CHAPITRE VI SYMBIOSE ET ÉVOLUTION

48. Résumé général. — Les principaux résultats établis dans ce qui précède peuvent être résumés comme il suit :

19 Chez la Pomme de terre et l’Orobus tuberosus issus de graines, l'établissement de la symbiose entraîne la tubérisation des bourgeons de la base de la tige. Si l’on soustrait ces plantes à l’action des Champignons symbiotiques, sans faire varier les autres conditions de leur vie, ces mêmes bourgeons se différencient en tiges grêles et ne pro- - duisent pas de tubereules.

20 Tandis que le cycle évolutif de la Pomme de terre est caractérisé par une alternance bien marquée des phases de différenciation et de tubérisation, chez l’Orobus tuberosus, les tubercules une fois formés continuent à s’accroître indéfiniment. Le premier de ces types de développement est lié à une symbiose intermittente, le second à une symbiose continue. |

30 Diverses plantes (Pomme de terre, Orobus tuberosus, Ophrydées) peuvent,commeil résulte de ce qui précède, adopter deux modes de développement, selon qu’elles sont soumises ou non à la symbiose ; dans le premier cas, elles sont réduites à une tige aérienne unique et produisent des organes pérennants aux dépens de leurs bourgeons basilaires ; — dans le second cas, elles sont rameuses dès la base et dépourvues d'organes pérennants. Il existe des exemples d'espèces d’un même genre, telles que le Mercurialis perennis et le Mercurialis annua, qui se distinguent essentiellement par des caractères végétatifs de même ordre ; dans ce cas encores on retrouve la même relation que Dee entre la symbiose et le port de la plante. |

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49 Il résulte des statistiques relatives à la répartition des mycorhizes que, en règle générale, les plantes vivaces sauvages hébergent des Champignons, tandis que les plantes annuelles en sont dépourvues. L'étude de trois plantes annuelles (Orobus coccineus, Mercurialis annua, Solanum nigrum) montre que ces végétaux peuvent, comme leurs congénères vivaces, se laisser pénétrer par les endophytes, mais qu'ils s’en aïflranchissent totalement, à brève échéance, par une phagocytose énergique.

50 Dans tous les cas étudiés, la symbiose peut être définie comme la limite vers laquelle tend l’association de deux commensaux quand leurs actions réciproques s’équilibrent. Les plantes résistent, avec des succès divers, à l'attaque des Champignons, en mettant en œuvre successivement des processus d’immunité mécanique, cellulaire et humorale. On reconnait là les réactions essentielles qui caractérisent l’immunité dans les maladies animales. ;

Tous ces faits sont rigoureusement superposables à ceux : que Noël BERNARD a mis en évidence chez les Orchidées ; ils sont conformes aux prévisions de la théorie qu'il a déduite de l’étude de ces plantes et, par là, en confirment la valeur.

Le moment est donc venu de rappeler la portée générale de cette doctrine et de passer en revue les faits récemment établis qu’elle permet de coordonner.

49. Hérédité et variation. — L'existence de tubereules, leur forme et leur structure, représentent chez une plante donnée des caractères stables et héréditaires, que les systématiciens font figurer dans la diagnose de l’espèce, et qui sont généralement d’un bon usage pour sa détermination. Or nous venons de voir que ces caractères sont sous la dépendance étroite du parasitisme de Champignons. A côté des caractères spécifiques qui tiennent à la nature des germes de l'espèce, ou, plus précisément, à la nature des chromosomes, il en existe donc d’autres, apparemment aussi stables, qui dépendent de facteurs externes. On conçoit que ces derniers caractères, au cas où les facteurs qui les déterminent restent ignorés, puissent être confondus parmi les premiers.

Quoi qu'il en soit, leur fixité est liée à la permanence des conditions de vie dont ils dépendent, au maintien constant de ces conditions de génération en génération. Si l’on découvre ces conditions particulières et si l’on parvient à les modifier ou à les supprimer, on doit s'attendre à voir les caractères correspondants varier ou dégénérer.

C'est, en fait, ce que nous avons vu se produire lorsque nous avons fait varier les conditions de la symbiose chez des plantes soumises à ce mode de vie : une Pomme de terre, un Orobus tuberosus, soustraits à l’action de leurs Champignons symbiotiques, cessent de former des tubercules, perdent par conséquent l’un de leurs caractères spécifiques les plus saillants. Il y a donc là un facteur indéniable de variation. Noël BERNARD prétend, et c’est l'essentiel de sa théorie, que ce facteur à pu jouer un rôle fondamental dans la formation des espèces végétales.

50. L'évolution des Orchidées. — Cette manière de voir se fonde essentiellement sur une étude précise de la symbiose dans les diverses séries phylétiques des Orchidées. Ce groupe se prête mieux que tout autre à une étude de ce genre. « La famille des Orchidées, remarque Noël BERNARD [5], est l’une des plus riches en espèces de tout le règne végétal ; la conformation complexe des fleurs y offre beaucoup de variété, et l’organographie florale comparée rend moins illusoire dans ce cas que dans d’autres la tentative de reconstituer un arbre généalogique... On a donc un moyen indépendant de toute considération relative à la symbiose pour apprécier le degré d'évolution des espèces actuelles. » Partant de là, Noël BEr- NARD s’est proposé d'examiner comment l’état de symbiose se modifie quand on passe d’Orchidées simples et primitives à d’autres qui atteignent un plus haut degré de complexité.

Cette enquête l’a conduit à reconnaître que l’évolution des Orchidées a concordé avec une adaptation de plus en plus parfaite de ces plantes à la symbiose. Au rang le plus imférieur, représenté par le Bletilla hyacinthina, la symbiose est, comme on l’a vu, facultative au début de la vie, et l’apparition du premier tubercule est tardive. Chez le Bletilla adulte,

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la symbiose est la règle, mais elle reste intermittente : chaque année des racines poussent et s’infestent, en même temps que se développent des tiges aériennes ; l’organisme réagit à l'infestation en produisant un tubercule ; puis les racines meurent, comme les tiges, laissant la plante réduite à un rhizome indemne de Champignons. Il s’agit là d’une forme primitive de symbiose, et, selon la remarque de Noël BERNARD, l’état d’un PBletilla est en réalité bien proche de celui d’une plante sujette à une maladie cryptogamique bénigne, capable de récidiver. à

Chez des Orchidées plus évoluées, telles que les Cattléyées, la symbiose est devenue nécessaire au début de la vie, et le tubereule embryonnaire se forme dès la germination ; mais, à l’état adulte, l’infestation est, comme dans le cas précédent, intermittente, et le mode de végétation reste conforme au type sympodial.

C’est seulement chez les Orchidées les plus évoluées, telles que les Phalænopsis, les Vanda ou le Neottia Nidus-avis que la symbiose atteint sa forme la plus parfaite ; non seulement elle est, ici encore, nécessaire dès le début de la vie, mais elle cesse d’être intermittente pour devenir continue : la planteune fois infestée héberge des Champignons pendant tout le cours de sa vie, et sa végétation devient monopodiale. Certaines de ces Orchidées à végétation monopodiale, constituées par une tige dressée ligneuse surmontée d’un bouquet de feuilles, sont de véritables arbres, ayant le port des Palmiers.

Une telle concordance entre l’évolution et l'adaptation de plus en plus parfaite à la symbiose, qui se retrouve dans les diverses séries phylétiques des Orchidées, rend hautement vraisemblable que les deux phénomènes sont corrélatifs et que l’action continue des Champignons a eu un rôle essentiel pour la formation des espèces de cette famille. Mais une symbiose de plus en plus parfaite se caractérise, comme on vient de le voir, par un séjour de plus en plus prolongé des Champignons dans les cellules de leurs hôtes. Or, on sait que l'activité, ou, si l’on veut, la virulence des endophytes, qui s’atténue lorsque ces organismes mènent la vie autonome,

s’exalte au contraire lorsqu'ils vivent continûment à l’état de symbiose. On est conduit par là à se demander si l’évolution des Orchidées n’a pas été entraînée par une exaltation progressive d’activité de leurs Champignons commensaux. S'il en est ainsi, cette évolution doit pouvoir être reproduite expériméntalement * Noël BERNARD [5] l’a reproduite en effet chez le Bletilla hyacinthina.

Si on inocule des semis de graines de cette espèce avec un Champignon d’activité moyenne, le mycélium pénètre les cellules de embryon, mais y est rapidement détruit par phagocytose ; les graines donnent des plantules grêles, à entrenœuds espacés, analogues aux formes juvéniles de la plupart des végétaux. Mais, après plusieurs tentatives de pénétration du Champignon, la symbiose finit par s’établir ; il se forme dès lors un tubercule à la partie supérieure de la tige : à la symbiose tardive correspond ici une tubérisation tardive. Si on inocule le semis avec un Champignon rendu très actif par un séjour dans des plantules, la symbiose s’établit d'emblée, et 1l se forme, dès la germination, conformément à la loi générale du développement des Orchidées, un tubercule embryonnaire. Sous l’influence de Champignons d'activité exagérée, le Bletilla abandonne donc son mode de germination normal pour donner des plantules analogues à Ier des Orechidées plus évoluées.-

De même un Cymbidium, imoculé avec le Rhizoctonia mucoroides, Champignon des Phalænopsis et des Vanda, qui sont parmi les plus évoluées des Orchidées, a abandonné son mode de germination habituel pour donner une plantule analogue à celle de l’ÆEulophidium maculatum. Des mutations plus remarquables encore se sont produites dans les cas, d’ailleurs assez rares, où une association anormale a pu être réalisée entre des embryons de Vanda et le Rhizoctonia lanuginosa, commensal des Odontoglossum ; un certain nombre de graïnes soumises à l’action de ce Champignon ont donné des tubercules embryonnaires ramifiés, ou plus exactement fasciés, fort différents des plantules normales de Vanda.

Les progrès de la symbiose ayant entrainé la formation de plus er plus précoce des tubercules, il est naturel de penser

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que les ancêtres directs des Orchidées étaient des plantes où la tubérisation devait se produire plus tardivement encore que chez le Bletilla. Cette hypothèse conduit à admettre que «des plantes annuelles atteintes, d’abord: accidentellement, par des Champignons ont cessé de fleurir dans leur première année et que, par compensation, des bourgeons latéraux de leurs tiges ont donné naissance à des organes pérennants, bulbes ou branches de rhizome (1). La formation de ces organes serait ensuite devenue de plus en plus précoce,enmême temps que l’association avec les Champignons devenait à his génération plus prolongée et plus intime ».

51. Les étapes de l’évolution. —— La vérification de cette hypothèse exigerait une étude comparée de la symbiose dans des familles telles que les Liliacées ou les Amaryllidées, que l’on peut considérer comme vraisemblablement voisines de la souche ancestrale des Orchidées. A défaut d’une telle étude, les exemples étudiés dans le présent travail offrent l’image des étapes que ces plantes ont dû parcourir pour atteindre à l’état de haute différenciation représenté par les Orchidées.

Le degré le plus inférieur de cette évolution est occupé par la Pomme de terre. Non seulement, chez cette espèce, les graines germent sans Champignon, mais encore la symbiose ne s'établit qu'irrégulièrement. Beaucoup d'individus s’affranchissent des endophytes et évoluent sans produire de tubercules, se comportant comme des plantes annuelles. D’autres tolèrent leurs hôtes, mais dans ce cas la symbiose s'établit tardivement, et la tubérisation qui en est la conséquence est de même tardive : les bourgeons latéraux de/la tige ne forment des tubercules qu'après avoir différencié des stolons grêles plus ou moins allongés (fig. 9, A). Par la suite, la symbiose est intermittente, et la plante se développe selon le mode sympodial.

(1) Le phénomène inverse a pu d’ailleurs se produire ; des “lautes vivaces, en s’affranchissant des Champignons, auraient alors donné naissance à des espèces annuelles. L'histoire des Mercuriales suggère comment deux espèces, l'une annuelle et l’autre vivace, ont pu se différencier, par un processus de ce genre, aux dépens d’une souche ancestrale commune,

L'adaptation à la symbiose est déjà moins imparfaite chez l’Orobus tuberosus. Ici encore, la germination est autonome, et la plante développe d’abord une ou deux tiges feuillées bien différenciées. Mais la virulence du Champignon a plus de fixité que dans le cas précédent, et tous les individus exposés à la pénétration des endophytes contractent la symbiose avec eux. La tubérisation est moins tardive que chez

Fig. 9. — Schéma des étapes de l’évolution, montrant la tubérisation d'autant plus précoce que l’adaptation à la symbiose est plus parfaite. — A, Solanum. tuberosum © B, Orobus tuberosus ; C, Ficaria ranunculoides ; D, plantule de Bletilla hyacinthinæ inoculée avec un Rhizoctonia repens atténué ; E, piantule de Bletilla hyacinthina inoculée avec un Rhizoctonia repens actif; F, tubercule embryonnaire de Cattleya. — t,tubercules. En D etF,les régions infestées, vues partransparence, sont ombrées.— C à F d’après Noël BERNARD.

la Pomme de terre : les bourgeons latéraux de la tige principale cessent de se différencier sans avoir passé par aucune phase d’élongation, et ces bourgeons avortés restent confondus dans le tubercule unique qui se développe à la base de la plante (fig. 9, B). Enfin, la symbiose une fois établie reste = continue, et les tubercules, au lieu dedisparaïtre chaque année, continuent à s’accroitre indéfiniment.

Le cas de la Ficaire, étudié par Noël BERNARD [1], représente un progrès vers la symbiose et la tubérisation précoces, telles qu’elles sont réalisées chez les Orchidées. Les graines de Ficaire ont un embryon rudimentaire, qui se difiérencie pendant la digestion: de l’albumen; mais la phase

ANN. DES SC, NAT. BOT., 106 série. 1921, 11, 17

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juvénile de différenciation est ici beaucoup plus courte que -chez les deux plantes précédentes ; elle ne va pas au delà du déploiement du cotylédon unique de la plantule. Les racines s’infestent en effet dès leur formation, et aussitôt le bourgeon terminal cesse d'évoluer en rameau et produit un tubercule (fig. 9, C).

Cet ie nous amène à celui du Bletilla inoculé avec des Champignons atténués, qui, après une courte phase d’élongation, produit un tubercule aux dépens de son bourgeon -terminal (fig. 9, D). On passe de là au cas du Bletilla inoculé avec un mycélium actif, qui germe directement en [un tubercule embryonnaire (fig. 9, E), et, enfin, au cas des Orchidées plus évoluées, où la symbiose est nécessaire à la germination, et où la phase initiale du développement est une phase de tubérisation (fig. 9, F). |

52. L'origine des plantes vaseulaires.. — Ces exemples. montrent comment la symbiose, après avoir provoqué l’établissement de l’état vivace, a pu entraîner une évolution progressive de l’appareil végétatif des plantes qui lui étaient soumises de plus en plus étroitement. Mais on est souvent porté à attribuer moins d'importance, en systématique, aux caractères végétatifs qu'aux particularités de la reproduction, et à fonder de préférence sur les homologies de l’appareil reproducteur les hypothèses relatives à la filiation des groupes. Cette manière de voir ne saurait pourtant être exclusive, et il est permis de se demander si, dans certains cas, des variations de l’appareil végétatif, et notamment l’apparition de l'état vivace, n’ont pas été à la base de la formation de grands groupes de végétaux.

La série des Archégoniates est rnb par. lunifos mité.du cycle sexuel des plantes par ailleurs fort disparates qu’elle rassemble. Mais les deux grands groupes qui la composent se distinguent par des différences telles dans la forme et l’évolution de l’appareil végétatif qu’elles ont frappé d’abord les naturalistes, au point de justifier la répartition de ces végétaux en deux embranchements distincts. Les Muscinées ont un gamétophyte plus ou moins complexe, sou-

vent vivace, et un sporophyte toujours monopodial et annuel, ‘Chez les Cryptogames vasculaires les plus inférieures, telles que les Lycopodiacées, le sporophyte est toujours vivace, aussi bien que le prothalle. On est porté à situer la souche ancestrale des Lycopodiacées, et, par leur intermédiaire, des plantes vasculaires, au voisinage des Muscinées à gamétophyte peu élevé en organisation, telles que certaines Hépa- ‘tiques à thalle.

Or, le thalle des Hépatiques est souvent vivace, et, dans <e cas, il héberge des Champignons symbiotiques ayant tous les caractères des Champignons de mycorhizes ; par contre, le sporophyte annuel de ces plantes est toujours ee d’infestation. Chez les Lycopodiacées, les prothalles vivaces sont infestés, et la symbiose atteint chez eux un haut degré de perfection, puisque les spores dont ils dérivent ne peuvent germer qu'avec le concours de Champignons ; ces gamétophytes, infestés dès l’origine, sont d’ailleurs tubérisés et prennent au début de leur développement des formes en toupies comparables aux formes juvéniles des Orchidées. , Mais, au contraire de ce qui arrive chez les Hépatiques, l’infestation se propage ici au sporophyte dès la germination de l’œuf :

chez le Lycopodium cernuum ou le Phylloglossum Drummondit,

per exemple, la jeune plantule issue de l’œuf forme précocement un petit tubercule infesté, appliqué sur le sol. Par la suite, le sporophyte reste soumis à la symbiose et prend l’état vivace.

Partant de ces données, Noël BERNARD sugoère que les plantes vasculaires primitives dérivent, par une adaptation parfaite à la symbiose, de quelque forme disparue d’'Hépatique ou d’Anthocérotale à gamétophyte infesté et vivace. Le sporophyte monopodial et annuel de cette forme ancestrale supposée, envahi par les Champignons commensaux du gamétophyte, a réagi en produisant un tubercule et s’est affranchi en prenant l’état vivace. Ainsi, l’apparition des plantes vasculaires aurait été la conséquence d'une haute adaptation de certaines Muscinées à la vie en symbiose avec des Champignons.

. Il serait important, pour contrôler cette hypothèse, d’étu-