I. — HISTORIQUE
Le genre Myrionema fut créé par Greville [27, pl. 300] avec la diagnose suivante : « Massa gelatinosa, effusa, e filis brevibus, clavatis, erectis, nudis, basi ad laminam tenuem affixis, composita. Fructus; capsulæ ad basin inter fila, brevipedicellatæ erectæ », pour une plante épiphyte sur les pelites espèces de So/enia (ancien nom des Ænteromorpha). L'espèce décrite fut nommée M. strangqulans pour rappeler qu'elle resserre, étrangle les points où elle croît sur les Enteromorpha. Greville mentionne, qu'antérieurement , Carmichael (mscr.) l'avait appelée Linkia strangulans (1).
En publiant les Algues de l’English Flora, Harvey [33, p. 390] admet le genre Myrionema, mais il suppose toutefois que le thalle rampant (« thin expansion »), indiqué par Greville, n’est peut-être qu’une portion superficielle de l’'Ulve sur laquelle il croît, détachée en même temps que le parasile. Îl reconnaît trois espèces :
(1) Schousboe, au commencement du siècle, connaissait la plante décrite par Greville, mais il « pensait que le Myrionema et l’Ulve sur laquelle il croit ne formaient qu'une seule et même plante et que le Myrionema en
était la fructilication. C’est à cet ensemble qu’il donnait le nom de Solenocarpon ». [Bornet, 92, p. 248.]
SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES, à
1° 1. strangulans Grev., convexe, à sporanges uniloculaires brièvement pédicellés « affixed to the basal lamina », sur diverses Ulvées.
2° M. punctiforme Harv., plan, à sporanges uniloculaires fixés aux filaments dressés, sur le Chylocladia clavellosa. Harvey identifiait cette plante au Linkia punctiformus Lyngb.. d’après les indications de Carmichael. Ce nom reviendra plusieurs fois dans cet historique, mais je dajis dire tout de suite que l'identification faite par Harvey, et admise par les auteurs, est erronée. En effet, M. Bornet a eu entre les mains, par l'intermédiaire de M. K. Rosenvinge, les matériaux originaux de l'Herbier de Lyngbye d’après lesquels cet auteur à décrit son Linkia punctiformis. Is consistent en un fragment de Dumontia qui porte quelques petites taches foncées. Celles-ci, disséquées et examinées au microscope, correspondent bien au dessin que Lyngbye en a publié 19, PI. 66, fig. E, 1,2,3], mais n'ont rien de commun avec le M. punctiforme de Harvey, ni avec un Myrionema quelconque, et apparliennent probablement à un jeune Ælachistea stérile. M. Bornet a bien voulu me communiquer ses préparations.
3° M. clavatum Harv., rapporté depuis au genre ARalfsia. [Pour la bibliographie, Voy. De Tom, 95, p. 313.
On retrouve les mêmes espèces cilées dans À Manual of the British Algæ du même auteur [41], qui est une réimpression améliorée et légèrement modifiée de la partie algologique de lEnglish Flora. Mais Harvey, s'étant rendu compte que la lame basilaire appartient bien à la plante et non au subsiratum, on n’y trouve plus la phrase restrictive au sujet de la diagnose de Greville. De plus, il cile aussi, d’après M°° Griffiths, le A7. punctiforme sur le Ceramium r'ubrum.
A ces trois espèces, Harvey [46], dans le Phycologia Britannica, en ajoute une quatrième, le A7. Leclancherii, pour désigner une plante trouvée par M°° Griffiths sur le 2Aodymena palmata, et que Lenormand avait reconnue être iden-
{ique au /vularia Leclancheriü inédit de Chauvin. Proche parent du M. strangulans, le M. Leclancheru s'en distingue par son substratum différent, son plus grand diamètre, sa marge dépourvue de filaments dressés, au contraire abondants au centre, et ses sporanges uniloculaires plus longuement pédicellés. Parfois, les filaments dressés sont transformés en corps siliculeux, arliculés, mais qui paraissent dépourvus de « matière sporacée », dont l’auteur n'a pas su discerner la vraie nature, et qui sont évidemment des sporanges pluriloculaires. Les deux espèces ont de commun le fait que les sporanges uniloculaires, sessiles ou brièvement pédicellés, sont portés directement par les cellules du thalle rampant, en opposition avec le M. punchiforme, où, comme nous Pavons déjà dit, ils sont fixés latéralement à la base des filaments dressés. Ces rapports et cés différences, indiqués dans le texte et sur les figures de Harvey, ont été acceptés par la plupart des auteurs postérieurs, bien que, comme nous le verrons dans la suite, ils soient inexacts. Il n'est pas inutile de remarquer que, dans un résumé de son Phycologia Britannica, sous le Utre de À Manual of the British Marine Algæ, Harvey [49] indique un autre substratum du M. Leclancheri : V'Ulva latissima croissant en eau profonde, mais, à part Crouan [67, p. 165], aucun auteur à ma connaissance ne l'y a signalé depuis, et l'on cite généralement le NW. strangulans à sporanges uniloculaires sur les Ulvacées, et le A. Leclancherü à sporanges uni- et pluriloculaires sur le Æhodymenia palmata. Une analyse plus attentive eût montré à Harvey que les deux espèces n’en sont qu'une seule. D'ailleurs, jusqu’à présent, aucun auteur ne les a réunies.
Les mêmes espèces sont admises et figurées à nouveau par Kützing [49, p.539 et 540 ; 57, tab. 93 el 94]. En outre, il en figure deux autres qu’il avait décrites peu d'années auparavant [43, p. 295]: le M]. maculforme, qui croit sur le Phycoseris crispa (Enteromorpha Linza) et d'autres Ulvacées, caractérisé seulement par « ..…. centro obscuriori » et
le AZ. ocellatum qui croît sur le Laminaria ensifolia (L. flexicaulis) caractérisé par «... centro demum erosum ». Plus tard, Kützing [58, tab. 4, fig. 1] décrivit et figura une autre espèce nouvelle, le M. inæquale, épiphyte sur le Cystoseira abrotanifolia dans l’Adrialique. La plante, globuleuse, est composée de filaments dressés relalivement longs, et de sporanges pluriloculaires pédicellés, ovoïdes, divisés en logettes transversales et longitudinales. Jusqu'à présent, son intérêt est purement bibliographique, car, à ma connais- sance, elle n’a pas été rencontrée depuis, et la manière dont naissent les filaments [/oc. cif., fig. 1, 4] rend douteuse sa place parmi les Myrionema ; elle ressemble bien plus à un Ectocarpus endophyte analogue à l’£. brevis ou à l'E. Valantei. :
Harvey n'avait pas figuré le thalle rampant des HMyrionema; Kützing en donna plusieurs dessins. Mais, bien que les plantes dont 1l vient d’être question présentent des poils abondants, bien plus longs que les filaments dressés, et par suite très apparents, Harvey ni Kützing ne les menüionnent dans leurs descriptions, et ne les indiquent pas davantage dans leurs dessins. On peut supposer que ces documents incomplets ont suffi à des auteurs plus récents pour établir des coupures dans l’ancien genre Myrionema, car en consultant les Phæophyceæ de M. Kjellman [91] ou le Sylloge de M. De Toni {[95]on ne trouve pas mentionnée l'existence des poils à propos des WMyrionema et Phæosphærium, tandis que ces auteurs en parlent à propos des Ascocyclus et Phycocelis. Ils sont cependant distincts à l’œil nu.
Jusqu'à la publication du PAycoloqia Britannica, Harvey rangeait les Myrionema dans des groupes encore mal déterminés, et avec lesquels ils avaient des affinités fort douteuses. M. J. Agardh [42, p. 32], dans son livre sur les Algues de la Méditerranée; les range dans la tribu des Chordariées, à côté des Mesogioia, Liecbmannia, etc., bien que la seule espèce cilée soit le Myr. crustaceum, ultérieurement identifié avec une Myxophycée, l'Entophysalis granulosa. La
même place leur est assignée par Decaisne [42], Endlicher 143), Kützing|[43] (su0. nom. Mesogloeaceæ), par Harvey [46], et de nouveau par M. J. Agardh [48] dans son Species À lqarum. Dans cet ouvrage, l’illustre algologue précise mieux que ses devanciers les caractères du genre; en outre des M. Leclancherü, M. stranqulans, M. punctiforme des précédents auteurs, il décrit un AZ. stellulatum, qui depuis a été restitué aux £lachistea, comme M°° Griffiths l'avait compris. et une nouvelle espèce, le 7. orbiculare croissant dans la Méditerranée sur les vieilles feuilles de Posidonia. L'auteur ignore les organes reproducteurs du M. orbiculare, et ïl le caractérise ainsi : « Ex strato hoc basali surgunt sparsissima fila clavata, intermixtis hyalinis confervoideis elongatis. »
Nägeli [47] fait un groupe à part pour le genre Myrionema. I divise en effet les Mésogloeacées en Ectocarpées (Ectocarpus), Myrionémées (Myrionema) et Sülophorées(Æ£/achistea, Leathesia, Chordaria, ete.). Pour l’auteur, les Myrionémées et les Ectocarpées ont un mode de reproduction concordant, mais diffèrent entre elles par leur appareil végétalif, au même degré qu'une Ulvée (Porphyra, Ulva, Enteromorpha, etc.) diffère d'une Lyngbyée (Lyngbya, Ulothrix, Draparnaldia, etc.).
Son élude du M. strangulans est la plus sérieuse qui ait été faite. Le thalle rampant consiste en filaments articulés, radiaux, ramifiés, à accroissement uniforme par la cellule terminale, ettrès rapprochés l’un de l’autre latéralement, de manière à former un disque sans solutions de continuité. La ramification se fait aux dépens de la cellule terminale de chaque rangée radiale, à l’aide d’une cloison très oblique par rapport à la direction radiale. Dans le texte, Nägeli parle uniquement du A. strangulans et rapporte ses qualre dessins à celte espèce ; mais, à la fin du livre, dans l'explication des figures, la figure 32, qui représente le thalle rampant décrit, esl rapportée, sans autre explication, à une nouvelle espèce, le M. Rhodomeniæ, que je n'ai vu cité nulle autre part. Or, en réalité, ce thalle rampant ne correspond pas
exactement à celui du 7. strangqulans, car les files radiales y sont plus larges, exactement juxtaposées, et le pourtour du disque y est plus uniforme. Il rappelle beaucoup celui d’une espèce que j'ai plusieurs fois rencontrée sur le /ihod. palmata el que j'ai identifiée au Phycocelis maculans de M. Collins [96, 2], dont il sera question plus loin (1).
Nägeli a très bien vu les poils et les filaments dressés du M. strangulans. Les sporanges qu'il décrit sont assurément des sporanges untiloculaires, par leur forme, leur siluation, leurs dimensions, bien qu'il les représente segmentés par des cloisons. Nous devons remarquer que Nägeli a décrit leur double origine : ou bien ils « naissent directement sur les cellules de la couche basilaire (fig. 33, e) », ou bien «ils sont atlachés à la base d’un filament dressé, de sorte que les deux formations naissent sur une cellule commune quirepose sur la couche basilaire (fig. 33, f) ». C’est un fail qui a été méconnu par des auleurs plus récents.
Thuret [64] admet aussi une tribu des Myrionémées, mais avec les genres Myrionema, Elachistea, Petrospongium, Leathesia. Les Chordariées la séparent des Asperococcées qui renferment les genres ARalfsia et Asperocaccus. M. Le Jolis 164, p. 82] cite deux espèces de Myrionema à Cherbourg : le M. Leclancheri Harv. « sur les vieilles frondes du Æhodymenia palmata » et le M. vulqare Thur. mser. « parasite sur diverses Algues ». La raison d’être du M. vulgare est ainsi définie par Thuret : « Cette plante a été divisée en plusieurs espèces, suivant l'apparence qu’elle présente à l'œil nu. Mais lorsqu'on examine ces prétendues espèces au microscope, on reconnaît qu il n'existe entre elles aucune différence de structure ni de fructification, et que leur diversité d'aspect s'explique par la nature de la fronde sur laquelle
(1) En supposant que la plante de M. Collins et la mienne fussent identiques à celle de Nägeli, le nom de A. Rhodomeniæ ne devrait pas être repris pour cause d'absence totale de description. Il n’est pas certain non plus que le M. Rhodomeniæ croisse sur le Rhod. palmata, car la seule plante du genre, citée par Nägeli, est le Rhodymenia laciniata Grev. (Callophyllis Kützing) (loc. cit., p. 239).
elles sontimplantées. Ainsi, quand notre Myrionema se développe sur les Ulves filamenteuses, il forme un petit bourrelet autour du tube de la plante; c’est alors le 27. strangulans Grev. Sur les Ulves à fronde plane, le même Myrionema forme des taches orbiculaires et devient le M. maculiforme Kütz. Enfin, sur la fronde filiforme des Ceramium, il est réduit à de petits pulvinules, qui constituent le M. punciiforme Harv. L'on pourrait facilement étendre cette nomenclature, car cette espèce croît encore sur beaucoup d’autres Algues. »
Depuis, on a généralement admis la synonymie des deux noms M. strangulans et M. maculiforme ; mais le troisième, M. punctiforme, à donné lieu à des discussions. Toutefois, M.J. Agardh [80, p. 53] proteste contre la réunion des espèces qui constituent le A7. vulqare de Thuret. Il dit en outre qu'il a vu dans le 7. Leclancheru, comme Harvey et Kützing, des sporanges pluriloculaires oblongs-ellipsoïdes, plus larges que leur pédicelle, peut-être comparables à ceux du Liebmannia. Dans le M. punctiforme, croissant sur Ceramium, il les a vus étroits, cylindriques, à logettes unisériées, rappelant ceux de l'£lachistea.
Les frères Crouan [67] profitent de la synonymie indiquée par Thuret pour le A. vulgare, mais sans citer ce nom. L'espèce est appelée M. punctiforme dans le texte de leur Florule, et MT. stranqulans dans l'explication des planches. Le thalle rampant qu'ils ont représenté ne correspond nullement à la réalité; il serait formé de cellules radialement bifurquées, avec une régularité géométrique, de telle sorte qu'elles deviennent de plus en plus petites du centre à Ja périphérie, el forment des rangées radiales et concentriques; de plus, les sporanges pluriloculaires n’appartiennent certainement pas à la plante qui nous occupe, et dépendent probablement d’un petit Æc{ocarpus. Par contre, les sporanges uniloculaires se rapportent bien à ceux du HW. vulqare ; ils sont accompagnés d’un poil, de filaments dressés simples, et d’un filament légèrement ramifié au sommet.
Les deux autres espèces citées par les auteurs brestois sont le M. Leclancheri et le M. orbiculare. Les zoospores des sporanges pluriloculaires de ce dernier sont très moliles, «ovoïdes, et paraissent remplies par un filet spiral ponctué » ; ce serait un détail à vérifier.
Jusqu’en 1874, on plaçait dans le genre Myrionema Îles petites Algues brunes épiphytes, à thalle rampant discoide monostromatique, sur lequel croissent des filaments assimilateurs courts, perpendiculaires à lui. M. Magnus [74} le premier, y fit une coupure pour le M. orbiculare de M. J. Agardh qui devient le type du nouveau genre À scocyclus (À. orbicularis). I l’a récolté dans la mer du Nord sur les feuilles de Zostera, et le rapporte seulement avec doute à la plante de la Méditerranée, car il ne l’a pas comparé à des exemplaires authentiques.
D’après M. Magnus, le thalle rampant discoïde monostromatique de l’Ascocyclus s'accroît à la périphérie suivant le procédé indiqué par Nägeli pour le Coleochæte scutata, où la dichotomie se fait à l’aide d’une cloison longitudinale, perpendiculaire sur le milieu de la cloison transversale la plus Jeune, par opposition avec le AZ. strangulans (Voy. précédemment p. 6) où, d'après Nägeli, les cellules périphériques se divisent par une paroi courbée sur le côté. De ce disque basilaire s'élèvent : 1° des poils à croissance basale correspondant aux « fila hyalina, confervoidea, elongata » de la description de M. J. Agardh ; 2° de nombreux utricules gros, hyalins, vides, à paroi épaisse, que j'appellerai ascocystes (1) dans ce Mémoire, et que M. Magnus compare aux paraphyses de certaines Urédinées ; elles correspondent, peut-être, dit-il, aux «fila clavata» de M. J. Agardh; 3° des sporanges pluriloculaires. La description de M. Magnus est
(1) La plupart des auteurs nomment ces utricules des paraphyses, mais le terme paraphyse est loin d’avoir un sens constant en algologie, et M. de Janczewski [75], par exemple, appelle ainsi les filaments assimilatcurs des
Myrionema. Comme il s’agit là d’une formation bien à part, j'ai cru pouvoir lui donner un nom spécial.
très nelte, et legenre Ascocyclus bien caractérisé par la présence des ascocystes. On verra plus loin qu’on a singulièrement abusé de ce nom.
M. Stroemfelt |88, p. 383|, a créé le nouveau genre PAycocelis pour une plante (P. /æcunda), formant de petiles taches brunes à la surface du ÆRhodymenia palmata. Le Phycocelis est conslilué par un thalle rampant sur lequel s’élèvent des poils, des filaments dressés, el des sporanges pluriloculaires dont les logetles renferment une ou plusieurs zoospores. Les sporanges uniloculaires sont inconnus. Bien que ce genre soit acceplé par M. Kjellman [91, p. 188] et par M. De Toni [95, p. 580], je suis incapable de dire en quoi il diffère du genre Myrionema, à moins toutefois que ces auteurs, s’en rapportant aux descriptions et aux dessins incomplels de Harvey et de Kützing, considèrent les Myrionema comme dépourvus de poils, tandis que les PAycocehs en seraient munis. Cependant, sans en donner d'autre raison que l'avis de M. Kjeilman, M. Stroemfell dit que le M. strangulans doit rester dans le genre Myrionema, tandis que le M. Leclancheru doit passer dans le genre P/Aycocelis.
Le dessin du P. fæcunda donné par M. Stroemfelt comprend seulement un thalle rampant, des poils, et des sporanges pluriloculaires, mais la diagnose du genre indique l’existence possible de filaments dressés. D'ailleurs, M. Reinke [89] en a représenté dans une variélé seriata de cette espèce. Cependant, pour M. Kuckuck [94, p. 235; 97, 1, p. 31}, leur absence caractérise le genre Phycocelis ; c’est mème la raison pour laquelle il considère l’Æctocarpus æcidioides Rosenv., comme un ?hycocelis, el son genre Microsyphar, comme voisin du Phycocelis. Or, nous verrons plus loin que, dans une même espèce, les filaments dressés peuvent être présents ou absents, et il semble que le genre PAycocehs doit être considéré comme inutile, pour rentrer dans le genre Myrionema.
À propos de ses recherches sur les Algues de la Baltique,
SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. Me à
M. Reinke |89| établit, dans la famille des Ectocarpacées, un groupe des Myrionémées avec les genres suivants : Ascocyclus, Microspongium, Myrionema, Ralfsia, Lithoderma.
Avec M. Reinke [89}, Ascoryclus devient synonyme de Phycocelis, ce second nom, plus récent, devant disparaitre. Le genre Ascocyclus est alors caractérisé par un disque basilaire, plus ou moins circulaire, croissant par sa périphérie, mono- ou diplostromatique, sur lequel s'élèvent des filaments assimilateurs généralement simples, plus rarement ramifiés. Si les filaments sont simples, ils peuvent se transformer entièrement, ou seulement dans leur portion supérieure, en sporange pluriloculaire ; s'ils sont ramifiés, les branches se transforment séparément en sporanges. Les sporanges uniloculaires sont inconnus. Du disque basilaire, ou des filaments dressés, peuvent naître des poils incolores et des ascocystes. Dans les cellules, il ya un ou peu de chromatophores en forme de plaque [89, 2, p. 19.
Un genre Ascocyclus ainsi délimité est tout à fait inutile, car si les ascocystes peuvent être présents ou absents, il correspond plutôt au Myrionema du Species Algarum de M. J. Agardh qu’à l’Ascocyclus de M. Magnus. D'ailleurs, en dehors de l'A. orbicularis, cité seulement pour mémoire, car il ne l'a pas rencontré, aucune des espèces étudiées par M. Reinke, n’est pourvue d’ascocystes. Ces espèces sont les suivantes :
1° A. Leclancherü Reinke, pour le M. Leclancherii Harv.
2° À. reptans Reinke. Les frères Crouan [67] décrivirent et figurèrent un Æctocarpus reptans rencontré à Brest sur le Fucus serratus. Plus tard, M. Kjellman 21/ le retrouva en Norvège sur le C/adophora sericea. Mais, M. Reinke, comparant ce qu'ont écrit et représenté ces auteurs (et non des échantillons authentiques), affirme que la plante
de Brest n’est pas la même que celle de Norvège, et que luimême a rencontré les deux espèces dans la Ballique.
L'Ectoc. reptans Crouan devient l’Asc. reptans Reinke [89, 1, p. 45: 89, 2, p. 19, pl..15). Il lormebeur les 74 un disque orbiculaire sans lacunes, diplostromatique au centre, monostromatique à la périphérie, à 4-6 chromatophores dans ses cellules, duquel s'élèvent, dans la partie diplostromatique, des filaments assimilateurs de 6-8 cellules, des poils qui naissent plus souvent au sommet de ces filaments que directement sur le disque basilaire, et des sporanges pluriloculaires, lancéolés, pédicellés.
L’Ectoc. reptans Kjellm. devient l’Æctoc. repens Reinke, de la section Streblonema, et réunit par sa structure le genre Ectocarpus au genre Ascocyclus |89, 1, p: 42: 890, potr pl. 19]. Son thalle rampant est formé de filaments abondamment ramifiés, mais non réunis en un disque. sans lacunes, Lout au moins sur les bords, à cellules munies de 1-2 chromatophores, sur lequel s'élèvent des filaments assimilateurs courts, des poils sessiles et des sporanges pluriloculaires, sessiles ou brièvement pédicellés.
Nous dirons plus loin que M. Kjellman n'admet point celte distinction et maintient que l’Æctocarpus qu'il a déerit correspond à celui des frères Crouan.
3° A. ocellatus Reinke, trouvé sur le Laminaria flexicaulis. Proche parent du précédent, dit l’auteur, il s’en distingue par la disposition zonée des productions dressées. Dans le cas ordinaire, la portion centrale du disque, diplostromalique, porte des sporanges et des filaments dressés; elle est entourée par une zone monostromalique sans filaments ni sporanges, entourée elle-même par une zone diplostromatique avec filaments el sporanges, et enfin la zone de bordure monostromatique est nue. En outre, les sporanges sont généralement plus courts et plus longuement pédicellés que ceux de l’A. reptans [89, 1, p. 45|.
M. Reinke le considère comme synonyme du Myr. ocellatum Külzing. Les deux plantes ont été récoltées, en effet,
sur le même substratum et dans deux pays voisins; de plus, elles ont l’une et l’autre l'aspect ocellé. Mais, à part cela, je ne vois aucune ressemblance entre les dessins de M. Reinke et ceux de Kützing. L'aspect ocellé de l’Asc. ocellatus est dû au centre plus foncé à cause de l'abondance des productions dressées qui y croissent. Au contraire, l'aspect ocellé du Myr. ocellatum est dû à la destruction du centre de la plante « centro demum erosum », ce qui est un phénomène fréquent chez certains Myrionema. En outre, la plante de Kützing possède les deux sortes de sporanges, et celle de M. Reinke seulement les sporanges pluriloculaires. Le thalle rampant dessiné par Kützing ressemble singulièrement à celui d’un Myr. stranqulans comprimé sous le microscope. S'il était possible de faire une détermination précise par la seule inspection de la figure de Kützing, et si les sporanges pluriloculaires étaient plus étroits, je dirais volontiers que le Myr. ocellatum à beaucoup plus de ressemblance avec un Myr. strangulans (Myr. vulgare), dont le centre a été détruit, qu'avec l’Asc. ocellatus.
4° À. ballicus Reinke, créé pour une très petite plante rencontrée sur le Zostera marina. Du thalle rampant s’élèvent des poils, des filaments et des sporanges pluriloculaires au sommet de la plupart des filaments dressés.
5° Une variété serratus de lAsc. fæcundus Reinke (PAycocelis Slroemfelt) développée sur la paroi de vases de culture. Elle se distingue du type par la moindre largeur des sporanges pluriloculaires renfermant une seule série de zoospores.
6° À. globosus Reinke, en pelits pulvinules sur des C/ado phora, Polysiphonta et Zostera. Sur le thalle rampant monostromalique, outre les poils, naissent des filaments assimilateurs tous ramifiés, qui portent à leur sommet, ou latéralement, des sporanges pluriloculaires à logettes unisériées.
L'auteur cite un seul Myrionema recueilli à l’état stérile sur le Chætomorpha Linum et lé Dumontia filiformis, rapporté, avec doute d’ailleurs, au À. strangulans. I ne donne
de diagnose ni de l'espèce ni du genre, el je ne puis prévoir, d'après celle du genre Ascocyclus, comment M. Reinke comprend le genre Myrionema.
Le Microsponqium gelatinosum, pour lequel M. Reinke a créé le genre, forme de petits pulvinules lenticulaires sur les Fucus vesiculosus et serralus et sur les coquilles de Mytilus. Le disque rampant, d’abord monostromatique, devient ensuite diplostromatique, porte des poils et des filaments dressés, d’abord simples, ensuite plus ou moins ramifiés, liés entre eux par une substance gélatineuse. Les sporanges pluriloculaires, cylindriques, à logettes unisériées, sont latéraux sur les filaments dressés. Les sporanges uniloculaires, généralement latéraux, apparliennent à des individus distincts et paraissent plus rares que les précédents, car l’auteur les a trouvés seulement sur le Mytilus. Le Microsponqium ne diffère de l’Ascocyclus que par la présence de sporanges uniloculaires, et par la gelée qui réunit entre elles les productions dressées. L’Asc. globosus, dont M. Reinke avait d’abord fait un Microsponqium, en serait très voisin. Dernièrement, M. Foslie [94] a rapporté au ÂMicrosp. gelatinosum une petite plante norvégienne, croissant sur le Corallina officinalis, qui présente la particularité de posséder les deux sortes de sporanges sur un même individu.
Bien que la sous-famille des Myrionémées, telle que l’accepte M. Reinke, paraisse assez naturelle et soit un progrès sur les auteurs précédents, elle a été demembrée par M. Kjellman 91}. I distribue les cinq genres qui la constituent dans quatre familles différentes, éparses dans l’ensemble des Phéosporées (1). Ainsi, le genre PAycocelis rétabli, et le genre Ascocyclus font partie des Ectocarpacées ; les genres Myrionema, Microspongium et le nouveau genre Plhaæosphærium sont des Chordariacées, le ÆRaljsia une Ralfsiacée et le Lithoderma une Lithodermatacée. Les raisons
(1) D'après le Sylloge de M. De Toni, M. Kjellman avait adopté la même division antérieurement dans un livre écrit en suédois, intitulé : Handbok i Skandinaviens Hafsalgflora.
pour lesquelles des plantes aussi voisines ont été séparées à ce point m'échappent complètement.
Le genre Ascocyclus, repris par M. Kjellman, tel que le comprenait M. Magnus, n’a plus qu'une espèce, A. orbicularis. Le genre Phycocelis, distingué du précédent par l'absence d’ascocystes, en renferme cinq (non énumérées), parmi lesquelles la plus répandue serait le PAycocelis reptans Kjellm. Or, ce dernier est simplement l'£céocarpus reptans Crouan, et aussi l’Ascocyclus reptans Reinke, la plante de Brest en même temps que la plante de Norvège, et l’une de celles de la Baltique. M. Kjellman n’admet donc pas, comme le voulait M. Reinke, que l’Æctocarpus reptans Kjellm. soit la même chose que l’Ectocarpus repens Reinke, et celui-ci est laissé dans le genre où son auteur l’a placé.
Le genre Myrionema renferme 2-4 espèces, parmi lesquelles le M. strangulans et le M. Leclancheru. Le nouveau genre Phæosphærium renferme l'unique P. punctiforme Kjellm. établi pour l’ancien NW. punctiforme Harvey. D'après l’auteur, dans les Myrionema, les deux sortes de sporanges naissent directement sur les cellules du thalle rampant, et les sporanges pluriloculaires siliquiformes ont plusieurs z00spores dans les logettes inférieures, tandis que dans le Phæosphærium, les deux sortes de sporanges naissent laléralement à la base des filaments assimilateurs, et les sporanges pluriloculaires, cylindriques, ont des logeltes unisériées. Une semblable distinction, je l'ai déjà dit plus haut, ne peut être attribuée qu’à un examen incomplet de ces plantes.
M. Rosenvinge [93, p. 118, fig. 27] a trouvé sur de vieilles frondes de Laminaria longicruris et groenltendica, unè petite plante qu'il a nommée Æctocarpus (Streblonema) æcidioides. Elle est endophyle, possède des filaments profonds, forme un sore sous la couche cellulaire superficielle de l'hôte, puis la déchire, montrant alors des poils et soit des sporanges uniloculaires globuleux, aplatis latéralement, soil des sporanges pluriloculaires linéaires. Les filaments rampants
paraissent être les seuls organes assimilaleurs; toutefois l’auteur a vu des filaments dressés, courts, pauvres en chromalophores, mais 1l les soupçonne d’être simplement des poils non développés. La nouvelle plante, dit l’auteur, se distingue de l’£lachistea stellulata Griff. « surtout par le manque de filaments assimilateurs libres ».
M. Foslie [94, p. 23] a observé l’Æctoc. æcidioides en plusieurs points de la côte norvégienne, sur le Lamin. saccharina, mais muni de filaments assimilateurs bien développés. Il lui trouve une très grande ressemblance avec l’£/achistea stellulata que j'ai figuré [92], et comme il appelle ce dernier Ectocarpus (Streblonema) stellulatus (1), il maintient naturellement à la plante nouvelle le nom donné par son auteur. Elle a aussi été recueillie à plusieurs reprises à Kiel et à Helgoland sur le Lamin. saccharina par M. Kuckuck [94, p. 234, et 95, p. 181], dont le mémoire a paru en-même temps que celui de M. Foslie. Il lui trouve la composition indiquée par M. Rosenvinge, mais le considère comme un Phycocelis dont le thalle, devenu filamenteux par parasitisme. produit un disque seulement lors de la fructification, et il échange son nom en celui de Phycocelis æcidioides. M. Collins (96, 1] l’a récemment récollé en Amérique.
J'ai pu l’examiner grâce à l’obligeance de M. Batters [95], qui l’a signalé sur le Lam. saccharina, en différents points du littoral de la Grande-Bretagne, et aussi sur des exemplaires d’Helgoland que M. Kuckuck à bien voulu me communiquer. Les sporanges pluriloculaires, sessiles, très serrés l’un contre l’autre, de hauteur égale, comme dans les dessins de M. Rosenvinge et de M. Kuckuck, se développent régulièrement dans chaque sore du centre à la périphérie, mais il est bien difficile de savoir avec exactitude comment se constitue le thalle rampant sous-épidermique qui les porte.
(1) Ce changement de nom ne me parait pas justifié. Malgré ses très faibles dimensions, cette espèce a bien l'aspect général d’un Ælachistea et non celui d’un Ectocarpus; elle s'éloigne d’ailleurs nettement du genre
Streblonema, tel que je le comprends [97, p. 43] par la présence de filaments dressés.
L'aspect général rappelle bien celui d’un Myrionema, comme le dit M. Kuckuck, mais le genre PAycocelis me paraissant mal caractérisé et inutile, je propose de nommer la plante en queslion Myrionema æcidioides. Les exemplaires récoltés par M. Rosenvinge, M. Kuckuck et M. Baiters concordant entre eux par l’absence de filaments assimilateurs dressés, il est possible que ceux récollés par M. Foslie appartiennent à une espèce différente.
Dans le même Mémoire, M. Foslie [9%] décrit deux nouvelles espèces de Myrionema :
1° Le M. intermedium, récolté près de Bergen, où il formait de petites taches sur un Ænteromorpha compressa. La plante, dit l’auteur, a une grande ressemblance avec le M. stranqulans, mais s’en distingue par quelques particularités. Ainsi, les filaments dressés, généralement simples, ont parfois leur cellule terminale ou quelques cellules terminales insérées obliquement, de sorte que le sommet devient plus ou moins irrégulier, ou porte même une courte branche latérale, comme dans l’Ulonema. Les poils, généralement peu nombreux, naissent directement sur le disque basilaire. Les sporanges uniloculaires, les seuls que l’auteur ait vus, sessiles ou pédicellés, s'élèvent du thalle rampant comme dans le A7. stranqulans, ou de la base des filaments dressés, comme dans le PAxosphærium punctiforme. L'auteur hésite à considérer sa plante comme une espèce séparée ou comme une forme du 7. s'ranqulans, où comme un trait d'union entre celui-ci et le PAæosphærium. Toutefois, il en conclut que le genre Phæosphærium doit êlre supprimé. Nous verrons que le A7. èntermedium n’est qu'un état fréquent du M. vulgare.
2° Le M. majus, qu'il nommait précédemment [91, p. 15] A scocyclus major, est une plante incompiètement connue. Il forme de pelites taches sur le Lam. saccharina, et l'auteur en a observé seulement l’état jeune. Son disque basilaire, sans lacunes, est formé de cellules larges, carrées ou rectangu-
laires. Les filamentis dressés, parfois terminés en poil, cons-
Ed
tituent un petit bouquet central couvrant un faible espace par rapport à l'étendue du disque. L'auteur a vu un unique sporange pluriloculaire, encore peu développé, norté sur un court pédoncule, et inséré latéralement au-dessous du sommet d'un filament dressé.
Non seulement M. Foslie propose la. suppression du Phæosphærium, mais il se reconnaît incapable de trouver une différence assez sérieuse entre les genres Myrionema, Phycocelis et Ascocyclus pour en faire des genres séparés. Il propose de conserver seulement le genre Myrionema en y établissant lrois sous-genres :
1° Eumyrionema, avec les espèces :
M. punctiforme Harv. (Phæosphærium Kjellm.).
M. intermedium Foslie.
M. strangulans Grev.
M. Leclancherii Harv.
2° Ascocyclus, avec l'unique espèce M. or biculare J. Ag. ; 3° Phycocelis, avec les espèces :
M. reptans Foslie (Ascocyclus Reinke).
M. majus Foslie.
M. ocellatum Kütz.
M. balticum Foslie (Ascocyclus Reinke).
M. fœcundum Foslie (Phycocelis Stroemf.).
M. globosum Foslie (Ascocyclus Reinke).
La manière de voir de M. Foslie, plus rapprochée de la réalité que celle des précédents auteurs, n’a pas élé suivie par M. De Toni [95]. Comme M. Kjellman, il répartit les plantes en question dans des familles éloignées. Parmi les Chordariacées, le genre Myrionema renferme :
1° M. Leclancheru Harv.
2° M. strangulans Grev.
el les trois espèces douteuses suivantes :
3° M. ? marinum KReinsch. M. Reinsch [75, p. 18 et pl. XXIV, fig. 1] l’a récolté sur l'Ascophyllum nodosum. porteur de sporanges uniloculaires. L’apparence générale, dit l'auteur, correspond à celle du #7. Leclancherii, mais les
dimensions sont un peu différentes. L'auteur représente aussi [/oc. cit., pl. XXVIIL, fig. 2], pour la comparaison, un M. Leclancherii à sporanges uniloculaires, d’après une plante distribuée par Hohenacker in A/gæ marinæ siccaiæ sous le n° 425.
M. Reinsch a décrit aussi un Myrionema sp. [loc. cit., p. 19, pl. XXIV, fig. 2] récolté dans l'Atlantique sur des Mélanophycées (sans autre indication), qui parait curieux. Le stratum basal est monostromatique; les filaments dressés sont formés de 2 à 6 cellules, dont la supérieure est considérablement plus longue que les cellules sous-jacentes; les sporanges uniloculaires sont les seuls connus. Je ne connais pas de plante correspondant complètement aux dessins de M. Reinsch; ces longues cellules terminales sont peut-être comparables aux ascocystes.
4° M. ?? submarinum Hansgirg. D'après M. Hansgirg, [92, p. 242|, la plante forme des taches brunes d’un millimètre de largeur et de près d’un demi-millimètre d'épaisseur sur les tiges de plantes submergées dans l’eau saumâtre, près de Raguse. D'après la description donnée par l’auteur, * il paraît impossible de déterminer à quel genre cetle plante doit être rattachée ; ses dessins sont encore plus incomplets et plus incompréhensibles, aussi M. De Toni fait-il suivre le nom du genre de deux points de doute.
5° M. ? inæquale Kütz., dont nous avons parlé précé- demment (p.
Le genre Phæosphærium renferme :
1° P. punchforme Kjellm.
2° P. (?) Lrechtensternu (Hauck) De Toni, pour le Myrionema trouvé par Hauck [77] à Rovigno, à une profondeur de 25 pieds sur un Zathophyllum. Les sporanges uni- et pluriloculaires, portés par des individus différents, sont au sommet de certains filaments assimilateurs ou au sommet de leurs branches, s'ils se ramifient; le thalle inférieur, monostromatique, émet de longs rhizoïdes à sa face inférieure. Je ne vois aucune raison de rapprocher le M. Liechtensternii
du Phæosphærium, si ce n’est que les logettes de ses sporanges pluriloculaires sont unisériées, caractère bien insuffisant dans le cas présent.
3° P. (?) intermedium De Toni (Myrionema Foslie). M. Foslie a dû trouver bizarre l’idée de faire rentrer dans le genre Phæosphærium l'espèce qui lui paraissait être un argument pour sa suppression.
Parmi les Ectocarpacées, M. De Toni range : 1° le genre Ascocyclus avec l'unique À. orbicularis, et 2° le genre PzAycocelis dans lequel il énumère les six espèces que M. Foslie avait rendues au Myrionema, dans le sous-genre Phycocelis; il y ajoute le P. æcihoides Kuck., qu'avec M. Rosenvinge, il place en même temps parmi les Streblonema.
Enfin, depuis la publicalion du Sylloge Algarum, M. Kuckuck |97, 2, p. 381] a décrit et figuré un Myrionema saxicola croissant sur les pierres au niveau de la marée à Helgoland ; toutefois, 1l ne le rapporte à ce genre qu'avec doute. M. F. S. Collins [96, 2] a aussi décrit et figuré un Phycocelis maculans qui forme de petites taches sur le Rhodym. palmata et sur lequel nous reviendrons plus loin.
D’autres genres, récemment créés, se rattachent indirectement aux Myrionémacées. L'U/onema forme de pelites taches brunes sur le Dumontia fihformis. M. Foslie [94, p. 18, pl. HT] lui reconnaît une certaine ressemblance avec le Myr. strangulans, par ses filaments dressés et ses sporanges uniloculaires (les seuls connus), mais son thalle rampant, monostromatique, dense et pseudo-parenchymateux au centre, est au contraire très lâchement ramifié à la périphérie, ce qui le rapproche des £c{ocarpus rampants. Tandis que les filaments dressés sont en majeure partie simples, certains présentent à leur sommet de courtes branches; l’auteur a donné à l’unique espèce décrite Le nom d'Ù. rhizophorum, parce que ses cellules rampantes émettent sur leur face inférieure de courts diverticulums où même de vrais rhizoïdes qui pénètrent dans le thalle du Dumontia.
Le genre Strepsiuthalia que j'ai décrit 96|, se rapprocherait peut-être plus des Myrionema si, au lieu d’être connu seulement sur des Algues spongieuses (Æelminthocladia el Liagora), on l'observait sur un substratum plus résistant. J'ai retrouvé [97] le Strepsithalha Liagoræ sur le Liagora viscida, dans celte même localité de Guéthary où Thuret et M. Bornel l'avaient récolté en septembre 1854. Je puis ajouter à ma description que les chromatophores sont des disques, ou mieux de petites lames plus ou moins régulières. Dans les filaments dressés, où ils varient de 2 à 4, suivant la hauteur de la cellule, ils sont plus larges que le diamètre du filament et se reploient sur les bords. Les zoospores des sporanges uniloculaires sont piriformes, très mobiles, et mesurent 8-9 y sur 3,5-4 uw, avec un point rouge (rès coloré.
Le genre Microsyphar de M. Kuckuck [95, p. 177; 97, 1, p. 25] correspond à des Phéosporées très réduites, se composant de filaments rampants, sans filaments dressés, monosiphoniés, irrégulièrement ramifiés el se rapprochant de temps en temps en un pseudo-parenchyme. Une cellule végétalive se transforme directement en un sporange et renferme alors une seule zoospore, ou bien se divise en 2-4 logeltes superposées avec chacune une zoospore. M. Kuckuck enatrouvé trois espèces: le M. Zosteræ, épiphytesur les feuilles de Zstera, le M. Porphyræ qui vit dans la gelée réunissant les cellules des Porphyra laciniata et leucosticta el forme de petites taches visibles à l'œil nu, et le M. Polysiphoniæ rencontré dans l'épaisseur de la membrane du Po/ysiphonia urceolata. À cause de labsence des filaments dressés, M. Kuckuck considère le Microsyphar comme voisin du Phycocelis (Voy. précédemment p. 10).
Le genre Phæostroma lut établi en 1893, par M. Kuckuck, puis décril en détail deux ans après [95, p. 185], pour une petite plante (P. pustulosum) qui, à plusieurs reprises, se développa spontanément sur la paroi d’un vase de culture. Le thalle rampant, discoïde, semblable à celui d’un Myrio-
nema, el d’abord monostromalique, peut devenir, au moins en certains points, diplostromalique, plus rarement (riplostromatique ; les filaments dressés manquent toujours, et les poils sont inégalement répartis. Mais ce thalle rampant présente de bizarres variations; le bord du disque n’est pas toujours entier: 1l peut être plus ou moins échancré, et parfois à tel point qu'il est alors composé seulement de filaments monosiphoniés de longueur inégale, écartés l’un de l’autre; certains de ces filaments, à leur extrémité distale, se différencient en un petit disque. Ces variations, d’après l’auteur, ne peuvent êlre atiribuées aux conditions artificielles d’existence.
Les sporanges uniloculaires se forment par le développement d’une cellule superficielle. Les sporanges pluriloculaires, caractéristiques du genre, habitent le même individu ou des individus séparés. Ils naissent d’une cellule superficielle qui se cloisonne en différentes directions, forme un petit corps cellulaire irrégulièrement globuleux, presque tuberculeux, qui fail saillie et surpasse de beaucoup en dimensions les cellules végétatives.
M. Kuckuck rapporte au genre Phæostroma (Ph. prostratum), le Phæocladia prostrata de M. Gran [73] qui croit sur les feuilles de Zostères, dont les sporanges uniloculaires se forment directement aux dépens d’une cellule superficielle, et dont les sporanges pluriloculaires sont encore inconnus. L'auteur décrit aussi une nouvelle espèce Phæostroma Pertholdi, formée de filaments isolés, monosiphoniés, irrégulièrementramifiés, rampantsurle Stictyosiphon adriaticus, dont les sporanges pluriloculaires, les seuls connus, sont des cellules du thalle qui se dressent irrégulièrement et se partagent en logettes au même litre que la portion exserte du sporange. Cette plante, semble-t-il, rentrerait aussi bien dans le genre Streblonema que dans le genre Phæostroma. Enfin, le Streblonema æquale observé par M. Oltmanns [94] sur le Chorda Filum el qui paraît si bien lui appartenir que Buffham [93] a pris ses sporanges pluriloculaires pour ceux encore incon-
nus de la plante hospitalière, est aussi rapporté par M. Kuckuck au genre Phæostroma |[97, 2].
Si le genre PAæostroma élait réduit aux deux espèces P. pustulosum et P. prostratum, 11 serait plus homogène et plus facile à caractériser sous le rapport de lappareil végétalif, et présenterait une certaine affinité avec les Myrionémées.
Le nouveau genre Petroderma de M. Kuckuck [97, 2, p. 382] créé pour le Lithoderma maculiforme de Wollny, forme, sur les rochers, de peliles taches composées d’un thalle rampant monostromatique, croissant par sa périphérie. De chaque cellule s'élèvent des filaments dressés, simples, réunis entre eux par une matière gélalineuse, au sommet desquels naissent les sporanges uniloculaires ou pluriloculaires, ceux-ci étant simples ou ramifiés. Le genre Petroderma semble intermédiaire entre un Myrionema et un Lithoderma. Comme on le verra plus loin, des sporanges pluriloculaires ramifiés se voient aussi chez les Myrionema.
Mais le plus curieux de tous ces nouveaux genres est cerlainement le VNemoderma (N. tingitana Bornet) récolté au Maroc par Schousboe et décrit par M. Bornet |92, p. 241|. Il forme de larges plaques molles et gélalineuses, d’un brun verdâtre, fortement adhérentes au rocher. D'un thalle rampant monostromatique s'élèvent des filaments dressés d’égale hauteur, comme dans un Myrionema, ei sur lesquels on trouve trois sortes d'organes reprodueleurs que l’auteur désigné par des noms rappelant leur forme et leur homologie possible. Ce sont : 1°dessporanges uniloculaires monosporés, intercalaires, peut-êlre des oogones; 2° des sporanges pluriloculaires latéraux ; 3° des anthéridies de même situation et de même forme, mais à logetles plus petites. L'aspect général de la plante rappelle une Ralfsiée, sa structure une Myrionémée, ses sporanges pluriloculaires une Ectocarpée et ses autres organes reproducteurs une Tilopléridée [Voy. Sauvaseau, 190 2pD 20)
Enfin, pour êlre complet, je Lerminerai en citant quelques
genres nouveaux qui se rapprochent des Myrionémacées du type Aalfsia.
Le Symphyocarpus du Groenland(S. srangulans), créé par M. Rosenvinge [93, p. 120}, forme des croûtes entourant le Chætomorpha Melagonium au niveau des cloisons, à la manière du Li/hoderma Kjellmani. La couche basilaire monostromalique se compose de filaments rameux irrégulièrement rayonnants, d'abord libres, plus tard concrescents, d'où s'élèvent des filaments de longueur égale, simples ouramifiés, libres entre eux, mais très serrés, dont la cellule terminale se cloisonne en sporanges pluriloculaires. Celle plante diffère des Myrionémacées en ce que les filaments de la couche basilaire sont d’abord libres, et l’auteur en fait une Ectocarpacée, en remarquant que ses sporanges, qui rappellent ceux du Cælocladia, lui assignent une place à part dans cette famille. Certains filaments stériles, dit aussi M. Rosenvinge, se terminent en une cellule renflée, à contenu brun et réfringent, peut-être de nature anormale. D'après M. Kuckuck (94, p. 236] qui a retrouvé la plante à Helgoland, ces grosses cellules sont normales, renferment un chromalophore, et sont homologues de celles du Scytosiphon ; 1 range le Symphyocarpus parmi les Scytosiphonactes. Celte place nest peut-être pas définitive. Ces grosses cellules pourraient aussi êlre comparées aux ascocystes, et l’on verra plus loin que le genre Ascocyclus n’est pas réduit à l'espèce décrite par M. Magnus.
Le Sphaceloderma de M. Kuckuck [94, p. 232] (S. Lelgolandicum) consiste en un simple thalle rampant de quelques épaisseurs de cellules, à croissance marginale. Certaines cellules de la couche supérieure se renflent pour former des sporanges uniloculaires (les seuls connus) réunis en sores. Le Sphaceloderma serait un Lifhoderma, si l'aclion caractéristique de l’eau de Javelle n'indiquait sa place parmi les Sphacélariacées.
Le Sorapion du même auteur |94, p. 236 ; 97, 2, p. 385, créé pour le Sor. samulans d'Helgoland, est très voisin du
Sphaceloderma, mais l’eau de Javelle ne colore pas ses parois cellulaires, et les cellules renferment un chromatophore unique. [l se rapproche plus encore du Lithoderma, lequel a plusieurs chromatophores dans ses cellules. M. Batters [96] ne considère pas le nombre des chromatophores comme un caractère suffisant pour distinguer génériquement deux plantes aussi voisines, et le Sorapion simulans Kuck. devient pour luile Lifhoderma simulans Balt.
