ACIDE CARBONIQUE ÉMIS ET OXYGÈNE ABSORBÉ PAR DIFFÉRENTS ORGANES

Description de la méthode employée.

Pour déterminer le rapport qui existe entre l’oxygène absorbé et l’acide carbonique émis dans la respiration, nous avons placé les organes végétaux dans une atmosphère limitée; nous avons mesuré le volume du gaz et déterminé sa composition avant et après l’expérience, et en ramenant le volume à 0° et à 0 m ,760 de pression, il nous a été facile d’en déduire la quantité d’acide carbonique produite et la quantité d’oxygène disparue. Notre manière d’opérer sera établie nettement par un exemple que nous fournira l’expérience n° 107 du tableau VII.

Nous avons pris un rameau terminal ^'Eucalyptus globulus pesant 14 grammes et nous l’avons introduit dans une éprouvette remplie

d’eau. Nous avions eu soin d’enlever tout l’air adhérent aux feuilles. On a fait passer ensuite dans l’éprouvette 160 centimètres cubes d’air atmosphérique à 11° et à 0 m ,752 de pression.

L’éprouvette a été portée sur la cuve à mercure et, au moyen d’une pipette recourbée, nous avons aspiré l’eau, de façon à remplacer ce liquide par du mercure. Il est très facile, avec un peu d’habitude, d’enlever ainsi presque toute l’eau contenue dans la cloche : dans toutes nos expériences, il ne restait jamais sur la surface du mercure plus d’un centimètre cube d’eau, quantité suffisante pour saturer d’humidité le gaz contenu dans la cloche, pour empêcher les vapeurs mercurielles d’exercer leur action toxique sur les organes végétaux, mais trop faible, par rapport à la solubilité de l’acide carbonique, pour être une cause d’erreur sensible. Cette manière d’opérer est préférable à celle qui consisterait à introduire directement les feuilles sous le mercure, car elles en retiennent toujours quelques goutelettes qui peuvent exercer une action nuisible. De plus, pour que certains organes, les rameaux, par exemple, ne soient pas mis en contact avec le mercure, tout en ayant leur extrémité dans la petite couche d’eau qui se trouve à sa surface, on plaçait sur le métal une petite plaque très mince de caoutchouc non vulcanisé.

L’éprouvette renfermant les feuilles était maintenue dans un verre cylindrique rempli de mercure et l’on avait soin que les deux niveaux, à l’intérieur et à l’extérieur de l’éprouvette, fussent à peu de chose près dans un même plan horizontal. Le tout était descendu dans un manchon de verre rempli d’eau, de façon à avoir une température constante pendant toute la durée de l’expérience. Dans l’exemple qui nous occupe, des morceaux de glace nageant dans l’eau maintenaient la température à 0°.

Ce récipient, afin de laisser les plantes dans une obscurité complète, était entouré d’une double couche de papier noir.

L’expérience avait été commencée le 4 janvier à 2 heures ; nous l’avons arrêtée le 5 janvier à 2 heures ; elle a donc duré 24 heures.

L’éprouvette était alors portée sur la cuve à mercure et on laissait sa température se mettre en équilibre avec celle du laboratoire. On faisait ensuite passer le gaz dans une cloche graduée, on lisait le volume, qui dans le cas actuel a été trouvé de 164 cent, cubes. On transportait sur la cuve à eau, on remplaçait le mercure par ce dernier liquide, on absorbait l’acide carbonique par la potasse ; on lisait

de nouveau ; le volume était devenu 159 cent, cubes. On faisait ensuite l’analyse du mélange d’oxygène et d’azote qui restait dans la cloche au moyen de l’acide pyrogallique et de la potasse.

Pris sur la cuve à eau. 21“,1

Après pyrogallate de potasse. .... 19. U

La température de la cuve à mercure était de. 14°,5

Celle de la cuve à eau. 13°,2

La pression atmosphérique. 753.1

Il était facile de ramener alors les différents volumes gazeux à 0° et à 760 *.

r ramener le volume primitif à 0° et à 700 noui V< (‘1 - f )

la formule :

log Vol. pr. = (log 160 + log 742.21) — (Iog 0.01714 + log 760). log. Vol. pr. = 2.1766932.

Vol. pr. = 150.21.

Le volume primitif étant do l’air atmosphérique, sa composition est facile à déterminer. Représentons par x la quantité d’oxygène qu’il contient, nous aurons :

* “ IÜSÔ

Les feuilles d ’Eucalyptus ont donc été placées dans un mélange de 31.24 d’oxygène et de 118.97 d’azote.

Le volume final après l’expérience était à 0° et à 760.

Vo, f - 164 ‘ (753-1 - 12.29) ,

log Vol. f. = (log 16i + log 740.81) — (log 0.02246 + log 760) log Vol. f. = 2.1812770 Vol. f. = 151.80.

Le volume pris sur la cuve à eau après l’absorption de l’acide carbonique devient : 159 (753.1 — 11.31)

log Vo = (log 159 + log 741.79) — (log 0.02049 + log 760) log Vo = 2.1703745 Vo = 148.04.

Si nous faisons la différence entre 148.04 et 151.80, nous avons l’acide carbonique produit, Soit 3",76.

l.a somme des volumes d’azote et d’oxygene étant égale à 148",04, d’après l’analyse citée plus haut, nous aurons le volume d’azote restant au moyen de la proportion sui-

Vo — -

Le volume de l’oxygène restant sera 25.80.

On connaît donc exactement la composition du gaz avant et après l’expérience.

Pour rendre les résultats plus sensibles, nous avons disposé nos chiffres dans l’ordre suivant :

Gaz primitif. Gaz final. Différences.

Volume total. 150.21 151.80 + 1.59

Oxygène. 31.24 25.80 — 5.44

Acide carbonique. 3.76 4- 3.76

Azote. 118.97 122.24 + 3.27

Dans les colonnes de 1 à 6, nous avons placélesnumérosd’ordre, la nature de la plante employée, l’intensité de la lumière, le poids des organes sur lesquels ont porté nos recherches, la température et la durée des expériences. La plupart ont été faites dans l’obscurité ; quelques-unes seulement, sur les bourgeons et sur les tiges de marronnier, ont été entreprises, soit à la lumière diffuse du laboratoire, soit au soleil, et dans ce cas portées à des températures variant de 15° à 30°. Les colonnes 7, 8 et 9 contiennent le volume primitif du gaz sur lequel on opérait. Le volume final se trouve inscrit dans les colonnes 10, 11, 12 et 13. L’oxygène absorbé est indiqué à la colonne 14 ; les résultats sont obtenus par la différence des chiffres de 8 et de 11.

La colonne 15 renferme l’azote apparu lorsque le chiffre est précédé du signe +, disparu lorsque le chiffre est précédé du signe —. Enfin, en 16 et en 17, nous avons inscrit l’oxygène et l’acide carbonique absorbé et émis par 100 grammes en 10 heures, au milieu de l’atmosphère sur laquelle on opérait.

Ces deux séries d’expériences, laites par des méthodes différentes, devaient nous fournir un moyen de contrôle et nous montrer, par la plus ou moins grande concordance de nos chiffres, quelle confiance on pouvait attendre de nos manièfes d’opérer.

Ainsi, dans le tableau II, nous avons fait une expérience sur 50 grammes de rameaux de marronnier et nous avons trouvé O» 1 ',081 d’acide carbonique produit, ce qui, pour 100 grammes de rameaux en 10 heures nous donne 0»’ r ,034.

Dans la deuxième série de recherches, nous avons aussi des expériences faites sur les mômes rameaux. Mais au lieu de prendre 50 grammes, nous avons pris 5 grammes; la durée de l’expérience est moitié moindre; au lieu de peser l’acide carbonique, nous le mesurons. Dans ces nouvelles conditions, les résultats trouvés, seront-ils, à peu de chose près, comparables à ceux du tableau II?

Si nous nous reportons à l’expérience 73 du tableau VI, nous voyons que 5 grammes de rameaux de marronnier à 15° ont donné en 21 heures I e ' °-,95 d’acide carbonique, c’est-à-dire que 100 grammes donneraient en 10 heures 18 e - e -,57. Or, le poids de 18 e - e -,57 d’acide carbonique est 18,57 x 0,00197 (le‘,97 étant le poids d’un litre d’acide carbonique), ce qui nous donne Og‘,036.

La différence entre les deux expériences 21 du tableau II et 73 du tableau VI est donc de 0^ r ,002, différence en plus dans le sens de la température la plus élevée, l’une des deux expériences étant faite à 13” et l’autre à 15”.

Il en est de même pour l’expérience 24 du tableau II et l’expérience 74 du tableau VI. Dans le premier cas, à la température de 28”, 100 grammes de rameaux de marronnier nous donnent, en 10 heures, 0« r ,140 d’acide carbonique; dans le second cas, à la température de 30°,100 grammes nous donnent, en 10 heures, 87 e - e -,52, c’est-à-dire 0 gr ,172. Différence, 0^',032 dans le sens de la température la plus élevée.

Respiration des pétales.

Toutes nos recherches ont porté sur des pétales assez grands et assez forts pour résister à nos expériences. Le premier fait qui ressort des chiffres consignés au tableau IV, c’est que dans les pétales l’activité respiratoire est très accentuée. Ainsi qu’on l’a vu au tableau I, 10 grammes d’aiguilles de Pinus pinaster ont donné en 10 heures, à la température de 13”, environ 3 cent, cubes d’acide carbonique; à la même température et dans les mêmes conditions, les pétales de tulipe jaune ont produit 7 e - e -,41, et ceux à'Iris germanica, 5 e - e -,69.

De même que dans les feuilles, ce dégagement d’acide carbonique augmente avec une élévation de température, et ici, comme on agit sur des organes privés de chlorophylle, la respiration est aussi manifeste au soleil qu’à l’obscurité (Cahours). Dans nos expériences, les éprouvettes étaient maintenues à l’obscurité, dans une masse d’eau d’un certain volume, de façon à avoir une température aussi constante que possible.

A 13°, 10 grammes de pétales d 'Iris germanica, en 10 heures, ont donné 5 e - e -,44 d’acide carbonique; à 19°, le volume de gaz produit est 10 e - e -,34, à peu près le double.

Ainsi, dès que la température atteint 29°, nous voyons les pétales de rose trémière et les pétales de rose rouge exhaler plus de 20 cent, cubes d’acide carbonique en 10 heures pour 10 grammes d’organes mis en expérience. Dans nos premières recherches sur les tulipes el la pivoine, on peut voir, par les expériences 35, 36, 37, 38 et 39, que tout l’oxygène contenu dans l’éprouvette était fixé dans le végétal. L’absorption est telle que l’acide pyrogallique et la potasse ne se colorent même pas au contact du gaz restant. Un organe végétal placé à l’obscurité dans un mélange gazeux contenant de l’oxygène, fixe ce dernier gaz avec une énergie aussi grande que le phosphore ou le pyrogallate de potasse. Mais dès qu’il n’y a plus d’oxvgène dans l’atmosphère en contact avec le pétale, la vie estelle suspendue ou anéantie? On peut voir dans les expériences déjà citées, où tout l’oxygène a été absorbé, que les volumes d’acide carbonique produits sont ou inférieurs ou très peu supérieurs aux volumes d’oxygène disparus. On serait, donc porté à croire, d’après ces expériences, que dans les pétales le dégagement d’acide carbonique s’arrêterait avec l’absorption d’oxygène. Il n’en est rien cependant. Placé dans un gaz inerte, un pétale, de même qu’une feuille, ne consent pas à mourir aussi facilement. Le dégagement d’acide carbonique continue; mais il continue aux dépens de la plante qui fournit tout à la fois et le carbone et l’oxygène. Nous reviendrons plus loin sur ce phénomène de combustion interne déjà étudié par nous dans notre premier mémoire et qui vient de fournir à M. Müntz le sujet d’un important travail.

Comme les pétales sont des organes de courte durée, dont le rôle est terminé après la fécondation, c’est un peu avant ou au moment même de l’épanouissement qu’il faut étudier leur respiration.

Prenons pour exemple l’expérience 47 du tableau IV. Cinq grammes de pétales de Lilium candidum à la température de 20° n’ont donné, en 49 heures, dans une atmosphère d’azote, que 3 CC ,84 d’acide carbonique. Une expérience comparative (n°46) faite dans l’air a produit 23 cent cubes.

Pour nous rendre compte de ce que pouvait être ce dégagement dans un gaz inerte lorsque les pétales étaient bien vigoureux, nous avons opéré, en août 1875, sur les pétales d’une rose rouge qui commençait à peine à s’épanouir. Nous avons placé 5 grammes de pétales dans l’hydrogène à la température de 23°,5 ; l’expérience a

duré 22 heures. Les chiffres suivants, ramenés à 0" et à 0,760, donnent les résultats :

Gaz primitif. Gaz final. Différences.

Volume total. 177.79 184.26 +6.47

Hydrogène. 177.79 170.35 — 7.44

Acide carbonique.. 13.91 + 13.91

Nous avons compté en hydrogène la petite quantité d’azote contenue dans les pélales, qui a pu se diffuser dans le gaz mis en expérience.

En résumé, à 23°,5,10 grammes de pétales de rose rouge donnent en 10 heures 12 c - u -,45 d’acide carbonique, soit 0 gr ,025.

Une autre expérience faite sur le môme poids .de pétales à une température qui a oscillé entre 25° et 27°, et qui a duré 26 heures, nous a donné les résultats suivants :

Gaz primitif. Gaz final. Différences.

Volume total. 179.62 196.29 + 16.67

Hydrogène. 179.62 175.24 — 4.38

Acide carbonique. 21.05 + 21.05

C’est-à-dire qu’à 26°, 10 grammes de pétales de rose rouge donnent en 10 heures 16 c c -,84 d’acide carbonique pesant 0 gr ,023.

Ce chiffre est inférieur à celui obtenu dans l’air, puisque, à une température peu différente, 29° (expérience 54 du tableau IV), 10 grammes de pétales en 10 heures ont produit 23 c ' c> ,75.

On peut donc conclure de ces expériences que le dégagement d’acide carbonique dans un gaz inerte s’étend aussi bien aux organes floraux qu’aux feuilles d’un végétal.

Nous avons comparé précédemment la respiration des pétales à celle des aiguilles de pin maritime pour une môme température, et nous croyons avoir démontré qu’elle lui est bien supérieure. Mais les pétales ne jouissent pas seuls de cette propriété de dégager de fortes proportions d’acide carbonique. Tout organe jeune en voie de formation respire avec une grande énergie. Nous renvoyons le lecteur au tableau V, expériences 69 et 70. Le 4 mai 1876,10 grammes de jeunes feuilles de marronnier ont donné, en 10 heures, à 13°, 15 c c -,54 d’acide carbonique, quantité supérieure à celle donnée par les pétales d 'Iris germanica ou de tulipe jaune à la môme température. Nous verrons du reste plus loin, en traitant de la respiration des bourgeons, le môme phénomène se reproduire.

Cette absorption d’oxygène est-elle utile à la fleur? De Saussure, qu’on ne saurait trop consulter lorsqu’il s’agit des grandes questions de physiologie végétale, dit dans ses Recherches chimiques sur la végétation : « Les fleurs, môme celles des plantes aquatiques, ne se développent point dans le gaz azote pur. Leurs boutons prêts à s’y épanouir y sont comme paralysés; et ces parties épanouies ou non s’y putréfient plus vite que sous des récipients pleins d’air commun. »

Cette perte de carbone par combinaison avec l’oxygène de l’air, essentiellement nécessaire à la vie de la fleur, produit comme toute combustion une certaine quantité de chaleur. Dans les feuilles, cette chaleur paraîtêtre utiliséeà la formation desprincipes immédiats. 11 était logique de penser que dans les fleurs elle favorisait l’élaboration de ces principes odorants, quelquefois si fugaces, qui varient avec la nature de la plante : essence de rose, de jasmin, de girofle, etc. Mais M. Cahours* a démontré qu’il n’existait pas de relation entre la production des principes odorants et l’énergie de la respiration. Si la chaleur développée n’est pas employée au fur et à mesure de sa production à la formation de principes immédiats, si elle n’est point une cause de formation de corps nouveaux, elle doit être sensible, et c’est en effet ce qui arrive pour certaines fleurs. On sait que, grâce àla disposition des organes florauxde quelques Arums, on peut avec un simple thermomètre déceler au moment de la floraison des élévations de température de 5° à G 0 . Cette chaleur n’est due qu’à une combustion produite par l’oxygène de l’air atmosphérique, puisque, plus l’accroissement de température est grand, et plus grande aussi est l’absorption d’oxygène. C’est ce qu’a parfaitement démontré M Garreau dans son mémoire publié en 1852 aux Annales des sciences naturelles 8 : « La chaleur qui se manifeste dans le spadice de Y Arum italicum croît avec la quantité d’oxygène que cet organe consomme dans un temps donné. »

De plus, dans une même fleur, ce sont les organes floraux les plus importants qui respireront avec le plus d’énergie. « Des divers éléments qui constituent la fleur, ce sont le pistil et les étamines, en qui réside la plus grande puissance de vitalité, qui consomment la

\, Caiiôurs, Comptés fendus : LVIII, 1801, p. 1200.

2. Garreau, Relations qui existent entre l’oxygène consommé par le spadice de i’arum italicum ew état de paroxysme, et la chaleur qui se produit. (Ann. sc. nat-, 3- série, XVI, 1851, p. 250.)

plus grande quantité d’oxygène et produisent la plus forte proportion d’acide carbonique. » (Cahours.)

Enfin, nous ferons remarquer que, dans toutes les expériences comprises dans le tableau IV, le volume d’acide carbonique produit est toujours inférieur à celui de l’oxygène absorbé. Lorsque l’expérience dure peu de temps (n° 34), le rapport est -§^y- = 0,64. Au contraire, lorsque l’expérience est de longue durée (n° 49), le rapport tend vers l’unité, il devient — 0,92.

Des expériences faites sur des boutons entiersd’ Irisgermanica, de Lilium candidum et d ' Ilemerocallis fulva (exp. 55, 56 et 57) nous ont donné les mêmes résultats. Excès de l’oxygène absorbé sur l’acide carbonique produit. L’expérience 55 nous montre même une grande différence entre les deux volumes, car, pour 13 e - c -,39 d’acide carbonique apparu, il a disparu 18 c - c -,87 d’oxygène; le rapport serait ïü=0,72.

En résumé, à des températures comprises entre 13° et 29°, les pétales mis en expérience ont toujours absorbé plus d’oxygène qu’ils n’ont émis d’acide carbonique.

Nous devons aussi appeler l’attention sur ce fait que, lorsque deux plantes du même genre ont des pétales blancs ou colorés, les pétales blancs semblent toujours donnera l’obscurité un volume d’acide carbonique plus faible. C’est ainsi qu’en 10 heures, à 19", 100 grammes de pétales blancs à’Iris florentina donnent 83 cent, cubes d’acide carbonique et que 100 grammes de pétales violets d'iris germanica fournissent 103 cent cubes. Les pétales du Lilium candidum, à 21", exhalent 109 cent, cubes, ceux du Lilium croceum, à la même température, 157 cent, cubes. Il en est de même pour les tulipes jaunes et blanches. Les expériences faites sur la tulipe rouge ne peuvent pas servir de termes de comparaison, parce qu’elles ont duré trop longtemps. On comprend très bien qu’exposés à la lumière et à la chaleur solaire, la température des pétales colorés soit plus élevée que celle des pétales blancs. Leur pouvoir absorbant est évidemment plus grand. La température étant différente, la respiration l’est aussi. Mais on s’explique moins bien qu’à l’obscurité les différences soient encore aussi accusées. Il semblerait donc ici que la chaleur plus ou moins grande reçue par des pétales différents agit encore après le départ de la source qui l’a produite. Nos recherches n'ayant pas d’ailleurs porté spécialement sur ce sujet, nous nous contentons de le signaler en passant.

Respiration des bourgeons.

Les expériences ont porté sur les bourgeons floraux de 1 ’Æsculus hippocastanum; elles ont été exécutées au mois d’avril, au moment où la combustion végétale reprend toute son activité. On voit, par les expériences 58, 59, 60 et 61, qu’une différence de 15 degrés dans la température fait varier du simple au double la production de l’acide carbonique. 5 grammes de bourgeons, en 21 heures, à 15°, ont donné 10°- e -,29 d’acide carbonique; à 30°, le volume de gaz recueilli est 21 c - c -,24. Si nous comparons ces quantités à celles produites par de très jeunes feuilles de marronnier, le 4 mai, nous voyons qu’elles leur sont inférieures. Cependant M. Garreau avait annoncé : que les bourgeons en respirant consument plus de carbone que les feuilles *. Mais cette différence entre les conclusions du savant physiologiste et les nôtres tient à ce que nous avons toujours pris les bourgeons avant que les écailles ne fussent entr’ouvertes, c’est à dire au moins dix ou quinze jours avant l’épanouissement. M. Garreau mentionne, dans plusieurs de ses expériences, l’épanouissement des bourgeons dans ses appareils. Le point important pour nous était du reste de connaître le rapport de l’acide carbonique émis à l’oxygène consommé. On voit, par les expériences 58, 59, 60, 61, 62 et 63, que le rapport des deux gaz n’est point constant. Une fois, à 12" (n° 63), il y a eu un petit excès d’acide carbonique, les autres fois au contraire une légère diminution (n 08 58,60). Dans tous les cas les différences sont peu accusées.

Au contraire, dès que la jeune feuille est formée, lorsqu’elle a encore une couleur vert tendre, elle respire avec une grande énergie et elle fixe notablement plus d’oxygène qu’elle n’en émet à l’état d’acide carbonique.

En 10 heures, 10 grammes de feuille ont produit I e - c -,5 d’acide carbonique et ont absorbé 19 cent, cubes d’oxygène. Ce qui, pour 100 cent, cubes d’oxygène absorbé, représente 81 e - c -,5 d’acide carbonique produit. La différence entre les deux gaz absorbés et émis est ici nettement accusée.

Il semble qu’au moment de ce rapide accroissement, la plante,

1. Garreau, De la respiration dieu les plantes. (Ann. sciences nat., 3° série, XV, 1851.)

aussi bien que la graine en germination, a besoin de produits oxydés, etqu’elle retientavec énergie une partie de l’oxygène qu’elle inspire.

Influence de la composition de l’atmosphère ambiante sur la respiration des bourgeons.

Dans leurs recherches antérieures, M. Dehérainet l’auteur de ce mémoire avaient démontré que, lorsque l’on compare les chiffres obtenus par la respiration des feuilles dans l’oxygène pur à ceux fournis par les expériences exécutées dans l’air, on trouve des différences peu sensibles. Cependant les plantes maintenues dans l’oxygène semblaient nous avoir donné un petit excès d’acide carbonique.

Si l’on vient à étendre les mêmes recherches aux bourgeons, on trouve des différences plus notables. Ainsi, à 75" (n° 67), 100 grammes de rameaux de marronnier munis de leurs bourgeons donnent en 10 heures, dans l’oxygène, 149 c - c -,25 d’acide carbonique; dans les mêmes conditions de durée, des rameaux identiques n’exhalent dans l’air que 76 e - e -,28. Mais dans le premier cas, comme dans le second exemple à 15°, ils absorbent plus d’oxygène qu’ils n’émettent d’acide carbonique. Dans l’oxygène la différence en 26 heures a été de 15 cent, cubes.

La seconde expérience exécutée dans l’oxygène (n° 68) nous montre clairement l’influence fâcheuse d’un excès d’acide carbonique sur la respiration. Si les rameaux ne restent confinés dans une atmosphère de 150 cent, cubes que 26 heures, le dégagement calculé pour 100 grammes en 10 heures est 149 e - c -,25; si au contraire l’expérience dure 97 heures, bien qu’il reste encore une petite quantité d’oxygène, le dégagement moyen dans les mêmes conditions n’est plus que 72 e - c -,47.

On voit par les expériences 65 et 66 qu’après avoir absorbé tout l’oxygène de l’air qui les entoure, les bourgeons, comme les feuilles et les pétales, continuent d’émettre de l’acide carbonique, puisque le volume de ce gaz est bien supérieur à celui de l’oxygène disparu.

Respiration des rameaux.

Le tableau VI renferme nos expériences sur les rameaux. Les expériences de 78 à 85 ont été faites en avril 1873, 86 et 87 en janvier 1877. Les premières recherches ont porté sur les rameaux de marronnier; elle ont été exécutées soit à la lumière diffuse, soit à

l’obscurité, àdes températures de 15° et de 30°. Les quatre premières expériences ayant eu la même durée, 21 heures, sont donc parfaitement comparables. A 15°, à l’obscurité, 5 grammes de rameaux donnent I e - c -,95 d’acide carbonique et fixent 3 e - c -,92 d’oxygène, le rapport des deux gaz est 0,497 ; à 30°, le même poids de rameaux fournit 9 C C -/19 d’acide carbonique, absorbe 3 e - c -,69 d’oxygène, le rapport devient 2,49.

Dans le premier cas l’acide carbonique exhalé ne représentait pas la moitié de l’oxygène fixé : dans le second cas, son volume était plus du double de celui de l’oxygène.

C’est là le premier exemple bien marquant de l’influence de la température, non seulement sur le dégagementde l’acide carbonique, mais encore sur le rapport des deux gaz absorbé et émis. Une différence de 15° peut donc sur un rameau de marronnier amener une fixation ou une déperdition d’oxygène, puisque, suivant la tempérarature, la quantité d’acide carbonique dégagé sera plus petite ou plus grande que la quantité d’oxygène consumé.

La chaleur obscure ayant une telle action sur la respiration des rameaux, il nous a paru intéressant de voir quelle serait alors l’action de la lumière diffuse. Les expériences 71 et 72, faites à 15° et à 30° le même jour et dans les mêmes conditions quê les précédentes, vont nous aider à résoudre cette question. A15°, 5 grammes de rameaux, à la lumière diffuse du laboratoire, ont donné 3 e - c -,14 d’acide carbonique contre2 e - c -,97 d’oxygène fixé, le rapport est = 1,06; par conséquent, nous pouvons dire que dans ce cas la lumière agit comme la chaleur obscure.

A 30” (expérience 72) la différence est encore plus sensible, le rapport devient §^ = 1,82. Si l’on répète la même expérience aune température un peu inférieure, 12° (n° 75), on voit que le rapport des deux gaz est à peu près égal à l’unité.

Avant de continuer ces recherches sur le marronnier, nous avons tenu à nous assurer si, à une température de 15°, on pourrait considérer comme général ce fait, que les rameaux à l’obscurité absorbent plus d’oxygène qu’ils n’émettent d’acide carbonique. Nous avons étudié la respiration des rameaux suivants : Pislacia cliiai Fraxinus aurea, Ailanthus glandulosus, Juglans regia, Robinia pseudoacacia, Catalpa syringœfolia, Taxas baccata, Ginko biloba, P inus sylveslris et Picea excelsa. Sur trente expériences, nous en avons trouvé vingt qui nous ont donné un excès d’oxygène absorbé et dix

qui nous ont donné un excès d’acide carbonique émis. La différence entre les deux volumes gazeux expiré et inspiré ôtait en tout cas bien inférieure à celle donnée par les rameaux de marronnier à une température de 30°. Nous n’avons cité, dans le tableau VI qu’une partie de ces expériences.

Nous devons faire aussi remarquer que ce dégagement d’acide carbonique par les rameaux d’une même plante varie non seulement avec la température, mais encore avec la saison. 10 grammes de Fraxinus aurea en avril, à 15% ont donné en 45 heures 16 cent, cubes d’acide carbonique. Au mois de janvier la quantité produite dans les mêmes conditions n’est plus guère que de 6 cent, cubes. Nous avons eu déjà occasion de signaler le fait dans la première partie de notre travail, nous ne faisons que le rappeler en passant. Le Pistacia chia exhale à la même température, en avril, 13 cent, cubes., en janvier, 6 cent, cubes. Le rapport même de l’acide carbonique émis à l’oxvgène absorbé peut varier avec la saison, ainsi que le montrent les expériences 76 et 87. Toutes les recherches qui n’ont pas été faites au printemps nous ont donné un excès d’oxygène absorbé.

Voulant nous rendre bien compte de cette' influence de la température sur l’absorption de l’oxygène par les rameaux de marronnier à fleurs blanches, nousavoijs, en 1878, repris ces expériences. Nous opérions alors sur des rameaux terminaux munis de leurs bourgeons ; les résultats sont consignés dans le tableau VII.

Tant que la température a été de 15° environ (expér. 88, 89, 90), il y a toujours eu prédominance du volume de l’oxygène absorbé sur celui de l’acide carbonique émis. Dans une de nos expériences (n°9l) qui a duré 30 heures, nous avons exposé l’éprouvette au soleil pendant trois heures. Nous avons constaté alors que pour 5 c -°-,14 d’oxygène pris, il y avait eu émission de 7 C C -,13 d’acide carbonique. Dans ce cas, la plante s’use doublement, elle cède tout à la fois et le carbone et une partie de l’oxygène exhalé à l’état d’acide carbonique.

La chaleur lumineuse n’agit ici que parle calorique qu’elle fournit à la plante, car la chaleur obscure donne les mêmes résultats. À 40°, en deux heures, un rameau de marronnier de 20 grammes (n° 92) n’a absorbé que I e - c -,35 d’oxygène et il a émis 6 C - C yl l d’acide carbonique. On voit donc que dans ce cas une élévation de température renverse complètement le phénomène. Suivant que l’on opérera à 30° ou 40°, il y aura prépondérance de l’action oxy-

dante ou de l’action réductrice. Nous pouvons en effet considérer comme un phénomène réducteur l’émission de cet excès d’acide carbonique, puisque des hydrates de carbone, comme l’amidon, le glucose ou la cellulose devront perdre par ce dégagement beaucoup plus d’oxygène que de carbone.

Ces recherches ont été étendues aux rameaux de conifères. Les résultats n’ont pas été cités dans ce mémoire, parce qu’ils sont peu concordants. Le phénomène se compliquait beaucoup. On sait que les rameaux de conifères renferment dans leur parenchyme fondamental de nombreuses cellules à chlorophylle. De plus, lorsqu’on coupe une aiguille attenant au rameau, la section ne tarde’ pas à se recouvrir d’une gouttelette de liquide qui peut avoir une action sur l’oxygène qui se trouve en contact avec elle. M. Chalin 1 a démontré en effet que l’on pouvait extraire de certaines plantes, les orobanches par exemple, un liquide huileux qui au soleil absorbait de l’oxygène et émettait de l’acide carbonique. Il ne nous était donc pas permis d’expérimenter sur des rameaux de conifères ainsi mutilés.

Nous avons pensé qu’il était important d’étendre cette étude aux rameaux munis de leurs feuilles, et nous avons fait les expériences consignées dans le tableau n° VIL

Influence de la température sur le rapport de l’acide carbonique émis à l’oxygène absorbé.

Tout organe végétal vivant (graines en germination, bourgeon, feuille, rameau, fleur, racine) absorbe de l’oxygène et émet de l’acide carbonique. C’est là un fait général caractéristique de la vie. Existe-t-il un rapport simple entre les volumes des deux gaz inspiré et exhalé? Nos expériences tendent à démontrer qu’en général :

1° A basse température, il y a plus d’oxygène absorbé que d’acide carbonique émis.

2° Qu’il existe pour les végétaux une température variable avec l’espèce, pour laquelle le volume d’oxygène esta peu de chose près remplacé par un égal volume d’acide carbonique.

3° Que si l’on dépasse cette température la production de l’acide carbonique surpasse l’absorption d’oxygène.

1. Sur la respiration des orobanches, par M. Chalin. (Bull, de la Société botanique de France, III, 185G, p. 6(iO.)

Prenons un exemple : le Pinus pinaster à 0° (exp. 1, tableau I) absorbe 7 C0 ,77 d’oxygène, émet 3 CC ,90 d’acide carbonique ; c’està-dire pour 100 d’oxygène exhale 50 d’acide carbonique. À 13° (expér. 3, tableau I) pour la même quantité d’oxygène, il émet 77 de gaz carbonique et à 40° (expér. 96, tableau VII) il en dégage 114.

Pour les conifères en général c’est entre les températures de 30 et de 35° que le dégagement d’acide carbonique égale l’absorption d’oxygène. Lorsque pour des plantes dé cette famille on arrive à des températures de 40 ou 42°, le dégagement d’acide carbonique surpasse l’absorption d’oxygène. Nous citerons les expériences faites sur le Pinus excelsa, le Pinus pinaster , VAbies pinsapo et l’A êtes nordmanniaha.

A 38“, il y a pour 100 d’oxygène absorbé, 122 d’acide carbonique produit par VAbies pinsapo , 107 par le Pinus excelsa et 108 par VAbies nordmanniana.

Nous devons faire remarquer que ce rapport même, de la quantité d’oxygène absorbé à la quantité d’acide carbonique émis, varie pour la même plante avec son état de santé eLavec son plus ou moins grand développement. C’est ainsi que des rameaux de Pinus excelsa cultivés au Muséum et un peu souffreteux nous donnaient à 40° des quantités d’acide carbonique bien supérieures, par rapport à 100 d’oxygène à celles données par des individus sains et vigoureux cultivés à quelques lieues de Paris.

Cette température extrême au-delà de laquelle la production d’acide carbonique surpasse l’absorption d’oxygène varie singulièrement d’une espèce à l’autre. Si nous opérons sur les conifères, plantes en général des pays froids, une température de 40“ sera suffisante pour déterminer le dégagement d’un excès d’acide carbonique. Au contraire, une plante des pays chauds, comme YEucalyplus globulus, ne nous donnera guère à 40“ qu’un volume de gaz carbonique égal à celui de l’oxygène inspiré.

Jetons un coup d’œil sur les expériences 107, 108 et 109, du tableau Vil : à 0°, pour. 100 d’oxygène, l 'Eucalyptus produit 69 d’acide carbonique, à 14°, 74, à 40°, 92.

Le Ficus elaslica qui à 15° absorbe plus d’oxygène qu’il n’émet d’acide carbonique, donne au contraire un petit excès de ce dernier gaz à 40“ (expérience 105, tableau Vil). Il en est de même pour YEvonimus japonicus à 41° (expérience 102). Le Cerasus Lauro-

cerasus à 0°, pour 100 d’oxygène, émet 78 d’acide carbonique, à 41° il en dégage 85 (exp. 98, 99).

On est conduit à se demander si, à l’obscurité, toutes les parties d’un végétal maintenues à des températures inférieures à 20 degrés absorbent en général plus d’oxygène qu’elles n’émettent d’acide carbonique. Toutes les expériences que nous avons faites sur ce sujet sont concordantes.

On sait par exemple que les racines des plantes absorbent de l’oxygène et émettent de l’acide carbonique. MM. P.-P. Dehérain et J. Vesque 1 ont encore appelé récemment l’attention sur ce fait qu’une racine respire comme les autres organes végétaux quand la fonction chlorophyllienne n’est pas en jeu. M. Coremvinder 2 a même démontré que ce dégagement d’acide carbonique augmentait lorsque la température s’élevait ou que les feuilles venaient à tomber. Enfin, depuis Saussure, on connaît ce fait que des racines séparées de leur tige donnent de plus grandes quantités d’acide carbonique que lorsqu’elles sont liées au végétal qu’elles supportent.

Nous avons pris une racine de buis, nous l’avons placée dans une de nos éprouvettes, en contact avec de l’air atmosphérique et au bout de 45 heures, nous avons mis fin à l’expérience. La température avait été de 15°.

Gaz primitif. Gaz final. Différences.

Volume total. “236.65 235.30 — 1.35

Oxygène. 51.37 31.59 — 19.78

Acide carbonique. 13.07 -f 13.07

Azote. 18-1.28 190.61 + 6.36

Pour 19 oc ,78 d’oxygène pris il s’est dégagé 13 cc ,07 d’acide carbonique. On voit donc encore que pour une racine de buis séparée de la tige et maintenue dans l’obscurité il y a, à 15°, plus d’oxygène pris que d’acide carbonique exhalé.

Nous n’avons pas voulu répéter cette expérience à 40°, estimant que les conditions physiologiques de vie d’une racine ne permettent pas une semblable élévation de température.

Nous avons démontré précédemment que les rameaux se comportaient comme les feuilles. 11 y a donc dans la respiration végétale

1. P.-l>. Dehérain et J. Vesque, Sur la respiration des racines. (Ann. sciences nat., t. III, p. 827, 1876; Ann. agron., t. II, p. 512.)