MYRIONEMA VULGARE Thuret

Synonymie :

Myrionema strangulans Greville, 1827.

Myrionema punctiforme Harvey, 1833.

Myrionema maculiforme Kützing, 1843.

? Myrionema ocellatum Kützing, 1843.

Myrionema Leclancherii Harvey, 1846.

Myrionema vulgare Thuret, 1864.

Myrionemu intermedium Foslie, 1894.

Rivuluriu Leclancherii Chauvin mser, vers 1830. Phycocelis Leclancherii Stroemfelt, 1888.

Ascocyclus Leclancherii Reinke, 1889.

Ascocyclus punctiformis Batters, 1892.

Phæosphærium punctiforme Kjellman, 1890.

Phæosphærium intermedium De Toni, 1895.

Non Linkia punctiformis Lyngbye, 1819.

La synonymie ci-dessus indique suffisamment que je reprends pour mon compte la manière de voir de Thuret: J'élargis même davantage le sens du A. vulqare, puisque j'y fais rentrer le M. Leclancheruü, ce qu'aucun auteur n'avait fait jusqu à présent. On verra plus loin que cette affirmation résulle de l'examen d’un assez grand nombre d'exemplaires d'origine différente, et en particulier de plusieurs échantillons authentiques de ÆRivularia Leclancheri conservés dans l’'Herbier Thuret et dans l'Herbier du Muséum.

Si cette assimilation n’a pas été faite plus {ôt, cela tient, sans doute, à ce que les auteurs ont attaché trop d’imporlance à la distinction établie par Harvey entre le 7. Leclanchern et le M. strangulans, distinction qui reposait prineipalement sur la présence de sporanges pluriloculaires chez le premier et sur leur absence chez lesecond. Les dessins du M. Leclancheri publiés par Kützing, exécutés d’après des exemplaires d’herbier sur ÆRhodymenia palmata reçus de Lenormand et de Harvey, montrent aussi des sporanges pluriloculaires, tandis que ceux du A. strançqulans en manquent. La note de Harvey signalant le A7. Leclancheru sur l'Ulva latissima aurait dû attirer l'attention sur ce sujet, mais elle passa inaperçue et l’on en vint à appeler M. Leclancheru la plante qui croit sur le Rhodymenia, et M. strangulans (ou l’un de ses synonvmes) la plante qui croît sur les U/va et les Enteromorpha. Cependant le Wyrionema épiphyte sur ces deux dernières Algues possède très fréquemment, lui aussi, des sporanges pluriloculaires qui, il esl vrai, ne sont pas toujours très faciles à distinguer, particulièrement sur les échantillons secs. S'ils sont pleins, ils ont une cerlaine ressemblance avec les filaments assimilateurs ; s'ils sont vides, ils sont transparents et peu visibles. Dans ce dernier cas, on se trouvera toujours bien de l'emploi des réaclifs colorants pour les metlre en évidence, particulièrement du rouge de Ruthénium, qui les colore avec une nelleté parfaite et dont j'ai indiqué autrefois [96, 3] l'usage pour l'étude des Phéosporées. Ils sont parfois tellement abondants sur certains exemplaires que les autres productions dressées, filaments dressés ou sporanges uniloculaires, sont lolalement absentes ; seuls, les poils persistent parmi eux.

D'après l’examen que j'ai fait, il semble possible de diagnostiquer presque à coup sûr, à l’œil nu, l'existence du M. vulgare sur les Ulva et Enteromorpha de nos pays, pour de petites taches brunes, arrondies, couvertes de longs poils, Car Je n’y ai jamais rencontré d’aulres espèces de Myrionémées qu'à l’état pour ainsi dire exceplionnel. Mais il n’en est

pas toujours ainsi sur le Æhodymenia palmata, où cet épiphyte est très souvent mélangé à d’autres plantes du même groupe, qui parfois deviennent prédominantes de beaucoup; l'examen à l’œil nu, etmême l'examen microscopique d’une ou de deux taches, sera insuffisant pour diagnostiquer l’ensemble des taches de semblable apparence à la surface d’une même fronde.

C’est aussi la {rop grande confiance accordée aux descriptions et aux dessins de Harvey et de Kützing qui a été l’origine dugenre Phæosphærium. Les sporanges uniloculaires, sur tous les exemplaires de M. vulqare qui en sont pourvus, naissent de deux façons différentes, mais en proportion relative variable suivant les exemplaires considérés. Dans le cas des individus qui croissent sur les Rhodymena, Ulva, Enteromorpha, la plupart des auteurs indiquent seulement des sporanges uniloculaires portés directement par le thalle rampant. Il est cependant loin d’en être ainsi, et je me suis rendu compte, par la dissection d’un grand nombre d’exemplaires, que, d’une manière générale, les sporanges uniloculaires insérés à la base des filaments dressés sont plus fréquents que les autres. Dans le cas des individus que J'ai étudiés sur Ceramium, la grande majorité des sporanges uniloculaires croît en effet latéralement sur les filaments dressés, comme le disent les auteurs, mais parmi eux il y en a toujours quelques-uns qui s'élèvent directement du thalle rampant, et je ne doute pas que sur certains exemplaires, ils ne puissent être plus nombreux. Cette question de l'insertion des sporanges uniloculaires ne peut donc être considérée comme un caractère spécifique, et à plus forte raison comme un caractère générique.

Enfin, des distinclions spécifiques fondées sur la présence ou l'absence derhizoïdes, sur la simplicité des filäments dressés ou leur irrégularité terminale n’ont pas plus de valeur.

Le M. vulqare forme des taches brunes aplaties contre le substratum, assez régulièrementorbiculaires quand elles sont

isolées, pouvant alleindre quelques millimètres de diamètre (généralement 1-3). Sur l'Ulva Lactuca, et plus souvent encore sur l’Ænteromorpha, elles peuvent occasionner une déformation du {halle hospitalier bien qu’elles soient complètement épiphytes, déformation qui n’a pas lieu, ou qui est beaucoup moins sensible, sur le thalle plus épais et plus ferme du /hodymenia.

A. — Thalle rampant.

Le thalle rampant est constitué par des files radiales, d’une seule épaisseur et d’une seule largeur de cellules, s'accroissant en longueur par le cloisonnement transversal de la cellule périphérique. Leur largeur varie de 5 w à 8 p,5. Elles partent d’un point central et se bifurquent de temps en temps de manière à toujours couvrir complètement l’espace occupé sans laisser de solutions de continuité notables (fig. 1, A: lg. 2, À, B;fig..3, À, B:fe.5,A,B;: fg8 pe 0e el de telle sorle que, vues seulement sur une petite portion de leur étendue, elles semblent parallèles entre elles, bien que leur nombre augmente constamment du centre à la périphérie. Elles constituent donc un disque plus où moins régulièrement circulaire. On a dit plus haut que le thalle rampant éludié par Nägeli dans sa description du 47. stranqulans n'apparlient pas à celte espèce.

Si l’on examine un point périphérique d’une plante en voie d'accroissement régulier, on voit que cerlaines cellules terminales sont simples. Elles appartiennent à des files radiales qui, tout au moins pendant quelque Lemps encore, vont s'allonger en ligne droite par le cloisonnement transversal régulier de la cellule de méristème. D’autres, au contraire, sont le siège d’une véritable dichotomie qui doublera le nombre des files radiales. Pour cela, lorsque le thalle rampant est très serré, que les files radiales sont en contact latéral, une cloison longitudinale médiane se fait du sommet jusqu à la dernière cloison transversale formée, et perpendiculairement

Fig. 1. — Myrionema vulgare à sporanges uniloculaires (sur Rhodymenia palmata, Cherbourg, 19 août 1857). — À, Portion périphérique du thalle rampant, ‘face inférieure (Gross. 300); 5, C, D, Trois états successifs de la formation d’un poil (Gross. 440) ; E, F, Files radiales jeunes montrant le début des filaments dressés ; bien que ces deux dessins aient été pris sur un même individu, on voit des différences dans le cloisonnement; G, H, Files radiales prises dans une région encore jeune; les sporanges uniloculaires sont directement insérés sur le thalle rampant; J, K, Files radiales adultes; les sporanges uniloculaires sont insérés latéralement; L, Portion âgée d’une file radiale, prise près de la blessure centrale d’un individu ocellé; les filaments dressés sont très longs ; M, Portion âgée d’une file radiale prise au pourtour d'une blessure centrale, montrant le début d’un jeune thalle de réparation (E à M, Gross. 300).

à celle-ci, divisant ainsi la cellule de méristème en deux cellules sœurs qui deviennent l’origine de deux files radiales parallèles. Mais ce cas est relativement rare. Dans la grande majorité des cas, et d’une manière géntrale lorsque les files radiales ne sont pas exactement en contact laléral, la cellule de méristème s’élale un peu, se creuse légèrement à son sommet de manière à former deux cornes plus ou moins accentuées ; puis, l’une des cornes se sépare à sa base par une cloison {ransversale ou oblique, et il en résulte que, même sur une parlie âgée, on dislinguera souvent la cellule mère de la cellule fille ; chacune de ces deux cellules garde le caractère de méristème et est l'origine d’une file radiale. La dichotomie est donc aussi simple que possible, et se fait par déformation de la cellule mère.

Il n'est pas rare que deux Jeunes plantes se développent en des points très rapprochés. En s’accroissant, elles arrivent au contact sur une porlion de leur pourtour (fig. 5, B). Les files radiales qui se rencontrent bout à bout s’arrêlent, les cellules de méristème en contact cessent de fonctionner comme telles ; certaines files qui se rencontrent obliquement s’arrêlent aussi, les aulres s’incurvent vers l'extérieur, y arrivent parallèlement à celles de la plante voisine, et continuent à se cloisonner. Les deux plantes sont alors tellement soudées l’une à l'autre qu’elles n’en forment plus qu'une seule, dont il deviendra difficile plus tard de retrouver la double origine. | |

Des plantes plus âgées, s’accroissant à vitesse égale, peuvent de même se réunir inlimement. Mais parfois c’est un très jeune individu, à accroissement encore lent, qui se trouve sur le chemin d’une plante plus avancée et en cloisonnement aclif. Les files radiales de celle-ci, qui s’étendent dans la direction de la plante jeune, sont arrêtées par elle (mais parfois cependant rampent par-dessus), leurs voisines la dépassent à droite et à gauche, puis se dichotomisent abondamment de manière à combler l'espace perdu, la cernent, la maintiennent prisonnière, se l'incorporent

Fig. 2. — Myrionema vulgare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur Rhodymenia palmata, Saint-Malo, 23 juillet 1872). — A, Portion du thalle rampant d’un individu très jeune, face inférieure; B, portion du thalle rampant d’un individu adulte, face inférieure ; C, File radiale adulte avec sporanges uniloculaires; D, File radiale très jeune, à cellules sécrétrices ; E, F, Files radiales d’une région aduite, montrant les sporanges pluriloculaires; sur F, un filament dressé porte les deux sortes de sporanges; G, Divers fragments d’une plante âgée, pour montrer la ramification des filaments dressés (A à G, Gross. 300. Les cellules à contenu brun sont indiquées par un pointillé uniforme).

pour ainsi dire. Sur le Æhodymenia, J'ai vu plus d’une fois des espèces différentes ainsi mélangées, et il n’est pas toujours facile de savoir exactement ce qui appartient à l’une ou à l’autre. |

L’accroissement périphérique ne se fait pas toujours avec celle parfaite régularité. Parfois, plusieurs files radiales contiguës prennent un développement beaucoup plus rapide, et dépassent leurs voisines ; leurs dichotomies deviennent ensuite plus nombreuses, elles s’incurvent latéralement, s’étalent en éventail. D'autres fois, des points morts se produisent sans cause appréciable ; la cellule terminale d’une ou de quelques files radiales conliguës perd son caractère de méristème, s'arrête: ce sont alors les files radiales de droite et de gauche qui, après les avoir dépassées, se dichotomisent plus aclivement, s'incurvent et comblent l’espace vide, de telle sorte qu'il n'y à point de solution de continuité. Parfois, el eu particulier dans le dernier cas que nous avons cilé, si la dichotomie terminale n'est pas assez aclive, si l’incurvation des files latérales n’est pas assez prompte, on voit des cellules plus ou moins éloignées de la cellule de méristème, qui poussent une Pranche lalérale suivant le procédé habituel de ramification des plantes filamenteuses, comblant ainsi l’espace vide et maintenant l’écartement normal entre les filaments rampants.

Autrement dit, l'accroissement du thalle rampant se fait normalement par le cloisonnement lransversal et par la dichotomie des cellules périphériques. De plus, toules les fois qu'il y a une place libre à prendre, une branche naît, soit par dichotomie si elle se forme aux dépens de la cellule terminale, et c’est le cas général, soit par ramificalion latérale, à la manière des plantes filamenteuses, si elle se forme aux dépens d'une cellule intercalaire, et c est lecasexceptionnel. Cette descriplion s'applique non seulement au M. vulqare, mais aux autres Myrionémées que j'aieu l’occasion d’éludier.

L’écartement entre les filaments radiaux présente une cer-

faine variation, suivant les exemplaires étudiés. Parfois, ils sont en contact, paroi contre paroi (fig. 1, 5, 8), laissant entre eux, çà et là, d’étroits méats. Dans ce cas, les files ra-

Fig. 3. — Myrionema vulqgare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur Ulva Lactuca, Saint-Vaast, septembre 1895). — A, Portion périphérique du thalle rampant; B, Portion adulte du même thalle rampant, face inférieure; C, File radiale très jeune, montrant la migration du produit sécrété ; D, File radiale jeune, montrant la pelite taille des sporanges pluriloculaires du pourtour de la plante; E, File radiale plus âgée que D ; de nouveaux sporanges pluriloculaires, plus longs, se sont développés à l’intérieur de sporanges courts semblables à ceux de D; D et E ont une gaine pectique assez épaisse; F, F, Filaments développés à l’intérieur de sporanges vidés; filaments et sporanges ramifiés; G, Filaments dressés, irrégulièrement accrus à leur sommet (A à G, Gross. 300. Les cellules à contenu brun sont indiquées par un pointillé uniforme).

diales sont relativement faciles à séparer à l’aide des aiguilles à dissection, car les parties détachées du substratum se maintiennent droites ou à peu près. D'autres fois, la paroi

est gélifiée de telle sorte qu'une bande hyaline amorphe séps)

pare (ou plutôt réunit) les files radiales entre elles, et suit également le bord périphérique du thalle rampant (fig. 2, 3). On croirait d'abord que les files radiales cheminent sur le substratum avec plus d'indépendance que dans le cas précédent. Mais le rouge de Ruthénium colore très fortement les bandes hyalines, révélant leur nalure pectique, si bien que, sur des exemplaires décolorés par l'alcool, les files de cellules se détachent en clair sur le fond plus sombre qui les unit intimement. Dans ce cas, les fragments détachés du substratum se déforment; si quelques files radiales seulement sont accolées l’une à l’autre, elles se couchent sur le côté, se recroquevillent, se courbent en arc si elles sont courtes, où même en spirale si elles sont longues, la face inférieure étant toujours tournée du côté concave, et leur 1s0lement par les aiguilles devient alors long et pénible. Il y a donc une tendance de la plante à raccourcir sa face inférieure, par conséquent à resserrer le substralum ; on conçoit que cette tendance puisse être la cause des déformations subies par des plantes aussi minces que des Enteromorpha, à moins qu elle soit simplement un obstacle à la croissance des parties recouvertes dont elle empêche les cloisonnements ultérieurs.

Une Algue portant le M. vulgare, conservée dans l'alcool, s'étale quand on la met dans l’eau, mais les taches dues à l'épiphyte restent appliquées sur le substratum sans se déformer. C'est tout au moins ce que j'ai observé dans le plus grand nombre des cas. Parfois, cependant, de légères déformations se produisent ; j'en ai même vu de très accentuées dans le cas d’un hodymenia récolté à Saint-Malo, par Thuret, en juillet 1872. Il présentait de nombreuses taches planes dues à différentes espèces, et en particulier au 4. vulgare qui à fourni la figure 2. On distinguait à première vue le M.vulgare des autres espèces aussitôt que le Rhodymenia élait placé dans l’eau, parce qu'il se plissait, formait des vallonnements très marqués, principalement radiaux, les excavations paraissant plus blanches, moins colorées, et

les protubérances paraissant plus brunes, plus foncées. Les plantes très jeunes ne présentaient pas ce phénomène. J'ai cru d’abord avoir affaire à une espèce particulière. Après dissection, les files radiales isolées ne se contournaient point en spirale, bien que la matière peclique fût abondante entre elles. Ces vallonnements ne peuvent guère s'expliquer, semble-t-il, que par une modification spéciale dans la composition de la malière des bandes pectiques, qui se gonfle-

Fig. 4. — Myrionema vulgare (sur Ulva Lactuca, Saint-Malo, 2 août 1872). — Les cellules à contenu brun, indiquées par un pointillé uniforme, sont plus longues que dans les figures précédentes ; À est une file radiale déjà âgée, comme l’indiquent ses longs rhizoïdes, et dont les filaments dressés ne s’accroîtront pas davantage (A et B, Gross. 300).

raient dans l’eau après avoir subi longtemps l’action de l'alcool.

La matière pectique qui unit les files radiales entre elles peut aussi les recouvrir sur une plus ou moins grande épaisseur. Ainsi, les exemplaires qui ont fourni les dessins de la figure 3 croissaient sur un Ü/va Lactuca récollé en septembre 1895, à Saint-Vaast, par M. Gomont. Leur thalle rampant, d’une parfaile ressemblance avec celui de la plante précédente, reste appliqué sur le subsiratum si on le met dans l’eau; c’est à peine si certains individus présentent quelques plissements radiaux peu importants. Mais les files radiales se recroquevillent fortement par la dissection, et la matière pectique les recouvre parfois d’une couche peu

dense et mal limitée (fig. 3, D) qui peut atteindre deux à trois fois l'épaisseur des cellules rampantes. Mais, sur quelques exemplaires, la couche peclique est au contraire très mince, ferme, non gélifiée et se colore avec plus d'intensité par les réactifs. Si alors on en comprime desfragments, brusquement, entre lame et lamelle, on détache de petites plaques plus ou moins irrégulières, munies d’un trou en leur milieu; elles correspondent au revêtement pectique très mince, presque corné, qui recouvrait les cellules rampantes, le trou étant la place occupée par la base du filament dressé. J'ai retrouvé la même particularité sur la plupart des exemplaires qui croissaient sur des U/oa Lactuca récollés également à Saint-Vaast, en août 1897, et sur ceux récollés à Saint-Malo, en août 1872.

Les individus jeunes de A7. vulgare adhèrent au substratum par toute leur surface. Les individus adultes adhèrent généralement suivant une bande périphérique plus ou moins large, tandis que la partie médiane est seulement appliquée. La plante se détache donc du substratum en avançant en âge. Or, l'examen de la face inférieure du thalle rampant montre que les cellules jeunes sont reclangulaires, tandis que celles plus âgées, qui portent une production dressée, sont un peu plus larges en leur milieu, légèrement dolnformes (fig. 3, À et B) ; les bandes pectiques, quand elles existent, ont conservé la même largeur ou sont un peu plus étroites. Par suite, la portion adulte du thalle devrait recouvrir une surface plus large qu'à l’état jeune; ne pouvant pas s’étaler, elle se plisse. Ce plissement, portant sur chaque file radiale, ou sur chaque bande pectique, aura pour effet de détacher du substratum la partie centrale du disque qui restera fixé seulement par sa périphérie, mais 1l n'est pas sensible à l’œit, et n’a pas d'influence sur l'aspect général extérieur de la plante, à cause de la cohérence des cellules entre elles. Toutefois, la portion non adhérente présente naturellement moins de résistance aux actions dolosives, choc des vagues, etc., et pourra être accidentellement

enlevée, laissant en place la bordure périphérique plus ou

does

Fig. 5. — Myrionema vulgare (sur Ulva Lactuca, Belle-Ile, juillet 1859). — A, Portion périphérique d'un thalle rampant adulte, face inférieure ; B, Deux individus très jeunes arrivés au contact l'un de l’autre, et se développant à la périphérie comme si le thalle rampant était unique; C, D, E, File radiale jeune, états successifs. Le premier cloisonnement transversal n’est pas exactement le même en Det en E; F, G, Files radiales jeunes à sporanges pluriloculaires sessiles ; H, J, Files radiales plus âgées, à sporanges pluriloculaires portés au sommet des filaments dressés, H appartient à la même file radiale que G. mais est plus rapproché du centre de la plante. — Jbid. (Saivt-Vaast, 18 avril 1897). Individus ressemblant complètement à ceux de Belle-lle; en K, sporanges irréguliers; ramifiés, semblant retourner à l’état végétatif (A à K, Gross. 300).

moins large, très irrégulièrement limitée vers le centre. Dans ce cas, la plante prend l'aspect ocellé, claire au centre, brune à la périphérie, aspect qui, comme on le voit, ne saurait être un caractère spécifique.

B. — Hétéromorphose du thalle rampant.

Souvent, les plantes ocellées par érosion ne réagissent pas pour réparer l’amputation qu'elles ont subie. Elles se trouvent alors dans de mauvaises condilions de résistance, car si le pourtour dela blessure a perdu son adhérence au substratum, le moindre choc détachera de nouveaux lambeaux du thalle rampant. Mais d’autres fois, dans le cas où le pourtour de la blessure est resté adhérent, elles réagissent, et avec un double effet : consolider la plante entamée et augmenter la surface assimilatrice. Tandis que, jusque-là, les files radiales s'étaient accrues dans une direction constante, du cenire à la périphérie, on voit certaines des cellules, situées à la lisière de la blessure, s’accroître, en sens opposé, s’avancer vers le centre, et devenir l’origine d’un nouveau thalle rampant. Si c'est la cellule de bordure du vide central qui le produit, il naît par une protubérance, soit latérale (fig. 1, M), soit terminale, et alors l’accroissement se fait dans le prolongement direct de la file radiale. Si c’est une cellule plus profonde qui le produit, mise à nu sur le côté, il naît par une protubérance latérale. Quoi qu'il en soit, les nouveaux thalles ainsi développés au pourtour de la blessure ont généralement un caractère tout différent des thalles normaux. Leurs filaments rampants sont abondamment et irrégulièrement dichotomiques, fortement divariqués, inégalement écartés. On en voit ainsi parfois une douzaine semblables au dessin M de la figure 1, irrégulièrement répartis au pourtour du vide central; ils peuvent aussi atteindre un plus grand développement que celui représenté ici, mais ils sont alors difficiles à isoler en entier. J’ai vu des poils sur ces

Fig. 6. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896). — Sur Enteromorpha

compressa : À, Sporanges uniloculaires insérés sur le thalle rampant (plus nombreux que ceux à insertion latérale); B, File radiale à sporanges pluriloculaires, prise sur le même individu que A; C, Files radiales périphériques montrant les sporanges pluriloculaires réduits à une ou deux logettes; D, File radiale plus âgée que C avec les sporanges pluriloculaires courts, au sommet des filaments dressés; H, Plusieurs sporanges uniloculaires sur un pédicelle commun. — Sur Ulva Lactuca : E, F, Files radiales à sporanges uniloculaires et pluriloculaires pourvues de rhizoïdes; G, un filament dressé isolé, pour montrer la disposition des chromalophores. — M. vulgare dont toutes les productions dressées, à part les poils, sont des sporanges pluriloculaires (sur U/va Lactuca, Guéthary, août 1895); J, K, L, M, N, Etats des sporanges pluriloculaires, consi-

dérés de la périphérie vers le centre (G, Gross. 440; Tous les autres dessins, Gross. 300).

petits thalles de réparation, mais je n’ai pas vu de filaments dressés.

C'est ainsi que les choses se passent généralement, mais parfois la régénération est bien plus parfaite. J’ai vu par exemple, sur une Ulve, un individu réduit à l’étal de croissant, probablement par érosion, sur lequel les filaments rampanis s'étaient uniformément allongés vers l’intérieur du croissant. Chaque cellule de la lisière de la blessure avait pris le caractère de mérisitème, s’était allongée dans le prolongement de la file radiale dont elle fait partie. Il en résultait un thalle rampant uniforme, sans solution de continuité, comme la partie périphérique, portant aussi des produclions dressées, si bien que l’on ne pouvait plus définir avec précision ce qui appartenait à la plante ancienne et à la plante nouvelle.

Ces régénéralions sont intéressantes au point de vue général. Nous avons vu, en effet, que l'accroissement normal du thalle rampant de la plante est très uniforme el très spécialisé ; il est remarquable de le voir réparer ses blessures par un cloisonnement en sens inverse. C’est un phénomène comparable à celui que les zoologistes ont appelé hétéromorphose.