux n’est donc pas indiqué par ce réactif. Mais, sur une tige conservée injectée pendant quelque temps, les cloisons entre les cellules prennent encore la coloration rose par le vert d’iode et le carmin aluné, elles sont restées cellulosiques, tandis que les parois de la plupart des canaux aérifères, el aussi les diaphragmes perforés transversaux, se colorent en vert, comme s'ils étaient subérifiés. Si, avant de colorer les coupes, on les traite par l'eau de Javelle, les parois des canaux se gonflent, forment des bourrelets saillants aux angles, et se divisent en deux couches : l’une, plus ou moins épaisse, au contact de la membrane cellulaire, se colore en rose, l’autre, interne,

(1) H. Schenck, Ueber die Auskleidung der Intercellulargänge (Ber. der deut. Bot. Gesell., 1885, p. 217). — C. van Wisselingh, Sur les revétements des espuces intercellulaires (Arch. néerl. des Se. eœactes et natur., t. XXI, 1886,

p. 49). — G. Sauvageau, Journ. de Botan., 16 nov. 1888 et 16 mai 1889. — L. Mangin, Sur la substance intercelluluire (C. R. de l'Ac. des Sc. "40 fév. 1890),

prend Ja teinte verte. On peut en conclure : que le revêlement des canaux à pris une plus grande épaisseur, que sa surface interne s’est déjà complètement transformée et subérifiée, et que sa surface externe, c’est-à-dire celle qui est au contact de la paroi cellulaire et qui se gonfle par l’eau de Javelle, n’a pas encore subi celte transformation. Cette modification du revêlement des canaux aérifères doit correspondre à une protection des cellules du parenchyme contre l’eau injectée. Souvent, quelques-uns des canaux, et particulièrement les plus internes, restent sans modification, parce que l'eau n’a pas pénétré à leur intérieur.

Avant cette expérience, j'avais assez fréquemment constaté sur des coupes de racine, de tige, de feuille de diverses plantes aquatiques, que la paroi de certains canaux aérifères se colorait par le vert d’iode, tandis que celle des autres canaux se colorait par le carmin aluné, sans comprendre quelle pouvait être la cause de celte modification locale de la membrane. Je considère donc maintenant ce fait comme dù à la pénétration de l’eau dans les canaux, par une cause quelconque, et comme un moyen de protection employé par la plante. D'ailleurs, on peut facilement constater sur des feuilles que les canaux aérifères qui se colorent ainsi en vert sont en relation avec une blessure extérieure.

Si l’eau extérieure pénètre dans quelques canaux aérifères, sa présence n'aura donc pas une action nuisible sur la plante. On peut maintenant se demander par où se fera normalement l'injection des canaux, à la suite d’une diminution de la pression interne. En prolongeant, dans l'expérience précédente, l’action de la trompe sur les plantes, l'injection des canaux à lieu, par le seul fait que la pression de l’air dans leur intérieur à beaucoup diminué, et la différence de réfringence de l'air et de l’eau suffit pour s’en rendre compte extérieurement. Il est bon, dans ce cas, de faire l'expérience dans de l’eau récemment bouillie, afin d'éviter la trop grande quantité de gaz dissous dans l’eau. On doit choisir une branche aussi intacte que possible, sans ouver-

Lure apparente. Pendant l'expérience, on voit l’eau sortir par la base de la branche, d'abord en bouillonnant, à cause des gaz qui s’échappent en même temps, ‘puis goutie à goutte et très lentement, lorsque les canaux aérifères de la lige sont injectés. C’est avec le P. perfoliatus que celle expérience à le mieux réussi; en une heure, une branche d’une douzaine de centimètres de hauteur, très saine et intacte, m'a donné un centimèlre cube de liquide. Si l’on fait l’expérience dans de l'eau tenant en dissolution une faible quantité de prussiate jaune de potasse, 14/5000 par exemple, l'eau recueillie bleuit par le sulfate ferroso-ferrique; c’est donc bien l’eau extérieure qui a traversé le corps de la plante.

Si, avant l'expérience, on examine au microscope les feuilles des plantes sur lesquelles on doit expérimenter, ou celles d'autres individus pris dans les mêmes conditions, on conslate l’existence d’un réseau aérifère sous-épidermique, à mailles étroites, qui se détache, par sa teinte sombre, et se continue dans les chambres sous-stomatiques. Après l’expérience, tandis que l’eau remplit les canaux aérifères de la tige, les choses ont peu ou point changé dans les feuilles; si une injection s’y est produite, elle est localisée. L'eau extérieure à done pénétré dans le corps de la plante, plutôt par les ouvertures accidentelles que par les stomates, et probablement par celles qui se trouvent à l’aisselle des feuilles. D'ailleurs jamais, dans la nature, la plante n'aura à subir de diminution de pression semblable à celle réalisée par l’expérience ; l’injection ne pourra donc être que très localisée, et devra toujours se faire par des ouvertures autres que les stomates.

En résumé : les plantes qui vivent normalement submerg6es sont généralement dépourvues de stomates. La disparition des stomates par adaptation à la vie dans l'eau a lieu, non parce que ces organes seraient nuisibles à la plante, mais seulement parce qu’ils sont inutiles. Enfin, certaines

espèces de plantes submergées (Zannichellia repens, Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. rufescens, P. densus) possè dent des stomates ; le nombre de ces organes est {rès variable pour une même espèce, et ils peuvent même manquer. Leur présence doil s'interpréter comme un exemple d’atavisme, elils doivent être comparés aux organes rudimentaires que l'on rencontre chezles animaux.

Lorsqu'une diminution de pression se produit dans l’intérieur des canaux aérifères, il peut en résulter une pénétralion de l'eau dans leur cavité; celte injection se produira par les ouvertures autres que les stomates.

Lorsqu'un index de liquide a pénétré dans un canal aérifère, le canal protège Les cellules environnantes contre le contact de l'eau par une subérification de sa paroi.