LES ÉCHANGES LIQUIDES

On s'est souvent demandé quelle est l'utilité du courant d'eau de transpiration (4) qui, chez les plantes terrestres, circule constamment des racines jusqu'aux feuilles pour être déversé dans l'atmosphère, mais on est encore réduit à des suppositions pour l'expliquer. On peut dire cependant, qu'en plus de son rèle de pourvoir à l'évaporalion, l'eau absorbée dans le sol entraîne avec elle des substances utiles que la plante retient au passage. Quelle que soit l’importance de cette dernière fonction, et malgré l’état d’infériorité des vaisseaux des plantes aqualiques, il doil se produire chez elles un courant d'eau semblable, aboutissant à une expulsion de l’eau inulile, expulsion qui nalurellement ne

(1) Femploie ici le mot transpiration dans le sens de transpiration proprement dile, chlorovaporisalion et chlorosudation, sans distinguer ces différents phénomènes {voir Ph. van Tieghem, Transpiration et chlorovaporisation, Bull. soc. bot. Fr., p. 88, 1886).

pourra se faire sous forme d'une émission de vapeur, mais plutôt par diffusion.

En effel, si l’une des conséquences de la circulation de l’eau dans la plante, est d'y amener des substances nutriuüves, elle doit être relativement importante chez les plantes submergées, car l’eau dans laquelle elles vivent est souvent moins riche en matières salines que celle qui circule dans le sol. De plus, les racines de certaines plantes aquatiques sont relativement bien développées ; les Potamogeton par exemple développent à chaque nœud de leur tige rampante un anneau de nombreuses el longues racines couvertes de poils absorbants: certaines espèces, comme le P, densus, sont même remarquables par la facilité avec laquelle elles se ramifient et développent de nombreuses racines aux nœuds de leur tige rampante. De même, les entre-nœuds de la tige rampante du Zostera marina sont peu distants l’un de l’autre, et portent, au-dessous de chaque nœud, deux paquets d’une douzaine de racines chacun, qui peuvent atteindre une grande longueur. J'ai observé d’ailleurs, chez le Najas major, le Zostera marina, el chez un certain nombre d'espèces de Potamogelon (1), que les poils absorbants vivent plus longtemps que les autres cellules de l’assise pilifère, et qu'ils doivent continuer à Jouer leur rôle après la chute de ces dernières,

En outre, un certain nombre de plantes aquatiques, quelques Potamogelon par exemple, développent normalement des feuilles de deux sortes : les unes, submergées, qui apparaissent les premières el sont le plus souvent étroites et minces, les autres, péliolées, nageantes, coriaces, couvertes de stomates. Tantôl, comme dans le P. natans, le P. polygonifolius, ele., les feuilles nageantes sont de beaucoup les plus importantes comme nombre et comme surface développée; tantôt, au contraire, les feuilles nageantes, qui

(1) CG. Sauvageau, Sur la racine du Najas (Journ. de Bot., 1°* janv. 1889) et Contribution à l'étude du système mécanique dans la racine des plantes aquatiques (Id., 16 mai 1889).

accompagnent la tige florale, sont moins importantes que les feuilles submergées. Ainsi, lune des plus élégantes espèces américaines de Potamogeton, le P. Claytoni, possède de nombreuses feuilles submergées, rapprochées l’une de l'autre, longues de plusieurs centimètres et larges de 35 mm. et seulement quelques petites feuilles pétiolées, nageantes, oblongues, couvertes de stomates. Or, j'ai compté les stomates en cinq points de la face supérieure d’une feuille nageante, et J'ai trouvé les nombres 216, 244, 268, 272, 276 par mm.q., c’est-à-dire une moyenne de 255 stomales par mm.q. sur la face supérieure. Une rosette de feuilles nageantes doit donc dégager dans l'air une quanlité relativement grande de vapeur d’eau. De même, cerlaines espèces comme le P. gramineus peuvent être privées normalement de feuilles nageantes, ou au contraire, en développer quelques-unes de surface assez large; j'ai compté sur celles-ci en différents points 157, 162, 163,168, 180 stomates par mm.q., c’est-à-dire une moyenne de 166 par mm.q. Bien que le nombre de stomales soit moindre que chez le P. Claytoni, leur nombre total, et par conséquent la quanlité de vapeur d’eau dégagée est cependant plus considérable à cause de la plus grande surface de ces feuilles. Mais la surface totale développée par les feuilles nageantes est toujours plus faible que celle des feuilles submergées. Il serait facile de citer d’autres exemples du même genre.

Or, l’absorplion, le transport et le dégagement de celte eau, nécessités par le développement des feuilles nageantes, n’ont pas pu se produire tout d’un coup, ni seulement à partir du moment tardif de l'apparition des feuilles nageantes; ces phénomènes devaient aussi avoir lieu pendant la période où la plante possédait uniquement des feuilles submergées. Enfin, il doit en être de même chez les nombreuses espèces de plantes normalement el toujours submergées, car leurs nombreuses racines leur servent nalurellement, non seulement à la fixation dans le sol, mais à l'absorplion de l’eau. Il y à donc lieu de rechercher si cer-

laines dispositions ne faciliteraient pas la sortie de l’eau absorbée par les racines. Je ne connais aucun travail ayant eu cetle constatation pour objet.

Cependant, en 1870, M. Borodin (ec. cif.) a décrit el figuré des stomates de durée éphémère sur les feuilles submergées des Callitriche, qui pourraient bien servir à l’émission d’eau à l'extérieur. Je rappelle les faits en quelques mots.

Une jeune feuille de Callitriche autumnalis, faisant encore partie d’un bourgeon non épanoui, possède au sommet, et sur la face inférieure, deux groupes de deux ou trois stomales largement ouverts. Au-dessous de chaque groupe est une chambre sous-stomatique remplie d’eau el tapissée au fond par des cellules plus petites que celles du parenchyme foliaire. Souvent, la nervure médiane se bifurque à son sommet, el envoie une branche vasculaire à chacun de ces deux groupes de stomales. Lorsque la feuille devient adulte, ces stomates dépérissent et disparaissent, et il reste à la place de chaque groupe une cavité qui est l’ancienne chambre sous-stomatique. Chez le C. verna, il y a encore deux organes semblables, mais chacun d'eux possède un seul stomate largement ouvert et beaucoup plus gros que ceux de la face suptrieure de la feuille. Ces organes se transforment comme les précédents.

À cause du parenchyme à petites cellules qui tapisse le fond de la cavité sous-stomalique, M. Borodin, qui d’ailleurs allachait peu d'importance à ces bizarres formations, les à considérées, avec doute, comme des organes de sécrétion (loc. cit., p. 848). Il les compare aussi aux slomates aquifères de certaines plantes lerrestres sans en tirer de conclusion. M. Schenck (/oc. cit., p. 7) ne croit pas non plus pouvoir se prononcer sur ces organes ; 1l dit cependant qu'il ne faut pas les considérer sans examen comme des organes ataviques et inuliles.

C'est après avoir eu connaissance des observations de M. Borodin que M. Askenasy (/0c. cit.) (1) a cherché et

(4) J'indique le travail de M. Askenasy comme postérieur à celui de

trouvé des stomates éphémères à l'extrémité des découpures des feuilles du ARanunculus aguatilis; leur existence est très courte, car le tissu qui les porte se détruit de bonne heure (v. précédemment, p.266) ; il en résulte donc normalement une troncature, mais M. Askenasy ne dit pas si des vaisseaux y aboutissent comme dans les Callitriche.

Ces échancrures des feuilles des Callitriche me paraissent être des organes permettant à l’eau absorbée par les racines, et qui n’est pas rejetée par diffusion, de sortir directement de la plante. Des comparaisons avec d’autres espèces aquatiques viennent appuyer cette hypothèse.

J'ai en effet indiqué, dans les chapitres précédents, l'existence d’une ouverture. apicale correspondant à l’extrémité de la nervure médiane chez les différentes espèces de Zostera Phyllospadix, Halodule et Potamogeton. La disposition de cette ouverture, telle que je l’ai décrite, indique qu'il doit se produire à ce niveau des échanges liquides entre le système conducteur de la plante et le liquide ambiant, D'ailleurs, elle existe aussi sur les feuilles nageantes des Potamogeton; or, ces plantes croissent sourent en si grande abondance que, comme le montrent surtout les grandes espèces, P. natans, P. polygonifolius, etc., les feuilles nageantes se recouvrent l’une l’autre, se dressent plus ou moins et ne sont qu'imparfaitement en contact avec la surface de l’eau; elles deviennent alors en partie aériennes, et par suite, leur ouverture apicale doit fonctionner comme les stomates aquifères de beaucoup de plantes terrestres (1).

Bien que cette ouverture apicale se forme indépendamment des stomates, elle peut être comparée à l'organe décrit

M. Borodin, bien qu'il ait paru auparavant dans le Bot. Zeit. de 1870. Cela tient à ce que le travail de M. Borodin cité ici est une réimpression, mais plus étendue, d'une note écrite en russe en 1869 et analysée en 1869 dans le Bot. Zeit. — Voir aussi P. Magnus, Einige Bemerkungen zu dem Aufsatze des Herrn J. Borodin « Ueber den Bau der Blattspilze einiger Wasserpflanzen » (Bot. Zeit., 1871, p. 479 à 484).

(1) C. Sauvageau, Sur une par ticularité de structure des plantes aquatiques (C, R, de l. Acad. des Se,, 11 août 1890).

par M. Borodin sur les Calhtriche. Quoi qu'il en soit, son existence constante chez un grand nombre d’espèces, la date très précoce de sa formation, le développement souvent plus grand des vaisseaux qui y aboutissent, tout fait présumer qu'il s’agit là d'un organe dont le rôle doit être important dans la vie de la plante. Elle doit permettre l'écoulement de l’eau absorbée par les racines, soit simultanément avec le passage de l’eau par diffusion à travers l’épiderme, soit isolément et dans des conditions spéciales. Il serait également possible que l’eau extérieure, qui peut certainement être absorbée par les feuilles, le fût aussi par l'ouverture apicale. Il est cependant juste de remarquer que dans les eaux calcaires, la couche de carbonate de chaux qui se dépose à la face inférieure des feuilles, comme conséquence des échanges gazeux, pourrait, dans certains cas, obturer l'ouverture et nuire à son fonctionnement. D'ailleurs, si celte ouverture est sans utilité pour la plante, elle aurait dû disparaître avec le temps, comme les stomates ordinaires l'ont fait chez le plus grand nombre des espèces submergées. Toutefois, si elle joue un rôle, ce rôle n’est pas indispensable, puisqu'elle n'existe pas chez les Zannichellia, Ruppra, Cymodocea, etc., ou tout au moins il peut s'exercer par un autre procédé.

Il est d’ailleurs difficile de se rendre compte des échanges de liquide qui ont lieu entre la plante et l’eau dans laquelle elle vit On considère souvent les plantes aquatiques comme absorbant seulement la quantité d’eau nécessaire à leur croissance, sans que cependant, à ma connaissance, aucune expérience ait démontré qu'il existe des échanges liquides dans l’un ou l’autre sens entre leurs feuilles et le milieu ambiant.

J'ai disposé un appareil qui m'a permis de constater que les plantes aquatiques absorbent et dégagent de l'eau, par un phénomène comparable à celui de la transpiration. Un tube de verre, large et court, est soudé à un tube étroit et long, de 2 mm. de diamètre, courbé deux fois à angle droit

(fig. 63). On enfonce à frottement dur, dans le tube large, un bouchon de caoutchouc percé d'un trou. On remplit l’appareil d’eau bien aérée jusqu'à un certain point de la branche horizontale et sans laisser de bulle dans la branche large. Pendant que l’on maintient la colonne d’eau suspendue, on introduit dans le bouchon une ou plusieurs tiges de Potamogelon vigoureuses, bien intactes, et sans racines sur les bourgeons adventifs ; après avoir bien séchéle bouchon, on obture avec un tampon de gélaline, on recouvre de gélatine puis de mercure, et on place l’appareil dans un vase rempli d’eau aérée. On conserve le vase à la lumière diffuse dans une étuve à température constante el peu élevée, el l’on marque le niveau de l’eau dans le tube étroit; ce point de repère permettra de constaler dans quel sens se fait l'absorption de l’eau par la plante ; le tube est bouché par un tampon d'ouate pour empêcher l’évaporalion. A côté, est placé un appareil témoin, dans lequel la tige de la plante est remplacée par une baguelte de verre; il doit rester sans varialions pendant toute la durée de l'expérience; ses changements de niveau correspondraient à des variations de température, et permettraient de faire des corrections.

Le mercure, pendant le temps de l’expérience, n’exerce pas d'action nuisible sur la plante. Il est nécessaire d’introduire dans le tube de l’eau bien aérée, car, dans le cas contraire, de l’eau s’éléverait dans les canaux aérifères, et ferait croire à une absorption normale de liquide. Il est nécessaire aussi d'expérimenter à la lumière diffuse et à une tempéralure sensiblement constante, car, dans les conditions inverses, des bulles de gaz se dégageraient par la section de la tige, se réuniraient sous le bouchon en caoutchouc et par

suite feraient varier le niveau de l’eau dans le tube horizontal.

J'ai indiqué sur le tableau (fig. 64) la courbe d'absorption de l’eau de neuf de ces plantes, dans une expérience qui a duré cinq jours, du 8 juin au 12 juin, pendant lesquels la température à varié de 19° à 21°. Le point de repère a été

à Juun 5h) 0 ps 11 À

"© mm, mm — CRC CE SRE TR RO ER EN ER EE EE

STORE CHARS SE AT EE | A ER Ce | LT L De IRON TT HRÈE 6 Jus QRan 3 ARR RREE || El sn L RNRLERTTT DATE ReREn AARRREE TK BERBREQNE | HET NET L LITERIE EX F FRRLUTT PTT CÉTTRREELINO |

TE

mers

ï us

Fig. 64. — 1 et ?, Potamogeton pusillus ; 3 et 4, P. crispus; 5, 6 et 7, P. densus; 8 et 9, P. perfoliatus.

marqué le 7 juin à 9 heures du soir, après un séjour de deux heures des appareils dans l’éluve, pour leur permettre de se mettre en équilibre avec elle. Le niveau n’a pas varié Jusqu'à 11 heures et demi; il a ensuite toujours varié dans le mème sens pendant la durée de l'expérience. Le 10 juin, on

a remplacé l’eau de chaque vase à l’aide d’un siphon par de l’eau à la température de l'étuve. Les différences entre le point de repère et le niveau de l’eau dans le tube ont été observées à des intervalles irréguliers mais assez rapprochés. Des observations faites à minuit du 8 juin au 9 juin, et le 10 juin à 1 heure du matin, m'ont permis de conclure que, dans les conditions où je m'étais placé, le phénomène se produisait dans le même sens le jour et la nuit.

Sur le tableau (fig. 64) les ordonnées sont distantes de 3 mm. l’espace d’une heure correspondant à 1 mm. Les abcisses sont distantes de 5 mm., chaque millimètre de variation de niveau dans le tube étant représenté par 1 mm. sur le tableau. On voit que tous les exemplaires ont une courbe de même sens. Un P. densus a absorbé une plus grande quantité d’eau que les autres exemplaires.

Si les plantes précédentes avaient été pourvues de leurs racines, leur absorption d’eau aurait été sûrement plus considérable. La quantité d’eau absorbée est d’ailleurs moindre que chez des plantes à feuilles aériennes, puisqu'ici le courant d’eau qui circule dans le corps de la plante n’a pas, entre autres fonctions, à réparer la perte subie par l’évaporation. De plus, comme on le verra plus loin, ce n’est pas seulement par les racines que les plantes absorbent l’eau dont elles ont besoin, mais aussi par les feuilles; ce dernier courant élant naturellement l'inverse du précédent, l'absorption observée dans l’expérience est plus faible que l’absorption réelle. Mais celte faible quantité d’eau absorbée pendant l’expérience est cependant plus grande que la croissance ne le nécessite.

En somme, lorsque la plante est à la lumière diffuse et soumise à une température constante, il se produit un phénomène de circulation d’eau comparable, comme résultat, à la transpiration proprement dite. Mais on sait que chez les plantes vertes terrestres la transpiration proprement dite ne représente qu'une faible portion du dégagement d’eau produit par la plante ; la chlorovaporisalion qui a lieu sous l’in-

fluence de la lumière dégage une quantité d’eau plus considérable. Il doit en être de même pour les plantes aquatiques, le phénomène se produisant, soit par diffusion sur toute la surface de la feuille, soit par l'ouverture apicale, et étant alors comparable à celui que M. van Tieghem a appelé chlorosudation. Or, sur l'appareil précédent exposé à la lumière solaire, il se produit des variations de niveau plus considérables dans les deux sens, mais il est difficile d'apprécier la part qui revient au dégagement des gaz par la base de la lige el à l'absorption de l’eau par la plante. Pour le moment, Je dois donc laisser la question sans solution.

J'ai aussi cherché dans les expériences précédentes, faites à la lumière diffuse et à la lumière directe, à mettre en évidence l'absorption de l’eau par les feuilles. Pour cela, l'appareil était rempli d’eau pure et bien aérée, et Le vase extérieur renfermait une dissolution de prussiate jaune de potasse au titre de 1/5000 el 1/10000. S'il y avait eu absorplion de l'extérieur vers l’intérieur, l’eau du tube aurait donné la réaction du bleu de Prusse par un sel ferrosoferrique, mais cette expérience ne m'a fourni aucun résultat.

Cependant l’eau absorbée par les feuilles peut, dans une certaine limite, suffire à la plante. On sait en effet que cerlaines espèces submergées comme l’A/drovandia, le Ceratophyllum, V Utricularia, n'ontjamais de racines, et par conséquent doivent absorber par leurs feuilles, l’eau et les malières nûtritives dont elles ont besoin. J'ai donc cherché à me rendre comple si des plantes aquatiques, qui normalement sont pourvues de racines, peuvent vivre et prospérer sans qu'il leur soit possible d’absorber d’eau à l’aide de ces organes ni par la section de leur tige.

Pour cela, j'ai choisi des branches vigoureuses el sans racines de P. densus, P. crispus, P. perfoliatus et P. lucens, et j'ai fermé la section de leur tige, soit avec de la gomme laque dissoute dans l'alcool, soit avec du beurre de cacao. Maintenues ensuite dans l'eau et exposées à la lumière, elles

ont continué à vivre, el au bout d’une dizaine de jours, un

cerlain nombre de bourgeons avaient commencé à se développer en sympode et par suite avaient produit des racines. Cependant, avant l'apparilion de celles-ci, ces plantes ont dû absorber de l’eau par leurs feuilles, car il est peu probable qu’elles aient vécu sur leurs réserves. De même, en maintenant submergées des branches vigoureuses et privées de racines des mêmes espèces, de telle sorte que la section de leur tige soit constamment hors de l’eau, le résultat est le même et montre que les feuilles peuvent suppléer les racines.

Enfin, on sait que si des branches de Potamogeton sont retirées de l’eau, les feuilles, qui sont le siège d’une évaporation rapide, ne tardent pas à se faner. Des feuilles longues et étroiles, comme celles du P. pectinatus, se recroquevillent rapidement, mais si la branche n'est pas restée trop longtemps à l'air, et si on la plonge de nouveau dans l’eau, les feuilles se déroulent, reprennent leur forme première et la plante continue à vivre comme auparavant. J’ai réalisé l’expérience avec les P. perfoliatus, P. lucens, P. crispus, P. densus et P. pectinatus. Les branches, choisies comme précédemment, étaient étendues sur du papier buvard et à la lumière diffuse. Au bout de peu de temps, les feuilles avaient perdu leur turgescence et leurs bords étaient fanés. A ce moment, je les plongeais dans un vase rempli d’eau, de manière à les maintenir submergées, mais en laissant l’extrémilé inférieure de la tige constamment hors de l’eau. Les feuilles ne tardaient pas à reprendre leur turgescence. Dans une expérience que J'ai faite à ce sujet dans de grands vases de verre, dont l’eau élait fréquemment renouvelée, les P. densus et P. crispus ont développé des racines au bout de quelques jours; deux jeunes branches de P. per/olratus ont végélé très lentement, au bout d’un mois elles étaient mortes, sans avoir développé de racines, mais après s’être allongées, l’une de deux entre-nœuds, l’autre de trois. Enfin, deux exemplaires de P. lucens, après être reslés une quinzaine de jours stalionnaires, ont poussé assez vigoureusement des

te,

ne. À

branches et de nouveaux entre-nœuds, el après deux mois d'expérience, ces plantes accrues élaient encore en parfait élat, sans avoir développé une seule racine.

Lorsque des plantes aquatiques submergées, normalement pourvues de racines, en sont accidentellement privées, elles peuvent donc absorber par leurs feuilles de l'eau en quantité suffisante pour leur permettre de vivre et d'attendre là production de nouvelles racines adventives.

Enfin, l'observation sous le microscope permet de se rendre compte de la manière el de la rapidité avec laquelle peut se faire l'absorption d'eau. Les feuilles submergées de Potamogeton sont recouvertes d’une mince cuticule cireuse, qui les empêche d'être mouillées par l’eau dans laquelle elles sont plongées; on en constate facilement l'effet dans certaines espèces comme le P. crispus, ele... Mais ce revêtement n'empêche pas l'entrée de l’eau par la surface de la feuille, et les phénomènes de plasmolyse montrent au contraire que les échanges doivent se faire très facilement. J’en ai fait l’expérience avec les P. crispus, P. pusillus, P. densus, Zannichellia repens. On choisit une feuille bien entière et un peu longue ; on la place sur une lame de verre et l’on recouvre d’une lamelle, de sorte que le sommet de la feuille, où se trouve l’ouverture apicale, et sa base, où se trouve la section de rupture, restent en dehors de la lamelle. On observe alors que toutes les cellules de l’épiderme sont pourvues d’un protoplasme abondant, renfermant des grains de chlorophylle. Si l’on fait arriver sous la lamelle quelques gouttes d’une dissolution de nitrate de potasse à 10 p. 100, on voit le protoplasme se séparer immédiatement de la parot cellulaire ; il s’en éloigne ensuite de plus en plus, et se rassemble bientôt au milieu de la cellule en une masse compacte, que les grains de chlorophylle qu’elle renferme rendent plus facilement visible. Cette même feuille, essuyée rapidement avec un papier buvard, est portée de nouveau sous le microscope. On fait pénétrer quelques gouttes d'eau pure sous la lamelle ; aussitôt que l’eau arrive au contact de la feuille,

la plasmolyse commence, le protoplasme se gonfle et on le voit peu à peu reprendre ses dimensions primitives et tapisser les cellules.

La cuticule cireuse, qui revêt les feuilles des plantes aquatiques submergées, n'est donc nullement un obstacle à la plasmolyse ; l'entrée et la sortie de l’eau se font même avec une grande rapidité, et l’on peut en conclure que, dans les conditions normales de végétation, tout en se faisant avec plus de lenteur, le passage de l’eau à travers la membrane épidermique doit réellement avoir lieu.

En résumé : {° il se produit chez les plantes aquatiques submergées un courant d'eau semblable au courant d’eau de transpiration des plantes terrestres. La sortie de l’eau peut se faire soit par diffusion à travers l’épiderme, soit par l'ouverture apicale jouant le rôle de stomate aquifère.

2° En même temps, les feuilles absorbent l’eau du milieu ambiant. Cette absorption est suffisante pour permettre à des plantes privées de leurs racines de vivre et de se développer. Les phénomènes de plasmolyse montrent que le passage de l’eau à travers la membrane épidermique peut se faire rapidement.

Il est probable que, chez les exemplaires pourvus de racines, l'entrée de l’eau dans la plante se fait de préférence par les poils absorbants. Normalement, ou peut être seulement lorsque la plante est dépourvue de racines, où dans certaines conditions qui resteraient à déterminer, et dans lesquelles l’activité des échanges serait plus considérable, de l’eau pénétre dans la plante par toute la surface de la feuille, ainsi que par l'ouverture apicale qui jouerait le rôle de pore aquifère.

em, ln