INTRODUCTION

1. Cycle évolutif des plantes à tubercules. — Un granu nombre de plantes, au lieu d’atteindre par une évolution graduelle leur forme adulte, ont un eyele évolutif comportant la succession de deux formes différentes ; on distingue alors, en général, une forme juvénile, prédominante ou exclusive au début, et une forme adulte, prédominante ou exclusive à la fin du développement.

Un exemple classique de ce mode de développement « hétéroblastique » est fourni par les plantes à tubercules. Deux phases alternent dans l’évolution ädewces plantes : une phase de différenciation, caractérisée par le développement de tiges feuillées et de racines de structure normale ; une phase de tubérisation, caractérisée par « un retard dans la différenciation histologique et morphologique des points végétatifs ou des bourgeons, coïncidant avec la mise en réserve des aliments non utilisés pour la différenciation ».

Cette définition dela tubérisation, due à Noël BERNARD [1], est largement compréhensive : elle englobe non seulement le cas des plantes à tiges ou à racines renflées, mais encore le cas des plantes à bulbes ou à rhizomes, ou, plus généralement,

- des végétaux pourvus d'organes pérennants. Ainsi comprise,

la tubérisation apparaît comme un phénomène d’une grande généralité, et l’on peut se demander si son existence chez les

(1) Les numéros entre [ ] renvoient à l’Index bibliographique.

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espèces les plus diverses n’est pas le résultat d’une convergence, due à quelque condition de vie qui leur serait commune.

2. Facteurs physiques de la tubérisation. — En fait, la propriété de produire des tubercules est au nombre des caractères dont l’apparition peut dépendre de l’action de facteurs externes. Il est facile, dans des conditions de culture bien définies, de provoquer expérimentalement la tubérisation d’un grand nombre d’espèces en les soumettant à l’influence de faêteurs physico-chimiques simples, notamment en élevant artificiellement la concentration de leur sève. De telles expériences renseignent sur le mécanisme physique de la tubérisation ; elles peuvent, dans une certaine mesure, expliquer la formation de tubercules chez des plantes cultivées, soumises à des soins culturaux qui ont pour effet d'augmenter la concentration du milieu nutritif. Mais les conditions où elles sont réalisées (cultures dans des solutions concentrées de glucose ou d’autres produits chimiques) sont trop particulières pour.rendre compte de la tubérisation des plantes sauvages, qui vivent communément aux dépens de milieux nutritifs pauvres. S'il est vrai que, dans les conditions naturelles de vie, la production des tubercules soit sous la dépendance d’un facteur externe, ce facteur doit être d'ordre aussi universel que la tubérisation même.

3. La symbiose. — Dès le début de ses recherches sur la symbiose, Noël BERNARD a suggéré que la tubérisation était une conséquence et un symptôme de l’infestation des racines par des Champignons filamenteux endophytes. La vie en commun des plantes supérieures avec des Champignons est un phénomène très répandu ; or il est remarquable que ces cas de symbiose, dont on a reconnu l’existence chez la presque totalité des plantes vivaces sauvages, font défaut chez les plantes annuelles. Il n’était done pas invraisemblable de penser, a priori, qu'une infestation parasitaire ait pu être cette circonstance naturelle amenant à l’état vivace les plantes arrivées aujourd’hui à se reproduire normalement par tubercules. |

À. Cas des Ophrydées. — Noël BERNARD a réussi à démontrer cette hypothèse dans le cas des Orchidées. On sait que les plantes de cette famille hébergent régulièrement des Champignons dans les cellules de leurs racines. Or, ce sont toutes des plantes vivaces, à tubercules ou à rhizomes, et, chez la plupart d’entre elles, l'alternance des phases de différenciation et de tubérisation est particulièrement marquée, Par une étude attentive du cycle évolutif, portant surtout sur des représentants de la tribu des Ophrydées, Noël Ber- NARD [1] a d’abord reconnu l'existence d’une corrélation étroite entre la symbiose et la tubérisation.,

Une Ophrydée adulte produit, tous les ans, au moins un tubercule qui s’isole au cours du printemps, entraînant le . bourgeon qui l’a formé. Ce bourgeon se développe activement à la fin de l'été; il différencie une tige feuillée et souvent une hampe florifère ; à l’aisselle des feuilles inférieures apparaissent des bourgeons qui ont d’abord un aspect normal et forment leurs premières feuilles. Cette période de différenciation est en même temps une période d'autonomie ; le tubercule est, en effet, indemne d’infestation, et les racines absorbantes éphémères qui, chez les Ophrydées, sont seules envahies par le Champignon, n’ont pas encore fait leur apparition. Ces racines sortent de la base de la tige à la fin de septembre et, dès qu’elles ont atteint quelques centnnètres de long, elles sont pénétrées par les endophytes venus du sol. Dès lors, le mode de développement change brusquement. Les bourgeons axillaires cessent de produire de nouvelles feuilles, et, dès le mois d'octobre, l’un d’eux au moins se renfle en un tubereule qui grossit rapidement. Quant aux autres, ils meurent souvent sans s’être différenciés davantage; mais, s’il arrive qu'ils se développent, c’est toujours en se tubérisant. Au cours de cette seconde période, qui s'étend d'octobre à juin, la plante ne différencie plus de parties nouvelles ; elle se borne à déployer au printemps les feuilles et les fleurs qu’elle avait formées à l’automne, mais tous ses jeunes bourgeons se montrent incapables de produire des rameaux : ils meurent ou se tubérisent. Pendant toute la durée de la phase de tubérisation, les racines de la plante