CHAPITRE V

Influence de la cicatrice sur la perte apparente du pouvoir régénérateur.

Un des faits les plus remarquables constatés au cours des expériences précédentes et sur lequel je n’ai jusqu’à présent pas insisté, est la perte définitive — au moins en apparence — du pouvoir régénérateur de certains animaux, du côté dont le plexus nerveux avait été sectionné.

Je donnerai d’abord, sous forme d’un tableau, les pourcentages de ces animaux réfractaires à la régénération, observés dans les séries A (amputations et sections nerveuses simultanées). On verra

que ce pourcentage varie: 1° avec le niveau d’amputation, 2^ avec le niveau de section nerveuse, c’est-à-dire est ici encore fonction de la distance entre le niveau de section des nerfs et celui de l’amputation. Je reviendrai ultérieurement sur cette relation, voulant prendre ici en considération surtout les chiffres globaux.

Niveaux

Nombre d’animaux réfractaires

Pourcentage

ab-AB .

70 indiv. sur 121 indiv.

ab-GB. ....

cc^-AB ....

cd-OB ....

Total . .

146 indiv. sur 276 indiv.

Il résulte de là que, pratiquement, après section du plexus et amputation simultanée, la moitié des animaux ne régénère pas, même si l’on prolonge l’observation pendant plusieurs mois après l’amputation.

Quelle peut être la cause de cette perte du pouvoir régénérateur? J’ai d’abord été conduit, par les observations réitérées de l’aspect des moignons, à penser que la peau épaisse et pigmentée, recouvrant le moignon, devait constituer un obstacle mécanique à la sortie du jeune bourgeon de régénération. Quand, en effet, il doit y avoir régénération tardive, on observe, comme je l’ai indiqué plus haut, une aire centrale à épiderme mince et peu pigmenté, limitée par un bourrelet cicatriciel plus épais. C’est cette aire particulière que le bourgeon de régénération soulève au cours de sa croissance. Quand, au contraire, la patte ne doit pas régénérer, le bourrelet cicatriciel progresse, finit par fermer complètement la surface primitive, et paraît reconstituer, par la texture de ses tissus, un obstacle infranchissable à la sortie du bourgeon.

Guidé par ces constatations, j’ai d’abord cru pouvoir incriminer cette cicatrisation avancée comme la cause essentielle de l’absence de régénération (le premier qui ait fait cette observation est G. Wolff). Les expériences ultérieures m’ont montré, cependant, que

ce rôle de la cicatrice était certain, mais qu’il ne suffisait pas à expliquer tous les cas de non régénération.

Je rapporterai d’abord les faits établissant le rôle inhibiteur de la cicatrice.

§ 1. Série R L Réamputation dHndwidus n'ayant pas régénéré après la simple section des nerfs suwant ab.

10 T-. cristatus, provenant de la série A I, opérés le 18 janvier 1921, et qui sont restés sans régénérer du côté opéré jusqu’au 27 septembre, c’est-à-dire pendant plus de 9 mois, sont réamputés, à cette date, des deux côtés. Pour l’amputation du moignon cicatriciel, il faut avoir soin de couper assez haut, pour sectionner dans l’os, afin de rétablir les conditions primitives de l’expérience.

Fig. 56.

Dessins de 8 pattes gauches de la série R I 30 jours après ramputation.

Or, dans tous les 10 cas, la régénération des deux membres, le membre anciennement privé de son innervation et le membre témoin, s’est faite simultanément et s’est poursuivie avec la même vitesse: les deux pattes montrent, 1 mois après l’amputation, des grands cônes de régénération, 10 jours plus tard, les premières ébauches digitales; au bout de 2 mois, la régénération peut être considérée comme virtuellement terminée.

Dans la fig. 56, j’ai représenté 8 cas de cette série, seulement du côté gauche, et l’on remarquera l’étonnante uniformité dans le degré d’évolution de tous les régénérats de ces individus.

§ 2. Série R IL Réamputation d'individus n'ayant pas régénéré après résection des nerfs suwant ab-a'b' et amputations suwant AB,

a) Série /? // a. — 13 T, cristatus. Réamputation des deux côtés le 5 octobre 1922, c’est-à-dire plus d’une année après la première opération. Ces individus proviennent tous de la série Alla.

Sauf pour 3 cas, la régénération semble être absolument normale des deux côtés, bien que quelquefois les pattes gauches régénèrent dans la suite avec une vitesse moindre. La fig. 57 montre l’état comparatif de la régénération des membres gauches et droits de 9 individus, 90 jours après l’amputation.

Fig. 57.

Dessins des deux pattes de 9 individus de la série R II a,

3 mois après la réamputation.

Parmi les 13 individus considérés, 2 ont continué à présenter une absence complète de régénération; un Triton n’a commencé à régénérer que 2 mois après la nouvelle amputation, manifestant ainsi un retard très sensible et dont nous retrouverons, dans la suite, d’autres exemples.

b) Série R //b. — 21 T. alpestris^ provenant des séries A II 6, ont été amputés les 10 premiers, le 25 novembre 1921, les 11 autres individus, le 25 mars 1922.

75 jours après l’amputation, 8 individus seulement manifestent une régénération simultanée avec le côté témoin, 2 présentent un retard d’à peu près 20 jours par rapport au côté témoin, 4 possèdent des régénérats très tardifs et qui se sont arrêtés dans leur

évolution, enfin 7 individus ne présentent aucune régénération après cette deuxième amputation. On verra (fig. 58) les aspects bizarres de certains régénérats incomplets mais qui, du reste, peuvent aussi se rencontrer du côté témoin.

Fig. 58.

Dessins de 13 individus de la série R II 6 effectués 75 jours après la réamputation.

c) Série R II c. — 9 T. palmatus^ provenant de la série A II c, sont réamputés le 25 novembre 1921.

On constate que 7 individus régénèrent simultanément avec le côté témoin, 2 individus par contre, n’ont présenté aucune régénération pendant plusieurs mois, du côté qui avait subi la résection du plexus brachial.

La récapitulation des résultats de ces 3 sous-séries n’est pas très aisée. Tandis que les T, palmatus semblent avoir un comportement très voisin de celui des T, cristatus, les T, alpestris, par contre, présentent un comportement légèrement aberrant. Toujours est-il que, parmi les 43 individus de cette série, 11 n’ont présenté à nouveau aucune régénération du côté où le moignon cicatriciel avait été supprimé, 5 présentent des retards très sensibles par rapport au

côté témoin ou forment des régénérats incapables d’évoluer normalement, 27 enfin régénèrent cette fois avec une vitesse sensiblement identique des deux côtés.

§ 3. Série R III, Réamputation (Tindwidus n'ayant pas régénéré

après résection des nerfs suwant cd^ amputations suivant AB.

15 T, cristatus^ provenant tous de la série A IV a^. Réamputation des moignons cicatriciels et des pattes témoins le 20 novembre 1922 (au minimum 4 mois après la section nerveuse).

3 individus seulement commencent à régénérer simultanément des deux côtés. 5 individus ne se mettent à régénérer du côté anciennement opéré que 30 jours après que le bourgeon de régénération est devenu visible du côté témoin (55 jours après l’amputation). 1 individu ne commence à régénérer que 70 jours après l’amputation. 6 individus enfin n’ont présenté aucune régénération du côté gauche, comme lors de la première amputation. La fig. 59 montre l’état de régénération des pattes des deux côtés, dessinées le 10 février 1923, date à laquelle finit l’expérience, 80 jours après la deuxième amputation.

Fig. 59.

Dessins des deux pattes de 9 individus de la série R III 80 jours après

la réamputation.

Récapitulation pour les séries R I à R 111,

Je laisse, pour le moment, en dehors de la discussion les résultats de la série R II è relative aux T, alpestris qui ne sont pas très comparables à ceux de la série R II a se rapportant au T. cristatus. Parmi les 20 individus des séries RI et R II a qui avaient subi la section et la résection des nerfs suivant aè, deux seulement n’ont présenté aucune régénération du côté opéré lors de la réamputation^ un indmdu a régénéré avec un retard très considérable, tandis que tous les autres individus ont virtuellement régénéré avec la même vitesse.

Il n’en est plus du tout de même pour les individus de la série R III auxquels le plexus brachial avait été réséqué tout près de son origine. Sur 15 individus, 3 seulement régénèrent normalement,

6 individus présentent des grands retards par rapport au côté témoin, 6 enfin n’ont pas régénéré à nouveau du côté anciennement privé de son innervation.

§ 4. Série R IV, Réamputation des moignons cicatriciels des pattes postérieures après résection des nerfs suivant ab ou suivant cd,

10 T, cristatus, provenant des séries A V et A VI. Abrasion du moignon cicatriciel de la patte postérieure gauche et amputation de la patte postérieure droite régénérée, le 20 avril 1923, plus de

7 mois après la première opération.

Du côté témoin, la régénération devient apparente sous forme d’un bourgeon 40 jours en moyenne après l’amputation. Du côté opéré, 5 individus régénèrent simultanément avec le côté témoin, 3 avec des retards de 1 à 2 mois, 2 pas du tout.

§ 5. Discussion,

On voit, d’après ces résultats, que l’hypothèse initiale d’après laquelle une cicatrisation précoce et avancée du moignon — rendue facile par suite du retard consécutif à la section nerveuse — serait la cause unique des cas de non régénération, ne se trouve pas confirmée. En effet, malgré la réamputation pratiquée sur 75 individus, ce n’est que dans 40 cas que cette opération, destinée à supprimer l’obstacle mécanique de la cicatrice, a donné des résultats

immédiats. On pourrait y ajouter les 16 individus qui ont fini par régénérer plus ou moins complètement, mais avec un retard souvent considérable^; par contre, les autres individus (19) ont continué à ne pas régénérer après cette amputation, ce qui montre qu’il manquait encore certaines conditions internes, nécessaires, supprimées par la section des nerfs et qui n’avaient pas été rétablies. Il n’en reste pas moins que 56 individus sur 75, qui n’avaient présenté qu’une simple cicatrisation après la première amputation, ont pu, lors de la deuxième, présenter une régénération semblable à celle de la patte témoin ou plus tardive ou incomplète. On voit ainsi que 74,6 % des individus ont pu manifester un pouvoir régénérateur que la cicatrice avait précédemment inhibé.

Lorsqu’on envisage le pourcentage des individus ayant régénéré après la première amputation, on voit que, grosso modo^ ce chiffre représentait la moitié des cas (146 sur 276 individus). L’ablation de la cicatrice par réamputation montre que 75 %, en chiffres ronds, des individus réfractaires, peuvent maintenant régénérer, si bien qu’en définitive, abstraction faite de la cicatrice, on peut dire que le pourcentage des individus qui récupèrent tôt ou tard les conditions internes nécessaires à la régénération est de 50% + 37% = 87% et que celui des individus définitivement réfractaires est de 13 %.

L’influence de la cicatrice va encore ressortir de la comparaison du nombre des individus qui ne régénèrent pas, suivant que les amputations ont été faites en même temps que la suppression de l’innervation ou selon qu’elles ont été pratiquées, au contraire, un certain temps après cette opération.

En effet, dans le premier cas, la cicatrisation débute dès le premier jour et a, pour s’établir, tout le temps qui s’écoule entre le moment de la section nerveuse et celui de la récupération du pouvoir régénérateur. Au contraire, dans le deuxième cas, plus l’amputation est faite tardivement, c’est-à-dire plus la cicatrisation est mise en train longtemps après la section nerveuse, plus on est proche du moment où le pouvoir régénérateur va pouvoir se mani-

1 La cause de ces retards sera examinée plus loin et paraît, jusqu’à preuve du contraire, résider dans une régénération incomplète des nerfs, ce qui rend ces cas comparables à ceux que P. Weiss et O. Schotté ont observé, après des sections partielles du plexus.

O. SCHOTTÉ

fester à nouveau. La cicatrisation aura donc, dans l’ensemble, moins de temps pour s’établir, avant qu’un bourgeon de régéné« ration puisse apparaître.

En fait, l’examen du tableau suivant montrera que, dans tous les cas, le pourcentage des individus réfractaires est moindre, toutes choses égales d’ailleurs, après amputations retardées qu’après amputations simultanées.

Niveaux

Pourcentage

dans

les séries A

Pourcentage

dans

les séries B

Différence

des

pourcentages

aè-AB

aè-GH

cd-AB

cd-GE

Moyenne

On voit ainsi que, tandis que 52,9 % des individus ne régénèrent pas après amputation simultanée, il n’y en a que 28,5 % qui soient réfractaires à la régénération quand l’amputation — et par suite la cicatrisation — a été retardée.

On voit alors que, dans ces cas, il y a pratiquement 71,5 % des individus qui régénèrent et 28,5 % qui ne régénèrent pas. On peut penser que si l’on avait toujours amputé très tardivement et non avec des retards variables (allant de 10 à 100 jours), on aurait eu des chiffres encore plus voisins ^ de ceux de 87 % et 13 % que fournissent les expériences de réamputations, en ce qui concerne les individus réellement capables ou incapables de régénérer.

L’influence parasite de la cicatrice étant ainsi mise en évidence et pouvant être éliminée, il reste à chercher la cause pour laquelle

^ De tels cas ont été déjà signalés. Ils se rencontrent dans des séries (B I B I e, B II à et B III e) où l’intervalle entre l’opération nerveuse et l’amputation était rendu égal ou supérieur au temps nécessaire pour la récupération des conditions internes de la régénération.

Sur les 58 individus de ces séries, 8 seulement ne présentèrent aucune régénération du côté opéré. Le calcul des pourcentages révèle 13,7 %, chiffre très voisin de la valeur théorique (13 %) obtenue plus haut comme moyenne.

13 % environ des individus présentent une absence durable de régénération. Bien que je ne considère pas encore la cause de cette absence comme connue avec certitude, je raisonnerai, pour plus de clarté, en admettant l’hypothèse formulée plus haut, d’après laquelle la récupération de la capacité de régénération de la patte serait liée à la régénération des nerfs eux-mêmes.

S’il en est ainsi, de même que le retard dans la régénération était fonction de la distance entre lé niveau d’amputation et celui de section nerveuse, de même il doit y avoir d’autant plus de chance pour que la régénération des nerfs soit incomplète ou se heurte à des obstacles cicatriciels qu’ils ont une route plus longue à suivre depuis leur point de départ jusqu’à la surface d’amputation.

C’est précisément ce rapport que l’on observe aussi bien dans la série A que dans la série B. Je dois cependant faire ici une remarque. Les pourcentages représentent le nombre d’individus qui ne régénèrent pas après la première amputation^ c’est-à-dire la somme de ceux où cette inhibition est due à la cicatrice et de ceux chez lesquels les conditions internes de la régénération n’ont pas été rétablies. A coup sûr, des réamputations diminueraient ces pourcentages, mais vraisemblablement d’une façon proportionnelle. Ici, les deux facteurs sont inséparables; la distance à franchir fait varier le pourcentage des nerfs qui n’atteignent pas la surface, et conséquemment le temps qu’a la cicatrice pour s’établir. Les deux ordres de phénomènes varient dans le même sens.

Pourcentage des absences de régénération.

Niveaux

Pourcentage dans séries A

Pourcentage dans séries B

ab-AB

ab-GB

cd-AB

cd-Gn

On voit que c’est pour la distance maxima cd-AB que le nombre d’individus réfractaires est le plus élevé (85,2 % et 46 %) et qu’in-

O. SCHOTTÉ

versement c’est pour la distance la plus courte aè-GH que ce nombre (8,8 % et 5,8 %) est le plus faible. Les autres cas, correspondant aux distances intermédiaires, présentent aussi des pourcentages intermédiaires.

Il se vérifie ainsi que, aussi bien le retard dans la mise en train de la régénération chez les individus qui doivent régénérer que le nombre des individus définitivement réfractaires sont tous deux fonction de la distance entre le niveau d’amputation et celui de la section nerveuse. Ces relations se comprennent aisément si l’on admet qu’elles ont pour cause la durée ou la possibilité plus ou moins grande de reconstitution des nerfs par régénération.

On voit ainsi que toute une série de faits contribue à donner de plus en plus de vraisemblance à l’interprétation suivante : les nerfs coupés inhibent la régénération; celle-ci peut être rétablie quand les nerfs ont pu régénérer jusqu’à la surface d’amputation, et ceci dans la mesure où cette régénération n’a pas été trop incomplète ou nulle, ou enfin ne s’est pas heurtée à des obstacles impossibles à franchir. Pour contrôler cette hypothèse, il était nécessaire de soumettre les individus à un examen physiologique (récupération de la motricité et de la sensibilité) et anatomique (constatation de la présence ou de l’absence des nerfs régénérés).