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sont largement envahies par les Champignons. Le mode particulier de croissance qui a pour résultat la formation des tubercules apparaît donc lié à l’infestetion des racines. Chez les nombreuses Orchidées qui ont, à l’état adulte, un cycle évolutif comparable à celui des Ophrydées, on retrouve la même relation entre l’infestation et la tubérisation; les périodes de différenciation sont toujours des périodes d’autonomie, et, par contre, les tubercules ou articles de rhizomes ne se forment jamais qu'après l'invasion des racines par les Champignons.

5. Tubérisation précoce des Orchidées. — L'influence de la symbiose sur le développement a pu être démontrée par des expériences décisives, du jour où Noël BERNARD [4, 5] a réussi à isoler en cultures pures les endophytes des Orchidées. Ces Champignons, rapportés par Noël BERNARD au genre Rhizoctonia, se groupent en trois espèces, dont l’une (A. repens) est commune à un grand nombre de genres d’Orchidées, tandis que les deux autres (A. lanuginosa et R. mucoroides) sont spéciales à un petit nombre de genres hautement différenciés. Les graines rudimentaires des Orchidées, à embryon indifférencié et dépourvues de réserves, sont incapables de germination autonome. Prélevées aseptiquement dans le fruit mûr, et semées sur des milieux nutritifs convenables, dans des tubes stérilisés et maintenus à l’abri de l'invasion des microorganismes, elles restent indéfiniment inertes, ou tout au plus arrivent à gonfler légèrement et à verdir. Mais, dès que l’on introduit dans le tube de culture le RAizoctonia convenable, les filaments de ce Champignon pénètrent. les embryons, et la germination commence aussitôt. Or ces graines, qui ne sont capables de germer qu'après l'invasion de leurs cellules par le mycélium symbiotique, ont un mode de développement aberrant par rapport à celui des autres végétaux ; au lieu de produire, comme les graines qui germent sans le concours de Champignons, des plantules grêles, enracinées dans le sol et pourvues d’une tige à feuilles espacées, elles se renflent, dès le début de leur développement, en un petit tubercule bientôt surmonté d’un bouquet de feuilles.

Chez de rares Orchidées, telles que le Bletilla hyacinthina, la germination peut se faire avec ou sans Champignons ; en l'absence de Rhizoctones, les graines de Bletilla donnent des plantules élancées et grèles, analogues aux formes juvéniles de la plupart des végétaux ; associées aux Champignons, elles germent au contraire, comme les autres Orchidées, en un tubercule embryonnaire.

6. La théorie de Noël Bernard. — Ces expériences montrent d'une façon décisive que la tubérisation précoce des plantules d’Orchidées est liée à la haute adaptation de ces plantes à la symbiose, qui, pour la plupart d’entre elles, est obligatoire dès le début de la vie. Des formes juvéniles tubérisées très comparables à celles des Orchidées existent d’ailleurs chez les Lycopodiacées, les Ophioglossées et les Psilotacées ; chez ces Cryptogames vasculaires inférieures, le prothalle, aussi bien que l'embryon, ne peut se développer qu'avec le concours de Champignons symbiotiques, et l’un et l’autre ont la forme et la structure des plantules tubérisées d’Orchidées. Il ne saurait s’agir en pareil cas d’une ressemblance phylogénétique ; seule la symbiose, qui réalise pour ces deux groupes de plantes une condition de vie commune, peut rendre compte d’une si parfaite analogie entre des êtres aussi distants.

S'appuyant sur ces phénomènes remarquables de convergence, et d’autre part sur les études statistiques qui révèlent l'existence à peu près constante de mycorhizes chez les plantes sauvages pourvues d'organes pérennants, Noël BERNARD a proposé d'envisager l’apparition de l’état vivace comme une conséquence de la haute adaptation des plantes à la vie commune avec des Champignons ; il a déduit de cette conception une théorie générale de l’évolution du règne végétal sous l'influence de la symbiose [5]. Cette manière nouvelle d'envisager le problème de l’origine des espèces ouvre à la recherche expérimentale de vastes domaines. En faisant entrevoir le déterminisme de l’apparition de l’état vivace chez le sporophyte des plantes supérieures, elle pose, entre autres, le problème de l’origine des plantes vasculaires.

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7. Objet du travail. — Avant nan l'étude expérimentale de questions aussi générales et, sans doute, aussi ardues, il est utile de rechercher au me si l'hypothèse de l’origine parasitaire des organes pérennants, démontrée dans le cas des Orchidées, peut être vérifiée See dans d’autres groupes de végétaux.

C'est à de tels essais de vérification A que sera consacré le présent travail. J'espère montrer, par l’histoire de la Pomme de terre, de l’Orobus tuberosus et des Mercuriales, que, chez des plantes fort éloignées des Orchidées, la symbiose agit sur le développement dans le sens prévu par Noël Bernarp. S’ilen est ainsi, un nouvel argument sera fourni à l’appui de la doctrine qu'il a formulée. Ainsi étayée par des faits nouveaux se rapportant à des cas variés, cette doctrine pourra paraître un guide plus sûr pour l’étude des problèmes les plus élevés de la biologie générale.

En terminant cet exposé historique, il importe de bien préciser la signification à attribuer au mot de symbiose. Ce terme est communément dévié de son sens étymologique et implique, pour beaucoup de naturalistes, la croyance à une association mutualistique à bénéfices réciproques pour les deux êtres associés. En fait, comme l’observe Noël BERNARD, dans la plupart des cas de symbiose, on sait seulement que l’association des microorganismes et des plantes est intime et habituelle. C’est dans ce sens purement objectif d’union intime et durable, et sans aucune arrière-pensée finaliste, que la symbiose sera envisagée dans ce qui va suivre. Ainsi compris, les phénomènes groupés sous ce vocable rentrent dans le cas général des associations entre microbes et êtres supérieurs dont les maladies infectieuses représentent une modalité fréquente.

Partant de là, j'examinerai, du point de vue de la pathologie comparée, les lois qui, dans la symbiose, règlent les rapports réciproques du parasite et de l’hôte.

Je me suis placé, dans tout le cours de ce travail, au point de vue évolutionniste qui a dominé les recherches de Noël BEerNarD. L'étude histologique des mycorhizes des plantes

adultes, telle qu’elle a été souvent pratiquée, offre, en effet, peu de ressources pour comprendre les origines de la symbiose et son retentissement sur l’évolution des êtres qui s’y trouvent soumis. Pour chacun des cas étudiés ci-dessous, l’histoire du développement sera retracée, autant que possible, à partir de la germination de la graine, et des cultures comparatives en présence et en l’absence du Champignon symbiotique permettront d'apprécier l'influence de la symbiose sur le cycle évolutif. |

8. Comparaison de la Pomme de terre et des Ophrydées. — Si la relation entre la tubérisation et la symbiose, découverte par Noël Bernarp chez les Orchidées, offre quelque degré de généralité, la Pomme de terre est une des plantes chez lesquelles on devait être d’abord tenté d’en vérifier l’existence. Le cycle évolutif de la Pomme de terre, à l’état adulte, est, en eflet, exactement superposable à celui des Ophrydées venues de tubercules. Un tubercule de Pomme de terre, planté dans le sol, commence par différencier ses bourgeons en tiges feuillées portant ou non des ébauches florales ; des bourgeons de second ordre situés à la partie inférieure des tiges évoluent en stolons grèles souter-ains, qui souvent se redressent à leur extrémité et sortent du sol en donnant des rameaux feuillés aériens. Cette période de différenciation active a une durée variable suivant la variété considérée ; puis, brusquement, le mode de développement change : les bourgeons terminaux des jeunes stolons souterrains cessent de se différencier en tiges grèles ; ils se renflent en tubercules, où s'accumulent d’abondantes réserves amylacées. En même temps, les bourgeons aériens sont complètement arrêtés dans leur développement; ils déploient encore les feuilles et les fleurs qu'ils avaient déjà formées, mais ne différencient plus de parties nouvelles, et tout l’appareil aérien de la plante ne tarde pas à se faner, le plus souvent sans avoir müûri ses fruits.

L’alternance des phases de différenciation et de tubérisation est donc ici aussi nettement marquée que chez les Ophry-

dées, et il était naturel de penser qu’elle était sous la dépendance du même déterminisme. Aussi, dès ses premiers travaux, Noël BERNARD [1] a-t-il tenté de pousser plus loin la comparaison entre les Orchidées à tubercules et la Pomme de terre, en recherchant s’il y avait chez cette dernière plante une infestetion cryptogamique des racines coïncidant avec la tubérisation. Mais, tandis que des recherches de cet ordre, poursuivies parallèlement chez les Orchidées, aboutissaient très vite aux plus brillants résultats, elles se heurtaient dans le cas de la Pomme de terre à de sérieuses difficultés.

Dans les racines de la Pomme de terre cultivée, on trouve bien, çà et là, quelques Champignons filamenteux, mais leur présence est irrégulière et leur développement faible. D’autre part, ces Champignons n’ont ni la localisation précise, ni l'aspect très particulier qui caractérisent les endophytes des plantes à mycorhizes. Noël BERNARD [1] a étudié expérimentalement l’action d’un Fusarium isolé des racines ainsi infestées ; en le répandant dans le sol, au pied de Pommes de terre en voie de développement, il a bien provoqué une apparition plus précoce des tubercules, mais non les résultats décisifs qu'il escomptait. Après une longue étude, il était arrivé à se convaincre que les infestations constatées chez la Pomme de terre cultivéé n'étaient que des « associations banales, sans permanence, sans fixité, sans effet notable », et qu’elles n’avaient rien de commun avec les myco- . rhizes proprement dites qu'il espérait découvrir dans ce cas.

Devant cette constatation, fallait-il abandonner une hypothèse qui se montrait féconde dans l'étude des Orchidées et qui permettait de coordonner d’une manière satisfaisante de nombreux faits relatifs aux plantes les plus variées ? Noël BERNARD ne l’a pas pensé, et, confiant dans la valeur desinductions qui l'avaient guidé, il reprenait l'étude du problème d’un point de vue nouveau.

9. Les mycorhizes des « Solanum ». — Chez la plupart des plantes à mycorhizes, les endophytes sont strictement localisés dans les racines absorbantes et n’envahissent ni les tubercules ni les rhizomes. Si, dans des conditions nor-

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males de vie, la Pomme de terre hébergeaït des Champignons symbiotiques, il n’est donc pas étonnant que, propagée depuis des siècles par la culture au moyen de tubereules dépourvus de Champignons, et transplantée sans cesse dans des terrains nouveaux, fort éloignés de son habitat naturel, elle se soit à la longue affranchie de son commensal. Ce n’était donc pas chez nos Pommes de terre cultivées et transplantées, mais bien chez leurs ancêtres sauvages, prélevés dans leurs stations naturelles sud-américaines, que l’on pouvait espérer découvrir le Champignon prévu par l’hypothèse.

N'ayant pu tout d’abord se procurer les matériaux nécessaires pour cette étude, et s'appuyant sur ce fait, constaté chez les Orchidées, qu’un même endophyte peut être commun à un grand nombre d’espèces de la même famille, Noël BErnarD eut l’idée de rechercher si la symbiose qu’il prévoyait ne se retrouverait pas chez les congénères vivaces de la Pomme de terre qui n’ont pas été soumis à la culture. Déjà M. JansEe [18] avait décrit chez le Solanum verbascifolium des forêts vierges de Java des mycorhizes parfaitement caractérisées. Noël BERNARD [7, 9] a entrepris à ce point de vue une étude de nos Douces-Amères indigènes, et, conformément à ses prévisions, 1l a retrouvé dans leurs racines une ” large infestation par un Champignon de même type, dont il a donné une description histologique détaillée.

10. Le «Solanum Maglia ». — Avec Mme Noël BErnaRp [10], nous avons pu vérifier directement l'hypothèse de l’infestation de la Pomme de terre sauvage, en étudiant un pied de Solanum Maglia, récolté au Chili dans une station naturelle éloignée de toute culture. Parmi les nombreuses éspèces de Solanum tubérifères sauvages originaires de l’Amérique, le Solanum Maglia est celle qui se rapproche le plus du Solanum tuberosum cultivé. Il n’en diffère guère que par son port, et par ses tubercules, qui, portés à l’extrémité de longs stolons, sont petits, à peau lisse, rougeâtres, à chair aqueuse. Mais ses fleurs à sépales prolongés par une pointe et à corolle rotacée, ses fruits sphériques, sont identiques aux fleurs et aux fruits du Solanum tuberosum. Aussi DARWIN considé-

rait-1l cette plante comme le type sauvage de nos Pommes de terre comestibles. A l’époque de la découverte de l’'Amérique, la Pomme de terre était cultivée depuis un temps immémorial dans les régions montagneuses du Chili et du Pérou; il est vraisemblable qu’elle dérivait de l'adaptation à la culture, réalisée à une époque lointaine, d’un type spontané identique ou analogue au Solanum Maglia.

Or, chez cette dernière espèce, nous avons constaté l’existence d’une infestation par un endophyte du type décrit par Noël BEernarD chez le Solanum Dulcamara et par M: Janse chez le Solanum verbascifolium. Le Champignon envahit largement les fines radicelles ; il forme dans les assises moyennes de l’écorce des plages ete étendues, où l’on retrouve, avec toute la netteté désirable, les pelotons, les arbuscules et les sporangioles caractéristiques des Champignons de mycorhizes. Cette observation démontre que, conformément aux prévisions de Noël BERNARD, la Pomme de terre dérive d’ancêtres normalement soumis à la symbiose avec des Champignons endophytes. La disparition du microorganisme commensal chez le Solanum tuberosum cultivé n’est qu'un accident, dû à la mise en culture de la plante et à sa transplantation constante dans des terrains nouveaux.

Toutefois, si, dans ce cas encore, il y a relation de cause à effet entre la symbiose et la tubérisation, il peut paraître étonnant que les Pommes de terre aient continué à produire des tubercuies après s’être affranchies de leurs hôtes. Il est probable qu'ilintervient ici quelqu’une de ces actions physicochimiques que l’on sait capables de suppléer à la symbiose et de provoquer la tubérisation en l’absence de microorganismes. Chez les Orchidées même, Noël BERNARD a réussi à substituer à la symbiose, pourtant obligatoire dans les

. conditions naturelles de vie, l’action de milieux de cultures concentrés, et a obtenu par ce moyen la germination des “graines et la tubérisation des embryons. Les soins agricoles, tels que la fumure du sol, auxquels les Pommes de terre sont soumises dans la culture, ont précisément pour effet d’augmenter la concentration du milieu nutritif où elles végêtent, tandis que la sélection rigoureuse des semences ne laisse sub-

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sister, à chaque génération, que les individus les plus sensibles à l’action des conditions artificielles de vie réalisées par les agriculteurs. Il est vraisemblable qu’en l’absence de sélection et de soins culturaux, les Pommes de terre cesseraient à la longue de tubériser. En fait, des exemples de semblables dégénérescences sont bien connus et montrent que la propriété de produire des tubercules ne s’est pas maintenue sans ’ peine chez ces plantes. Au xvire siècle, au moment où, grâce aux efforts de PARMENTIER, la culture de la Pomme de terre commençait à se propager largement en France, il était fréquent d'observer des champs entiers où tous les pieds produisaient en abondance des tiges feuillées, des fleurs et des fruits, mais ne formaient pas de tubercules.

De L'EscLuse, qui, le premier, cultiva la Pomme de terre en Europe, à la fin du xvie siècle, signale que les plantes issues de graines évoluaient de même sans tubériser. « C’est, dit Noël BERNARD [7], grâce à des efforts méthodiques ou inconscients de sélection et de culture que les agriculteurs ont pu conserver à la plante sa propriété la plus utile, et il est fort probable qu'ici, comme en d’autres cas, les hommes ont substituéà des circonstances naturelles des conditions tout autres, bien que capables d’entrainer des effets équivalents.

{1. Infestation expérimentale du « Solanum tuberosum ». — D'ailleurs, le Champignon capable de vivre en symbiose avec les Solanum étant découvert, il devenait possible de vérifier expérimentalement son influence sur le développement de la Pomme de terre. A cet effet, j'ai semé des graines de Solanum tuberosum, appartenant pour la plupart à la variété «Jaune de Norvège», dans un sol prélevé à la campagne, dans une lande inculte, au pied de Douces-Amères chez lesquelles l'existence de mycorhizes avait été préalablement constatée. Dans ce sol argileux pauvre, non additionné d'engrais, le développement s’est fait avec lenteur, et les plantes sont longtemps demeurées naines. Plusieurs d’entre elles ont été prélevées quelques semaines après le semis; elles avaient, au bout de ce temps, déployé leurs cotylédons; leurs premières

feuilles étaient différenciées, et leurs racines commençaient #

à se ramifier. L'examen histologique a montré, chez la plupart de ces plantules, un envahissement des racines par un Champignon identique à celui qui, normalement, infeste la Douce-Amère et le Solanum Maglia. Le mycélium traverse sans ,difficulté l’assise pilifère ; il est arrêté plus longtemps par l’assise subéreuse, qu’il arrive à pénétrer par un processus très particulier qui sera décrit plus loin (chap. IV, $ 27); après quoi, il se localise dans l’assise moyenne de l'écorce, où 1l commence à se pelotonner.

Dans les stades qui suivent la germination, les jeunes Pommes de terre se laissent donc pénétrer assez régulièrement par le Champignon et, jusque-là, les phénomènes du développement sont les mêmes pour toutes, mais, par la suite, le sort de l'association ainsi ébauchée varie suivant les individus ; aux différences que l’on constate dans la modalité de tcton correspondent des différences dans le mode de développement de la plante.

12. Influence de la symbiose sur le développement. — Des échantillons soumis à l’expérience ont été prélevés au bout de temps qui ont varié de quatre mois et demi à six mois et demi après le semis. À chaque prélèvement ainsi effectué, j'ai noté l’existence de deux types bien distincts de plantes. Chez les plantes du premier type, les bourgeons axillaires du nœud cotylédonaire et les autres bourgeons de la base de la tige s'étaient différenciés en rameaux grèles ; tantôt toutes les ramifications ainsi formées se dressaient hors du sol sous forme de tiges feuillées aussi développées que la tige principale ; la plante prenait en pareil cas l’aspect d’un buisson touffu, abondamment ramifié dès la base (pl. [, fig. { et 2). Tantôt, quelques-uns seulement des rameaux nés de la base de la tige avaient évolué en branches aériennes ; les autres s’étaient développés en stolons souterrains ; mais ces stolons, très allongés, terminés par un bouquet de petites feuilles et souvent redressés à leur extrémité, ne portaient en aucun cas trace de tubercules (PI. IT et III, fig. 1).

Chez les plantes du secondtype, au contraire, les bourgeons de la base de la tige, après une courte période d’élongation,

ANN. DES SC. NAT. BOT,, 10e séries 1921, 1, 13

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avaient cessé de se différencier et s'étaient renftés en tubercules en arrière du bourgeon terminal. Les échantillons de cette catégorie, très différents des premiers, étaient donc formés par un axe feuillé aérien unique, portant à sa base une touffe de courts stolons souterrains, renflés en tubercules à leur extrémité (PL I, fig. 3 ét 4; PI Ilet III, fig. 2). = L'examen de coupes en série pratiquées dans les racines chez des échantillons de l’un et de l’autre type a montré qu'à chacun des deux modes de végétation correspondait une réaction différente de la plante vis-à-vis du microorganisme envahisseur. Chez les plantes tubérisées, les racines sont largement envahies par le Champignon, qui forme, dans l’assise moyenne de l’écorce, des plages infestées vastes et nombreuses. Les troncs mycéliens principaux sont de calibre irrégulier ; ils ne sont pas eloisonnés, ou du moins ne présentent que des cloisons rares et disposées sans ordre ; ils renferment un protoplasma réticulé et de nombreux noyaux (PL VI, fig. 2). Ils forment dans les cellules des pelotons moins serrés que ceux des Orchidées, d’où naissent des rameaux secondaires, qui se ramifient dichotomiquement -en ramuscules de plus en plus ténus. Ces fins rameaux dichotomes s’enchevêtrent d’une manière complexe, formant des buissons touffus qui remplissent la cavité des cellules (PL VI, fig. 3). De telles formations, connues sous le nom d’arbuseules, sont caractéristiques des Champignons de mycorhizes.

À un stade ultérieur, les arbuscules s’altèrent et se transforment en corps de dégénérescence multilobés, réfringents et surcolorables, décrits par M. JANSE chez d’autres plantes à mycorhizes, sous le nom de sporangioles (pl. VI: fig. 4 et 5). Mais, dans les plages même où les arbuscules sont totalement détruits et transformés en corps de dégénérescence volumineux, les troncs mycéliens principaux restent bien vivants et continuent à propager l’infestation dans les cellules voisines. Chez les plantes tubérisées, une symbiose durable s’est donc établie entre l’endophyte et l'hôte qui l'héberge.

__ Îln’en est pas de même chez les Pommes de terre qui évoluent sans produire de tubercules : ici, le Champignon

pénètre bien çà et là quelques cellules des racines, mais il est rapidement digéré par ces cellules et ne produit ainsi qu'une ‘infestation très restreinte. Les: plages. infestées, rares et peu étendues, passeraient inaperçues sans un examen minutieux de coupes en séries, pratiquées dans la totalité des racines de la plante. Les Champignons qui les forment sont complètement détruits (PL VI, fig. 6) : les troncs mycéliens sont surcolorables, rétractés, vidés de leur eontenu protoplasmique; les sporangioles manquent ou sont de petite taille, ce qui indique que les arbuscules ne se sont pas différenciés, ou du moins n’ont pas eu le temps d’atteindre leur complet développement. Les plantes de cette catégorie, par une réaction d'immunité précoce et brutale (1), se sont affranchies de leurs hôtes dès leurs premières tentatives de pénétration ; elles ont ensuite parcouru tout le cours de leur évolution à l’état de vie autonome.

En résumé, parmi les plantes exposées à la pénétration de l’endophyte, celles qui se sont adaptées à la symbiose ont tubérisé les bourgeons terminaux de leurs rameaux secondaires ; celles qui se sont affranchies du Champignon et ont mené une existence autonome ont différencié en rameaux feuillés les bourgeons de la base de la tige et n’ont pas produit de tubereules (2). Or, chaque série d'expériences a porté sur des plantes appartenant à la même variété et cultivées dans des conditions identiques de terrain, d'aération et d’éclairement ; des échantillons de l’un et de l’autre type se rencontraient communément dans le même pot ;, la symbiose est donc le seul facteur qui ait varié chez les plantes en expérience, le seul par conséquent dont on puisse invoquer l’action pour expliquer les différences constatées dans le mode de végétation.

13. Culture aseptique de la Pomme de terre. — J’ai néanmoins, à titre de contrôle, tenté d'obtenir le développement

(1) Les mécanismes d’immunité par lesquels les plantes détruisent leurs hôtes ou limitent leur progression sont étudiés dans le chapitre IV.

(2) Les statistiques sur lesquelles se fondent ces conclusions sont résumées dans l’appendice, sous forme de tableaux.

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de la Pomme de terre dans des conditions d’asepsie rigoureuse. À cet effet, des graines ont été semées, après stérilisation par l’eau oxygénée, sur un milieu nutritif gélosé (1} renfermé dans des tubes bouchés au coton et stérilisés. Malheureusement, ces conditions de culture se sont montrées très défavorables à l’élevage des plantules de Pomme de terre, qui, après plusieurs mois de végétation, étaient encore réduites à une tige feuillée grêle, filiforme, à feuilles espacées et complètement atrophiées. A la vérité, ces plantes aseptiques n’ont pas produit de tubercules, mais leur développement était trop anormal pour fournir un terme de comparaison utile avec les plantes infestées. Par contre, dans un essai du même genre, M. MorrrARD [1] a réussi à obtenir des plantules de Pomme de terre bien développées sur des milieux minéraux additionnés ou non de glucose. Après cinq mois, les plantes cultivées dans.:ces conditions avaient développé une tige principale pourvue de feuilles de dimensions normales, et en aucun cas les rameaux secondaires de la partie inférieure de la plante n'avaient produit de tubercules. Ce n’est qu’en favorisant, au moyen d’un artifice particuher, l'absorption des sucres par les racines que M. MozrrrarD à pu obtenir des plantes aseptiques à tiges aériennes épaisses, chargées d’amidon, qu’il considère comme homologues de tubercules.

Les conclusions que M. MozLrarp tire de ces constatations seront rapportées avec plus de détails dans un chapitre ultérieur (chap. V, $ 38). Je ne retiens pour le moment de son expérience que ce fait, concordant avec les résultats exposés. ci-dessus, que la Pomme de terre issue de graine, cultivée à l’abri de tout microorganisme, et en l’absence de tout artifice: ayant pour effet d'augmenter la concentration de la sève, évolue sans produire de tubercules.

Les expériences qui font l’objet du présent chapitre n’impliquent pas que la symbiose soit le seul facteur capable d’entraîner la tubérisation de la Pomme de terre. Il est vraisem-

(1) Le milieu employé est le même qui a servi pour les cultures aseptiques d’'Orobus tuberosus, Sa composition est donnée ci-dessous ($ 15).

blable que les agriculteurs qui propagent la plante par voie de semis réalisent empiriquement des conditions artificielles équivalentes et capables d’entrainer les mêmes effets. Les faits que j'ai rapportés indiquent tout au moins que, dans des sols pauvres, comparables aux milieux de culture que les plantes rencontrent communément dans la nature,la symbiose peut exercer une influence décisive sur la production des tubercules. Ils confirment par là, dans le cas particulier de la Pomme de terre, les vues générales de Noël BERNARD sur le déterminisme de la tubérisation.