Zostera marina L

Le Z. marina (1) est très répandu dans les mers de la zone tempérée septentrionale. Sur nos côtes de l'Ouest, il est très

(1) 3. Grünlaud, Beiträge zur Kenntniss der Zostera marina L. (Bot. Zeit., 4851, p. 185-192, pl. IV). — W. Hofmeister, Zur Entwickelungsgeschichte der Zostera (Bot. Zeit., 1852, p. 121, pl. HI). — P. Magnus, Ueber die Anatomie des Meeresphanerogumen, p. 88 (Sitzungs-Berichte der Gesellsch. naturforsch. Freunde zu Berlin im Jahre 1870, p. 85 à 90). — P. Duchartre, Quelques observulions sur les caractères anatomiques des Zostera et Cymodocea, à propos d'une plante trouvée près de Montpellier (Bull. Soc. bot. Fr., t. XIX, 1872, p. 289-302). — J. Duval-Jouve, Particularités des Zostera marina L. et nana Roth. (Extr. de la Rev. des sc. nat., 1873, 15 p., 1 pl.); ce mémoire est reproduit textuellement dans Bull. soc. bot Fr., t. XX, 1873, p. 81-89,mais sans planche, — P. Falkenberg, Vergleichende Untersuchungen über den Bau der

abondant, et l’on emploie ses feuilles sous le nom de sarech «pour emballage, pour engrais et même pour la confection d'objets de he » (Duval-Jouve, loc. cit., p. 5); le nom de Matratzenseegras que lui donne parfois M. AGvherdon indique aussi ce dernier usage. Ses feuilles, dont la largeur varie de 3 à 8 mm., atteignent une grande longueur, et beaucoup d’entre elles ont une gaine d'environ 20 cm. de long et un limbe de plus de 60 cm., dont l'épaisseur va en diminuant graduellement de la base au sommet. J'ai mesuré des feuilles dont la gaine availjusqu'à 35 em. elle limbe 1",20. Celles qui naissent sur l’axe principal sont larges et longues, tandis que les premières feuilles des rameaux latéraux sont toujours plusétroites et plus courtes; plus lard, elles acquièrent les dimensions des précédentes. Les nervures, parallèles et indivises, sont en nombre constant sur la longueur d’une feuille, mais variable suivan( les exemplaires étudiés ; ainsi, sur un même rameau, j'ai trouvé des feuilles ayant 5 nervures, d’autres 7 et d’autres 9. Ces nervures sont réunies l’une à l’autre transversalement par des branches d’anastomose, supportées par des diaphragmes {ransversaux, très facilement visibles par transparence. À l'extrémité, elles se terminent par une anaslomose en arc, « les deux plus internes s’unissant à la médiane, un peu en arrière du sommet, les autres à leur voisine plus interne, à des niveaux d'autant plus bas qu'elles-mêmes sont plus près du bord. Üne particularité caractéristique, c'est que la nervure médiane se prolonge au-delà de ces anas{omoses, jusqu'au sommet proprement dit de la feuille » (Duchartre, oc. cit., p. 294). En réalité elle vient s'y ouvrir en s'évasant légèrement tout à fail à son extrémilé. Le sommet d’une feuille très jeune, encore renfermée dans Ja gaine qui l'entoure, est nettement el régulièrement obus, les

Vegetationsorgane der Monocotyledonen, Stuttgart, 1836 (Z. marina, p. 23-26 et pl. IL, fig. 7, 8, 9). — F.-W.-C. Areschoug, Jemfürande ie sükiningar ü/ver Bladets OT Lund, 1878 (Z. marina, p. 200-202, pl. IV, fig. 4). — A. Engler, Nofiz über die Befruchtung von Zoster ra marina und . w achsthuum derselben (Bot. Zeil., 1879, p. 654-655). — H. - Vergleichende Ant tômie der submersen: Gewächse, Cassel, 1886 (p. 22, pl. IV, fig. 21).

bords et la pointe étant formés de cellules plus étroites que celles du milieu de la largeur du limbe; mais bientôt ces cellules extérieures meurent, perdent leur protoplasme el tombent en partie; il en résulte une véritable désquamation au sommet et sur les bords qui en sont voisins: très souvent même, il se produit une légère concavité au sommet, audessus de la nervure médiane évasée (fig. 1). Des courbes d'anastomose, qui réunissent les extrémités des nervures, s'élèvent des branches plus fines, A] | IN qui se jettent de nouveau dans le LAN TER prolongement de la nervure mé- Later diane, ou se dirigent directement j / LL | \ | vers le bord de la feuille. Ce mode | | | | | de terminaison de la nervure mé- LE | | | : diane entraine sa communication | | | | avec le milieu extérieur. Dans le | | | | 7 | | cours de ce travail, nous retrouveà [ess | rons des disposilions analogues ||. dans d’autres genres.

| | | Une coupe transversale faite à Lire la base d’un limbe adulte prouve Mg. li, 2o8iere mante —. he le-Jimbevs #54» plus térande Sommet d’une feuille adulte : Œ TRUE épaisseur au milieu de la largeur et s’atténue graduellement jusqu'aux bords. L'épiderme forme une couche continue de cellules petites, à parois latérales et internes minces, et à paroi externe épaissie recouverte d’une mince cuticule, qui sont remplies de chlorophylle. Il n’est pas, comme on le dit souvent, la seule assise qui renferme de la chlorophylle, car toutes les cellules du parenchyme foliaire possèdent des grains verts disséminés dans une mince couche de protoplasme pariétal; il en est d’ailleurs de même pour toutes les plantes que nous aurons à étudier dans la suite. Les faisceaux libéro-ligneux, d'autant plus rapprochés l'un de l’autre qu'ils sont plus éloignés du faisceau médian, sont supportés chacun par une cloison peu massive, formée

inférieure par des cellules plus nombreuses avec de peliles lacunes entre le liber et l’épiderme. Le faisceau marginal, très voisin du bord, est plongé dans un tissu un peu plus dense.

Entre les faisceaux, le parenchyme est creusé de très grandes lacunes ou canaux aérifères courant suivant la longueur du limbe, parallèlement aux nervures, parfois se bifurquant où se fusionnant sans que leur disposition ou leur forme change sur une coupe transversale (fig. 2). Ces canaux, qui en coupe transversale vont d’une couche sous-épidermique à l’autre, sont séparés entre eux par des murs d’une seule épaisseur de cellules superposées. Le nombre des cellules constituantes de ces sortes de piliers ou murs

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latéralement par une assise de grosses cellules, le séparant de la lacune voisine, sur la face supérieure par 3 ou 4 rangées de cellules situées entre le bois et l'épiderme et sur la face

Zoslera marina. — Coupe transversale faite à la base du limbe, entre la nervure médiane et une nervure latérale. La partie libérienne est indiquée par des hachures (gross. 80).

Mo

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varie nalurellement suivant l'épaisseur de la feuille et par conséquent suivant le point considéré; chacune d'elles a une section à peu près rectangulaire, dont les deux côtés latéraux libres sont légèrement bombés ; celle qui est située à chaque

extrémité de ces piliers est plus large que les précédentes, pentagonale ou hexagonale, et, sur deux de ses faces obliques s'applique une série de cellules de bordure, formant la voûte, dont le nombre varie avec la largeur du canal considéré. Parfois ces cellules de bordure arrivent au contact direct de f'épiderme, mais le plus souvent elles en sont séparées par { ou 2 assises sous-épidermiques. C’est d’ailleurs un fait constant chez les diverses espèces de Zostera que l'épiderme ne forme jamais directement la paroi des canaux aérifères.

Des faisceaux de fibres scléreuses (1) de 1 à 12 cellules. épaissies, cellulosiques, correspondant à ce qu'on à appelé fibres libériennes et fibres extra-libériennes sont abondamment répandues au-dessous de l’épiderme; plus fréquents au voisinage des points où les murs de séparalion des canaux aboutissent, ils ne sont cependant pas rares entre eux (fig. 2). Ils existent aussi, sur les bords du limbe, en massifs plus compacts, et autour des faisceaux libéro-ligneux, en cordons isolés et de nombre variable (fig. 3). On isole facilement ces cordons fibreux en déchirant le limbe; les fibres se séparent aussi l’une de l’autre; elles sont complètement cellulosiques, très longues, sans ponctualions, et leurs extrémités se terminent en pointe.

Les faisceaux libéro-ligneux, au nombre de 5,7 ou 9, ont toujours leur portion ligneuse plus rapprochée de l'épiderme que leur portion libérienne. Le faisceau médian est plus puissant que les faisceaux latéraux dont la faille va en diminuant jusqu'au faisceau marginal. Sur aucun d'eux on ne remarque ni gaîne endodermique ni péricyele (fig. 3); les fibres qui entourent partiellement les faisceaux sont insuffisantes pour caractériser ces assises. Les deux parties constiluantes d'un faisceau sont faciles à distinguer. Le bois est

(1) Je donne à ces fibres le nom de fibres scléreuses, bien que chez les Zostera leur épaississement soit toujours de nature cellulosique, parce que nous trouverons tous les états intermédiaires entre elles et les fibres lignifiées d’autres espèces aquatiques. On pourrait les considérer comme des fibres scléreuses non lignifiées, car leur novau a disparu, conime dans les véritables Gbres de sclérenchyme.

représenté par une lacune, d'autant plus large que le faisceau est plus puissant, entourée et circonscrite par une couronne d'assez grosses cellules, allongées suivant le rayon, disposées en une assise unique, et dont la face qui borde la lacune

ne Eddie: D / De

Lig. 3. -— Zoslera marina. — Coupe transversale d'un faisceau libéro-ligneux médian ; {, tubes criblés ; les épaississements intercellulaires sont indiqués par un pointillé (gross. 220).

est épaissie sans que l’on y remarque {race de vaisseaux, quel que soit le point de la feuille adulte que l’on examine. Mais si l’on étudie par transparence une feuille de 1 cm. de long, on voit dans la moilié inférieure, c'est-à-dire la plus jeune, un vaisseau spiro-réliculé très net dans la nervure médiane, conslilué par un ensemble d'éléments vas-

culaires courts, placés bout à bout, et terminés en bec de flûte ; parfois, mais rarement, on en rouve deux à Ja fois. Vers le milieu de la feuilie, les ornements lignifiés deviennent moins nels, plus grêles, el enfin dans la seconde moitié on n’en aperçoit plus aucune trace. L'existence de ces vaisseaux

est donc très éphémère ; à peine formés ils disparaissent. Le liber forme une masse de cellules plus étroites, assez rapprochée, mais séparée de la partie ligneuse; on reconnaît facilement les

HA À "4 tubes criblés à leur

. RICO 4 section plus large, # CT VOS SA Res

DU. Yc paraissant vides ,

PA .. LS >) probablement parce l A 7, que leur contenu est 0: HR Ô De très aqueux, et les d

A À À à = se à cellules-compagnes ES JE FS se AC > contiguës, à leur SO nlenu protoplas-

2 4 se) P P mique plus dense Ÿ (SO que celui des cellules du parenchyme Fig. 4. — Zoslera marina. — Partie libérienne du libérien. Dans les

faisceau de la fig. 3 ; #, tubes criblés; les épaissis- k sements intercellulaires sont indiqués par un poin- travaux qui ont eu

tillé (gross. 460). l'étude du liber pour objet principal, on

donne comme étant l’un des caractères du parenchyme libérien l'absence complète de lacunes ou même de méats entre les cellules constituantes (1), à l'exceplion loutefois de quelques plantes sans chlorophylle. Mais ce caractère ne s'applique pas au liber de la feuille du Zostera, car on renconire presque toujours, au point d'union des cellules, de très petits méats triangulaires, comme on peut le voir sur la figure 4 qui représente, à un plus fort grossissement, la parlie libérienne de la figure 3. Presque toujours aussi, de préférence

(1) H. Lecomte, Contribution à l'étude du liber des Angiospermes (Ann. se. nat. Bot., 12:85, t.1X, 4889,1p. 212).

FEUILLES DES MONOCOTYLÉDONES AQUATIQUES. o7

du côté le plus éloigné du bois, et de très bonne heure, cer lains de ces pelits méats triangulaires s’agrandissent en prenant une forme plus ou moins irrégulière. On en trouve dont les dimensions en coupe transversale, atteignent celles des cellules avoisinantes; ce sont de véritables lacunes, à bords convexes, le plus souvent remplies par une matière de dégénérescence de la paroi, qui se colore fortement en rose par le carmin aluné. Ces épaississements intercellulaires, libériens, ne peuvent pas non plus êlre assimilés aux épaississements intershliels que M. Beauvisage a décrits dans le parenchyme libérien de l’/onidium : car ceux-ci sont le résultat d'une « hypertrophie irrégulière des membranes » sans qu'il v ait Jamais de « délamination des membranes » (1). On trouve ces lacunes libériennes avec leur remplissage dans le liber de la feuille et de la tige des Zostera, des Cymodocea, des Posidonia, des Potamogeton, etc., et elles paraissent être, ainsi que les petits méals triangulaires du même tissu, caracléristiques de la plupart des plantes aquatiques. Celle matière interstitielle, étant le produit de la dégénérescence de la lamelle moyenne qui se continue à la surface des méats, serait due, d’après les travaux de M. Mangin (2), à des composés pecliques. Si, à l’aide du papier d'amiante, on fait passer sous le couvre-objet de la fuchsine sulfurique (3) (à 4 ou 5 parties d'acide pur pour 1 d’eau), la cellulose est dissoute et le tissu libérien reste indiqué par les lamelles moyennes el les remplissages des méats, qui possèdent la même nature.

Les canaux aérilères du parenchyme sont cloisonnés transversalement par des diaphragmes perforés, d'une seule épaisseur de cellules (fig. 5) (4). Comme Duval-Jouve la in-

(1) Dr Beauvisage, L'Inuline dans les Tonidium (Extr. bull. soc. bot. le Lyon, 1889, p. 9).

(2) L. Mangin, Sur la substance intercelluluire (C. R. de l'Acad. des sc., 40 fév. 1890).

(3) C. Sauvageau, Sur un cas de protoplasme intercellulaire (Journ. de bot., 16 nov. 1888). /

(4) Quelques-unes des figures ont été prises sur Le Z. nana à cause des plus faibles dimensions de cette espèce.

CS

diqué pour le Zostera, en même temps que pour la plupart des plantes aquatiques (1), ils sont vasculifères et servent de soutien aux délicates nervures d’anastomose transversale entre les nervures longitudinales. N’étant pas toujours sur un même plan, d’une nervure à l'autre, les nervures transversales d'union les suivent en faisant des ondulations. Les cellules qui constituent ces diaphragmes, vues de face sur une coupe transversale, sont petites el laissent entre elles sac par a _____…. d'étroits méats presque DE LE | foujours triangulaires de qui constituent les perforations.

Les diaphragmes sont d'autant plus rapprochés l’un de l’autre, suivant la longueur de la feuille, que l’on considère une partie plus jeune. On peut d’ailleurs étudier leur origine par transparence sur des feuilles très jeunes {raitées par l’eau de Javelle, puis colorées; on voit alors qu'à la base le parenchyme est composé de cellules rectangulaires en coupe optique, aplaties, disposées régulièrement en files longitudinales et en rangées transversales entre les nervures, et se touchant sur toutes les faces. Bien- Lôt (fig. 6, A) les pelits côtés latéraux de ces cellules s’arrondissent de manière à produire de très pelits méats rectangulaires ; en même temps, chacune d’elles produit deux cloisons très rapprochées de cette paroi arrondie et de telle sorte qu'entre deux méats superposés se trouvent deux petites cellules filles, séparées entre elles par la cloison qui, au début, séparait leurs deux cellules mères. Les méats sont l’origine des lacunes, les petites cellules filles l’origine des

Fig. 5. — Zostera nana.— Portion de diaphragme vu de face (gros. 220".

(4) Duval-Jouve, Diaphragmes vasculiferes des Monocotylédones aquatiques (Mém. de l'Acad. des sc. et let, de Montpellier, t. VIII, 1873, p. 137-176, pl. VII).

diaphragmes et les cellules mères produiront les files de cellules séparant les lacunes entre elles. Désormais, les cellules meres, vues par {ransparence, ne se cloisonneront plus que parallèlement à leur côté le plus large, autrement dit perpendiculairement à la longueur du limbe, de manière à suivre la transformalion des méals en lacunes et leur accroissement suivant la longueur. Par suite, les cellules contiguës aux diaphragmes, qui au début étaient au contact l’une de l’autre,

Fig. 6. — Zoslera nana, — Diaphragmes transversaux vus en coupe optique; A, B, C, D, états successifs (gross. 220).

sont séparées par un nombre de cellules d'autant plus considérable que la partie examinée est plus âgée. En même temps, les deux petites cellules filles, origine du diaphragme, se cloisonnent pour suivre l'accroissement en largeur de la feuille et par conséquent des lacunes (fig. 6,B, C, Det fig. 9).

J'ai constaté que les phénomènes se passent de la même facon chez les autres Zostera, les Potamoyeton, les Ruppia, les Cymodocea, les Halodule, es Zannichellin(et aussi les Thalas-

sia, l'Enhalus), on peut donc leur accorder un caractère de généralité, et je n'y reviendrai pas dans la suite de ce travail.

On peul aussi étudier le développement du parenchyme et des diaphragmes sur des coupes transversales faites à la base

Fig. 7. — Zostera marina. — Coupe transversale faite à La base d'un limbe très jeune; le desan n'arrive pas jusqu'à la nervure médiane (gross. 220),

d'un limbe très jeune. La section mon- {re un épiderme continu au-dessous duquel, entre les faisceaux de procambium, on voit une rangée de grosses cellulesen contact qui, dans le voisinage du faisceau médian, ont déjà commencé à se cloisonner (fig. 7); leur nombre est celui des futurs murs de séparation des canaux interfasciculaires.

Leur cloisonnement commence par la formation d'une paroi médiane dirigée suivant la largeur du limbe, qui est bientôt suivie de la formation d'une autre cloison parallèle se formant très près de chaque côté. Les deux cellules minces, ainsi isolées, sont l'origine des murs et c'est elles que nons avons vues précédemment par transparence en séries régulières à Ia base des feuilles jeunes; elles continueront à se cloisonner dans le même sens, d’autant plus longtemps que la partie considérée de la feuille sera plus épaisse.

Les deux cellules plus grosses, isolée

vers l'extérieur, seront l'origine de tout le tissu compris entre l'épiderme

et les canaux. Les cellules ainsi formées, en s'arrondissant sur leurs bords, produisent par eloisonnement, dans la direclion perpendiculaire à la précédente, les toutes petites cellules filles, origine du diaphragme, que nous avons déjà observées par transparence. On ne les à pas représentées dans la figure 7, afin de ne pas compliquer le dessin. Si au

début, l’une des cellules mères n’a pas produit de cellule fille, il en résulte un vide, le diaphragme n’est pas entier, nest pas en contact avec lout le pourtour du canal atrifère.

Le limbe, diminuant graduellement d'épaisseur jusqu'au sommet, les canaux aérifères, tout en conservant leur nombre, diminuent aussi de volume. Bientôt, ies murs de séparation n’ont plus qu'une seule cellule, qui disparaît finalement, et les deux couches sous-épidermiques arrivent directement en contact; le limbe est alors légèrement bombé au niveau desnervures. Vers le sommet, l’'épiderme est rongé sur les bords, par suite de la desquamation qui s'y produit à l'état jeune; on remarque aussi un faisceau fibreux marginal plus puissant qu'à la base du limbe; cependant la plupart des faisceaux fibreux disparaissent, mais ceux qui avoisinent la nervure médiane persistent.

Cette nervure médiane que nous avons vue se prolonger jusqu'au sommet (fig. 1) présente de remarquables particularités anatomiques. Ainsi, tandis que sur la section pratiquée à la base du limbe, la lacune vasculaire est arrondie et entourée de larges cellules (fig. 3), on constate que, vers le sommet, ces cellules de bordure diminuent beaucoup de volume, et que la lacune vasculaire s’aplalit dans le sens de la largeur du limbe, comme pour conserver son volume primilif. Plus près du sommet, à 1/2 cm. ou 1 em. du bord Hibre, on retrouve sur son contour de petites saillies (fig. 8 A qui sont les restes de parois de cellules vasculaires, en partie résorbées ; le liber conserve une section arrondie. Enfin, dans la partie terminale élargie de la nervure médiane, la portion vasculaire est très aplatie (fig. 8 B); la lacune vasculaire est encore très reconnaissable à son contour plus épais, mais elle est complètement remplie par des cellules, disposées à peu près sur trois couches, dont les parois cellulosiques extrêmement minces, très faciles à déchirer, sont très légèrement épaissies aux points oùelles se rencontrent entre elles. Ces cellules, qui représen-

tent le bois, n'ont aucun ornement lignifié comme en possèdent les vaisseaux ; on dirait qu'elles jouent là un rôle secondaire, celui d'empêcher la paroi supérieure du système (à parois épidermiques plus minces que sur la face inférieure), d'obturer Fouverlure du faisceau en s’affaissant. En coupe longitudinale, ce sont des cellules étroites, allongées, à paroi transversale oblique souvent visible. La partie libé-

Fig. 8. — Zostera marina. — À, nervure médiane à quelques w.m. du sommet; B, nervure médiane dans la partie élargie du sommet (gross. 220).

rienne est composée de deux, trois, quatre masses de cellules étroites, rapprochées l’une de l'autre.

La gaine de la feuille, fermée jusqu'à son sommet, possède à la base une section étroite el arrondie comme la tige qu'elle entoure ; plus haut elle est élargie et très aplatie. Sa structure est la même que celle du limbe, sauf la présence d'un plus grand nombre de cordons fibreux. La partie recouvrante est formée à la base, entre les deux épidermes, de deux assises parenchymateuses produisant de nombreuse libres ; au sommet, par où elle commence toujours à se déchirer et à se désorganiser, elle est plus mince, et réduite à ses deux épidermes complètement en contact.

La ligule, en coupe longiludinale (fig. 9), est composée

de deux épidermes entre lesquels s'introduisent à la base quelques cellules de nature parenchymateuse. La feuille possède à ce niveau deux, trois, quatre diaphragmes {ransversaux, beaucoup plus rapprochés l'un de l’autre qu'ils ne le sont dans toute autre partie, et dont un au moins est vasculifère ; aucune ramification vasculaire ne pénètre dans la ligule. La chute du limbe se fail un peu au-dessus de la Hgule : celle-ci reste attachée à la gaine qui persiste encore quelque temps sur la tige. Cette déhiscence est facilitée par les cellules du limbe situées immédiatement au-dessus du point d’attache de la ligule, qui gélifient légèrement leurs parois.

La feuille du Z.

marina est donc ca- fig. 9. — Zostera marina. — Coupe longitudinale

se au niveau de la ligule; le diaphragme inférieur est

ractérisée : 1° par sa vasculifère (gross. 80). gaine complètement fermée ; 2° par ses cinq, sept, neuf nervures ; 3° par le prolongement de la nervure médiane jusqu’au sommet ; 4° par l'absence d’endoderme et de péricyele autour des faisceaux libéro-ligneux ; 5° par ses canaux aérifères, disposés sur une seule rangée, jamais directement limités par l'épiderme : 6° par ses fibres de sclérenchyme, non lignifiées, sous-épidermiques ou entourant les faisceaux Hbéro-ligneux, et enfin 7° par l'absence de cellules sécrétices.

La première feuille d’un rameau de Z. marina, ou préfeuille, loujours différente des feuilles ordinaires, est adossée à la tige. Elle est facile à voir sur la tige dressée, là où

naissent les inflorescences car les entre-nœuds v sont longs, et chaque branche ne porte que deux feuilles, une préfeuille et une feuille spathe. On la retrouve aussi à la base de chaque branche de la lige végétative, mais elle peut plus facilement passer inaperçue, et d’ailleurs dure peu de temps. C'est une gaine à bords soudés, plus étroite et un peu plus épaisse à sa base qu’à son sommet, mais toujours plus délicale que la gaine des feuilles ordinaires. Sa longeur varie avec les exemplaires et l'endroit considéré.

La face adossée à l'axe, un peu plus longue que la face opposée, se termine au-dessus de la nervure médiane, en une pointe arrondie, que j'ai toujours trouvée plus aiguë dans les préfeuilles des rameaux végétalifs que dans celles des rameaux florifères. Cette face renferme quelques assises de cellules. entre les deux épidermes, et des cordons fibreux surtout abondants au-dessous de l’épiderme dorsal, mais ce parenchyme ne forme pas de canaux aérifères comme dans les feuilles normales; il est plus épais sur les bords que dans la région médiane, sans cependant y former une véritable carène. Toutefois la nervure médiane persiste avec une lacune vasculaire et un groupe libérien bien déterminé ; de chaque côté d'elle sont deux, trois faisceaux libéro-ligneux, très rapprochés l’un de l’autre dans la masse parenchymateuse du bord épaissi; après son anastomose avec les nervures lalérales elle se prolonge un peu vers le bord libre, sans s’y ouvrir, car il n'y a jamais d'ouverture apicale. D'ailleurs, comme nous le verrons dans la suite de ce travail, c'est un fait général, que la préfeuille est toujours dépourvue d'ouverlure apicale, même lorsque la feuille parfaite en possède une.

La deuxième feuille de chaque rameau florifère estune feuille spathe. Elle possède une gaine entourant l’épi, une ligule et un limbe, et l'anatomie de ces parties est identique à celles des feuilles ordinaires. Cependant, la gaine, au lieu d’être close, a loujours ses lèvres libres. Au début les lèvres se recouvrent; mais plus tard, lors de la maturité des organes reproducteurs, elles sont écartées l’une de l’autre. Dans les spathes succes-

sives d’une inflorescence générale, c'est alternativement le bord droit el le bord gauche qui recouvre l’autre.

Irmisch a décrit le premier (1) à la base des feuilles d’un certain nombre de Monocotylédones, de petites langueltes, formées de très bonne heure, très minces et longues de quelques millimètres, qu'il a appelées squamules intravaginales et dont il est difficile de préciser la signification. D'après Irmisch et Duval-Jouve, il y en aurait deux dans le Z. marina; M. Bornel (2) et M. Ascherson en ont compté quatre à chaque nœud, deux de chaque côté. Leur nombre n’est d’ailleurs pas très constant; sur les exemplaires provenant du Croisic et d'Arcachon, j'en ai le plus souvent compté quatre de chaque côté, en face les nervures latérales de la feuille; elles se retrouvent aussi à la base des préfeuilles. Par des coupes transversales dans les nœuds foliaires, on se rend compte de leur nombre et de leur origine. Elles ne sont pas produites par la feuille à l’aisselle de laquelle on les trouve, mais par la tige. En effet avant que la feuille soit complètement séparée de la tige, on voit à droite et à gauche de petits segments, qui sont les sections des squamules, se séparer du pourtour de la tige, et laisser de légères cannelures à leur place; elles se forment d'autant plus tôt qu'elles sont plus éloignées de la nervure médiane.

J'éludierai les Æétfinacles un peu plus loin, à propos du Z. nana.

2, Zostera Capricorni Aschs.

Cette espèce est de date toute récente (3), elle a été créée

(1) Th. Irmisch, Ueber einige Arten aus der natürlichen Pflanzenfumilie der Potameen (Abhandl. des Naturw. Vereines für die Provinz Sachsen und Thuwringen, vol. I, 4858) et Th. Irmisch, Ueber das Vorkommen von schuppen- oder haarfürmigen Gebilden innerhalb der Blattscheiden bei monocotylischen Gewächsen (Bot. Leit., 48 juin 1858, p. 177-179).

(2) Ed. Bornet, Recherches sur le Phucagrostis major Cavol., p. 23 (Ann. se. nat. bot., 5° s., t, I, 1864).

(3) P. Ascherson, Beitrag zur Kenntniss der Seegräser des Indischen und Stillen Oceans auf Briefen des D' F. Naumann (Verhandl. des bot. Vereins der Prov. Brandenburg, Berlin, 1876, p. 52-63) et in Sitz. Ber. Naturf. Freunde, Berlin, 15 Févr. 1856.

en 1876 par M. Ascherson pour une plante de la Nouvelle- Zélande et des côles orientales de l'Australie; si j'en Juge d'après les exemplaires que M. le baron F. von Mueller m’a envoyés, elle doil y être très abondante ; Jai comparé ces exemplaires à des fragments que M. Ascherson m'avait adressés, afin de bien m’assurer de l'identité de cette espèce.

Les feuilles sont longues, leur largeur estde 3-4 mm. ; par l'aspect extérieur elles se rapprochent beaucoup de celles du Z. marina, mais leur gaine est ouverte. Le limbe est arrondi au sommet, mais, fait qui n’a pas été signalé jusqu'ici, l'épiderme de ce sommet se prolonge en nombreuses pelites dents semblables à celles du Cymodocea æquorea. La présence de ces dents sépare le Z. Capricorni de tous les autres Zosteru, et le rapproche par l'aspect extérieur des Cymodocea. Les feuilles jeunes présentent, au milieu du bord terminal, une saillie plus forte, semblable à celle des Z. marina el Z. nana, qui disparait bientôt et est remplacée par une ouverture apicale où la nervure médiane aboutit ; au contraire les dents latérales du sommet persistent sur la feuille adulte.

En coupe transversale, c'est aussi au Z. marina que cette espèce ressemble le plus. Il ÿ a cinq nervures libéroligneuses, dont la disposition n’est pas très constante, car la nervure marginale peut être accolée au bord ou en être séparée par un où deux canaux aérifères ; parfois la nervure latérale, au lieu d’être à peu près à égale distance entre ses deux voisines, est très rapprochée de la nervure marginale, et cofin quelques feuilles, plus rares il est vrai, n’ont que trois nervures. La structure des faisceaux libéro-ligneux, de mème d’ailleurs que dans les autres espèces de Zostera est celle représentée dans la figure 3. Les canaux atrifères sont hauts et larges comme dans le Z. marina, mais la couche de cellules sous-épidermiques est loujours une assise unique ; les cordons fibreux, à part ceux qui accompagnent les nervures où qui sont sur le bord, sont situés seulement à l'extrémité des murs.

La gaine à une struclure semblable avec le même nombre de nervures, et la ligule relativement longue, a près de 1 mm. de hauteur. La préfeuille a trois nervures ; les deux latérales se réunissent {rès près du sommet et parallèlement au bord libre, à la nervure médiane qui se prolonge un peu au-dessus sans jamais s'ouvrir à l'extérieur. La préfeuille ne présente aucune dent ni aucune desquamation.

Les caractères qui viennent d'être indiqués suffiront donc pour dislinguer facilement le Z. Capricorni du Z. marina et des autres espèces du genre.

Les inflorescences du Z. Capricorni sont longues et à entrenœuds lâches. Celles que j'ai étudiées étaient isolées de la lige rampanle et m’avaient été communiquées par M. F. von Mueller sous le nom de Z. Muelleri ; l'échancrure terminale, large et profonde, du limbe des feuilles spathes leur donne en effel une ressemblance très réelle avec les feuilles du Z. Muelleri el la confusion est facile. Cependant l'étude comparée de lanatomie de la feuille et de la tige de ces deux espèces m'a permis de changer leur détermination et de les regarder comme appartenant au Z. Capricorni.

Le limbe des feuilles spathes est long et étroit, et j'y ai toujours rencontré seulement trois nervures; les deux nervures latérales s'unissent à la nervure médiane et celle-ci se prolonge très nettement jusqu'au fond d’une échancrure terminale large et profonde. Tandis que dans les autres espèces de Zoslera el aussi dans les feuilles végélalives du Z. Capricorni, léchancrure du sommet de la feuille se produit graduellement, et par la chule des cellules du bord terminal, elle existe dès le début dans les feuilles de l'inflorescence du Z. Capricorni. Cependant sur les feuilles très jeunes, longues de quelques millimètres, une dent s'élève du fond de l’'échancrure, et c’est la destruction de cette dent qui assure la communication de la nervure médiane avec l'extérieur.

Le bord terminal du limbe porte des dents semblables à celles de la feuille végétalive, également réparties sur le

bord externe el sur les côtés de l’échancrure; on les retrouve sur les feuilles adultes.

La structure du limbe est exactement celle qui a été décrile précédemment pour les feuilles végétatives, avec cette différence qu'elle possède seulement trois nervures. La gaine des mêmes feuilles en possède cinq. La préfeuille est une gaine ouverte, dont le bord terminal ne présente ni dents ni échancrure ; de même que chez les autres espèces du genre elle possède une nervure médiane.