PI. VIII

FiG. 14. - Un pied de S. polyadeniiim Gr. en voie de mutation (provenant de tubercules de Burlington) lî)06.

FiG. 15. — Tubercules blanc-nacrés de 5. polifudenium Gr. portés à l'extrémité de longs stolons grêles et blancs (1906, jardin botanique de Marseille).

blancs ; tiges quelque peu anguleuse striée : feuilles pennatiséquées, de 5 à 12 centimètres de long, de 4 à 8 centimètres de large, généralement auriculées à la base par la formation de petites feuilles subfalciformes ou de rameaux axillaires réduits; segments foliaires de 7 à 9j lancéolés» oblongs ou ovés, de 1,5 à 4 centimètres de long et de 0»5 à 2 centimètres de large, légèrement acuminés, obtus, brusquement contractés en une base oblique subpétiolulée ; segments intermédiaires très petits» très inégaux, mesurant rarement plus de 1 centimètre de long. Inflorescences terminant les tiges ou les rameaux en cymes faussement dichotomes pédonculées, s'épanouissant plus ou moins horizontalement ; fleurs nombreuses ; pédoncules de 1 à 2c/m5 de long, articulés, calice persistant, quinquepartit, segments sublancéolés quelque peu oblongs, souvent brusquement rétrécis en une pointe atténuée ; corolle à cinq angles plissée, environ de 1 centimètre de haut et 2 de large, blanche; ovaire et style glabre; fruit ovoïde conique de 10 à 13 millimètres de long, de même largeur ou des deux tiers seulement, glabre. i> Récolté au Mexique dans l'État d'Hidalgo à la station d'El Salto, 15 septembre 1902, C. G. Pringle.

J'obtins des graines de cette espèce envoyées de Burlington une cinquantaine de pieds, et des tubercules il sortit trois pieds ; je plaçai chacun de ces plants dans les mêmes conditions en pots bien fumés (avec fumier de poulailler et engrais chimique) 1/3, terrreau 2/3 et enfonçai les pots en pleine terre, avec un plant par pot, dans le sol pour éviter la déperdition d'humidité par une trop rapide évaporation et aussi le ravage de courtillières^ L'été de 1906 fut très sec : nous demeurâmes sans pluie pendant six mois et les pots durent être arrosés de temps en temps. Dès le début, il se fit un départ entre les plants provenant de tubercules et ceux issus de graines. La figure 14 représente un de ces plants issus de tubercule de Burlington qui se fit remarquer par son grand développement, 0°*55 de hauteur; les trois autres de même origine atteignirent 0°*35 à 0™ 40. Les feuilles du grand pied étaient plus grandes et les segments interlobaires, comme l'indique la figure, bien développés et assez nombreux. Les pieds venus de tubercules ont fleuri en juillet-août mais sans fructifier; les pieds issus de

graines n'ont pas fleuri et n'ont pas tous donné de tubercules. Au contraire, les pieds issus de tubercules ont tous, outre les fleurs bien pourvues d'un pollen bien nourri et d'ovules en bon état, donné de nombreux tubercules. Toutefois, je dois dire que le plus grand nombre des cinquante pieds issus de graines ont donné des tubercules sans que je puisse expliquer cette différence de fécondité autrement que par le meilleur état des graines.

Les pieds issus de tubercules ont donné des tubercules plus gros que ceux que j'avais reçus de Burlington (ceux-ci pesaient 1 gramme, 1 gr. 50 et 3 grammes); le poids de ceux-là atteignait 3 à 5 grammes. Ils étaient plus gros aussi que ceux issus de graines.

Comme le montre la figure 15, ils ont tous été portés à l'extrémité de longs stolons (de 0,35 à 0,50 de long), nacrés, blancs et grêles : ils revêtaient tous à peu près la forme appelée Ratte par les agriculteurs, c'est-à-dire, longs et plats souvent, ou en massue d'Hercule, mais à peau lisse, avec lenticelles, fine. La chair en est blanc nacré, transparente, très aqueuse, très peu féculente, sans saveur, sans amertume bien accusée. Mais, parmi ceux qui turent recueillis en grand nombre (12 à 20 par pieds producteurs suivant la dimension de ces pieds) et du poids de gr. 25 à 5 grammes chacun, il s'en trouva, sur les pieds issus .de tubercules, qui prirent la couleur violacée, non pas uniforme mais par plaques très étendues aux pôles et autour des yeux. Cette coloration, qui atteint aussi le parenchyme du tubercule ne s'est manifestée que quelques jours après la récolte : je les ai mis à part et semés en serre chaude dès la fin de novembre. Les pieds issus de ces tubercules ont aujourd'hui 35 centimètres de haut et poussent vigoureusement en serre tempérée. Les germes et les tiges sont violacés et semblent promettre une mutation. Les tubercules uniformément blancs (qui sont les plus nombreux dans la récolte) n'ont pas tous levé encore, quoique plantés le même jour que les précédents et dans les mêmes conditions (fumier de

poulailler et engrais chimiques). Les violets sont donc plus hâtifs que les blancs.

Semé dans les mêmes conditions que ci-dessus, le Solanum tuberosum L. a donné lieu à quelques observations compa-

FiG 16. ~ Un pied de S. tuberosum L., en voie de mutation, issu des tubercules {aunes de Burlington . Il a donné un tubercule violet

rables à celles que je viens d'exposer pour 5. polyadenium. De tout petits tubercules (de 1 à 3 grammes), de Burlington, sont issus des pieds dont un seul a pris un développement intéressant et qui fait l'objet de la figure 16; il a fleuri (petite fleur

bleue) et fructifié (petit fruit globuleux). En outre, il a donné en octobre des tubercules de 3 à 5 grammes sphériques, à longs stolons, jaunes bruns et amers au nombre de 12, dont un plus gros a présenté une couleur nettement violacée plus marquée et plus toncée que dans S. polyadenium, et aussi

KiG, 17. — Aspect cl floraison de l*un des premiers S. Maglia mutés obteoas au Janiin botanique de Marseille. J^mière génération).

quelque temps après l'arrachage. Les autres pieds plus petits (le grand mesurait 0™35 et les autres 0™25) n'ont presque pas donné de tubercules, à peine quelques-uns et de la taille maximum des tubercules mères. J'ai semé le tout et le violacé a été donné à M. Bonnier avec deux petits tubercules jaunes, en fin décembre, pour être montré à la Société Nationale d Agriculture, et mis à germer en serre chaude. Ce sera l'objet de la campagne de 1907, dans les mêmes conditions, en pots avec superfumure, tant animale (fumier de poulaillier) que minérale. Je renvoie l'examen des résultats à fin 1907. Tout a levé du reste et semble promettre des mutations.

En somme, il résulte de cette étude poursuivie pendant de longues années que :

1° Le Solanum Commersoni avec ses variétés sauvages {Ohrondi, etc.), malgré la superfumure animale et minérale, et en ayant soin de lui donner le plus d'humidité possible, n'a pas varié à Marseille. Le climat et le sol de la Provence ne semblent pas convenir à ses mutations. Le tubercule s'accroît seulement ainsi que je l'ai constaté cette année jusqu'à atteindre 183 grammes, mais sans mutation gemmaire culturale et reste non comestible.

2^ Si l'on rapproche les résultats de Labergerie de ceux que j'ai obtenus sur 5. Maglia, et, si l'on admet les origines gamogénétiques attribuées par les agriculteurs aux diverses variétés culturales, la mutation gemmaire dans les Solanum tubérifères produit les mêmes résultats que le croisement puisqu'on arrive, par les deux méthodes, à obtenir les mêmes formes fixées. Ce fait met bien en évidence à quel point les affinités sont étroites entre les espèces admises de Solanum tubérifères. En outre, si ces faits se confirment, ne faudrait-il pas voir dans la mutation gemmaire et ses résultats morphologiques un phénomène comparable â Thybridalion par la greffe mise en évidence par les travaux de Daniel?

3^ Que la dénomination de mutation convient bien à un phénomène qui fixe presque subitement des formes si diffé-

renies de Pespèce sauvage envisagée, que tout botaniste s'y méprendrait s'il n'était avisé des origines, les phénomènes de retour étant presque inconnus, pourvu que les conditions culturales qui ont fait naître ces formes soient maintenues ; 4® que la première manifestation de mutation gemmaire se traduit par la coloration violette de quelques tubercules issus de plantes nées elles-mêmes de tubercules jaunes et non de graines. Du reste, par le seul jeu des forces naturelles, les Solanum tubérifères sauvages, produisent sans culture des pieds à tubercules blancs et d'autres à tubercules violets, à peu prés dans toutes les espèces connues. Une mutation par la culture se produira toujours plus facilement dès lors sur un tubercule violet d'une espèce donnée. De ces tubercules violets sortent ensuite des plantes très différentes du type spécifique qui donnent, dans des générations successives, des tubercules de toutes les couleurs connues à ces productions et quelquefois sur le même pied, avec ou sans maintien de la couleur violette initiale.

5^ Que le fait dé la nécessité des engrais animaux (fumier de cheval, de poulaillier, de bovidés) qui sont des milieux de culture appropriés pour les divers microorganismes, constitue une présomption favorable à l'hypothèse d'une symbiose (mycorhizes), qui reste à démontrer.

6^ Que les mutations gemmaires impriment à l'espèce un essor végétatif si puissant que toutes les parties s'accroissent, que les fleurs grandissent et changent de couleur comme les tubercules ; la forme même peut être modifiée dans les fruits qui quelquefois nouent sur les mutations alors que l'espèce type reste stérile.

7** Que les produits de la mutation gemmaire issus d'espèces types très différentes se ressemblent beaucoup plus morphologiquement entre eux que les espèces originelles.

8^ Bien que reposant seulement sur deux séries de iaits propres à deux espèces tubérifères, ces conclusions peuvent être généralisées, parce qu'on ne voit pas les raisons qui

empêcheraient de les étendre de deux espèces très dissemblables à celles qui se placent morphologiquement entre elles ou gravitent dans leur orbite.

9® L'examen des faits historiques, propre à l'histoire de la pomme de terre, est d'accord avec les données expérimentales en montrant que la pomme de terre introduite en Europe était en voie de mutation gemmaire cullurale, et est arrivée ensuite progressivement à mutation complète par l'effet des procédés culturaux ordinaires (non intensifs).

Ces conclusions, dont la nouveauté est faite d'abord pour surprendre, me semblent se dégager sans effort des observations qui précèdent et dont j'ai donné le détail. J'ai le ferme espoir qu'elles seront confirmées par les recherches en cours d'exécution et que je fais porter sur le plus grand nombre possible de Solanum sauvages. Déjà, comme on Ta vu par les premiers résultats que j'ai obtenus sur S. tuberosum L. et S. polyadenium Greenmann, un commencement de mutation s'esquisse et reste en concordance absolue, tant au point de vue des faits que de leur succession avec ce qui a été observé sur Solanum Commersoni et S. Maglia. Il semble, dès lors, qu'il y a, dans ces phénomènes (dont l'essence symbiotique pressentie reste à dégager par une démonstration bien évidente) une évolution cyclaire indispensable dont la manifestation dépend tout à la fois du milieu ambiant, (climat, état hygrométrique, etc.), de la nature physique et chimique du sol et d'un élément inconnu encore (symbiotique). La solution de cette question, quoique bien nettement esquissée par ce travail, reste cependant chargée encore d'inconnues. Mais les résultats déjà enregistrés restent comme des jalons indicateurs de la voie à suivre et montrent tout au moins la fécondité des observations biologiques qui, certainement, n'avaient jamais été portées jusqu'ici sur ce compartiment spécial des mutations gemmaires culturales.

Nous ne sommes plus au temps où Godron, comme l'a si bien rappelé M. Costantin dans l'introduction de son excellent

ouvrage sur le transformisme appliqué à l*Agriculture(l),po\ivaH dire que « les plantes les plus utiles à riiomme, celles qui le nourrissent depuis un temps immémorial, sont précisément celles dont les botanistes ont le plus négligé l'étude », et où Darwin écrivait que « les botanistes ont négligé comme indignes de leur attention les plantes cultivées ». Les idées nouvelles ont eu ce résultat louable de forcer cette attention et d'obliger les savants à chercher dans les formes culturales, et dans les conditions de leur formation, le secret des influences créatrices et des facteurs de la variation que ne pouvait au même degré leur fournir l'examen des plantes spontanées et sauvages. L'horticulture et l'agriculture sont les deux grands laboratoires, sans cesse en mouvement, où s'élaborent, avec l'unique souci des applications et sous l'influence dominante des intérêts commerciaux, c'est-à-dîre sous l'action des grands stimulants de Thumanité, les expériences les plus fécondes et les plus intéressantes au point de vue de la morphologie végétale. C'est là une des sources les plus importantes des progrès de la science actuelle des plantes. Il faut en tirer parti, et il faut aussi savoir grand gré à M. Costantin de l'avoir permis en résumant et réunissant, dans un ouvrage très méthodique et très clair, les données éparses que l'agriculture et l'horticulture ont pu fournir sur ce sujet d'un intérêt capital pour le biologiste et pour le praticien.

Je crois avoir ajouté au chapitre de la mutation des bourgeons par la culture, si bien traité par M. Costantin, un supplément en portant mon attention sur les Solanum tubérifères qui présentent, au moins dans l'état actuel de la science, le maximum de modifications possibles et réalisables dans un laps de temps si bref que, tout botaniste ou tout agriculteur peut entreprendre la vérification de mes expériences avec la certitude de ne pas être découragé par la durée énervante de ce contrôle.

(1) Félix Alcan, éditeur. (Bibliothèque scientifique internationale, Paris, 1906).

J'espère, en outre, que ces recherches ne resteront pas stériles au point de vue pratique. J'ai déjà dégagé quelques variétés nouvelles des espèces sauvages que j'ai étudiées ; il s'en dégagera d'autres vraisemblablement, en appliquant la même méthode aux espèces types non étudiées jusqu'ici. Bien que ces mutations paraissent devoir coïncider avec des variétés déjà anciennement obtenues, mais appauvries par la reproduction asexuée longuement continuée, elles rendront du moins ce service de rajeunir ces vieilles variétés, de les rendre probablement plus résistantes aux maladies cryptogamiques qui accablent notre vieille pomme de terre, et peut-être aussi plus productives. Les résultats culturaux obtenus par M. Labergerie avec sa variété violette du S. Commersoni, et confirmés par d'autres expérimentateurs, donnent un grand appui à ces prévisions pratiques.

Je puis donc terminer cette esquisse de la même façon que j'avais débuté dans ma première Contribution à Vétude lx)tanique de quelques Solanum tubérifères. Je disais dans un mouvement de prévision : « En l'état actuel d'envahissement de notre vieille pomme de terre par les parasites végétaux et animaux, il serait superflu de chercher à démontrer ici le haut intérêt pratique que présente l'étude des Solanunt tubérifères, qui, gravitant autour du S. tuberosum, peuvent être appelés à le remplacer un jour ou à se croiser avec lui, comme l'ont fait récemment les vignes américaines à l'égard de la vieille vigne française épuisée par le parasitisme. » Je crois avoir démontré, mais par un côté tout à fait en dehors de mes prévisions premières, c'est-à-dire par les résultats de la mutation gemmaire culturale, à quel degré cet intérêt peut être porté, même en ne tenant compte que des résultats actuellement acquis.

Les mêmes procédés culturaux que j'ai appliqués aux diverses espèces sauvages de Solanum tubérifères, avec les variantes de technique nécessaires à chaque espèce, non seulement éclaireront, j'en ai le ferme espoir, la question générale de la mutation gemmaire que j'ai déjà ébauchée tout au moins,

mais en agrandiront les limites et la signification, quand on portera Texpérimentation sur un certain nombre de plantes à tubercules bien choisies. En outre, cette même expérimentation permettra de connaître probablement les causes intimes de ce phénomène étrange encore à peine soupçonnées; enfin, elles auront pour résultat, au point de vue de lagricullure pratique, des acquisitions nouvelles sans doute appréciables à cause de leur rajeunissement. A quelque point de vue qu'on se place donc, théorique ou pratique, la question reste pleine de promesses et elle est assez avancée à cette heure pour ne plus laisser de doutes sur la certitude des résultats à en attendre dans l'un comme dans l'autre sens. L'étude mérite donc d'en être poursuivie à tous égards, et je suis heureux d'avoir pu indiquer aux chercheurs, par l'exposé de mes obser vations, la nouvelle voie qui s'ouvre à des recherches de biologie végétale très fructueuses et cependant inconnues encore il y a quelques années. Je me propose, du reste, de poursuivre ces expériences culturales autant que mes forces me le permettront. Je crois devoir prudemment faire cette réserve à cause des difficultés de toute nature que présente ce sujet, en apparence fort simple, mais qui demande en réalité une attention de tous les instants, un ordre et un contrôle bien soutenus, l'établissement d'une généalogie impeccable, d'un état civil constamment à jour, enfin des soins tels qu'ils constituent un travail écrasant quand l'expérimentation porte sur plusieurs espèces à la fois.