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dier l'influence dela symbiose sur le développement du gamétophyte chez les Hépatiques. Des observations récentes de M.Marcel Denis fournissent à cet égard des suggestions intéressantes[15]. Dans les thalles d’un Aneura sp., M. Denis à découvert une infestation particulièrement importante, due à un Champignon filamenteux qui forme des pelotons intracellulaires ; la zone envahie, qui comprend plusieurs assises de cellules, est beaucoup plus étendue que chez les Aneura normaux. Or cette plante très largement infestée présentait, par rapport au type de végétation habituel des Hépatiques à thalle, des caractères aberrants ; le thalle était très charnu, avait l’aspect coralloïde qu'offrent les racines de certains saprophytes et était dépourvu de chlorophylle ; 1l se rapprochait par là du prothalle tubérisé et souvent sans chlorophylle des Lycopodes. On a donc là l'exemple d’un gamétophyte d'Hépatique, qui, par suite d’une adaptation plus étroite à la symbiose, a acquis quelques-uns des caractères les plus saillants du gamétophyte des Lycopodiacées.

Les remarquables expériences de M. RAYNER sur le Callunæ oulgaris [38, 39] montrent, d'autre part, comment l’apparition des racines, qui est l’un des traits distinctifs essentiels des plantes vasculaires, peut dépendre, dans certains cas, de l’action de Champignons symbiotiques. Des graines de Calluna, semées aseptiquement, après désinfection de leur tégument,sur des milieux gélosés stérilisés, germent en donnant des plantules rabougries, dépourvues de racines. Semées, toutes choses égales d’ailleurs, au contact du Phoma qui est l’endophyte de cette espèce, elles développent des plantules d’aspect. normal, abondamment pourvues de racines.

93. Symbiose et évolution chez les Lichens. — Les exemples. précédents laissent entrevoir le rôle essentiel que la symbiose a pu Jouer dans l’évolution des plantes supérieures. Lécas. des Lichens suggère que le même facteur a pu agir aussi surl’évolution de Thallophytes. M. et Mme Fernand Moreau ont entrepris, du point de vue où s'était placé Noël BERNARD. pour ses recherches, une étude de la symbiose lichénique, qui. pour en être à ses débuts, n’en a pas moins fourni des résultats.

suggestifs [34]. Partant de ce fait que les hyphes des Lichens, lorsqu'une Algue est introduite dans une région du thalle où elle ne pénètre généralement pas, réagissent à son contact en produisant un plectenchyme cortical, ces auteurs en viennent à considérer le thalle aérien du Lichen comme l'équivalent d’un organe déformé par un parasite; les Lichens seraient ainsi des Champignons malades, atteints d’une maladie dont l'agent infectieux est une Algue. Il y aurait donc à distinguer chez ces végétaux deux groupes de caractères : les uns en rapport immédiat avec la symbiose et récemment acquis, les autres indépendants de la RS et remontant à un passé lointain.

Dans une note ultérieure [35], à laquelle il a été fait allusion plus haut (Voir chap. IV, $ 33), M. F. MorEAU signale que les associations instables qui résultent chez les Lichens de l'invasion d’Algues étrangères peuvent, en certains cas, acquérir les caractères de stabilité de la symbiose lichénique habituelle ; or le complexe qui résulte de cette symbiose anormale diffère profondément du thalle primitif et mérite d'être décrit comme une espèce nouvelle. C’est ce qui arrive chez une Stictacée, le ÆRicasolia amplissima. Chez ce Laichen, il est fréquent que des céphalodies externes ou internes se forment sous l’influence d’une Cyanophycée. L'évolution de ces céphalodies peut être arrêtée par la dégénérescence et la mort des Algues, mais souvent elles s'élèvent vers le cortex, dont elles écartent les éléments, et, faisant éruption à la face supérieure du Lichen, se ramifient de manière à constituer des arbuscules qui couvrent d’une végétation grisâtre la surface du thalle et méritent par leur fréquence de figurer dans la diagnose de l’espèce. Certains lichénologues considèrent ces formations comme des Lichens adventifs, auxquels ils donnent le nom de Dendriscocaulon bolacynum. Ces faits, caractérisés par l'apparition brusque d’un ‘ être nouveau, né d’une association anormale, sont à mettre en parallèle avecles mutations que Noël BERNARD a observées chez les Vanda et les Cymbidium, dans les cas où il a réussi à adapter ces Orchidées à la symbiose avec des Champignons distincts de leurs hôtes normaux.

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54. La symbiose chez les Bactéries. — D’autres expériences sugoèrent que, chez des Thallophytes d'organisation beaucoup plus rudimentaire, tels que les Bactériacées, la symbiose peut encore agir comme facteur d'évolution. M. Pinoy [37] a montré que les Myxobactéries adoptent deux modes de végétation différents, selon qu’elles sont associées ou non à une Bactérie symbiotique. Un Chondromyces crocatus, cultivé. en culture pure, se développe indéfiniment à la manière des Bactéries ordinaires, en donnant des colonies indifférenciées. Associé à une Bactérie voisine du Micrococcus luteus, ce même germe édifie des appareils d’une haute complexité, comprenant un pied souvent ramifié, supportant une tête arrondie sur laquelle sont insérés des kystes cylindriques. Pied, tête et kystes sont formés de Bactéries disposées sulvant des alignements réguliers et cimentées par une gangue cornée.

La symbiose étant définie comme une association durable entre deux organismes antagonistes dont les forces s’équilibrent, on pouvait espérer la réaliser en partant d’une Bactérie capable de produire chez un animal soit des infections mortelles, soit des infections bénignes. Il suffisait pour cela de chercher la condition où les deux organismes en présence arriveraient à tolérer la vie commune prolongée. C’est ce que j'ai tenté de réaliser avec une Bactérie pyogène, le Staphylococcus aureus [25]. Inoculé à dose convenable au Cobaye, ce germe provoque une réaction inflammatoire locale, caractérisée par un afflux de leucocytes polynucléaires, se produisant au point envahi par les Bactéries. Les leucocytes et les microbes ainsi mis en présence peuvent subir des sorts divers : tantôt les Staphylocoques, au moyen des toxines qu'ils sécrèêtent, détruisent en masse les leucocytes qui les environnent ; tantôt, au contraire, ces derniers éléments triomphent de l'invasion et demeurent vivants, après avoir détruit les Bactéries. Mais, si la dose de germes injectés est bien choisie, microbes et leucocytes restent vivants au contact, les uns des autres, réalisant une sorte de symbiose. En pareil cas, les colonies de Staphylocoques qui occupent le centre des nodules leucocytaires adoptent un mode de

végétation particulier ; leurs cellules périphériques se différencient en éléments claviformes à membrane épaisse et stratifiée, qui se groupent suivant une disposition rayonnée autour de l’amas central de Coccus. Des organismes très différents du Staphylocoque, tels que le Bacille tuberculeux, certaines Streptothricées et même des Champignons (WMonilia albicans [24], peuvent adopter un type dé végétation identique, lorsqu'ils s'adaptent à la symbiose avec des leucocytes de Mammifères. Ces exemples de convergence montrent. qu'ici encore la forme d’un être peut dépendre non seulement de la nature de ses germes, mais encore des cireconstances qui entourent son développement.

55. Symbiose et évolution chez les animaux. —— Les faits qui viennent d’être énumérés montrent que la doctrine de l’évolution dans la symbiose, que Noël BERNARD avait fondée sur l’étude comparée de divers groupes de plantes supérieures, peut être sans invraisemblance généralisée à l’ensemble de la série végétale, sans en excepter les Thallophytes les plus inférieurs. Est-il possible de donner à cette doctrine toute son ampleur en l’étendant au règne animal? Nos connaissances sur la symbiose chez les animaux sont trop fragmentaires pour qu’une telle généralisation ne soit encore prématurée, Pourtant certains groupes, les Insectes notamment offrent des exemples nombreux d’associations héréditaires avec des microorganismes qui paraissent jouer un rôle dans leur vie. Les études publiées par M. Rougaup sur la symbiose chez les Mouches tsetsés sont à ce point de vue parmi les plus sugoestives [40]. Les tsetsés ou Glossines se distinguent des autres Mouches par des caractères aberrants, dont les principaux sont leur régime hémophage strict et leur reproduction pupipare. Par une série d'observations et de raisonnements fort ingénieux, M. Rougaup établit que ces deux caractères sont corrélatifs et sont sous la dépendance de la symbiose vraisemblablement héréditaire que les Glossines contractent obligatoirement avec des Levures. En fait, les Mouches piqueuses, telles que les Stomoxes, chez lesquelles le régime hémophage n'est pas exclusif, sont ovipares et ne sont pas

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soumises à la symbiose. Par contre, tous les Diptères pupipares sont, comme les Glossines, des hémophages stricts et, comme elles, hébergent des Levures symbiotiques dans des cellules spécialisées de leur intestin. Ainsi a pu se réaliser « cette remarquable série adaptative que nous offre, dans le sens de l’ectoparasitisme, l’ensembe des Diptères pupipares, chez lesquels on peut suivre de façon si complète, avec l’atrophie progressive des ailes et la dégradation parasitaire croissante, une modification si complète du type de la Mouche » [Rougau»]. Nous avons bien là l’exemple d’une évolution progressive réalisée par tout un groupe d’animaux et dont la cause déterminante première est la symbiose avec des microorganismes. À ce point de vue, les observations de M. Rougaup sur les Mouches sont à mettre en parallèle avec les expériences de Noël BERNARD sur les Orchidées.

Des faits de même ordre se retrouvent-ils à d’autres degrés de l'échelle animale ? Des recherches récentes tendent à montrer que, chez les Mammifères même, des associations symbiotiques ont pu n'être pas sans influence sur le développement. MM. Masson et Recaup [26 à 28] ont, en effet, signalé la présence constante et normale, dans le tissu Iymphoïde de l’intestin du Lapin, de nombreuses Bactéries, et ils suggèrent que la structure très particulière des organes lymphoïdes intestinaux chez cette espèce est liée à la symbiose.

Ainsi la théorie de l’évolution par la symbiose permet de coordonner des faits nombreux se rapportant aux groupes les plus variés d’être vivants. Elle apparaît par là comme un. instrument de travail de valeur éprouvée. Les découvertes de PasrEUR ont montré le rôle fondamental que les microorganismes jouent dans la nature. Si l’on adopte l'hypothèse générale qui vient d’être esquissée, il convient de faire figurer la genèse et l’évolution des espèces parmi les phénomènes qui relèvent de leur action. Le domaine de la microbiologie se trouve dès lors immensément accru, et, grâce aux méthodes créées par PASTEUR, on peut avoir l’espoir d’arriver à une connaissance précise du déterminisme de l’évolution, qu fournira sans doute le moyen de la diriger.