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et elle fait même souvent, sous l’action île celte poussée, un quart de révolution du côté opposé au prompt bourgeon.

En résumé, selon moi, les plans d’insertion foliaire des différents axes de la Vigne vierge se croisent réciproquement entre eux sous un angle rationuel ou normal de 90 degrés, conformément à ce qui se passe le plus souvent chez les végétaux bourgeonnants, et, s’ils se trouvent tous en réalité plus ou moins rejetés dans le plan où s’insèrent les feuilles de la tige, c’est uniquement par suite de l’extrême complexité de structure de l’appareil gemmaire et du phénomène de déviation dont il est de très bonne heure affecté.

Un fait intéressant et qui vient bien à l’appui de cette façon de voir, c’est qu’il existe cliez celte même espèce toute une catégorie de bourgeons dans lesquels le plan normal d’insertion croisé qui vient d’être indiqué se trouve en fait presque complètement réalisé. Je veux parler des bourgeons situés aux trois ou quatre nœuds inférieurs des rameaux. Il est à remarquer que le prompt bourgeon ne se développe pas d’ordinaire à la hauteur de ces nœuds, ou que, s’il se développe, son évolution, toujours tardive, est subordonnée, comme celle des bourgeons dormants, à des conditions spéciales de végétation ; il participe donc, dans une certaine mesure, de la nature et du rôle physiologique de ces derniers organes, et cela par suite d’un défaut ou d’un arrêt de développement qu’il serait bien étrange de ne pas voir se traduire par quelques modifications plus ou moins sensibles dans la structure même de l’appareil. Et c’est en effet ce qui arrive.

Ainsi, en faisant l’anatomie des bourgeons en question, on constate tout d’abord que l’axe qui y correspond au prompt bourgeon est entouré a sa base, non-seulement comme d’ordinaire, d’une écaille fertile, mais encore d’écailles secondaires ou stériles, lesquelles font absolument défaut, comme on sait, dans les prompts bourgeons de la partie moyenne et de l’extrémité du rameau. Le nombre de ces écailles est variable. On en

trouve ordinairement quatre au bourgeon du premier nœud, et il y en a d’autant moins que le bourgeon est plus élevé sur la tige.

De plus, les rapports de position des différents axes gemmaires se trouvent naturellement simplifiés. Enfermés côte à côte sous la même écaille, le prompt bourgeon non évolué et le massif complexe des bourgeons dormants se partagent par moitiés égales le plateau gemmaire. Tous deux restent fixés à leur point d’origine sans que la projection latérale du prompt bourgeon et l’élargissement à la base des bourgeons dormants y produisent aucune de ces déviations axiles dont nous avons dû tenir compte dans l’étude des bourgeons à évolution partielle immédiate. Aussi résulte-t-il du maintien plus ou moins prolongé de cet état d’équiibre entre les différentes parties de l’appareil gemmaire, que les plans d’in-

serlion foliaire, tant de la tige que des bourgeons, se croisent tous sous des angles d’environ 90 degrés, et qu’ils coïncident par conséquent avec le plan général de disposition en zigzag des axes eux-mêmes à la base de leurs feuilles axiliantes.

Telle est donc bien évidemment la loi de l’insertion foliaire chez Y Ampélopsis quinquefolia. Si cette loi nous apparaît presque constamment altérée et souvent même absolument méconnaissable dans les bourgeons des parties moyenne et terminale des rameaux, c’est uniquement, je le répète, à des phénomènes de déviation contemporains des premières phases de leur évolution qu’il convient d’en attribuer la cause.

Il y a plus, et je vais compléter ma démonstration par la méthode analogique, en montrant que ce type de bourgeons à évolution tardive, dont la Vigne vierge ne nous ortie quelques exemplaires qu’à la base de ses rameaux, se trouve complètement et normalement réalisé dans une espèce du genre Cissus, qui paraît avoir échappé à M. Dutaillv. Je veux parler

du Cissus orientalis.

Chez cette plante, le premier bourgeon ne se développe normalement, selon toute apparence, que la seconde année, ou tout au moins à une époque relativement tardive. Sur toutes les tiges d’un axe que j’ai pu observer, je l’ai toujours trouvé encore enveloppé de ses écailles. Or, en faisant une coupe horizontale ou un peu oblique par la base de ce bourgeon, on voit clairement qu’une ligne passant par son axe et par le milieu des deux écailles dont il est muni à sa base, coupe exactement à angle droit le plan d’insertion des feuilles de la tige. A l’aisselle de la seconde écaille se trouve un petit bourgeon dormant déjà entouré de feuilles rudimentaires et inséré dans le même plan. Les bourgeons, de générations différentes, situés à l’aisselle de la première écaille, occupent une position analogue à celle des deux premiers bourgeons donnants de VAmpélopsis quinquefolia , et sont entre eux et avec le premier bourgeon dans les mêmes rapports sympodiques. Nous avons donc affaire ici à une série d’axes exactement subordonnés les uns aux autres, suivant les lois de la

ramification hétérodromique.

Celte simplicité de structure m’a paru très remarquable. Elle coïncide évidemment avec le défaut d’évolution du prompt bourgeon, et nous donne conséquemment par voie d’analogie, comme je 1 annonçais tout à 1 heure, la clef des phénomènes de déviation dont l’appareil gemmaire

est le siège dans les autres espèces.

Une dernière observation d’ordre morphologique doit porter sur le plan qu’occupe toujours le bourgeon anticipé par rapport à l’axe de la Uge. Elle s’applique du reste à toutes les Ampélidées dont le bourgeonnement est horizontal comme celui de la Vigne vierge, telles que les Cissus inœquilatera, C.antarctica , C. bipinnata, tous les vrais Vitis, et notam-

ment Vitis vinifera, où le fait a été signalé par M. Fermond dès 1856. Cet auteur a fait remarquer que, si l’on fend l’axe dans sa longueur, de manière que la section passe entre « les bourgeons collatéraux », — M. Fermond désignait ainsi inexactement le prompt bourgeon et le massif des bourgeons dormants, dont les relations véritables n’étaient pas connues, — « l’une des moitiés de l’axe porte tous les bourgeons en voie d’évolution, tandis que l’autre moitié ne porte que les bourgeons fermés ou dormants. La feuille des Ampélidées étant distique, cette disposition estévidemment contraire àla loi ordinaire de symétrie végétale. »M. Fermond signale naturellement cette anomalie en ajoutant que c’est toujours du côté regardant l’axe sur lequel le rameau s’est développé que se fait cette singulière évolution (1).

D’où provient-elle"? Il serait difficile de l’imaginer, si l’on ne veut pas y reconnaître un fait d'adaptation résultant de la nature sarmenteuse ou simplement grimpante des végétaux chez lesquels on l’observe, et de la nécessité pour eux de rattacher leurs premiers rameaux à la tige mère ou de les projeter plus sûrement autour des plantes qui leur servent de supports. La modification morphologique correspondant à cette nécessité d’existence consisterait alors dans la substitution à l’ordre spécial habituel de l’évolution foliaire, de deux spires marchant en sens contraires. Cetteanomalie n’aurait assurément rien de bien étrange au milieu de toutes celles que présentent les Ampélidées.

A partir du quatrième ou du cinquième nœud, les prompts bourgeons de la Vigne vierge grossissent rapidement et se développent en rameaux, tantôt simplement feuillés, tantôt fructifères; ceux-ci sont beaucoup plus rares. Puis en s’élevant encore sur la tige, on les voit diminuer peu à peu de vigueur, et ils n’apparaissent plus à l’extrémité que comme de petites pousses très grêles et facilement désarticulées.

Si la présence de prompts bourgeons florifères vers le milieu du rameau ne nous apparaît que comme une exception chez la Vigne vierge, elle devient au contraire la règle pour d’autres Ampélidées, telles que le Cissus elegans etïAmpélopsis dissecta, où.on l’observe fréquemment. Je citerai encore parmi les Vitis vrais l’espèce japonaise nouvellement introduite en Europe sous le nom de Kama-bouta (2). Dans les variétés

cultivées du Vitis vinifera, les prompts bourgeons au contraire ne portent jamais de fleurs, ce qui provient sans doute du grand développement qu’y prennent les inflorescences oppositifoliées.

A quelque hauteur du reste qu’ils soient placés sur la tige, il est rare que les prompts bourgeons ne terminent pas leur évolution raméale avec

'!) Bull, rtc la Soc. botan. t. III, p. 597 et 598. ( 2 ) tievue horticole, 188», n° 11, la planche.

les premiers froids de l’automne. Ils se désarticulent alors, en laissant sur la tige une cicatrice, sur le côté et un peu au-dessus de laquelle apparaît le massif épais des bourgeons dormants. Ceux-ci restent tout l’hiver enfermés sous leurs écailles, à moins que l’un d’eux n’ait exceptionnellement évolué dès la première année, soit par suite d’une vigueur excessive du sujet, soit pour suppléer au prompt bourgeon avorté, désarticulé ou prématurément flétri. Connaissant bien leurs relations morphologiques entre eux et avec le prompt bourgeon, nous allons maintenant profiter de leur temps de repos hivernal pour pénétrer un peu plus avant dans l’examen de leur structure.

Nous savons déjà que les bourgeons dormants naissent latéralement les uns des autres suivant une ligne brisée qui se dirige perpendiculairement au plan diamétral antéro-postérieur de la tige. M. Dutailly a publié deux dessins qui donnent une idée exacte de cette disposition. L’un d’eux représente une section transversale de la tige intéressant à la fois la partie inférieure du prompt bourgeon et le point où se réunissent tous les bourgeons dormants. L’autre présente une vue d’ensemble des bourgeons sur une tige dépouillée de son écorce. On y voit très bien se détacher de l’axe ligneux principal « un très court pédicule qui se bifurque pour former d’un côté le prompt bourgeon, de l’autre le bourgeon dormant multiple, dont on distingue alors à merveille les subdivisions alternantes » (1).

Le tronc brièvement ramifié des bourgeons dormants est enchâssé à sa partie inférieure dans un épais massif de tissu parenchymateux qui lui sert en quelque sorte de matrice. Ce tissu représente morphologiquement l’enveloppe herbacée ou cellulaire de la tige. II est uniquement composé de cellules à parois minces assez irrégulières, quelquefois marquées de rares ponctuations, essentiellement destinées à l’emmagasinement des matériaux de réserve qui doivent servir au développement des bourgeons. Aussi toute cette région abonde-t-elle en granulations amylacées ou protéiques, généralement plus petites que celles de la tige ; on y rencontre aussi du tannin d’autant plus abondant qu’on se rapproche davantage de la partie périphérique où se montrent presque exclusivement les cellules chlorophylliennes. Enfin tout le massif est parsemé de cristaux en hérisson et de cellules à raphides de médiocres dimensions. A l’extérieur, il est limité par une couche subéreuse plus ou moins épaisse, recouverte d’un épiderme mortifié, et dans le voisinage de laquelle les cellules de la couche herbacée se chargent communément d’épaississements collcnchy-

matoïdes.

De ce massif parenchymateux émergent un certain nombre d écailles charnues et partiellement subérifiées, qui s’emboîtent exactement les unes

(1) Dutailly, p. 38.

dans les autres, pour former aux bourgeons dormants une épaisse et solide enveloppe de protection. Une coupe passant par la partie moyenne de ce massif met bien en évidence les petits cônes gemmaires qui y sont enchâssés. Un peu plus bas on voit ces petits bourgeons rudimentaires se rattacher au tronc commun qui, les reliant au prompt bourgeon, s’insère sur ce dernier organe en face d’un large rayon médullaire limité, d’une part par les groupes fasciculaires qui se rendent à ses premières feuilles, de l’autre par le faisceau ordinairement unique duquel se détache la grosse nervure de son écaille. Cette disposition reste assez obscure chez Y Ampélopsis quinquefolia,p&Y suite de la nature ambiguë des éléments qui constituent celte nervure à la base. L’observation en est bien plus facile dans le Vitis vinifera, où le trajet de la nervure est très nettement accusé.

La médule ramifiée des bourgeons dormants se trouve ainsi en communication directe avec celle du prompt bourgeon et, par l’intermédiaire de celle-ci, avec le large rayon médullaire de la tige.

Dès le milieu de l’hiver, la lignification du tronc commun des bourgeons dormants est déjà assez avancée à la base, tandis qu’il s’entoure, à sa partie moyenne, d’un manchon continu de tissu procambial, où 11 e tardent pas à se différencier les éléments des faisceaux. Enfin, un peu plus haut, ce tissu change assez brusquement d’aspect. En pratiquant en effet des coupes minces au travers du premier bourgeon dormant, après qu’il s’est isolé du bourgeon axillaire de sa première écaille, on constate que toute la zone procambiale est formée de cellules collenchymateuses très bien caractérisées.

Ces cellules ne contiennent pas d’amidon, du moins il n’y est pas appréciable par les réactifs ordinaires ; mais ce qu’on y trouve en abondance, c’est une matière granuleuse très probablement de nature protpique, que les réactifs iodés colorent en jaune. Ces corpuscules, souvent agglomérés en petits groupes distincts, apparaissent comme noyés dans la gangue épaisse et à réfringence opaline des parois cellulaires.

Au moyen de coupes longitudinales dans cette région, on constate que, arrivée un peu au-dessous du plan de dégagement des écailles du premier bourgeon dormant, la couche cellulaire du tissu collenchymateux se divise en trois zones distinctes. La zone interne s’infléchit assez brusquement vers l’intérieur pourformer dans la moelle une couche transversale continue qui limite, en la coiffant d’une sorte de calotte hémisphérique, toute la partie inférieure du cône gemmaire. La région tissulaire ainsi délimitée est caractérisée : 1° par l’absence de chlorophylle dans les cellules parenchymateuses ; 2° par l’élimination des éléments allongés, fibres, vaisseaux, trachées, dans le cylindre libéro-ligneux ; 3° par la production d’un certain nombre d’écailles, dont une seule pour un bour-

geon à son aisselle. Enfin un dernier trait propre à celte région, c’est son inextensibilité à peu près absolue ; elle continue en effet de se développer en largeur par le jeu de sa couche génératrice, mais non plus en longueur, si ce n’est mécaniquement, par rallongement du reste peu sensible des éléments déjà formés. C’est à cette partie de l’appareil gemmaire que je proposerais de donner le nom de cône de consolidation ou de jonction, parce qu’elle sert en effet de trait d’union entre la tige et le rameau ; audessus de la calotte qui la termine se dresse le cône de végétation proprement dit, qui doit, au printemps, se développer en entrenœuds feuillés.

La zone moyenne du tissu collenchymateux s’infléchit aussi vers l’intérieur, mais elle ne tarde pas à se redresser pour pénétrer dans le cylindre procambial, beaucoup plus étroit, du cône végétatif, avec lequel elle se continue ainsi directement.

Enfin la zone externe se rejette au contraire vers le dehors, et vient s’épanouir successivement à la partie interne des écailles gemmaires, où elle forme une couche sous-épidermique d’autant plus épaisse que les écailles sont plus rapprochées de la base.

La constitution du cône de consolidation des autres bourgeons dormants est absolument la même, toutes proportions gardées, bien entendu, leurs caractères tissulaires s’atténuant d’autant plus qu’on a affaire à un bourgeon plus reculé dans la série.

Il est très curieux que ces épaississements collenchymateux, partout ailleurs localisés dans les tissus de l’écorce primaire, constituent ici la zone génératrice primordiale tout entière, et qu’ils s’y forment non seulement dans les cellules parenchymateuses des rayons médullaires de la moolle et des écailles, mais encore dans les cellules vasculaires ellesmêmes — trachéides de quelques auteurs — qui y constituent exclusivement le massif ligneux du faisceau.

Ce n’est là toutefois qu’un état transitoire des. parois cellulaires. Les épaississements s’atténuent peu à peu vers la lin de l’hiver. D’abord saillants dans l’intérieur des cellules, ils tournent insensiblement au type du collenchyme concave, et l’on n’en trouve plus de trace, ni dans le cylindre libéro-ligneux, ni même dans la calotte de recouvrement du cône de jonction, lorsque les éléments vasculaires et parenchymateux du bois primaire s’y sont complètement lignifiés.

Ce passage des cellules collenchymateuses à la forme purement ligneuse m’a paru digne d’être noté. Il donne la raison du rôle physiologique du collenchyme dans le travail d’extension restreinte de ces régions tissulaires destinées à suivre de loin le mouvement évolutif du rameau, sans qu’il se produise de modifications sensibles dans le nombre de leurs éléments

primitifs.

Le prompt bourgeon fructifère ou non se désarticule le plus souvent, avons-nous dit, dès la fin de la première période de végétation, et il en est de même du dernier enlrenœud évolué à l’extrémité de la tige. La plante ne peut plus dès lors continuer son évolution que par le développement d’un bourgeon latéral. C’est au premier bourgeon dormant qu’est normalement dévolue cette fonction. Véritable bourgeon de remplacement, il se développe au printemps suivant, soit en un court rameau chargé d’inflorescences, s’il provient d’un des nœuds supérieurs de la tige, soit, dans le cas contraire, en un de ces longs et flexibles sarments dont l’horticulture a su si bien tirer parti pour la décoration de nos jardins. Ce sont ces derniers rameaux qui continuent le cycle d’évolution de la plante, tandis que les rameaux fructifères se flétrissent assez souvent, après la maturation des fruits, connue les prompts bourgeons euxmêmes.

Le premier bourgeon dormant peut aussi lui-même avorter ou se flétrir de bonne heure ; alors c’est le second bourgeon dormant qui se développe, et ainsi de suite jusqu’au dernier; ce qui doit du reste arriver très rarement. Pour mon compte, je ne me rappelle pas en avoir jamais observé d’exemple. Cet ordre de développement sympodique n’est pas du reste absolument constant. Il peut arriver que deux ou trois bourgeons dormants se développent simultanément au même nœud, sur des sujets très vigoureux, et cela quelquefois dès la première année, alors que le prompt bourgeon est lui-même en pleine voie d’élongation.

Les bourgeons de Y Ampélopsis pubescens ou Roylei sont construits sur le même type que ceux de la Vigne vierge, sauf que le bourgeonnement unilatéral paraît s’arrêter plus tôt, après la production du troisième ou du quatrième bourgeon dormant par exemple.

Cette diminution dans la puissance d’expansion de l’appareil gemmaire est encore plus sensible dans quelques autres espèces où la disposition de ses diverses parties est du reste à peu de chose près la même. Ainsi, dans le Cissus tuberculata cet appareil est tout entier réduit à trois bourgeons réciproquement disposés entre eux comme le sont le prompt bourgeon et les deux premiers bourgeons dormants de Y Ampélopsis quinquefolia.

Le prompt bourgeon du Cissus inœquilatera s’écarte obliquement de la tige comme tous ceux que nous avons étudiés jusqu’ici, et il s en isole par une écaille trinervée dont le plan d’insertion est perpendiculaire à celui de la feuille axillante, comme dans la Vigne vierge, mais d’une façon peut-être plus nette et mieux accusée. Le bourgeon dormant né à l’aisselle de cette premièreécaille porte lui-même une écaille unique et axillante par rapport à un troisième mamelon gemmaire qui prend peu de développement. C’est donc au type de Y Ampélopsis quinquefolia , mais très réduit, que nous avons encore affaire ici. Remarquons cependant que

révolution du prompt bourgeon n’est pas constante, ou que du moins elle paraît souvent retardée à certains nœuds.

A la base d’un prompt bourgeon évolué et souvent persistant, s’insère obliquement, chez le Cissus antarctica, un groupe de deux, parfois môme sans doute de trois bourgeons dormants, entourés d’écailles minces, foliacées, abondamment pileuses, et dont les relations de position sont à peu près les mêmes que chez les Ci s sus inœquilatera et C. tuberculata. Il est facile de s’assurer par quelques coupes longitudinales que ce groupe est situé en face d’un large rayon médullaire latéral du prompt bourgeon évolué, et qu’il se divise peu après en deux cônes végétatifs décroissance inégale, dont le plus petit doit être évidemment considéré comme subordonné aux deux autres. Dans aucune autre espèce je n’ai vu cette con- . nexitésympodique des différents bourgeons s’accuser avec plus d’évidence, et c’est du reste ce que devait faire pressentir dès l’abord, chez cette espèce l’insertion apparente du groupe des bourgeons dormants constamment (ixés sur le prompt bourgeon à une certaine distance de son point d’attache sur la tige.

C’est à un type plus réduit encore que se rapporte probablement l’appareil gemmaire du Cissus hypoleuca, et très certainement celui du C. striata, où je n’ai jamais rencontré que deux ou très rarement trois bourgeons étroitement resserrés l’un contre l’autre à l’aisselle de la feuille. Chacun de ces bourgeons ne porte à sa base qu’une seule écaille, et leurs plans d’insertion foliaire, de même que ceux des écailles elles-mêmes, se croisent réciproquement à angle droit avec celui de la tige.

Comme toujours l’écaille du prompt bourgeon enveloppe dans le principe tout l’appareil gemmaire, mais elle présente celte particularité curieuse que la nervure médiane donne naissance à un court pétiole ordinairement surmonté d’une feuille à trois ou quatre folioles, tandis que les feuilles caulinaires normales en portent cinq. Cette feuille écaille évolue assez souvent avant le prompt bourgeon, phénomène analogue à celui que j’ai constaté chez le Cissus discolor , où l’on trouve aussi quelquefois une feuille de même nature à l’aisselle de la feuille axillanle. Dans ce cas, l’appareil protecteur des bourgeons est réduit, chez le Cissus striata, aux stipules de la feuille écaille, promptement mortifiées sur leurs bords et couvertes d’un feutrage épais de poils striés, simples et

multicellulaires.

L’appareil gemmaire de Y Ampélopsis rotundifolia est aussi très simplifié quant au nombre de ses parties constituantes; mais j’ai remarqué que le bourgeon dormant y prenait de très bonne heure un développement considérable, de telle sorte qu’il finit par s’interposer complètement entre la tige et le prompt bourgeon, et que ce dernier, rejeté fortement au dehors, subit conséquemment une déviation très sensible dans son plan d’insertion foliaire.

Enfin nous ne quitterons pas le groupe des Cissus et des Ampélopsis

sans appeler de nouveau l’attention sur l’appareil gemmaire du Cissus orientalis, dont le plan général de structure est assez exactement reproduit chez le C. bipinnata. Dans les deux espèces nous trouvons un premier bourgeon, muni à sa base de deux écailles équitantes, avec un bourgeon dormant à l’aisselle de la seconde écaille, et un groupe de deux ou trois bourgeons aussi donnants et insérés l’un sur l’autre, à l’aisselle de la première. Les plans d’insertion foliaire des différents axes se croisent très exactement à angle droit, et le premier bourgeon axillaire de l’écaille inférieure est alternativement placé sur l’un et l’autre côté de la tige.

Avec le groupe des vrais Vitis j’aborde l’étude d’un nouveau type de bourgeons assez différent de tous ceux qui ont été examinés jusqu’ici, uien qu’il n’y soit peut-être pas absolument irréductible.

Au début de leur évolution, les bourgeons du Vitis vinifera présentent une série de phénomènes absolument semblables à ceux dont la Vigne vierge nous a donné l’exemple. Ici encore nous nous trouvons d’abord en présence d’un petit mamelon celluleux qui se détache de la tige en face d’un large rayon médullaire, et ne tarde pas à s’en isoler par la production d’une écaille charnue. La position de cette première écaille est la même que chez VAmpélopsis quinquefolia, c’est-à-dire que son plan médian, passant par le milieu de l’angle d’ouverture des stipules, coupe sous un angle très ouvert le plan diamétral antéro-postérieur de la tige; et'elle ne larde pas non plus à devenir axillante par rapport à un second mamelon destiné à produire le groupe complexe des bourgeons dormants. Le premier mamelon est rejeté de côté par la pression latérale de ce nouvel organe, mais il continue de croître dans une direction telle, qu’au lieu de faire sur lui-même un quart de révolution qui rendrait le plan d’insertion de ses feuilles parallèle à celui des feuilles caulinaires, comme dans Y Ampélopsis quinquefolia , ces deux plans finissent au contraire par se croiser à angle droit (1). Je ne puis m’expliquer cette différence dans l’évolution de deux organes placés dans le principe identiquement de même, que par une différence de position dans le point d’insertion du massif complexe des bourgeons dormants, lequel est en effet placé un peu plus haut chez les espèces du type Vitis.

Dans toutes les variétés cultivées du Vitis vinifera que j’ai pu observer, il m’a paru que le prompt bourgeon ne produisait jamais qu’un assez court rameau feuillé, du reste assez robuste et quelquefois persistant. La loi d’analogie me fait supposer cependant qu’il peut aussi se résoudre

(1) Les rapports de position du prompt bourgeon avec la tige et ceux qui le rattachent au groupe des bourgeons dormants ont été très bien indiqués par M. Prillicux, dans ses Considérations sur la nature des vrilles de la Vigne (Bull. Soc. bot. de Fr. t. 111, p. 645 et suiv.; le dessin, p. 647).

dans les espèces ou variétés sauvages, comme dans plusieurs Cissus et Ampélopsis , en un rameau florifère plus ou moins ramifié. S’il en est autrement dans les variétés cultivées, c’est probablement par suite d’une habitude héréditaire qui a porté toute la force de production sur les inflorescences oppositifoliées de la tige mère.

Que si maintenant nous voulons nous rendre compte du mode d’évolution et de la structure des bourgeons dormants, il y faudra pratiquer quelques coupes d’ensemble pendant leur repos hibernal, comme nous l’avons déjà fait pour ceux de Y Ampélopsis quinquefolia. On constate de la sorte que le second mamelon celluleux, formé par ramification unilatérale ou sympodique à la base du prompt bourgeon, s’est entouré de quatre écailles distiques dont le plan commun d’insertion, légèrement incliné sur l’axe de la tige, coupe à angle droit le plan d’insertion foliaire du prompt bourgeon. Ces écailles portent chacune à leur aisselle un bourgeon dormant, soit en tout, y compris le mamelon primitif, un complexe de cinq bourgeons dormants, dont l’ordre de formation est suffisamment indiqué par leurs grosseurs respectives.

J1 arrive assez souvent qu’après l’évolution de leur axe générateur, on trouve les deux derniers bourgeons légèrement soulevés à sa base, disposition qui pourrait peut-être faire naître quelques doutes sur leur véritable nature. Ce qui m’engage aies considérer comme des bourgeons dormants, c’est qu’ils avortent constamment et qu’ils naissent toujours à l’aisselle d’une écaille et non pas à une feuille.

La différence de structure entre l’appareil gemmaire des vrais Vitis et celui de la Vigne vierge est ici déjà bien manifeste. Elle va s’accentuer davantage encore.

Le gros bourgeon dormant, qui occupe le centre de tout le système, doit se développer au premier printemps, et c’est lui qui produit, dans les espèces cultivées, les pousses fructifères normales. Au-dessous de lui, et placé à l’aisselle de sa première écaille, se trouve le second bourgeon, ou bourgeon de remplacement, que nos vignerons désignent sous le nom de faux bourgeon.

Ce deuxième bourgeon est également muni à sa base d’écailles distiques; mais il n’y en a que trois, et les deux premières seules sont fertiles. Le plus jeune des bourgeons formés à leur base reste ordinairement nu, tandis que l’autre s’est assez souvent montré entouré lui-même de trois écailles, avec un mamelon gemmaire extrêmement réduit à 1 aisselle de la première. Quant au bourgeon dormant supérieur, c est-àdire à celui qui s’est formé, comme il a été dit plus haut, à l’aisselle de la seconde écaille du gros bourgeon dormant, il est rare que les deux ou trois écailles qu’il porte également à sa base ne restent pas stériles.

Il s’est ainsi formé un ensemble très complexe de sept ou huit bour-

geons donnants dont le tronc commun, ramifié monopodiquement, est issu par sympode du prompt bourgeon, et qui sont avec ce dernier dans les relations suivantes: 1° un bourgeon de premièregénération, — c’est le gros bourgeon central ; 2° deux paires de bourgeons de seconde génération, — ce sont les quatre bourgeons nés directement sur le bourgeon central; 3° une paire de bourgeons de troisième génération, issus du deuxième bourgeon dormant ; et enfin 4° quelquefois un bourgeon de quatrième génération, placé à la base d’un des bourgeons de cette dernière paire.

Nous avons donc affaire en réalité à un petit arbre en miniature, dont les membres rudimentaires, enfoncés pendant la période hibernale sous une couche épaisse d’écailles multiples et abondamment feutrées, sont destinés pour la plupart, dans l’ordre naturel des choses, à ne se développer jamais. En partant du point initial, qui est le prompt bourgeon, c’est donc seulement à la cinquième génération que s’éteint en quelque sorte ce merveilleux effort de végétation qui se concentre à l’aisselle de chaque feuille pour mieux assurer la ramification de la tige.

Il me reste encore sur ce point à constater que le plan d’insertion des écailles et des feuilles des bourgeons dormants, à quelque génération qu’ils appartiennent, croise normalement à angle droit le plan d’insertion de leur axe générateur, conformément aux lois ordinaires de la ramification monopodique, distique et hétérodrome. Je dis normalement, car il faut tenir compte, dans la réalité, quand on mesure les angles des plans d’insertion, des déviations produites sur les différents axes par la pression réciproque des écailles et des bourgeons.

Ce plan de structure, commun à tous les vrais Vitis que j’ai pu étudier, a été aussi signalé par M. Dutailly, en dehors de cette section, chez les Cissus vitifolia et C. angiistifolia. Il serait superflu d’insister davantage sur les caractères d’ordre morphologique qui le distinguent si nettement de celui des Cissus à bourgeonnement exclusivement unilatéral. Je passe à l’étude des éléments anatomiques, et j’aurai encore, à ce point de vue, à signaler entre les deux types des différences assez importantes.

Ainsi, le tronc vasculaire commun des bourgeons dormants n’est pas engagé, chez les vrais Vitis, comme celui de Y Ampélopsis quinquefolia , dans un épais massif de tissu cortical parenchymateux. L’écorce, dans cette courte région, est au contraire très réduite, tandis que son système médullaire, soudé à celui du prompt bourgeon, prend naissance sur un épatement assez large et sensiblement allongé de la moelle caulinaire. Une coupe pratiquée un peu obliquement à la base des bourgeons montre très bien cette disposition, et met en outre en évidence le réseau assez compliqué de faisceaux rayonnants qui mettent ces organes en communication avec le squelette fibro-vasculaire de la tige.

Il n’y a point d’épaississement collenchymateux dans les cellules du cône

de jonction des vrais Vitis, et l’élément parenchymateux médullaire y est simplement représenté par des cellules à parois régulièrement épaissies, criblées de ponctuations et assez promptement liquéfiées.

Reste enfin un dernier type tout à fait aberrant, étudié avec beaucoup de soin par M. Dutailly sur le Vitis cordifolia, et dont {'Ampélopsis dissocia va nous offrira son tour un excellent spécimen.

Le prompt bourgeon de cette espèce se montre toujours en apparence unique et nu, ou privé d’écaille, à l’aisselle de la feuille qui lui correspond. Les cinq ou six bourgeons dormants auxquels il est associé sont disposés au-dessous de lui en série linéaire, tous cachés dans un repli profondément creusé en forme de hotte à la base du coussinet foliaire. Dans les premiers temps, ces bourgeons sont tellement bien enchâssés dans la petite loge qui leur sert d’abri, qu’une dissection anatomique, d’ailleurs très facile, est absolument indispensable pour en constater la présence.

Lorsque la feuille vient à se désarticuler, elle laisse à sa base une large cicatrice dont l’empreinte correspond à une lame épaisse de tissu parenchymateux mortifié ou subérifié, plein d’air, qui continue de recouvrir les bourgeons dormants et les préserve pendant l’hiver des atteintes du froid. Aussi, dès qu’au printemps un ou deux de ces bourgeons, selon la force de végétation du sujet, commencent à évoluer pour remplacer le prompt bourgeon désarticulé ou flétri, ces jeunes organes sont-ils forcés, pour se faire jour, de percer la lame qui les recouvre en s’entourant d’une sorte de coléorhize, ce qui leur donne une fausse apparence de bourgeons adventifs ou endogènes.

En enlevant celte lame avec précaution, et en faisant dans leur plan commun d’insertion une série de coupes minces tangentiellesà la tige, on reconnaît aisément que les bourgeons dormants émergent d’une sorte de plateau perpendiculaire allongé, formé d’un tissu celluleux à larges éléments, qui les borde de chaque côté et s’interpose entre eux par bandes horizontales de manière à les isoler complètement en apparence l’un de 1 autre. Ce tissu, de nature corticale, est gorgé d’amidon en hiver, avec interposition de nombreuses cellules à raphides, et il se prolonge en autant d'appendices foliacés qu’il y a de bourgeons dormants. Ces appendices, d’une structure molle et délicate, constituent en réalité de véritables écailles qui s’insèrent au-dessus des bourgeons, et se rabattent sur eux de manière à les recouvrir entièrement à la façon d’un capuchon, souvent un peu plissé sur ses bords. Ils paraissent destinés, moins sans doute à préserver les bourgeons des atteintes du froid qu’à adoucir pour ces jeunes et tendres organes le contact un peu rude de la lame épaisse de tissu mortifié qui leur sert d’enveloppe générale.

La constitution de ces écailles est la même que celle du tissu cortical qui leur donne naissance, sinon que les cellules y paraissent encore plus

lâchement cohérentes. Je n’y ai jamais rencontré de nervures, ni même aucune trace de différenciation vasculaire, mais elles portent à l’extérieur une couche épidermique bien distincte, doublée d’une assise phellogène qui reste le plus souvent sans emploi. Leur coloration, verte dans le Vitis cordifolia , d’après M. Dutailly, tourne au rose ou au jaune pâle dans le Cissus heterophylla , au rose plus ou moins foncé dans les Cissus elegans, C. aconitifolia et Ampélopsis dissecta.

La première feuille des bourgeons dormants est opposée à leur écaille gemmaire, conformément à la loi de disposition distique ; mais il arrive souvent que cette feuille avorte, et alors ses stipules, cohérentes sur une étendue plus ou moins considérable, restent attachées à la base du bourgeon où elles paraissent former une seconde écaille, sans élongation du premier entrenœud. Dans le Cissus heterophylla , ces deux écailles sont profondément bifides et un peu espacées l’une de l’autre. Dans le Cissus serjaniœfolia, quand il se forme ainsi deux écailles, la supérieure seule nous a paru bifide.

J’achèverai la description des bourgeons dormants en faisant observer: 1° qu’ils sont tous situés en face d’un rayon médullaire qui se prolonge, de largeur à peu près égale, depuis la base du prompt bourgeon jusqu’à la rencontre de la feuille axillante; 2" que le plan d’insertion foliaire des deux ou trois bourgeons dormants les plus rapprochés du prompt bourgeon est absolument homodrome, c’est-à-dire parallèle à celui des feuilles de la tige, contrairement à tout ce que nous avons observe jusqu’ici chez les Ampélidées ; 3° qu’au contraire les bourgeons plus jeunes qui les suivent dans la série infléchissent plus ou moins sensiblement leur plan

foliaire en direction horizontale, par suite très probablement des pressions

qu’ils subissent dans les premiers temps de leur évolution, sans pour cela que leurs écailles protectrices cessent de les recouvrir de haut en bas.

Cette cause de déviation est assez bien mise en évidence par l’étude du développement de l’appareil gemmaire tout entier. J’ai pu suivre chez VAmpélopsis dissecta les différentes phases du phénomène, et mes observations ont porté sur un assez grand nombre d’échantillons pour qu’il m’ait été possible d’éviter toutes les chances d’erreurs. Voici quel en a été le résultat.

Dans cette espèce, et très probablement dans toutes celles du même type, la première période d’évolution du prompt bourgeon ne diffère en rien de ce qu’on observe communément à la naissance des bourgeons normaux axillaires. En effet, c’est comme toujours au fond du sinus pétiolaire, c’est-à-dire immédiatement au-dessus du point d’insertion de la feuille sur la tige, que le mamelon gemmaire apparaît tout d’abord ; mais, au lieu de rester dans cette position première par rapport à la feuille et de se projeter immédiatement au dehors par une élongation

horizontale ou plutôt oblique, comme dan? toutes les espèces étudiées jusqu’ici, on le voit, aussitôt formé, suivre, dans sa marche ascensionnelle, le mouvement de progression du mérithalle à la base duquel il est apparu, de manière à se séparer du pétiole par un sillon de plus en plus profond, quoique relevé sur ses bords par deux bandes parallèles de tissu qui maintiennent ce dernier organe en communication latérale avec la fige. C’est ainsi que se creuse peu à peu le repli en forme de hotte dont il a été question plus haut, et qui, pour me servir d’une heureuse expression empruntée à Linné par RI. Dutailly, doit servir d ’hibcrnacle aux bourgeons dormants.

Après s’être allongé quelque temps avec la tige, à laquelle il n’a pas cessé d’adhérer latéralement, le prompt bourgeon, dépassant sensiblement alors le niveau supérieur apparent du coussinet foliaire, finit par se séparer de son axe générateur pour continuer obliquement son évolution raméale.

A ce mode d’élongation tout anormal qui caractérise le prompt bourgeon de VAmpélopsis dissecta, se joint un autre caractère non moins digne d’intérêt, que nous avons déjà indiqué, c’est que ce bourgeon se montre, toujours en apparence, nu et sans écailles. Je dis en apparence, parce qu’en y regardant de plus près, on voit bientôt qu’il n’en est rien. En effet, le prompt bourgeon s’isole promptement de la tige par un bourrelet cellulaire placé à sa partie supérieure, c’est-à-dire en disposition distique par rapport à la feuille axillante, mais qui, au lieu de s’immobiliser à la base du bourgeon et d’y constituer une véritable écaille, est entraîné avec lui dans son mouvement très rapide d’évolution ascendante, et vient s’épanouir sous forme de feuille à la hauteur de son premier nœud. Je ne puis m’expliquer autrement la position très remarquable de cette première feuille, dont l’insertion se fait, non pas sur la face antéro-postérieure du rameau, comme dans toutes les espèces où celui-ci est muni d’une écaille à sa base, mais bien sur la face opposée, c’est-à-dire sur celle qui

regarde la tige.

La première feuille du prompt bourgeon et le mérithalle qu’elle surmonte ont donc ici réciproquement la même valeur morphologique que la première écaille gemmaire des autres espèces, et l’entrenoeud contracté qui y relie le bourgeon à la tige.

Les bourgeons dormants situés au-dessous du prompt bourgeon, sur la face libre ou antérieure de sa partie basilaire, se développent de haut en bas en série linéaire, comme il a été dit plus haut. Les premiers formés grossissent assez rapidement, de telle sorte que les rudiments de leurs premières feuilles commencent déjà à paraître alors que les bourgeons les plus jeunes sont encore réduits à l’état de simples mamelons celluleux. Aussi n’est-il pas étonnant, lorsque le plateau vertical qui les porte a

fini de s’allonger, de voir ces derniers bourgeons, pressés les uns contre les autres au fond du repli pétiolaire, dévier plus ou moins obliquement leur plan normal d’insertion foliaire.

Il résulte clairement de ce qui précède que la formation de l’appareil gemmaire chez VAmpélopsis dissecta est bien franchement exogène, malgré les apparences contraires. On remarquera de plus combien les faits que cette étude a mis en évidence se concilient mal avec l’application qu’a voulu faire M. Caruel de sa théorie des bourgeons pulvinaires aux bourgeons du Platane, du Seringat et autres, disposés comme ceux de Y Ampélopsis dissecta (1), puisque, dans cette dernière espèce tout au moins, le mamelon gemmaire ne naît pas « sur le phytogène ou mamelon terminal de l’axe dans le temps où celui-ci se forme », et qu’en outre la situation anormale de l’écaille y provient de l’élongation, non pas d’un coussinet foliaire, mais du premier entrenœud, ordinairement contracté, du rameau.

D’après M. Dutailly, les bourgeons du Cissus hydropliora se distribuent de môme que ceux du Vitis cordifolia cl de VAmpélopsis dissecta. J’en ai moi-même rencontré et étudié de tout à fait semblables chez les Cissus ele-

gans , C. aconitifolia, C. serjaniœfolia et C. heterophylla (Thunbg).

Considérés dans leur ensemble, les bourgeons des Ampélidées présentent un certain nombre de caractères très particuliers qui assurent a ces plantes une place intéressante dans la série des espèces végétales.

Parmi ces caractères, l’un des plus constants et des plus remarquables, comme nous le disions en commençant, est assurément la présence, dans le même groupe gemmaire, d’un bourgeon à évolution anticipée, et d un nombre plus ou moins considérable de bourgeons dormants, hibernants ou de réserve, qui ne se développent que tardivement, sous l’influence de circonstances particulières, et rarement avant l’année qui suit celle de leur apparition.

M. Dutailly rappelle à ce propos que les axes de ramification n’existent guère à l’aisselle des bourgeons dormants ordinaires qu’à l’état d’ébauche, sous forme d’un petit mamelon celluleux, et il fait remarquer tout ce que présente conséquemment d’anormal l’apparition, chez la Vigne vierge et autres espèces analogues, de bourgeons axillaires dormants, de générations différentes, développés successivement les uns sur les autres avant

même que le premier d’entre eux soit sorti de son écaille (2).

Une autre particularité intéressante, c’est que les écailles gemmaires proviennent évidemment, dans beaucoup d’espèces, de la coalescence de deux folioles stipulaires plus ou moins égales avec le pétiole d’une feuille généralement avortée. Que la nervure médiane ou pétiolaire de l’écaille

(1) Caruel, La vrille de la Vigne (Bull. Soc. bot. de Fr. t. XV, séances, p. 30).

(2) Dutailly, loc. cit. p. 39.

prenne une vigueur exceptionnelle, et l’on voit alors cet organe, retournant à sa véritable nature, se développer à la base du prompt bourgeon en un limbe simple ou plurifoliolé, selon les espèces ( Cissus bipinnata , C. striata, C. discolor ); ou même l’écaille soulevée, sur l’axe du rameau, s’y vient épanouir comme une véritable feuille, à la hauteur du premier nœud (Ampélopsis dissecta ).

D’autre part il peut arriver, soit que la coalescence des stipules ne se produise que sur une partie de leurs bords, ainsi qu’on l’observe, par exemple, chez les Vitis monticola et V. Labrusca; soit que les lobes légèrenicnt arrondis ou échancrés des stipules s’infléchissent simplement vers l’extrémité mucronée de la nervure pétiolaire, comme dans la Vigne vierge ; soit enfin que cette même nervure fasse complètement défaut, ce qui est le cas pour les écailles purement parenchymateuses des bourgeons dormants de Y Ampélopsis dissecta et autres espèces à bourgeonnement perpendiculaire.

Si nous voulons pousser plus loin l’étude des écailles gemmaires des Ampélidées, nous pourrons encore constater qu’indépendamment de la nervure médiane, quand elle existe, leurs lobes peuvent être pourvus de nervures secondaires plus ou moins développées, ou bien au contraire n’en point porter du tout, selon que les stipules de l’espèce à laquelle elles appartiennent sont elles-mêmes nerviées (Ampélopsis quinquefolia, A. pub esc eus) ou non (Vitis v inifer a, Cissus striata, C. orientais, C. bipinnata). Cette règle comporte d’ailleurs des exceptions. Ainsi le type des stipules, très faiblement nerviées à la vérité, de Y Ampélopsis rotundifolia, ne se retrouve plus dans les écailles de cette plante où la nervure médiane elle-même fait défaut. Toutes les fois que ce dernier fait se produit, on peut considérer, semble-t-il, qu’il y a eu avortement plus ou moins complet du pétiole, l’écaille étant alors uniquement de

nature stipulaire.

J’ai aussi trouvé accidentellement des écailles sans nervures chezl’Mmpelopsis quinq uefolia, où elles sont ordinairement trinerviées, sauf cependant l’écaille unique du prompt bourgeon, où l’on ne trouve de nervure que dans le lobe interne ou le plus rapproché de la tige. Ajoutons, toujours à propos de la même espèce, que ses écailles sont constamment bordées, comme les stipules, de petits poils striés, tandis que les feuilles n’en portent pas : cette observation a son importance, puisqu’elle vient complètement à l’appui de notre système sur l’interprétation morphologique de ces organes chez les Ampélidées en général.

Membraneuses ou foliacées chez les vrais Vitis, de même que chez les Cissus striata et C. antarctica , les écailles s’y chargent de poils abon- «lants qui participent à leur rôle de protection et forment même souvent chez les Vitis un feutrage inextricable.