BOURGEONS

Deux faits importants dominent toute l’histoire morphologiqne de l’appareil gemmaire chez les Ampélidées. Ce sont, d’une part, la présence à l’aisselle de toutes les feuilles ou de la plupart d’entre elles, chez certaines espèces, d’un organe à évolution rapide qui constitue le prompt bourgeon, et d’un groupe plus ou moins nombreux de bourgeons dormants; de l’autre, l’extrême complexité des rapports de position des différentes parties, axiles ou appendiculaires, dont se compose cet appareil.

Ces deux ordres de phénomènes ont été mis en évidence dans un im-

portant mémoire publié en 1876 par M. Dutailly, aujourd’hui professeur «à la Faculté des sciences de Lyon (1). Les observations de M. Dutailly ont porté en grande partie sur les espèces que j’ai eu moi-même à ma disposition ou tout au moins sur des espèces très voisines et de structure analogue. De plus elles sont bien faites et très consciencieuses. Le sujet paraissait donc épuisé et j'en aurais sans doute jugé ainsi, si je n’avais rencontré, au cours de mes recherches d’anatomie générale sur la tige des Ampélidées (2), quelques formes de bourgeons dont le savant professeur ne paraît pas avoir eu connaissance. J’ajoute que sur certains points de fait et sur l’interprétation qu’on en peut donner, mes opinions diffèrent plus ou moins sensiblement des siennes. Enfin je me propose de donner dans ce mémoire quelques détails sur la structure intime et sur l’organogénie des bourgeons chez quelques espèces communes, ce qui me fera entrer dans un ordre de faits dontM. Dutailly, en raison même du but spécial qu’il se proposait, s’est constamment tenu à l’écart. Mon travail ne fera donc pas, je l’espère, double emploi avec le sien, bien qu’il me soit absolument imposé, on le comprendra sans peine, de lui faire d’assez nombreux emprunts.

Si j’observe vers la fin de l’été un rameau stérile de Vigne vierge, dont I élongation soit à peu près terminée, je constate la présence, à l’aisselle de la plupart de ses feuilles, de deux bourgeons en apparence distincts et complètement indépendants l’un de l’autre. L’un de ces bourgeons, toujours situé du même côté du rameau, s’est projeté latéralement et a produit un ramuscule plus ou moins développé, selon la force de végétation du sujet et la position relative du nœud qui le porte; ce ramuscule est destiné le plus souvent à se désarticuler aux premières atteintes du froid.

Cet axe constitue le prompt bourgeon ou bourgeon anticipé de M. Dutailly. A la base de son côté interne apparaît un mamelon gemmaire très surbaissé, largement épaté et recouvert d’écailles subérifiées brunies. En écrasant ces écailles, on reconnaît qu’elles recouvrent un épais massif parenchymateux de nature corticale, dans lequel est profondément enchâssé le tronc ramifié de cinq ou six bourgeons dormants, distribués assez régulièrement aux points d’intersection d’une ligne brisée, dont le plan de développement, transversalement incliné sur l’axe de la tige, va en se relevant peu à peu depuis le prompt bourgeon jusqu’au dernier bourgeon

dormant.

Cette disposition est très bien mise en évidence par une coupe transversale légèrement oblique, pratiquée à la base du massif gemmaire. On constate ainsi, comme l’a très bien fait observer M. Dutailly, que les angles de

(1) U. Dutailly, De la signification morphologique de la vrille des Ampélidées, premi ^ re Partie, dans Adansonia, t. XI, p. 30 et suiv.

(-) Annales des sciences naturelles, 6* série, t. XI, p. 186 et suiv.

la ligne brisée dont il vient d’être question, sont d’environ 'JO degrés, et que les bourgeons qui en occupent les sommets, réciproquement insérés les uns sur les autres, dérivent tous, en série sympodique, du prompt bourgeon alors complètement évolué.

Le prompt bourgeon porte longtemps à sa base des traces de l’écaille charnue qui entourait dans le principe l’appareil genunaire tout entier, et dont la chute a mis à découvert quelques parties déjà subérifiées des écailles des bourgeons dormants. Chacun de ces derniers organes encore rudimentaires porte en effet à la base une écaille primaire enveloppant à son aisselle tous les bourgeons de générations subséquentes, lesquels sont ainsi enchâssés les uns dans les autres, plus une série de deux ou trois écailles stériles, correspondant à autant d’entrenœuds contractés et inextensibles, au-dessus desquels apparaissent enfin les rudiments des premières feuilles.

Tel est, pris dans son ensemble, l’aspect de l’appareil genunaire de la Vigne vierge à la fin d’une première période de végétation. Pour se bien rendre compte de son plan général de structure, il convient, croyons nous, de pénétrer plus avant que ne l’a fait M. Dutailly dans l’élude organogénique des différentes parties dont il se compose.

Les premières phases du développement de cet appareil sont très rapides chez les Ampélidées eu général, et notamment chez VAmpélopsis quinquefolia , où je les ai particulièrement observées.

A peine les plus jeunes feuilles commencent-elles à évoluer à l’extrémité du cône végétatif, qu’on voit déjà se former la première ébauche de leurs bourgeons axillaires. Le mamelon genunaire présente alors l’aspect d’un petit cône surbaissé, souvent déjà assez volumineux au deuxième ou au troisième nœud. La section horizontale de cet organe rudimentaire affecte habituellement la forme d’un plateau elliptique dont le grand axe coupe perpendiculairement le plan d’insertion de la feuille axillante.

Toutefois, avec un peu d’attention, on remarque qu’il n’y a pas symétrie complète entre les diverses parties du mamelon, et qu’une légère dépression, promptement accusée vers le milieu de sa paroi externe, l’a déjà divisé en deux lobes un peu inégaux. L’un de ces lobes, plus proéminent, plus volumineux, est de très bonne heure rejeté sur le côté, en même temps que le mamelon initial s’isole de la tige par la production d une écaille protectrice à évolution si rapide, qu’on a souvent grand’peinc a distinguer nettement le bourrelet celluleux qui lui donne naissance.

C’est à l’aisselle de cette écaille, c’est-à-dire entre sa base et celle du prompt bourgeon encore peu développé, que se forme bientôt le cône végétatif du premier bourgeon dormant, suivant un ordre d’insertion que nous étudierons tout à l’heure. Celui-ci reste‘assez longtemps à l’état rudimentaire, entièrement recouvert par l’écaille du prompt bourgeon, tout

en s’élargissant peu à peu à la base, de manière à occuper toute la partie du plateau axillaire laissée libre par ce dernier.

Un peu plus tard le premier bourgeon dormant s’enveloppe à son tour d’une écaille basilaire, dont la position, par rapport au prompt bourgeon, est absolument identique à celle qu’occupe l’écaille unique de celui-ci par rapport à la tige. Nous savons déjà que cette nouvelle écaille est ellemême fertile. Les rapports de position du second bourgeon dormant formé à son aisselle et du premier bourgeon dormant sont les mêmes que ceux de ce dernier avec le prompt bourgeon. Inutile de pousser plus loin la description des phénomènes, puisqu’ils se reproduisent identiquement les mêmes jusqu’au dernier bourgeon dormant.

Cependant le prompt bourgeon a continué de grandir. Sa croissance a même été assez rapide, et il faut nous hâter de l’observer lorsqu’il n’atteint encore que 1 ou 2 centimètres de longueur, pour pouvoir constater avec M. Dutailly que ses jeunes feuilles, destinées à suivre plus ou moins les mouvements de torsion du rameau lui-même, sont alors assez exactement situées dans le même plan que celles de la tige.

En a-t-il toujours été de même? et cette disposition, assurément très facile à observer sur un bourgeon déjà un peu allongé, correspond-elle en réalité à un état primordial, à un schéma de structure absolument normale et resté sans altérations d’aucune sorte depuis la première apparition du mamelon gemmaire? C’est ce qu’il importe d’examiner. La question en vaut d’autant mieux la peine, qu’on sait l’importance attribuée par quelques auteurs au mode d’insertion foliaire chez les Ampélidées, pour la solution du difficile problème de la signification morphologique de leurs vrilles et de leurs inflorescences.

Et d’abord cherchons à nous bien fixer sur le mode d’insertion des écailles, étant convenu que, pour plus de clarté, je désignerai sous le

nom d écailles primaires ou basilaires celles qui, nées à la base d’un bourgeon quelconque,—celle du prompt bourgeon est toujours unique, enveloppent à leur aisselle tous les bourgeons de générations subséquentes, et que je réserverai l’épithète secondaire pour les écailles stériles, propres a chaque bourgeon dormant en particulier.

Nous connaissons déjà l’ordre d’apparition de ces organes, et, d’une façon générale, la manière dont ils se groupent autour des différents cônes gemmaires; sans insister davantage sur les premières phases de leur évolution, il importe maintenant, pour le but spécial que je me propose, d en déterminer exactement la valeur morphologique et d’en étudier la

structure.

Comme toutes les écailles des Ampélidées en général, celles de la Vigne vierge sont formées par la coalescence des stipules avec le pétiole d une feuille avortée. Ce point est hors de doute, comme je me propose de le

montrer plus loin. Toutefois on reconnaît aisément qu’il existe des différences sensibles dans le summum de développement des differentes parties de ces organes, selon que l’on a affaire à des écailles primaires ou secondaires. Dans celles-ci la nervure pétiolaire est placée assez exactement au milieu de l’écaille; elle correspond, autrement dit, à leur plan médian, avec développement à peu près égal des deux stipules. Les stipules des écailles primaires sont au contraire de grandeurs tout à fait inégales; il suffit, pour s’en convaincre, d’examiner l’écaille basilaire unique du prompt bourgeon, toutes les autres écailles de même ordre étant à peu près taillées sur le même modèle.

Or je remarque que le point d’insertion de la nervure pétiolaire de cette écaille, bien loin de correspondre au plan diamétral antéro-postérieur, c’est-à-dire au plan d’insertion foliaire de la tige, est au contraire complètement rejeté de côté, de telle sorte que la nervure elle-même se projette perpendiculairement à ce plan et le croise à angle droit. La stipule interne, beaucoup plus développée que l’autre, s’insère, à partir de la nervure, entre le massif gemmaire et la tige contre laquelle elle est étroitement pressée; puis, parvenue à l’autre extrémité du mamelon, elle s’infléchit brusquement en avant et vient rejoindre le bord de l’autre stipule, en contournant sur une assez grande étendue la base du prompt bourgeon.

La partie stipulaire externe de l’écaille ne s’allonge pas en une laine mince, comme celle qui lui fait pendant, et ses dimensions restent toujours beaucoup moindres. Elle est courte et trapue, très épaisse à la base, et privée ordinairement de nervure propre, ce qui ne se retrouve pas, m’a-t-il paru, dans les autres écailles primaires. Enfin, au lieu de courir parallèlement au plan de la nervure pétiolaire, on comprend que, sous la poussée du mamelon formé à sa base et d’où sortira tout le massif des bourgeons dormants, elle doive promptement s’infléchir au dehors en formant avec la stipule interne un angle plus ou moins aigu. Les bords de l’écaille sont alors complètement écartés et ils ne lardent pas à se flétrir; aussi, pour se bien rendre compte de leur véritable orientation, convient-il de s’adresser autant que possible à des coupes de bourgeons encore très jeunes.

Nous avons maintenant tous les éléments nécessaires pour déterminer le plan d’insertion de la première écaille ou écaille basilaire du prompt bourgeon. Si, en effet, je trace une ligne passant par le point d’attache de la nervure médiane ou pétiolaire, pour se projeter ensuite au milieu de l’angle formé par l’écartement des deux stipules, on reconnaît aisément que cette ligne coupe le plan d’insertion foliaire de la tige sous un angle d’environ GO degrés : tel est donc pour l’écaille le plan réel d’insertion. Je dis le plan réel, parce qu’il faudra bien convenir que son plan normal

ou rationnel doit se rapprocher beaucoup plus de l’angle droit, si l’on fait attention : 1° que sa nervure pétiolaire court, comme il a été dit plus haut, perpendiculairement au plan diamétral de la tige; 2° que l’amplitude de l’angle d’ouverture des deux stipules provient en grande partie du développement très prompt et très considérable du mamelon gemmaire qui leur est interposé.

J’ajoute que c’est à un phénomène analogue qu’il faut attribuer la disposition définitive des feuilles du prompt bourgeon, lesquelles s’insèrent, comme on sait, à peu près dans le même plan que celles de la lige. En effet, si, au lieu de considérer ce bourgeon, comme l’a fait M. Dutailly, lorsqu’il s’est déjà allongé del ou 2 centimètres, je l’observe peu de temps après sa naissance, je constate que le plan d’insertion de ses feuilles à peine ébauchées est alors identiquement le même que celui de son écaille basilaire, mais que presque aussitôt il se trouve peu à peu dévié de celte direction première. La cause de cette déviation est facile à reconnaître, puisqu’elle coïncide avec l’apparition et le développement du premier bourgeon dormant. Une suite de coupes horizontales à travers l’extrémité du rameau permet de suivre pas à pas les diverses phases de ce phénomène. Le mouvement de déviation du prompt bourgeon ne s’arrête que lorsque le plan d’insertion foliaire de cet organe est venu se confondre avec celui de la lige.

Quant aux rapports de position des bourgeons dormants, soit entre eux, soit avec le prompt bourgeon, rien de plus simple à déterminer, étant donné ce qui précède, quand on saura que les écailles primaires ou basilaires de tous ces bourgeons se croisent réciproquement l'une l’autre sous un même angle réel de 00 degrés ou rationnel de 90 degrés, tandis que les écailles secondaires et les feuilles de ces mêmes bourgeons sont alternativement insérées dans le même plan que leurs écailles primaires et dans celui de l’insertion réelle du prompt bourgeon. Celte déviation, dont la cause est évidemment analogue à celle indiquée plus haut, porte uniquement sur le deuxième, le quatrième et le sixième bourgeon dormant, et c’est ce qui explique que les feuilles de tous les bourgeons de cet ordre se trouvent en définitive insérées, comme celles du prompt bourgeon luimême, à peu près dans le même plan que celles de la tige.

U est à noter que, si le premier bourgeon dormant ne subit pas de "déviation dans le plan d’insertion de ses écailles secondaires et de ses feuilles, il n’en est pas de même de son écaille primaire ou fertile. Le bourgeon, en effet, est maintenu dans son axe par la double pression qu’exercent sur lui, d’un côté la base du prompt bourgeon évolué, de l’autre le massif du bourgeon dormant d’ordre subséquent. Au contraire son écaille primaire, dont la nervure médiane est située extérieurement par rapport à la tige, est naturellement repoussée au dehors par ce massif,