L'IMMUNITÉ DANS LA SYMBIOSE

- 26. Virulence et résistance. — Les exemples qui précèdent montrent que les rapports entre les endophytes et les plantes qui les hébergent peuvent être de diverses sortes. Les Champignons de mycorhizes sont capables de se développer dans l’organisme de leurs hôtes : cette « végétabilité 22 vivo » est la propriété que l’on désigne chez les microbes sous le nom de « virulence ». D'autre part, les plantes attaquées résistent à l'invasion des Champigons ; les moyens de résistance, plus ou moins efficaces, par lesquels l’organisme s’oppose à la pénétration des envahisseurs ou limite leurs progrès, constituent les réactions d’immunité. C’est du rapport, variable selon les cas, entre la virulence et la résistance, que dépend en étude le sort de l'association des deux commensaux. Si la résistance est la plus forte, le Champignon est détruit en totalité après une invasion plus ou moins étendue. Si la. virulence l'emporte, le Champignon pénètre indistinetement tous les tissus de la plante, sans respecter ses organes essentiels, et finit par la détruire. Si enfin résistance et virulence s’équiibrent, la plante tolère le Champignon, l'association se prolonge indéfiniment et la symbiose s'établit. La symbiose apparait done comme un état d'équilibre entre la maladie curable, où la plante guérit après une réaction d’immunité efficace, et la maladie mortelle, où elle suecombe sans avoir opposé au microorganisme envahisseur une résistance suffisante.

J’étudierai dans ce chapitre les réactions d’immunité par lesquelles les plantes résistent aux Champignons symbiotiques. Chez les espèces qui font l’objet du présent tra-

vail, ces réactions sont essentiellement celles que Noël BEr- NARD a décrites chez les Orchidées. Des mécanismes équivalents sont mis en œuvre, comme il ressort de travaux récents, dans la symbiose lichénique. Enfin, des processus de résistance comparables se retrouvent chez les animaux, au cours des maladies infectieuses. L'étude de la symbiose permet donc, comme l'avait prévu Noël BerNarp, de dégager des lois de pathologie générale communes aux animaux et aux

plantes.

27. Résistance mécanique. — La résistance des parois cellulaires des racines oppose à la pénétration des Champignons de mycorhizes un premier obstacle, qui réalise une immunité en quelque sorte mécanique. Cette protection mécanique suffit à mettre les racines à l’abri de l’invasion de la plupart des microorganismes qui pullulent dans le sol; mais elle est sans effet durable contre les attaques des endophytes spéxfiques. ;

La phase de pénétration du Champignon est d’ailleurs malaisée à observer ; je n’ai réussi à l’apercevoir que très rarement, bien qu'ayant examiné un très grand nombre de coupes de mycorhizes. Ce fait indique que les Champignons peuvent envahir largement les racines d’une plante, après les avoir pénétrées en un nombre de points relativement restreint.

C'est chez les Solanum que les figures de pénétration de

: l’endophyte ont pu être observées avec le plus de précision. Noël BERNARD [9] les a décrites chez la Douce-Amère, et je les ai retrouvées, avec des caractères identiques, chez la Pomme de terre. Chez l’une et l’autre de ces plantes, le Champignon aborde les jeunes racines dans leurs portions déjà accrues et différenciées, au niveau de la zone des poils absorbants. La paroi cellulosique mince de l’assise pilifère est traversée sans difficulté, mais l’assise subéreuse sous-jacente oppose au mycélium une résistance plus sérieuse, que ce

dernier parvient à surmonter par un processus très singulier.

Parvenu dans les cellules de l’assise pilifère, le Champignon

y forme des dilatations vésiculeuses, qui se découpent par

des incisures en digitations orientées vers l’assise subéreuse

229 J. MAGROU | :

Ces digitations se développent en disques adhésifs appliqués contre la paroi cellulaire et émettent des bourgeons qui pénètrent en coin dans la membrane subérifiée, l’invaginent et finalement la digèrent (PI. VI, fig. 1). Par la brèche ainsi produite, le mycélium s’introduit dans les cellules de l’assise subéreuse ; il les traverse en ligne droite, après avoir repris son calibre normal, et atteint l’assise corticale sous-jacente.

28. La phagocytose. — La résistance passive opposée par les membranes cellulaires étant ainsi surmontée, la plante commence à réagir activement à la présence du Champignon. Le cas où cette réaction s'exerce avec le maximum d’efficacité est représenté par les Pommes de terre sans tubercules, qui détruisent complètement les Champignons dès leurs premières tentatives d’invasion.

Dans ce cas, le mycélium, parvenu dans l’assise moyenne de l’écorce, commence, comme à l'ordinaire, à s’y pelotonner. Mais les pelotons, à peine constitués, sont digérés par les cellules qui les renferment et dégénèrent complètement. Les troncs mycéliens qui les forment, après avoir subi la digestion intracellulaire, restent reconnaissables par leur forme générale, mais ont perdu tous les traits de structure qui caractérisent le mycélium vivant : leur contenu protoplasmique a disparu; leurs membranes sont rétractées et surcolorables (PI. VI, fig, 6). Grâce à la réaction énergique des éléments envahis, la progression du Champignon est rapidement enrayée ; à peine les filaments ont-ils pénétré quelques cellules, qu’ils sont mis hors d’état de se propager plus loin ; aussi ne peuvent-ils donner lieu qu'à des infestations insignifiantes et fugaces.

Le processus de digestion intracellulaire auquel succombent en päreil cas les Champignons est à rapprocher de la phagocytose, qui, chez les animaux, détruit les microbes qui tentent de pulluler dans l'organisme. Assurément, on ne peut s’attendre à observer chez les végétaux, formés de cellules fixes et rigides, la capture des microorganismes par des éléments mobiles, qui, chez les animaux, représente le premier acte de la phagocytose. Mais l'essentiel du phénomène, qui est

la digestion des parasites par les cellules oùils ont pénétré, se retrouve 101 avec assez de netteté pour rendre le rapprochement légitime. Ce rapprochement avait été fait par M. GaL- LAUD [17], qui a étudié la digestion intracellulaire chez un grand nombre de plantes à mycorhizes.

Il a été précisé par Noël BERNARD [b,°6], dont les travaux sur les Orchidées fournissent des exemples de «guérison » par phagocytose, succédant à des atteintes légères, exactement équivalents à ce que l’on observe chez le Solanum tuberosum.

Lorsqu'on inocule, en effet, des semis de Pletilla hyacinthina ou de Cattleyées avec l’endophyte habituel de ces plantes (Rhizoctonia repens), dont l’activité a été atténuée par un séjour suffisamment prolongé en culture pure (1), le mycélilum pénètre bien quelques cellules des embryons, mais 1l Y est rapidement Fig. 8. — Coupe longitudinale dans détruit par phagocytose et ne une plantule de Bletilla hyacinthina

z EE : : âgée d’un mois, inoculée avec un produit ainsi qu'une infestation mycélium atténué de Rhizoctonia très restreinte. Dans les coupes Ne Rad de tels embryons, au lieu de voir, célium digéré à côté dunoyau, D’a-

: près Noël BERNARD.

comme dans la symbiose normale, une zone infestée vaste et formée de pelotons vivants, on aperçoit seulement un petit nombre de cellules

(1) On sait qué l’activité des Rhizoctones, autrement dit leur pouvoir de faire germer les graines, s’atténue quand ces Champignons sont conservés depuis un certain temps en culture pure; l’activité perdue peut, d'autre part, être récupérée par passages successifschez des embryons d’'Orchidées.Ces faits, découverts par Noël BERNARD {5], sont à mettre en parallèle avec les phéno- : mènes d'atténuation et d’exaltation de virulence observés chez les Bactéries par Pasreur, CHAMBERL!ND et Roux [36]. Un tel rapprochement complète lPanalogie entre la symbiose et les infections animales.

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occupées par des pelotons complètement digérés, accolés aux noyaux cellulaires (fig. 8). Le groupe des Solanum, en dehors du cas des Pommes de terre sans tuberceules, fournit un autre exemple d’une immunité de même ordre : tandis que les Solanum vivaces vivent communément en symbiose avec des Champignons de mycorhizes, le Solanum nigrum, comme il est de règle chez les plantes annuelles, résiste à ces mêmes Champignons ; chez des pieds de Solanum nigrum récoltés dans des stations naturelles variées, Je n’ai pu trouver, après un examen minutieux, que des plages infestées rares et restreintes, formées de Champignons dégénérés.

Tous ces cas, où, grâce à une phagocytose précoce, les plantes s’affranchissent des Champignons dès leurs premières tentatives d’invasion, sont à mettre en parallèle avec les cas d’'immunité observés chez les animaux, qui guérissent de maladies accidentelles bénignes après destruction des ‘microbes par les phagocytes.

Lors même que la plante se laisse d’abord largement envahir par le Champignon, la phagocytose peut encore s’exercer de manière efficace. L’Orobus coccineus fournit un exemple de ce nouveau mode d’immunité cellulaire, secondaire à une infestation étendue.

Les échantillons de cette espèce, mis en contact avec l’endophyte de lOrobus tuberosus, sont précocement envahis par le Champignon, qui prend dans l’écorce des racines un développement exubérant et forme de nombreux arbuscules intracellulaires. Il semble donc qu’une symbiose bien caractérisée va s'établir, quand, brusquement, il se produit une réaction phagocyiaire brutale ; tous les arbuscules sont digérés et réduits à l’état de corps de dégénérescence rétractés ; les troncs mycéliens principaux eux-mêmes disparaissent, où ne subsistent qu'à l’état de rares vestiges complètement dégénérés (PI. VIT, fig. 3 et 4). L’infestation est dès lors définitivement enrayée, et la plante achève son développement à l’état de vie autonome. Les choses se passent de même chez le WMercurialis annua ; ici encore, la croissance intracellulaire de l’endophyte est au début rapide, et les arbuscules caractéristiques de la symbiose se développent en

grand nombre, mais une phagocytose énergique ne tarde pas à intervenir, qui réduit à l’état de vestiges méconnaissables tous les pelotons et arbuscules formés (PI. VIII, fig. 4). Ce type d’immunité a encore son équivalent dans les expériences de Noël BERNARD sur les Orchidées [5]. Si l’on tente d'associer des embryons de Cattléyées avec le Rhizoctonia mucoroides, endophyte des Phalænopsis et des Vanda, on constate au début une progression anormalement rapide de l’endophyte, qui occupe dans la plantule une zone étendue. Mais, après cette invasion trop rapide, ïl se produit une réaction phagocytaire qui détruit tous les pelotons ; les plantules ne renferment dès lors plus de mycélium vivant, et elles poursuivent quelque temps leur développement à l’état autonome. ; Dans ces divers cas d’associations anormales, les choses se passent au début comme si la vie commune devait se prolonger. Mais, par la suite, les conditions d’équilibre compatibles avec la symbiose ne parviennent pas à s'établir ; quelle que soit l'importance que prend primitivement le développement de l’endophyte, la plante réussit à s’en affranchir par la seule action de la phagocytose.

29. Insuffisance -de la phagocytose. -— Il n’en est pas de même dans les cas de symbiose proprement dite ; ici encore, la phagocytose s'exerce, mais elle ne suffit plus à enrayer

l’infestation, et c’est par d’autres processus d’immunité que la plante limite en définitive l'extension du Champignon. C'est ce qui arrive chez la Pomme de terre, lorsque cette plante tolère la vie commune prolongée avec ses hôtes.

Dans ce cas, le mycélium, au lieu d’être précocement détruit par phagocytose, continue à progresser, en se pelotonnant, dans les cellules de l’assise moyenne de l'écorce (PI. VI, fig. 2), où il forme des plages infestées étendues, entourant comme d’un manchon les parties plus profondes de la racine. Des arbuscules complexes se constituent ensuite dans chaque cellule, par divisions dichotomiques répétées des rameaux secondaires du mycélium (PI. VI, fig. 3). Ce n’est que tardivement, et après que les arbuscules ont atteint

ANN. DES SC, NAT. BOT., 10e série. 1921, 1x, 15

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leur complet développement, que la phagocytose commence à intervenir. Elle s’attaque d’abord aux extrémités des fins rameaux dichotomes, qui, subissant la digestion intracellulaire, se rétractent, s’agglutinent et finalement se transiorment en sporangioles, petites masses multilobées, réfringentes et surcolorables, appendues aux rameaux des arbuscules (PL VI, fig: 4). La phagocytose poursuivant son œuvre, les sporangioles augmentent de volume, deviennent confluents et arrivent à former des corps de dégénérescence volumineux, mamelonnés, qui occupent toute la cavité des cellules. Mais, dans le cas même où la digestion des arbuscules atteint cette phase ultime, les troncs mycéliens principaux ne sont pas détruits ; ils restent bien vivants, et l’on distingue, aussi nettement qu'aux premiers stades de l’infestation, leur protoplasma réticulé et même leurs noyaux (PI. VI, fig. 5, n’). Or la progression du Champignon s'effectue non par les arbuscules, dont les fines ramifications sont incapables de traverser les cloisons cellulosiques, mais par les gros troncs mycéliens. La phagocytose respectant ici les organes qui servent à la propagation du Champignon, on conçoit qu’elle soit impuissante à enrayer sa marche; à partir de cellules où les arbuscules sont totalement dégénérés, on peut voir les filaments principaux restés intacts, propager l’infestation dans les cellules voisines (PI. VI, fig. 5).

C'est encore la résistance des troncs mycéliens à la pha: gocytose qui permet à la symbiose de s’établir chez l’Orobus tuberosus et le Mercurialis perennis. Chez l’Orobus tuberosus, les gros filaments, au lieu de pénétrer d'emblée dans les cellules et de s’y pelotonner, commencent par cheminer en droite ligne dans les méats intercellulaires ; ils émettent de là des ramifications à angle droit, qui envahissent les cellules corticales et y forment des pelotons et des arbuscules (PL VII, fig. 1). C’est alors seulement que la phagocytose entre en scène ; comme dans le cas précédent, elle se limite électivement aux arbuscules, et, grâce aux hyphes principales restées intactes, l’infection continue à s’étendre. Mais ici, en outre du mycélium à paroi mince par lequel l’endophyte se propage, 1l se différencie des filaments enkystés, plus résistants

encore, qui assurent la pérennance du Champignon (PI. VII, fig. 2).

Chez le Mercurialis perennis, les troncs mycéliens princeipaux forment, comme chez le Solanum tuberosum, des pelotons intracellulaires peu serrés ; ils résistent à la phagocytose et se différencient, comme chez l’Orobus tuberosus, en filaments à

- membrane mince, qui assurent l’extension de l’endophyte, et en organes de pérennance enkystés (PI. VIIT, fig. 1 à 3).

Dans ces trois cas, si une association stable parvient à se réaliser, c’est grâce à l'insuffisance de la phagocytose, qui, s’exerçant de façon tardive et partielle, ne s’attaque pas aux organes qui permettent au Champignon de progresser dans les racines. Chez les Orchidées, l'établissement de la symbiose est de même lié à une réaction phagocytaire tardive et lente, qui laisse au mycélium le temps de poursuivre ses progrès. Si l’on inocule des semis de Phalænopsis avec le Rhizoctonia murcoroides [5, 6], le Champignon pénètre les embryons, qui commencent dès lors à se développer ; il se forme au pôle postérieur de la plantule une plage infestée où les pelotons ne subissent aucune dégénérescence. La fonction phagocytaire est ici dévolue à des cellules spécialisées, reconnaissables à leur noyau multilobé, qui se différencient en arrière du méristème terminal. Dès que le Champignon atteint cette zone de phagocytes, il subit la digestion intracellulaire, mais cette digestion n’est pas assez rapide pour protéger la partie antérieure de l'embryon ; quelques filaments, échappés à la destruction, pénètrent les cellules situées plus avant et poursuivent leur progression jusqu’au moment où une nouvelle barrière de phagocytes ralentit à nouveau leur marche, sans parvenir à l’enrayer (1).

30. L'’immunité humorale. — De la comparaison des divers cas qui viennent d’être rapportés, il résulte que la

(1) Il n’en va pas de même lorsque, dans cette expérience, on substitue au Rhizoctonia mucoroides le Rhizoctonia lanuginosa, endophyte des Odontoglossum, incapable de s’adapter à la symbiose avec le Phalænopsis. Ce Champignon, comme le précédent, forme au pôle postérieur de embryon une plage infestée où les pelotons restent vivants, mais, dès qu'il envahit les phagocytes situés en avant de cette zone, il y est rapidement digéré, et sa progression est enrayée définitivement [5, 6].

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phagocytose, lorsqu'elle s'exerce de façon suffisamment rapide et énergique, suffit à protéger les plantes contre l’invasion des Champignons. Mais, si elle s'exerce de façon tardive, partielle et lente, si elle respecte les organes qui servent à la progression de l’endophyte, elle est impuissante à enrayer sa marche, et une association stable peut s’établir. Pourtant, dans ce cas même, le Champignon reste strictement localisé dans des tissus bien déterminés des plantes : les méristèmes, en particulier, ne sont jamais atteints ; le cylindre central des racines, les tubercules, les tiges aériennes et (sauf exception) les tiges souterraines restent toujours indemnes d’infestation. Il persiste donc, dans la symbiose la mieux établie, un certain degré d’immunité, qui a pour effet d'imposer des limites à l’extension du Champignon et de protéger les tissus essentiels de la plante. La phagocytose n'étant plus en pareil cas un moyen de protection efficace, il faut chercher une autre cause à cette immunité. -

Noël BERNARD [5, 6] l’attribue aux modes de végétation très particuliers que les Champignons symbiotiques adoptent dans la vie commune et qui ont pour effet de ralentir leur marche. Le pelotonnement empêche le mycélium de progresser par le plus court chemin et le contraint de rester longtemps localisé dans chacune des cellules qu’il envahit. La formation des arbuscules retarde plus sûrement encore la progression de l’endophyte, puisque les rameaux grêles qui les constituent sont incapables de franchir les cloisons cellulosiques et de passer dans les cellules voisines de celles qu’ils occupent. Ralentis par ce mécanisme, les progrès de l’infestation se règlent, en quelque sorte, sur le développement de la plante et ne peuvent s'étendre au delà de certaines limites ; la protection de la majeure partie des tissus de l'hôte se trouve de la sorte assurée.

Or les pelotons et les arbuscules, formations constantes dans les mycorhizes, ne se rencontrent qu’exceptionnellement chez les Champignons qui mênent une existence autonome. Il est vraisemblable qu'il s’agit là de modes de végétation anormaux, résultant d’une adaptation étroite à la vie parasitaire, liés par conséquent à la nature physico-chimique.

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de la sève intracellulaire des plantes, autrement dit à une propriété humorale. L’immunité dans la symbiose serait dès lors comparable à l’immunité acquise des animaux vaccinés ; on sait, en effet, que, dans le mécanisme de cette immunité, les propriétés défensives des humeurs entrent en ligne de compte et acquièrent une importance prépondérante. En fait, les microbes, dans les humeurs des animaux vaccinés contre eux, adoptent des modes de végétation anormaux, qui ont pour effet d’entraver leur développement. Telle est, par exemple, l’agglutination des Bactéries, qui se présente dans l’immunité acquise comme un épisode à peu près constant, et que l’on peut rapprocher du pelotonnement intracellulaire des Champignons symbiotiques.

31. Infections mortelles. —— Il est d’ailleurs des cas où les plantes, au lieu de détruire leurs hôtes par phagocytose, ou de les tolérer en mettant en œuvre des réactions d’immunité humorale, ne leur opposent aucune résistance et, se laissant envahir en totalité, succombent à une maladie infectieuse rapidement mortelle. C’est ce qui arrive notamment lorsqu'on inocule des semis de Phalænopsis avec le Rhizoctonia repens [5]: les embryons de Phalænopsis exposés à l’action de ce Champignon sont envahis tardivement par le mycélium, qui forme des pelotons dans les premières cellules qu’il pénètre. Mais il ne se produit qu’une phagocytose insignifiante et, au bout d’un certain temps, les pelotons eux-mêmes cessent de se former; dès lors, le Champignon progresse en droite ligne et en tous sens à travers les cellules et envahit le corps entier de l'embryon, qui ne tarde pas à succomber à cette infection généralisée. De même, les embryons de Cattléyées qui ont enrayé par phagocytose une première invasion du Ahizoctonia mucoroides se laissent secondairement envahir en totalité par ce même Champignon, qui traverse les cellules en droite ligne, sans rencontrer aucune résistance. Le fait que, dans ces infections mortelles, Îles pelotons ne se forment pas montre bien que le pelotonnement du mycélium, lorsqu'il se produit, est lié à une réaction défensive des humeurs de la plante.

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J'ai observé un cas analogue chez un Solanum nigrum qui s'était développé accidentellement dans une culture de Solanum tuberosum en sol infesté. Les racines de cette plante étaient assez largement envahies par un Champignon, qui pénétrait indistinctement tous les éléments de la racine, sans en excepter les vaisseaux libériens et ligneux. Le mycélium cheminait en ligne droite à travers les cellules, sans y former ni pelotons, ni arbuscules, ni sporangioles. Ici encore, l’absence de réaction phagocytaire et d’immunité humorale permettait au Champignon de franchir les limites qui, dans la symbiose, sont imposées aux endophytes. Au moment où la plante a été prélevée, elle n’accusait encore aucun symptôme de souffrance, mais il est vraisemblable qu’elle n’eût pas survécu longtemps à l’oblitération de ses vaisseaux (1).

32. Fonction fungicide des tubercules. — La réalité de limmunité humorale, que des faits de cet ordre laissaient prévoir, a pu être mise directement en évidence par l’expérience suivante, due à Noël BERNARD [8]: on place au fond d’un tube contenant une certaine quantité de gélose nutritive un fragment découpé aseptiquement dans le tubercule d’un Orchis ou d’un Loroglossum. Le fragment de tubercule ainsi disposé laisse diffuser dans la gélose les produits solubles qu'il renferme. Le Rhizoctonia repens, endophyte des Ophrydées, est semé sur la gélose à quelque distance ; il commence à s’accroitre comme à l'ordinaire, mais bientôt sa croissance s'arrête et, avant qu'ils aient atteint le fragment de tubercule, les filaments du Champignon dépérissent à mesure que les substances diffusées se répandent dans la culture ; en quelques semaines, le Champignon est définitivement tué. Cette action nocive des tubercules d'Ophrydées est Spécifique : elle s’exerce bien sur le commensal des Ophrydées, mais non sur le Æhizoctonia mucoroides, comménsal des

(1) Ce cas, en s’opposant à ceux où le Solanum nigrum met en œuvre une phagocytose énergique, achève de faire ressortir l'instabilité de l'association entre cette plante annuelle et les endophytes. L'association instable des Cattléyées et du Rhizoctonia mucoroides offre, comme on vient de le voir,

de semblables alternatives entre une phagocytose efficace et l'absence totale de réactions d’immunité.

Phalænopsis et des Vanda ; d'autre part, elle disparait chez les tubercules chauffés à 550. Il y a donc bien là un phénomêne de tout point comparable à la formation des anticorps qui se développent chez les animaux immunisés et qui sont de même, comme l’on sait, spécifiques et peu résistants à la chaleur. L'existence d’un anticorps fungicide localisé dans les tubereules explique, par ailleurs, que ces organes restent constamment indemnes de Champignons.

Chez les plantes à tubercules étudiées dans ce travail, la difficulté de la culture des endophytes a été un obstacle à la réalisation d'expériences du même type. Mais, si l’on remarque que, chez la Pomme de terre et l’Orobe aussi bien que chez les Orchidées, la tubérisation est liée à la symbiose, on est conduit à supposer qu'ici encore les tubercules représentent des organes de défense, capables d’assurer la protection des plantes contre leurs envahisseurs.

33. Réactions de défense dans la symbiose lichénique. — Les expériences de Noël BERNARD sur les Orchidées amènent à considérer la symbiose comme le cas limite vers lequel tend l’association de deux organismes antagonistes lorsque leurs forces s’équilibrent. Les faits qui viennent d’être décrits chez les Solanum, les Orobus et les Mercurialis conduisent à la même conception, pour ces plantes appartenant à des familles très diverses de Dicotylédones. Enfin des observations récentes de M. F. Moreau [35] montrent que cette manière de voir est applicable au groupe des Lichens, chez lequel pourtant la symbiose offre, a priori, touteslesapparences de la plus parfaite harmonie.

Chez le Ricasolia herbacea, Lichen de la famille des Stictacées, quand des Cyanophycées viennent au contact de la face inférieure du Lichen, il arrive que les cellules du Champignon se développent autour d’elles, formant avec les Algues des tubercules, connus sous le nom de céphalodies, qui font saillie à la face inférieure du thalle. Dans d’autres cas, lés Cyanophycées sont entrainées par les hyphes dans la profondeur du Lichen, et la céphalodie qui se développe, au lieu de faire saillie à la surface, est profondément immergée

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dans le thalle. Qu'il s’agisse de céphalodies externes ou internes, il est fréquent que l’Algue ne soit pas tolérée par le Champignon ; une lutte s’engage entre les deux composants du complexe, et elle se termine souvent par la dégénérescence et la mort de l’Algue. « La symbiose limitée, éphémère et facultative que l’on observe dans les céphalodies, s'oppose, selon les termes mêmes de M. F. Moreau, à la symbiose étendue, durable et apparemment nécessaire offerte par le thalle ordinaire. » Elle est à mettre en parallèle avec l’association instable dont la Pomme de terre, l’Orobus coccineus, le Mercurialis annua nous offrent des exemples, et qui, de même, s'opposent à la symbiose durable observée chez l’Orobus tuberosus, chez le Mercurialis perennis et, dans certains cas, chez la Pomme de terre. D'ailleurs, d’après le même auteur, dans la symbiose lichénique normale, on trouve, limités à des plages restreintes, les phénomènes de mort et de dégénérescence des Algues offerts par les céphalodies immergées, de même que, chez les plantes à mycorhizes, on observe, dans les ‘cas de symbiose les mieux caractérisés, une destruction partielle du Champignon par phagocytose.

34. Généralité des lois de l’immunité. — En résumé, les Champignons symbiotiques rencontrent, lorsqu'ils tentent d’envahir leurs hôtes, des obstacles de trois sortes. Ils sont en premier lieu arrêtés par la résistance mécanique de la paroi cellulaire des organes qu'ils attaquent. Ce premier obstacle franchi, ils sont détruits plus ou moins précocement par phagocytose. Enfin, dans les cas où l’adaptation réciproque des deux organismes à la vie-commune permet l'établissement de la symbiose, leurs progrès sont limités par l'intervention de propriétés humorales agglutinatives et fungicides.

Ce sont essentiellement les mêmes moyens de défense qui sont mis en œuvre dans la lutte des animaux contre les microorganismes. Le tégumert externe et la muqueuse intestinale représentent une barrière infranchissable pour la plupart des microbes qui pullulent à la surface du corps ou dans le tube digestif des animaux. Si, en dépit de cet obstacle mécanique, des microbes parviennent à s’introduire dans l’écono-

mie, ils sont, le plus souvent, détruits par une réaction phagocytaire précoce et rapide. S'il s’agit de microbes mieux adaptés, ou, en d’autres termes, plus virulents, la guérison par phagocytose peut être précédée d’une pullulation plus ou moins importante des germes infectieux dans l’organisme. Si la virulence, plus grande encore, l'emporte sur la résistance, la phagocytose est impuissante à enrayer la marche de l’infection, et l'animal succombe à l'invasion généralisée de ses tissus.

Mais si, au moyen de la vaccination, on accoutume l’animal à tolérer des microbes de plus en plus virulents, on voit apparaître des processus nouveaux d’immunité, plus efficaces que la phagocytose. Les humeurs acquièrent en pareil cas des propriétés défensives, qui se répartissent en deux grands groupes : propriétés agglutinatives ou précipitantes d’une part et, d'autre part, propriétés bactéricides. Grâce à la mise en œuvre de ces moyens de défense, la marche de l’infection peut être enrayée efficacement.

Le parallélisme est donc frappant et se poursuit jusque dans les détails, entre l’immunité des plantes adaptées à la symbiose et l’immunité des animaux acquise par vaccination. Il n’y a rien là qui puisse surprendre si l’on observe, avec Noël BERNARD [8], que l’immunité qui s'exerce dans la symbiose est la forme la plus parfaite d’immunité acquise que l’on puisse imaginer, puisque l’adaptation de la plante à son commensal a été réalisée par des périodes géologiques de vie commune.

L’étude de la symbiose montre que les lois de la pathologie générale, telles qu’elles ont été déduites de longues recherches sur les infections animales, permettent de coordonner, chez les plantes aussi bien que chez les animaux, les phénomènes d'adaptation des microorganismes aux hôtes capables de les héberger. Elle permet, en les étendant au règne végétal, de donner toute leur ampleur aux théories de l’immunité.