Cymodocea Kôn

Dans ces vingt dernières années, M. Ascherson à beaucoup éludié les Phanérogames aquatiques et particulièrement celles qui vivent'dans la mer. Il a donné récemment, dans les Familles naturelles de MM. Engler et Prantl (1), la description de la famille des Pofamogetonaceæ qu'il à créée. Dans le même recueil, les Najadaceæ, les Aponogelonaceæ, les Juncaginaceæ, qui leur étaient réunies par Bentham el Hooker, sont considérées comme autant de familles indépendantes et d'importance systématique égale.

(1) Engler et Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. P. Ascherson, Potamogetonaceæ, 26° livraison, p. 19% à 214.

[2 CAMEALLE SAUVAGHAU.

Je transcris ici, d'après M. Ascherson, la division de la famille des Potamogelonaceæ (1).

A. Inflorescence en épi. Fleurs sans périanthe. Épi aplati, enfermé lors de la floraison dans la gaine de la dernière feuille, Style court. Stigmates 2, longs, rubanés (Plantes marines submergées; pollen filamenteux) (Zostera, Plyl- RÉ nee be Tr rudurondaneneadesasier I. ZOSTEREEX. b. Épi arrondi, non renfermé lors de la floraison dans la gaine de la dernière feuille.

a. Épi composé. Épillets à l’aisselle de feuilles s’élevant au-dessus d'eux. Stigmate sessile à prolongements sétacés (Plantes marines submergées; pollen filamenteux) (Posi- TONI) See eee daereee Mr eN ceece cc oe II. POsIDONIEX. 6. Épi simple, complètement libre lors de la floraison. Fleurs hermaphrodites. Stigmate sessile ou presque sessile, court, à petites papilles (Plantes d’eau douce ou saumâtre ; épi émergeant au-dessus de l’eau; pollen en boule ou courbé) (Potamogeton, Ruppia). HI. POTAMOGETONEx. B. Fleurs unisexuées, isolées ou en cyme.

a. Périanthe nul. Style beaucoup plus court que les 1-2 stigmates allongés rubanés (Plantes marines submergées; pollen filamenteux) (CYMOU0CeL AAA IOQUlE) EEE PEER ..- 0 IN. CYNODOCEX. b. Périanthe présent tout au moins sur les fleurs femelles. Style le plus souvent plusieurs fois plus long que le stigmate en bouclier, en entonnoir ou cylindrique (Plantes submergées d’eau douce ou saumâtre, pollen en boule) (AANMCNEIQEANTIEN IQ) EE RTE V. ZANNICHELLIEX.

J'ai suivi dans ce travail la classification de M. Ascherson et j'ai étudié Ja feuille des plantes comprises dans ses Potamogetonaceæ. Si l'on sépare des Fluviales d'Endlicher et de Kunth : 1°les Nayas dont on a fait depuis une famille spéciale et 2° les genres qui, mieux connus (Thalassia, etc.), en ont élé Justement séparés, on voit que la famille des Pota-

(1) Eichler (Blüthendiagramme, 1*° partie, Leipzig, 1875, p. 80) admet la famille des Najadaceæ, avec les deux sous- familles : I, ne qui renferme le seul genre Najas et Il, Potamogetoneæ, dans laquelle il cite les genres : Cymodoceu, Haulodule, Zostera, Zannichellia, Althenia, Ruppia, Pois ton et Posidonia. Gette Saus-famille des Potamoueronce d'Eichler correspond donc bien aux Potamogetonaceæ de M. Ascherson.

mogétonacées, telle qu’elle est comprise par M. Ascherson, correspond bien aux Fluviales de ces auteurs.

En somme, les plantes qui sont réunies ici dans une même famille ont deux caractères communs principaux : l'un, la vie dans l’eau, est un caractère d'adaptation; l’autre, l'absence d'albumen, est considéré dans les classificalions comme ayant une grande imporlance. Toutes ont aussi les carpelles libres et l'embryon macropode. Mais, cependant, il faut avouer que d'autres caractères non moins importants les séparent. Or, on peutsupposer que les Phanérogamesactuellement aquatiques se sont adaptées peu à peu à ce mode d'existence, sans dériver toutes d’une souche commune. Dans ce cas, leurs affinités véritables devraient être cherchées, non pas entre elles, mais avec des plantes terrestres. Déjà M. de Lanessan ({), après avoir fait remarquer que la présence ou l’absence de Falbumen n'est plus regardée aujourd'hui comme un caractère aussi exclusif qu'autrefois, et que l’on observe à ce sujet, dans certaines familles, les plus grandes variations, à conclu de l'étude de l’inflorescence et des organes reproducleurs, que les Zostera sont les représentants aquatiques, marins, de la famille des Graminées. D’après M. Engler (2) qui, à vrai dire, parait n'en avoir fail qu’une étude peu approfondie, l’inflorescence du Zostera marina le rapprocherait au contraire des Aroïdées. Et enfin pour M. Delpino (3), le Posidonia représenterait une Graminée marine (/oc. cif., p. 170) et le Zostera une Aroïdée (/oc. cpl 77)

Lorsque l'anatomie des différents organes de ces plantes sera faite, et que l’on connaîtra avec certitude les caractères histologiques des familles des Monocotylées les plus voisines,

(4) 5.-L. de Lanessan, Organogénie de la fleur et du fruit des ZoSTERA MARINA L. et Z. NanA Roth. — Rapports des ZosrTera avec les Graminses (Assoc. franc. pour l'avanc. d. se., session de Nantes, 1875, p. 690 à 707, 2 pl.).

(2) A. Engler, Notiz über «lie Befruchtung von Zostera marina und das Wachsthum derselben (Bot. Zeit., 1879, p. 654 et 655).

(3) Federico Delpino, Ulteriori osservaziont e consideraziont sulla dicogamiu

nel regno vegetale, 2% partie (Atti della societa italiana di Srienze naturali, vol. XIII, Milan, 1870, p. 167 à 205).

peut-être pourra-t-on présenter leur groupement d'une façon différente. Mais une étude de la feuille est un sujet trop reslreint pour que j'aie essayé, dans ce travail, d'appliquer la connaissance de sa structure au groupement des genres en familles. Aussi ai-je seulement voulu indiquer, dans le paragraphe précédent, la manière dont les botanistes descripteurs avaient compris le groupement des genres, et aussi les services que l'anatomie pourra rendre à la classification des plantes aquatiques quand elle sera connue d’une facon plus complète.

$ 2. — Détermination spécifique.

On sait la difficulté que les botanistes éprouvent dans la détermination des espèces des plantes aquatiques; telle espèce, reconnue bonne par quelques-uns, n’est plus justifiée pour d’autres. Il en résulte une synonymie embrouillée qui en complique singulièrement l’étude. Cette incertitude provient soit des varialions de forme que subissent certaines de ces plantes suivant l’état de l’eau dans laquelle elles végètent et c’est Le cas de certains Potamogeton, soit de leur absence dans nos régions et de nos connaissances imparfaites à leur égard et c’est le cas de beaucoup de plantes marines.

En effet, sur une trentaine de Phanérogames vivant normalement submergées dans l’eau de la mer (1), et adaptées à l'existence dans ce milieu, quatre seulement, Zostera marina L., Zoslera nana Roth., Cymodocea æquorea Kôün., et Posidonia Caulini Kôün., se rencontrent sur nos côtes, les autres sont répandues surtout dans les régions plus chaudes. Les caractères tirés de la fleur et du fruit sont employés pour la délermination des genres et des espèces. Mais si quelques espèces, comme les Zostera de nos côtes, fleuris-

(1) M. Ascherson en compte 27 dont 9 Hydrocharidées, dans son mémoire intitulé : Die geographische Verbreitung der Seegräser (Anleitung zu Wissensch. Beobacht. auf Reisen von D° Neumayer, Berlin, 1888, p. 191 à 212). Ce travail est une 2° édition, mise au courant, d'un premier mémoire portant le même üitre et paru en 1875 dans le mème recueil. C'est naturellement à cette 2° édition que se rapporteront les citations que j'aurai l’occasion de faire dans la suite.

sent et fruclifient abondamment, d'autres, comme le Posidonia Caulini, ne fleurissent pas tous les ans, et il en est plusieurs dont les organes de reproduction sont encore très mal connus. Aussi, bien que certaines espèces soient abondantes en Australie, lit-on par exemple dans le Æ/ora australiensis (1): « Des quatre espèces australiennes de Cymodocea, une seule est particulière à l'Australie ; les autres, si leur nalure à élé reconnue exactement, sont répandues dans tout l'ancien monde, mais aucun des spécimens australiens que J'ai vus ne montre de fruclificalions, et, chez quelquesunes des espèces décrites, les fleurs femelles en tout cas sont entièrement inconnues ; il existe donc beaucoup d’incerlitude dans les caractères génériques et spécifiques indiqués, comme aussi dans l’identificalion des espèces. »

On retrouve la même incertilude chez les autres auteurs, et les échantillons récoltés par les botanistes ou les voyageurs, et conservés dans les herbiers, sont presque toujours uniquement des fragments de tige pourvus de feuilles, dont la détermination est d'autant plus difficile que des descriptions faites sur des exemplaires incomplets ont rendu la synonymie fort compliquée. C’est ainsi que le Cymodnceu antarctica (Labill.) Endl., pour lequel A gardk avait créé en 1822 le genre Amphibolis, et qu'il considérait avec réserves comme une Algue, a successivement reçu les noms suivants (2) :

Ruppia anturctica Labill.

Caulinia antarctica R. Br.

Amphibolis bicornis Agardh.

Amphibolis zosteræfoliu Agardh.

Kernera antarctica Schult.

Posidoniu antarctica Spr.

Cymodocea antarelica Endl.

Phucagrostis antarctica Rupr.

Thalassia antarctica F. Müll.

Amphibolis antarctica Sonder et Aschs.

(1) G. Bentham assisté de K. von Mueller, Flora auslraliensis, vol. VI, Londres, 1878, p. 177.

(2) P. Ascherson, Vorarbeiten zu ciner Uebersicht der phanerogamen Meergewächse, p. 164 (Linnæa, nouvelle série, t, I, Berlin, 4867-68, p. 152 à 208).

Une plante voisine de la précédente, le Cymodocea ciliuta (Fürsk.) Ehrenb., est presque aussi riche en synonymes, el on l’a appelée (1) :

ZLostera ciliata Forsk

Thalassia ciliata Kôn.

Caulinia serrulata R. Br.

Posidonia serrulata Spr.

Kernera serrulata Schult.

Phucagrostis ciliata Ehrb. et Hempr.

Thalassia indiea W. et Arn.

On le voit, les plantes marines sont ballottées non seulement d’une espèce dans une autre, mais d'un genre dans un autre. Si nos espèces indigènes ont subi moins de changements génériques, elles ont par contre recu des noms spécifiques assez nombreux pour déceler une grande confusion de la part des auteurs. Ainsi le Zostera nana Roth., si fréquent sur nos côtes, a élé successivement appelé (2) :

Phucagrostis minor Theophrasti Cavol.

Zostera nana Roth.

Z. emarginata Ehrb. et Hempr.

Z. uninervis Reichb.

. Noltei Hornem.

. minor Nolte.

. pumila Le Gall.

angustifolia Loser.

SNNR

C'est à M. Ascherson que l’on doit de pouvoir se retrouver dans ce dédale inextricable de synonymes. Par l’identificalion ou la séparation des espèces et des genres, par les diagnoses et la discussion des espèces, il a beaucoup facilité la détermination des Phanérogames marines. Ce savant à pu arriver à ce résultat non seulement par un travail et une érudilion considérables, mais aussi grâce aux nombreux matériaux qu'il a eus à sa disposition, el qui lui ont permis de faire des études et des comparaisons dans des conditions exceptionnelles (3). Malgré tout, si la synonymie est sim-

(4) P. Ascherson, Vorarbeiten, etc., loc. cit., p. 162. (2) Idem., p.167:

(3) M. Ascherson à fait sur ce sujet un grand nombre de communications

plifiée, le grand nombre des synonymes reste le témoin de la difficullé que les botanistes éprouvent à déterminer les Phanérogames marines sur des échantillons isolés. Aussi, comme J'ai déjà observé des différences remarquables et caractéristiques dans la racine des plantes des trois genres qui poussent sur nos côtes (1), J'ai pensé qu'il serait intéressant de continuer cette étude comparative par l'anatomie de la feuille.

Les feuilles des plantes marines sont en effet les parties que l’on rencontre le plus fréquemment dans les herbiers, car la récolte sur place d'exemplaires complets est souvent impossible, et les voyageurs rapportent de préférence de simples feuilles qu'ils ont recueillies flottantes à la surface de l’eau ou rejetées sur le rivage. Si l'anatomie de la feuille pouvait donner des caractères spécifiques, si une seule feuille pouvait permettre la détermination précise de l'espèce à laquelle elle appartient, nous pourrions par le fait même étendre nos connaissances sur la distribution géographique de ces plantes. On verra dans ce travail que l'anatomie, par les différences qu'elle indique, pourra rendre de réels services. Toutefois, pour la plupart des espèces de Potamogeton, elle ne fournira que des caractères de faible valeur ou même nuls.

La répartition géographique des Phanérogames marines présente en effet des particularités remarquables, dont M. Ascherson a fait ressortir tout l'intérêt. Ainsi, tandis que certaines espèces, comme le Cymodocea isoetifolia, Y Halodule uninervis, etc..., se retrouvent sur les côtes des îles situées entre l'Afrique orientale et la Nouvelle-Calédonie, c’est-à-dire sur un espace de plus de 120° de longitude, d’autres espèces ont un domaine d’extension beaucoup plus res-

éparses principalement dans Linnæa, dans les Verhandlungen des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, et dansles Sitzungs-Berichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin.

(41) G. Sauvageau, Contribution à l'étude du système mécanique dans la racine des plantes aquatiques. Les Zostera, Cymodocea et Posidonia (Journ. de bot., 16 mai 1889).

treint, par exemple nos espèces méditerranéennes : Cymodocea æquorea, Posidonia Caulini, les espèces australiennes : C. antarctica, Zostera Capricorni, Z. tasmanica, Posidonia australis, ete... Il est remarquable aussi que souvent les espèces qui se ressemblent le plus entre elles ne sont pas celles que l’on trouve réunies dans une même région; au contraire, lorsqu'un genre renferme deux espèces, celles-ci possèdent chacune leur domaine d'extension (sauf les Phyllospadix). Ce dernier fait pourrait être expliqué par des perturbalions géologiques ayant entraîné des changements dans l'étendue, la continuité, les conditions climatériques, etc. des espaces occupés autrefois par ces plantes. L'élude anatomique de la feuille, en facilitant les déterminations, prêtera son aide à la Géographie botanique; des échantillons conservés dans les herbiers et provenant de régions lointaines, mais en {rop mauvais élat de conservation pour être identifiés par les caractères extérieurs, pourront recevoir un nom, et nous fixeront plus complètement sur la répartition des espèces.

Un travail sur ce sujet a déjà été entrepris en 1870 par M. Magnus sur la demande de M. Ascherson, pour l'aider à l'identification et à la spécification de certaines plantes marines sur lesquelles 1! avait des doutes (1). Les espèces qu'il a étudiées sont : Thalassia Hemprichii, T. testudinum, Enhalus acoroides, Cymodocea nodosa (C. æquorea), C. rotundata, C. serrulata, C. isoehifohia, C. ciliata, C. antarctica, Zostera marina, Z. nana el Posidonia oceanica {P. Caulini). Pour quelques-unes de ces espèces, l’auteur est arrivé à reconnaître des différences fort intéressantes, mais ses résultats. ne peuvent êlre qu'incomplets, car c'est seulement en cinq pages in-8 qu'il a éludié l'anatomie de la tige et de la feuille des douze espèces précédentes. Tout en reconnaissant les

(1) P. Ascherson, Ueber die Phanerogamen des rothen Meeres, besonders Schizo‘heca Hemprichit Ehr., Phucagrostis rotundata Ehrb. und Phucagrostis ciliata (Siéz. Ber. der Gesellsch. Pa Freunde zu Berlin im Jahre 1870, p. 83-

85). — P. Magnus, Ueber die Anatomie der Meeresphanerogamen (Idem: p. 85-90).

services que celle élude {ui a rendus pour l'identification de quelques espèces, M. Ascherson en a cependant conclu (1) que les caractères anatomiques de la lige et de la feuille sont inattendus, et ne peuvent être employés comme base d'une classification des Phanérogames marines. En effet, l’analomie des Cymodocea (Polamées) de la section PAycagrostis ressemblerait beaucoup plus à celle des Thalassia (Hydrocharitacées) qu'à celle des autres sections À mphibolis el Phycoschænus du même genre Cymodocea. Une étude attentive et détaillée m'a au contraire montré que si les Thalassia avaient certains points communs avec les Cymodoceu, ceux-ci formaient cependant, au point de vue anatomique, un fout plus homogène que ne le croyait M. Ascherson (2).

D'ailleurs, comme Je lai dit précédemment, je ne m'appliquerai pas à rechercher ici dans quelle mesure l'anatomie pourrait « servir de base » ou seulement aider à la classification. Je ne me permetlrai des comparaisons sur ce sujet qu'après une élude détaillée et approfondie des différents organes végétalifs; des conclusions aussi générales, fondées sur une étude aussi limitée que celle de la feuille, me paraîtraient prémalurées. Je me réserve donc de revenir sur ce sujet dans un travail ultérieur. Pour le moment, je me borne à chercher, dans la structure de la feuille, les moyens de mettre en relief les différences qui séparent les espèces plutôt que les caractères communs qui les rapprochent.

$S 3. — Influence du milieu.

Depuis quelques années, on à attaché beaucoup d'importance à l'étude des rapports entre les végétaux et le milieu ambiant, et l’on a souvent été conduit à accorder au milieu une influence prépondérante sur l'existence ou la disparition

(1) P. Ascherson, in Extrait des Actes du cong. intern. des botanistes, ete. tenu à Amsterdam en 1877, p. 139-143.

(2) C. Sauvageau, Observations sur la structure des feuilles des plantes aquu-

tiques, Zostera, Cymodocea et Posidonia (Jouwrn. de bot., 1890) et Sur la feuille des Hydrocharidées marines (Idem, 1890).

20 CAMILLE SAUVAGEA.

de certains tissus. Je passerai rapidement en revue les principaux travaux faits sur ce sujel, en me plaçant uniquement au point de vue qui nous occupe ICI.

En 1882, M. Schwendener a éludié, dans un important mémoire, les gaines protectrices des végétaux et leurs renforcements (1). Bieu qu'il s’y soit spécialement occupé des racines et des tiges, ses conclusions peuvent cependant, par leur généralité, s'appliquer aussi aux feuilles. Les gaines sont des assises subérifiées entourant le cylindre central (endoderme) où l'organe tout entier. Leurs cellules peuvent s'épaissir en fibres au point d'obturer presque complètement leur lumière, et les cellules des assises voisines peuvent les renforcer en subissant la même modification. D'après l'auteur, ces gaines ont leur raison d’être dans leurs fonclions: il les étudie successivement comme organes imperméables, organes de résistance à la pression, organes de proteelion, organes de soutien, et il consacre un chapitre parliculier à l'influence que le climat et la station exercent sur l'intensité de leur développement. Cette influence n'est pas douteuse dans certains cas. Les Fougères et les Monocotylédones de nos pays, comme les Asplenium Ruta-muraria. Polypodüum vulyare, Ceterach officinarum, A grosts vulgaris, Poa compressa, Slipa pennata, ele., qui vivent sur les murs, dans les fentes des rochers, ete., où elles sont exposées à de longues périodes de sécheresse, sont pourvues de gaines à éléments très épaissis. Au contraire, les plantes des lieux humides, comme les Asplenium Filix-fornina, Osmunda regalis, Alismacées, Bulomées, etce., possèdent des gaines {rès délicates. La différence est encore plus frappante entre les Aroïdées épiphytes grimpantes (Monstera, Tornelia, ele.), qui ont à supporter une chaleur plus forte et une longue période de sécheresse, et les Aroïdées des marais el des rivages (Acorus, Caladium, ele.), lesquelles ne possèdent aucun épaississement.

(1) Schwendener, Die Schutzscheiden und ihre Verstärkungen (Physikal. Abhandl. der Koniglich. Akad. der Wissench. zu Berlin, 18S2, 75 pages, 5 pl).

L'auteur en conclut, naturellement, que les gaines à cellules épaissies et devenues imperméables sont des organes de protection contre la sécheresse. Mais si une opposition aussi frappante s'observe entre des plantes vivant dans des conditions extrêmes d'existence, elle est loin d’être toujours aussi nettement marquée, et, comme le dit M. Schwendener, certains faits, qui peuvent être considérés comme des aberralions, ne pourront êlre expliqués d’une manière salisfaisante que lorsque lon connaîlra mieux les conditions biologiques dans lesquelles végètent les plantes qui les présentent. Des plantes habitant les lieux humides, mais exposées normalement ou accidentellement et pendant peu de temps à Ja sécheresse, pourront posséder un appareil de protection contre Ja perte d’eau et les brusques variations de température, comparable à celui des espèces adaptées à une sécheresse constante. |

Quoi qu'il en soit, si les plantes des endroits chauds et secs sont toujours pourvues de gaines protectrices à cellules épaissies et lignifiées, les plantes aquatiques se laissent grouper en deux catégories. Les unes, dont les gaines ne sont nullement épaissies, rentrent par conséquent dans le cadre tracé par M. Schwendener, les autres, contrairement à ce que pourrait faire prévoir leur station bien connue, puisqu'on les rencontre {oujours dans des endroits humides ou marécageux, possèdent des gaines fort bien développées, et leur structure est absolument inexplicable. Ainsi Îles racines de Alechnum spicant, Po pralensis, Alopecurus fulous, Iris spuria, Narthecium ossifragum, ete., sont mieux protégées contre la sécheresse, dont elles n’ont nullement à souffrir, que certaines espèces des mêmes genres habitant des rochers arides. La comparaison entre les espèces annuelles el les espèces vivaces ne donne aucun éclaircissement sur ce sujel.

M. Schwendener déduit donc de ses observations que des plantes exposées normalement à une sécheresse constante où temporaire possèdent des gaines protectrices bien

développées, à éléments fortement épaissis, tandis que l'habitat dans un sol constamment humide détermine la minceur des parois cellulaires ; celte loi n'étant applicable que

l’on a en vue les termes extrêmes el non les nombreuses formes de passage sur lesquelles nos connaissances sont encore incomplètes.

Très peu de Lemps après M. Schwendener, M. Costantin a étudié l’action du milieu, à un tout autre point de vue. dans une série de mémoires sur la racine, la lige, la feuille. Tantôl ilcompare sur deux exemplaires d'une même espèce, s'élant accrus dans deux milieux différents, des régions morphologiquement comparables, c’est la méthode de «lanatomie expérimentale ». Tantôt, il compare les différentes parties d’un même organe développées dans des milieux différents quoique appartenant à un même exemplaire c'est la méthode de « l'anatomie comparative ». L'une et l'autre méthode s'accordent dans les résultats qu'elles fournissen.

L'auteur à trouvé, quant au tissu de soulien des feuilles, qu'il se réduit dans les feuilles aquatiques, ceci étant « vrai aussi bien pour les éléments sclérifiés que pour le collenchyme. Tanlôl, comme dans les pélioles de Marsilia, ce sont les gaines fibreuses entourant les faisceaux qui disparaissent; tantôt, comme dans le Scirpus lacustris, ce sont des paquets de fibres qui existent sous l'épiderme des feuilles aériennes, el qui manquent dans les feuilles submergées. Dans les nervures médianes des feuilles aériennes de l'Alisma Plantugo, le péricyele du faisceau médian est forlement sclérilié, tandis que la même région de la feuille aquatique est formée de cellules à parois minces à peine colorables par la fuchsine » (1).

Entin, dans un travail d'ensemble sur l'anatomie comparée

(4) J. Coslantin, ne sur les feuilles des plantes aquatiques, p. 60-61 (Ann. se. nat. bot., 7° s. t. IL, 1886. Tirage à part de 71 p. et 5 pl.). Voir No Costantin, Recher Ce sur la Structure de la tige des plantes aquatiques (Idem; 6°s:, 4: XIX, 1884, 44 p., # pl.).

des Phanérogames aquatiques, M. Schenck (1) est arrivé à des conclusions semblables. Il s’est surtout proposé d'établir, d'après ses propres observations et d’après celles de ses devanciers, la série des modifications el des dégradations anatomiques qui conduisent des Plantes aquatiques les plus différenciées aux Monocolylédones submergées dont la structure est la plus dégradée. Il a montré, dans la feuille de certains Polamogeton, la persistance de quelques fibres autour des faisceaux libéro-ligneux, et il a cherché à expliquer la différence de structure observée entre les feuilles des plantes submergées et des plantes terrestres. Cependant, Je ne crois pas que nos connaissances soient encore assez complètes pour nous permettre de comprendre cerlains faits, tels que l'existence de la chlorophylle dans les cellules de l’épiderme, la nature spéciale du parencliyme foliaire, qui n’est ni un parenchyme en palissade, ni un parenchyme spongieux, elc.

Un fait incontestable qui se dégage des études entreprises jusqu'ici sur les plantes aqualiques, c'est leur dégradation par rapport aux plantes lerrestres. Comme l’a montré M. Schwendener, les plantes aquatiques, ou même simplement celles qui recherchent l'humidité, sont particulièrement mal partagées sous le rapport des éléments mécaniques, qui jouent, chez les autres plantes, le rôle d'organes de protection ou de soutien. Mais d'autre part j'ai cité d'apres cet auteur des espèces présentant sous ce rapport une structure tout à fait inattendue, que leurs conditions d'existence ne justifient en aucune manière. En effet, si l'influence du milieu est incontestable, je ne la crois pas absolue.

Les études d’ « anatomie expérimentale » qui nous montrent la dégradation que subissent le bois, le collenchyme, le sclérenchyme des plantes terrestres quand leurs organes

(4) H. Schenck, Vergleichende Anatomie ler submersen Gewächse (Bibliotheca botanica, Cassel, 1886, 47 p. 10 pl.). Voir aussi H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse, Bonn, 1886, 162 p., 2 pl. Je cite uniquement ici les tra-

vaux d'ensemble ; on trouvera dans les mémoires de M. Costantin et de M. Schenck une bibliographie plus détaillée.

se développent dans l'eau sont fort intéressantes, mais il est peut-êlre imprudent d'en généraliser les résultats. Les planles mises en expérience ne végèlent pas dans leur milieu normal, et la réduelion où la disparition de certains Ussus peul être interprétée comme provenant de ce que ces tissus sont les premiers à souffrir de ce changement. Si l'on voulait obliger des plantes lerrestres à accomplir sous l'eau tout le eyele de leur végétalion, elles périratent certainement au bout de peu de temps, et il serait injuste d'en conclure que la vie dans l'eau est impossible pour des Phanérogames.

Les résultats de F « analomie comparative » sont plus sûrs, mais ne sont nullement applicables à toutes les plantes vivant dans l'eau. Si des plantes comme le B/echnum spicant, le Poa pratensis, ete., bien que vivant dans les endroits humides ont, d'après M. Schwendener, un système mécanique aussi bien développé que si elles vivaient dans des régions sèches, pourquoi certaines plantes aquatiques en seralentelles dépourvues? Les Phanérogames qui vivent acluellement dans l'eau ont dù s'adapter peu à peu à l'existence dans ce milieu; l'état anatomique dans lequel nous les trouvons maintenant dépend assurément non seulement du temps depuis lequel l'adaptation à commencé, mais aussi de leur structure originelle et de leur résistance spécifique à l’adaptation, autrement dit des caractères qui leur ont été légués par hérédilé. Assurément, celles qui auront conservé des éléments de soutien devenus inutiles seront le pelit nombre, mais elles seront d'autant plus intéressantes à mentionner. Ainsi, tandis que les feuilles de la plupart des espèces de Potamogeton toujours submergées sont privées de sclérenchyme, en dehors des quelques fibres qui accompagnent les nervures, celles d'autres espèces, vivant dans les mêmes conditions, en sont abondamment pourvues: les P. acutifolius, P. compressus, P. Robbinsi, par exemple, possèdent des faisceaux fibreux lignifiés très nombreux, qui courent sous un épiderme bien caractérisé comme épiderme de plante submergée.

Les deux espèces du genre Alhenia, A. filiformis, et À. Barrandoni, vivent côte à côte dans quelques élangs des environs de Montpellier. Les feuilles de la première ne possèdent jamais d'éléments épaissis; celles de la seconde, au contraire, ont non seulement leur unique nervure entourée d'un endoderme puissant, mais l'épiderme a ses parois plus épaisses, Le limbe est parcouru par deux gros cordons fibreux plus ou moins lignifiés, et la gaine en montre plusieurs semblables. Ces faits sont complétement inexplicables si Fon admet l’action prédominante el quasi exclusive du milieu.

J'ai d’ailleurs montré des faits identiques au sujet des racines (1) : non seulement l'endoderme de la racine des Potamogeton natans, P. polygonifolius, P. plantagineus, elc., s'épaissit et se Jignifie, mais la sclérose gagne aussi les cellules qui entourent les tubes criblés et les cellules de la moelle. Au contraire dans celle du P. densus qui croît à côté, l'endoderme n’est jamais épaissi, mais seulement subérifié sur les parois radiales et langentielle externe, qui restent loujours plus minces que les parois des différentes assises corticales.

On observe donc chez des espèces voisines, vivant dans le même milieu, et dont toutes les conditions extérieures d’exislence sont les mêmes, des différences dans le degré d'adaplation. L'élat anatomique actuel des plantes submergées n’est donc pas uniquement fonction de l'influence du milieu ambiant; il dépend aussi d'un autre facteur, Fhérédité. C'est seulement par la voie historique que lon pourrait apprécier quelle part revient dans leur structure à l’action ambiante el quelle part revient à la résistance spécifique, autrement dit quels sont les caractères acquis el quels sont les caractères conservés. Pour pouvoir faire des comparaisons uliles, 1l est donc nécessaire d'étudier un grand nombre d'espèces. Peutêlre pourra-l-on un jour mettre à profil la connaissance détaillée des éléments des végélaux aquatiques, pour com-

(1) C. Sauvageau, Contribution à l'étude du systéme mécanique dans la racine des plantes aquatiques. Les Potamogeton (Journ. de bot. 16 fév. 1889).

prendre dans quelles conditions leur adaptation s'est faite el quelle marche elle à suivie, et aussi pour nous éclairer sur leur phylogénie.

Enfin, les conditions dans lesquelles vivent les plantes submergées dans la mer ne sont pas les mêmes pour loutes. Un autre facteur entre alors en ligne de compte, car lorsqu'elles croissent dans l'Océan à une profondeur qui ne dépasse pas quelques mètres, elles sont plus ou moins à découvert à marée basse. Tout le monde à pu voir, dans les anses et les esluaires sableux ou vaseux, des prairies de Zostera nana el Z. marina, par exemple, rester à découvert pendant plusieurs heures, exposées aux rayons du soleil. Alors, parfois, les feuilles résistent; d’autres fois, elles se dessèchent complètement et meurent, et lon rencontre à marée basse des liges ayant ainsi perdu toutes leurs feuilles. Il est vrai que humidité du sol joue un grand rôle dans leur conservation et que, sur un fond sableux, les feuilles se dessécheront plus rapidement que sur un fond vaseux. On peut donc se demander si ces plantes sont pourvues d'un système protecteur qui n’existerait pas chez d'autres espèces toujours submergées, le Cymodocea æquorea par exemple ; si de même les plantes marines {tropicales ne possèdent pas un système mécanique particulier, destiné à prévenir une évaporalion trop rapide pendant les heures de marée basse ; si enfin le Posulona Cauli, qui vil complètement et toujours submergé dans la Méditerranée, et dont le système mécanique lignifié de la racine est assez développé, possède aussi dans ses feuilles du tissu seléreux, car s'il existe, son rèle doit être absolument différent.

D'après M. Jadin (ër ltt.), les plantes marines de l'ile Maurice affleurent à marée basse; aux époques de pleine lune el de nouvelle lune, les marées sont plus fortes et ces plantes restent, à chaque marée, complètement à découvert pendant plusieurs heures. Le Cymodocea ciliata vit à l'ile Maurice sur les rochers coralliens, el recherche de préférence les brisants, les endroits où la vague est la plus forte et

fouelte les récifs avec le plus de vigueur. Les feuilles de cette espèce, qui ont non seulement à résister à l'évaporalion mais au choc des vagues, possèdent-elles un système protecteur qui ferait défaut aux Cymodocea isoetifolia et Halodule uninervis qui, d'après M. Jadin, habitent de préférence des stations paisibles ? Leurs nervures sont en effet pourvues d'une gaine nettement protectrice, et les parois de leurs cellules, particulièrement celles des cellules épidermiques, sont plus fortes que celles des espèces qui vivent dans l’eau tranquille; mais il est cependant imposible d'en tirer une conclusion si l’on se rappelle, par exemple, le cas de l’A/#henia Barrandonii el de l'A. fliformis qui a été cité précédemment.

Je me suis donc appliqué, dans le cours de cette étude, à chercher des caractères anatomiques assez constants pour caraclériser les différentes espèces. On verra en effet, dans les chapitres suivants, que les plantes marines présentent des particularités spécifiques suffisantes pour que l'étude anatomique d’une feuille suffise pour en donner une exacte détermination. I en résulle qu'en présence de la grande rareté des fleurs, la connaissance de la structure d'une feuille peut maintenant être considérée comme le moyen le plus facile et le plus rapide de savoir à quel genre et à quelle espèce appartient une plante marine. J'ai fait ressorlir précédemment les avantages de ce résultat pour les éludes de Géographie botanique. Les caractères tirés de la tige, que j'aurai prochainement l’occasion de publier, viendront s'ajouter à ceux fournis par la feuille. Au contraire, les caractères des Po/amogelon sont moins tranchés et souvent insuffisants pour une détermination spécifique. De plus, les caractères anatomiques des plantes marines sont souvent tirés de la présence et de la nature du système mécanique, soit sous forme de cordons fibreux cellulosiques ou lignifiés, soit sous forme de gaines endodermiques plus ou moins importantes autour des nervures; ils montrent donc en même temps que l'existence des fibres el des élé-

ments lignifiés n'est nullement incompatible avec la vie dans l’eau.

J'ai décrit avec détails l'anatomie de la feuille de nos espèces indigènes, afin qu'elle serve de point de comparaison avec les autres espèces des mêmes genres. Non seulement j'ai toujours vérifié avec le plus grand soin les déterminations des espèces que je n'avais pu recueillir moi-même, mais j'ai toujours étudié le plus grand nombre d'échantillons qu'il m'a été possible. Par exemple, pour les Zostera et Ruppra français, j'ai comparé des exemplaires que j'avais recueillis à Hendaye, à Arcachon el au Croisic, avec d’autres provenant des environs de Montpellier ; afin de bien me rendre compte de l’autonomie d'une espèce australienne récemment décrite, le Zostera Capricorni, j'ai comparé des exemplaires provenant de six localités différentes. Naturellement je n'ai pas pu faire une étude aussi étendue pour toutes les espèces qui sont citées ICI.

Un certamm nombre d'espèces ont été étudiées grâce aux riches collections du Muséum d'Histoire naturelle, et soil sur des exemplaires dont la détermination avait élé vérifiée en avril 1870 par M. Ascherson, soit sur d'autres que je leur avais comparés. J'ai toujours trouvé auprès des botanistes altachés à l'herbier du Muséum la plus grande bienveillance el le plus grand désir de m'être ulile. J’ai cultivé certaines espèces dans le bassin dépendant du laboratoire de M. van Tieghem et aussi à l'École supérieure de pharmacie de Paris avec la gracieuse autorisation de M. le professeur Guignard.

Enfin, j'ai eu recours à l'obligeance de nombreux correspondants, el j'ai reçu des échantillons de M. Flahault de Montpellier, du laboratoire de Banyuls par l'intermédiaire de M. de Lacaze-Duthiers, du laboratoire d'Arcachon par son directeur M. Durègne, de M. Foucaud de Rochefort-sur- Mer, de M. le baron KF. von Mueller de Melbourne, de M. Urban et de M. Ascherson de Berlin, de M. Kjellman d'Upsal, de M. Farlow de Cambridge (Mass.), du Rév. Thomas

Morong de Ashland (Mass.), de M. Holm de Washington, de M. Jadin, envoyé en mission officielle à l’île Maurice. J'adresse mes remerciements et l'expression de ma gratitude à tous ceux qui ont bien voulu favoriser mes recherches.

En recherchant des caractères anatomiques spécifiques, j'ai eu l’occasion d'observer quelques faits intéressants et d’un caractère général. Ainsi, en éludiant des feuilles très jeunes, j'ai reconnu de quelle manière se différencie le parenchyme foliaire pour produire les différents types de structure; en même temps j'ai reconnu que le mode d’origine des diaphragmes transversaux perforés, qui segmentent les canaux aérifères perpendiculairement à leur longueur, élait constant. L'étude des Pofamogelon m'a permis de constater que le bois des nervures avait une double origine dans les feuilles pétiolées, qu'il se formait en deux temps bien distincts et avec des caractères histologiques différents.

Enfin, après avoir observé la présence de stomates sur un certain nombre de feuilles normalement submergées, j'ai été amené à prouver par l’expérience que, si ces organes ne sont pas uliles à la plante, ils ne lui sont pas nuisibles. Jusqu'ici, chez les plantes que j'ai étudiées, on n'avait pas constaté l'existence d’une communication entre la nervure médiane et le milieu extérieur; cependant chez un assez grand nombre d'espèces, la nervure médiane vient réellement s'ouvrir au sommet de la feuille, et ce fait m'a conduit à prouver que des échanges de liquide se produisent normalement, par l’intermédiaire de la feuille, entre la plante et le milieu ambiant.

J'ai consacré un chapitre spécial à l'étude de chaque groupe ; ce procédé aura l'avantage de faciliter les recherches et les comparaisons des botanistes qui désireraient contrôler les déterminalions spécifiques à l’aide des caractères anatomiques.

Bien que l'étude de la feuille cotylédonaire puisse donner des résultats intéressants, je n’en parlerai pas, car les germi-

nations que j'ai obtenues sont encore trop peu nombreuses.

Plusieurs Potamogeton possèdent des organes hibernants, mais, bien que la feuille prenne parfois une part très importante dans leur composition, c’est à dessein que je n’en ai pas parlé ; leur étude fera prochainement l'objet d'une note spéciale, dont j'ai déjà réuni les principaux matériaux.