CHAPITRE III

RELATION ENTRE LA SYMBIOSE ET LE MODE DE VÉGÉTATION. -- CAS DES MERCURIALES

22. Dimorphisme et symbiose.— Les deux plantes vivaces étudiées dans les chapitres précédents (Solanum tuberosum, Orobus tuberosus) sont capables, comme on l’a vu, d’adopter deux modes de végétations différents, que l’on peut schématiser comme il suit : Ou bien il se développe une tige feuillée aérienne unique ; les bourgeons situés à la base de cette tige cessent plus ou moins précocement de se différencier et se renflent en tubercules ; Ou bien les bourgeons de la base de la tige se différencient en rameaux feuillés ; la plante est rameuse dès la base et n’a pas de tubercules.

Il y a coïncidence, tout au moins à l’état de vie sauvage, entre le premier type de végétation et la présence dans les. racines de Champignons endophytes ; entre le second type et l’absence (ou la destruction totale) de ces mêmes Champig ons.

= Des exemples d’un semblable dimorphisme ont été signalés chez les Ophrydées. En règle générale, une Ophrydée déve- . loppe chaque année une tige aérienne unique : les bourgeons axillaires de la base de cette tige ne se différencient pas, et l’un d’eux au moins se renfle en tubercule. Mais 1l peut arriver exceptionnellement que l’un des bourgeons basilaires, où plusieurs d’entre eux, se différencient en rameaux feuillés ; la plante est alors ramifiée dès sa base et ne produit pas de tubercules. J.-H. Fagre [16] a décrit un pied d'Aimantoglossum

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hircinum (— Loroglossum hircinum), dont trois bourgeons axillaires s'étaient ainsi développés en rameaux. Noël BER- NARD [1] a étudié un échantillon d’Orchis maculata, qui, en outre de sa tige principale, présentait un rameau de second ordre provenant du développement d’un bourgeon axillaire ; ce dernier, au lieu d’évoluer en tubercule, s'était différencié en tige feuillée aérienne. Or les deux Orchidées ramifiées et non tubérisées dont il s’agit étaient dépourvues de racines absorbantes et, par conséquent, n'étaient pas infestées. Il apparaît donc que, chez les Oprhydées comme chez les deux espèces précédentes, il y a une relation entre la symbiose et le port de la plante.

23. Les Mercuriales. — Il existe dans la nature des exemples d'espèces voisines mais distinctes, qui ne diffèrent guère entre elles que par des caractères végétatifs de même ordre. Telles sont les deux Mercuriales communes dans nos contrées : le Mercurialis perennis et le Mercurialis annua. L'organisation de la fleur, le type de l’inflorescence sont les mêmes chez l’une et l’autre espèce ; les caractères différentiels des deux plantes (différences dans la longueur du pédon-

cule des fleurs femelles, dans les dimensions des graines, dans la nuance du railioe) sont des plus minimes. Aussi les flores distinguent-elles les deux espèces essentiellement par leur port : le Wercurialis perennis a des rhizomes souterrains épais et une tige florifère non ramifiée dès la base ; le Mercurialis annua n’a pas de rhizome, et sa tige florifère est ramifiée dès la base. La première, avec sa tige feuillée unique et les rhizomes pérennants, homologues de tubercules, qui dérivent de ses bourgeons basilaires, est comparable aux Orobes, aux Pommes de terre et aux Ophrydées tubérisées qui vivent en symbiose avec leurs ‘endophytes spécifiques. La seconde, avec ses bourgeons basilaires différenciés en tiges leuillées aériennes, correspond, par son mode de végétation, aux mêmes Dee soustraites artificiellement à l'abtion des Champignons (fig. 7).

IT était intéressant de vérifier si, dans le cas des Mercuriales, qui représente en quelque sorte une expérience réalisée

par la nature, on retrouverait la même relation entre le type de végétation et l’infestation.

Fig. 7. — Dimorphisme et symbiose. — A à D, plantes soumises à la symbiose ; A’ à D’, plantes soustraites à la symbiose. — A, A’, Solanum tuberosum ; B, B’, Orobus tuberosus : C, C’, Orchis maculata ; D, Mercurialis perennis ; D’, Mercurialis annua. — t, tubercules ; rh, rhizomes ; b (fig. C”), tige principale d’Orchis maculata ; b’, bourgeon de second ordre développé en rameau. Get G’ d’après Noël BerNanp.

94. La symbiose chez le « Mercurialis perennis ». — A cet effet, des pieds de WMercurialis perennis et de Mercurialis annua ont été récoltés dans des stations variées et à des

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époques diverses, et des coupes en série ont été pratiquées dans les racines des deux espèces. La Mercuriale vivace a des racines de deux sortes : les unes paisses, de 2 millimèêtres de diamètre environ; les autres fines, abondamment ramifiées. Les grosses racines ne sont pas infestées ; les fines le sont au contraire régulièrement et abondamment, par un endophyte de même type que celui des Solanum. Les filaments mycéliens principaux de ce Champignon envahissent largement les cellules de l’assise moyenne de l’écorce ; ils y forment des pelotons, ou rampent en ligne droite le long des membranes cellulaires. Ils ne sont pas cloisonnés et ont un protoplasma réticulé, souvent semé de nombreux noyaux. Parmi ces filaments, les uns sont à paroi mince ; les autres sort enkystés dans d’épaisses membranes à double contour (P'. VIII, fig. 1). Ces derniers se renflent souvent de manière à constituer des vésicules volumineuses, qui arrivent à rem- “plir la cavité des cellules qu’elles occupent. Ces vésicules, de forme généralement irrégulière, bourgeonnantes ou biloculaires, sont, comme les filaments dont elles dérivent, enkystées dans des membranes à double contour et pourvues d’un protoplasma réticulé multinucléé (PI. VIII, fig. 2). De semblables formations sont communes dans les mycorhizes, et leur signification a été longtemps discutée. Noël BEr- NARD [9] ayant réussi à en isoler de racines de Solanum dulcamara et ayant obtenu leur germination en goutte pendante, a démontré par là que ces vésicules étaient des organes multiplicateurs des endophytes.

Les gros troncs mycéliens se ramifient à l’intérieur des cellules pour constituer des arbuscules très touffus, que l’on peut observer chez une même plante aux divers stades de leur évolution. Les uns sont formés de ramuscules parfaitement distincts ; d’autres, plus ou moins altérés, sont d’aspect nuageux, ou sont transformés plus ou moins complètement en sporangioles ou en corps de dégénérescence. Mais, quel que soit l’état de destruction des arbuscules, les hyphes principales, restées bien vivantes et très abondantes, continuent à propager l’infestation (PI. VIII, fig. 3), tandis que les filaments enkystés et les vésicules assurent la péren?

nance du Champignon. Chez le Mercurialis perennis, une symbiose bien établie existe donc entre l’endophyte et la plante.

25. Immunité du « Mereurialis annua ». — Il n’en est pas de même chez le Mercurialis annua. Ici encore, on retrouve bien, dans les racines, des Champignons, plus ou moins abondants suivant les pieds considérés, mais, contrairement à. ce que l’on observe chez le Mercurialis perennis, les formes vivantes de l’endophyte, et notamment les gros troncs mycéliens, sont extrêmement rares : on observe surtout des arbuscules en voie de destruction avancée, complètement transformés en corps de dégénérescence, ou réduits à l’état de vestiges profondément altérés (PI. VIII, fig. 4). Les filaments enkystés et les vésicules font totalement défaut (1). Au lieu qu'un équilibre compatible avec la symbiose s’établisse, comme chez l'espèce vivace, entre l’endophyte et son hôte, il se produit dans ce cas une destruction brutale et complète du Champignon, succédant à:une invasion plus ou moins étendue, Le cas est exactement superposable à celui de lOrobus coccineus, ou à celui de Pommes de terre douées d'’immunité précoce, qui, après destruction totale des Champignons envahisseurs, évoluent sans produire de tubercules.

Ainsi on retrouve chez les Mercuriales qui croissent spontanément dans la nature la même relation entre la symbiose et le type de développement, que l'expérience a permis de déceler chez la Pomme de terre, chez l’Orobus tuberosus et chez les Ophrydées. Ce fait suggère que des espèces distinctes ont pu, au cours des âges, dériver d’ancêtres communs, dont certaines races se seraient adaptées à la symbiose avec des Champignons endophytes, tandis que d’autres auraient Joui d’une immunité complète vis-à-vis des mêmes microorganismes. |

(1) Voir en appendice les tableaux résumant les observations micros- <opiques,