FAUSSE

branehie gaadie.

Filiforme.

Id.

Une SiilUe.

Id.

Filifonne.

Bipeclinde.

PilifDrme.

FililDnae.

Pilif. bipeeUnée.

BipecUnde.

Id.

Bipeetinde.

Id.

BRANCBIB

droite.

Bipeetinëe.

PAUUB

branchie droite.

Filiforme.

DnetaUlie.

Id.

« Poumon

palldales

Poumon id.

Pouau»n

Mufle , trompe. — Le mufle et la trompe ont une valeur systématique beaucoup moins grande; leurs variations sont beaucoup plus considérables et moins régulières, ces formations sont surtout en rapport avec le genre de vie de l'animal. En général, les herbivores ont un mufle et les carnassiers sont armés d'une trompe avec laquelle ils peuvent plus facilement atteindre leur proie. Ainsi l'on verra des Ténioglosses armés d'une trompe excessivement longue, comme les Scalaires et les Solarium, qui ont d'ailleurs une organisation assez peu élevée.

Macdonald (52) divise les formations proboscidiennes bue-

cales en trois groupes : 1" mufle simple, contraclile, mais non rétractile (Aspidobranches, la majoriié des Ténioglosses et noLammenl tou!- les herbivores) ; 2° mufle proboscidiforme (Capulidés, Strombidés, Chénopidés, Calyplréidcs), ou ràtractiie depuis son extrémité, c'est-à-dire invaginable avec un seul pli ((lyprieidés, Lamellariidés et, à un moindre degré, les Naticidés) ; 3" trompe rétractile depuis la base, c'cst-à-dii-e avec deux plis (Tritoniidés, Doliidés. Gassididés, Rachiglosses el un certain nombre de Toxiglosses). Les Scalaridés et les Sularidés devront se ranger dans le deuxième graupe, malgré les dimensions considérables de leur trompe.

Je n'ai rien ;i dire sur le premier groupe, sa défmition le fait sulTisamment connalli'e. Le second groupe est caractérisé par une trompe qui s'imagine complètement a l'état de rétraction; ainsi, chez les Cyprxidés, quand la trompe est rétractée, elle forme un tube droit qui s'ouvre en avant entre les tentacules, en arrière dans la masse buccale; en un mot, quand la trompe est invaginée, la bouche se trouve au fond du tube pvoboscidlen, à son extrémité postérieure. Ce groupe établit la transition entre le premier et le troisième, c'està-dire eutre le vrai mufle et la vraie trompe. Dans le troisième groupe, la trompe ne se rétracte jamais tout entière; sa base forme ce que j'ai appelé la gaine proboscidienne, à l'état de rétraction; la partie de la trompe non invaginée est enfermée dans la gaine, la boucbe en avant; c'est la trompe proprement dite. Ainsi, chez un Buccin dont la trompe est complètement rétractée, lorsqu'on a ouvert les téguments céphaliques sur la ligne médiane dorsale, on trouve ; l-la gaine de la trompe qui se prolonge en avant, à son orifice, avec les téguments céphaliques, qui est libre en arriére dans la cavité antérieure du corps; 2° la trompe proprement dite j enfermée dans la gaine; elle se prolonge en arrière dans j la gaine, mais elle est libre en avant à son extrémité buccale. En un mot, quand le mufle est court, il ne se rétracte pas ; il se rétracte complètement quand il est plus long ; il ne se rétracte qu'à la base, quand il a une longueur très considérable. Ces

difTérents états du mufle s'expliquent mécaniquement de la manière la plus simple. Quand le mufle devient rétractile, il a toujours une longueur notable, mais cette longueur n'est pas assez grande pour qu'il ne puisse rentrer complètement dans la cavité antérieure du corps. Quand il devient excessivement long, tout en restant rétractile, il a une longueur beaucoup plus grande que celle de la cavité antérieure du corps, dans laquelle il ne peut, par conséquent^ se rétracter tout entier. C'est ce que Ton voit à merveille chez le Buccin, où la gaine de la trompe remplit presque complètement la cavité antérieure du corps. Une trompe extrêmement longue pourra être complètement invaginable si elle a un faible diamètre et si la cavité antérieure du corps est très, allongée. C'est précisément le cas offert par les Solaridés, les Scalaridés et les Pyramidellidés. La trompe et sa gaine, ou le mufle tout entier, sont toujours innervés par les ganglions cérébroïdes.

Il est une espèce de trompe qui n'a jamais été décrite jusqu'ici et qu'on a de la peine à faire rentrer dans l'un des trois groupes précédents. C'est celle que j'ai mentionnée avec tous les détails nécessaires en traitant des Térébridés; elle est caractérisée par ce fait curieux, vérifié sur six espèces : la gaine est absolument indépendante de la trompe proprement dite. Chez un exemplaire de Terebra cœrulescens, l'appareil était complètement dévaginé ; on voyait entre les tentacules s'allonger la longue gaine munie d'une longue fente longitudinale à son extrémité; la trompe rattachée à sa base par des fibres issues des parois de la cavité du côté du corps pénétrait dans la gaine, complètement distincte de celle-ci, l'extrémité buccale atteignant à peine le tiers postérieur de la gaine. J'ai observé un appareil au moins aussi développé que le précédent dans le T. aciculina (fig. 81); seulement, la gaine se trouvait complètement rétractée dans le corps, munie à son extrémité postérieure d'une longue fente longitudinale; la trompe était encore logée dans la gaine, traversée, comme toujours, par l'œsophage dans toute sa longueur. Les autres espèces de Terebra que j'ai étudiées ont une trompe excessi-

vement courte, mais qui présente les mêmes rapports avec la gaine. Chez tous, la gaine est innervée par les ganglions cérébroïdes, il en est probablement de même de la trompe. L'embryogénie pourra seule expliquer l'indépendance de la gaine et de la trompe, la physiologie le rôle de cet appareil bizarre. Il me semble qu'au point de vue du rôle physiologique on est placé entre ces deux alternatives , ou bien l'extrémité buccale de la trompe est saisie par l'extrémité libre de la gaine, comme par un anneau, et entraînée avec elle dans l'acte de la dévagination ; ou bien la trompe suit simplement la gaine dans laquelle elle pénètre complètement pendant la dévagination. La première [alternative |me parait peu probable : 1® parce que chez les Terebra dépourvus de radule la trompe est extrêmement courte et ne pourrait suivre la gaine jusqu'à son extrémité; 2* parce que dans le T. cœmlescens où la trompe était dévaginée, celle-ci était libre dans la gaine et fort éloignée de son extrémité. Un seul Terebra observé dans la mer permettrait de résoudre la question ; mais ces animaux sont relativement rares, et l'on ne peut les observer que dans les mers chaudes.

Le long mufle des Cônes correspond à la gaine des Terebra, mais il est très contractile et à peine rétractile. Quant h la trompe, elle est logée dans ce mufle avec lequel elle est seulement en rapport à son extrémité postérieure. Cet appareil probiscidien rappelle, dans une certaine mesure, celui des Terebra (fig. 94).

Pénis. — En étudiant le Buccin, Jhering (80) fait observer qu'il a suivi les fibres du nerf pénial, dont l'origine apparente est dans le ganglion pédieux droit, jusqu'au voisinage des ganglions cérébroïdes qui leur serviraient d'origine réelle. Il admet ensuite qu'on pourra toujours trouver Torigi^ie du nerf pénial dans les ganglions cérébroïdes, comme M. de Lacaze-Duthiers a trouvé l'origine du nerf acoustique dans les mêmes ganglions. En un mot, le pénis serait toujours une formation céphalique»

Je serai plus exact en disant au contraire que, chet les

416 E.-Ii. BOmiDBB.

Prosobranches, le pénis est une formation pédieuse dans la majorité des cas. C'est notamment le cas du Buccin où le nerf pénial principal est plus volumineux à sa base que le connectif cérébro-pédieux, d'où Ton conclura naturellement qu'il ne peut traverser celui-ci pour atteindre les ganglions cérébroïdes. Il en est probablement de même chez la plupart des Rachiglosses, sinon chez tous, chez les Toxiglosses et chez la majorité des Ténioglosses, les Ranelles, les Strombes, les Cyprées, etc.

Toutefois, il n'en est pas toujours ainsi ; le pénis est quelquefois innervé par les ganglions cérébroïdes, auquel cas il doit être considéré, d'après la loi des connexions, comme une formation céphalique; ces cas sont rares chez les Prosobranches, mais ils existent, notamment chez les Néritidés, les Paludinidés et très probablement chez les Calyptréidés. Plus rarement, le pénis est une formation pariétale développée à droite sur le dos et innervée par le ganglion sous-intestinal ; c'est le cas des Gyclostomidés et probablement aussi des Bythinics. Enfin, dans une seule famille, chez les Âmpullaridés, le pénis est une dépendance du manteau à droite et innerve parle grand nerf palléal droit.

Cet exemple montrera avec quelle prudence on doit procéder dans les généralisations. C'est sans doute pour avoir voulu étendre aux Prosobranches les caractères des Pulmonés inoperculés que Jhcring a été conduit à énoncer la loi profondément inexacte que j'ai relevée plus haut. Je propose de remplacer l'énoncé de Jhering par la loi suivante : chez les Prosobranches le pénis est gëiwralenienl pédieux^ rarement replia liquCj très rarement pariétal^ pins rarement encore palléal.

Le pénis manque aux Aspidobranches chiastoneures, existe au moins chez les Néritidés parmi les Aspidobranches orlhoneuroïdes, est 1res irrégulièrement distribué et a une structui*e fort variable chez la plupart des Ténioglosses, existe enfin chez tous les Rachiglosses y compris les Toxiglosses. Ce caractère a une valeur systématique qu'il ne faudrait pas exagérer, comme le prouvent de reste les variations considé-

SYSTÈME .\ERVEUX DES PltOSOBRANCHES. 417

rables qu'il éprouve chez les Téniogiosses. Les Struthiolaridés élablisseut le passage entre les Cérithidés, qui sont dépourvus de pénis, et les Chénopidés, qui oui un pénis très développé. La S. nodulosa n'a qu'un pénis rudimentaire (fig. 95), tandis que la S. crenulata a un pénis exliémement allongé (fig. 94).

OlocysCes. — La position des olocystes, par rapport aux ganglions cérébroïdes et pédieux, ne paraît pas avoir une grande importance systématique. Les otocystes sont plus ou moins directement en rapport avec rextrémilé antérieure des cordons palléo-pédieux chez les Aspidobranches, mais on les trouve déjà sous les cordons pédieux chez certains Néritidés et chez les Hélicinidés. Pans les Téniogiosses les plus voisins des Aspidobranches, elles sont un peu en dehors des ganglions pédieux (Piiludiiic,Littorine,Bythinic,Ampullaire,etc.); chez les Lamellaires elles sont très éloignées de ceux-ci, mais dans la très grande partie des Téniogiosses, elles sont à l'exU-émité postérieure des ganglions pédieux, ou directement audessous de ceux-ci (Mélaniidés, Cérithidés, Strombidés, Tritoniidés, Xénophoridés, etc.). Chez les Toxiglosscs et les Rachiglosses, elles manifestent souvent une asymétrie qui a été seulement signalée par M. de Lacaze-Duthiera, chez la Purpura lapillus et le Murex brandaris. J'ai mis en évidence quelques cas très frappants d'asymétrie dans les Cônes, les Nasses et les Pourpres. Chez le Conm virgo (fig. 86) les ganglions pédieux sont rejetés fi droite, mais beaucoup moins que les otocystes; celles-ci sont très éloignées l'une de l'autre; la plus antérieure est plus rapprochée des ganglions pédieux que la postérieure. Dans la Purpura lapillus, l'otocyste droite est assez loin en dehors des ganglions pédieux, l'otocyste gauche est sous le ganglion pédieux gauche à son extrémité postérieure; on trouve précisément le contraire dans la Nassa reticutatu. Chez la Nassa muiabilis les otocystes sont un peu eu dehors de.s ganglions pédieux, presquesymétriquement situées; enfin, chez te Duccinum undatiim les otocystes sont beaucoup pluséloignécsdesganglionspédieux et très sensiblement symétriques. B. Ualler signale dans le Murez trunculus une otocystc

E.-L. itOUVlEft. 2"

418 E.-L. B0DVIEB.

ovoïde, allongée, en rapport très direct avec les ganglions cérébroïdes, comme chez les Hétéropodes; j'ai montré qu'il avait pris pour des otocystes des corps piriformes, probablement glandulaires ; les otocysles sont sous les ganglions pédieux et presque symétriques dans cette espèce qui différerait, par conséquent, du M. brandaris étudié par M. de Lacaze-Duthiers. La position des otocystes chez les Hétéropodes aurait beaucoup plus de rapport avec celle qu'on signale chez les Natices et les Lamellaires.

Je dois étudier maintenant une question qui a donné lieu à des controverses nombreuses ; elle est relative au nombre des calculs de l'oreille. Pour simplifier le langage, j'adopterai momentanément la nomenclature établie par Macdonald (42) : si le calcul est unique dans l'otocyste, il s'appellera otolithe; si les calculs sont nombreux, on les appellera otoconies.

Frey (23) et Claparède (44) ont montré que l'otocyste ne renferme jamais qu'une otolithe ronde au début du développement ; si l'otocyste doit renfermer des otoconies, c'est plus tard que celles-ci se produiront. Â. Schmidt (39) a étudié de nombreux Prosobranches au point de vue des calculs de l'oreille et il accorde une importance systématique excessive à la présence d'une otolithe ou de nombreuses otoconies. Moquin-Tandon ayant trouvé quatre otoconies dans la Bythinia ferussina (34) et Schmidt une seule otolithe dans plusieurs autres Bythinies, lesavant allemand conclut de cette manière : c Si cette espèce {B. ferussina) a réellement quatre otolithes, on devra peut-être pour cette raison la séparer complètement des Hydrobiidés. > Schmidt a trouvé des otoconies dans tous les Mélaniidés qu'il a étudiés.

Macdonald (42, 52) accorde encore une très grande importance systématique au nombre des calculs de l'oreille ; toutefois c la nature du contenu des sacs auditifs est de moindre importance que le caractère primaire tiré de la dentition linguale ». Ainsi il réunit les Planaxis aux Cérithidés d'après la radule, malgré la différence présentée par le contenu des sacs auditifs. Ces deux caractères, le second subordonné au

premier, lui suffisent pour établir sa classification des Gastéropodes. D'après Macdonald, les Scalaires, les Solarium, les Cérithidés sauf les Planaxis, enfin les Triforis auraient des otoconies, les Janthines et les Mélaniidés auraient des otolithes.

Simroth (75) combat vivement les opinions de Schmidt : « Si Ton admet avec moi, dit-il, que la forme et le nombre des otolithes ont une origine accidentelle, on devra leur dénier cette haute valeur que leur attribue A. Schmidt... La multiplicité des calculs chez Paludina vivipara et la présence d'une seule otolithe chez P. impura prouvent que c*est un moyen de classification artificiel. Il en est de même peutêtre de la Bythinie, où Moquin-Tandon dit avoir trouvé plusieurs otolithes, tandis qu'il est combattu par Schmidt, lequel n'en a trouvé qu'une seule. Pour un fait si sûr et si facile à constater, il me semble qu'une erreur est à peine croyable, si tant est qu'elle soit possible, et si l'on admet le rôle subordonné des otolithes qui découle de mes observations, les deux opinions pourraient bien être également vraies. »

Jhering (73) reprend la thèse de Schmidt, mais sans l'exagérer autant. D'après lui, c les familles les moins élevées ont des otoconies et les formes plus élevées en organisation des otolithes >. Observation curieuse ; Jhering trouve le moyen de justifier sa classification en Orthoneures et en Chiastoneures en appliquant son principe! Il justifie une classification qui repose sur des observations erronées , en s'appuyant sur des observations exactes. Ainsi les Chiastoneures les moins élevés en organisation sont pourvus d'otoconies (Aspidobranches, Cyclophoridés, Paludinidés), les plus élevés ont des otolithes (Littorinidés, Rissoïdés, Hydrobiidés, Aciculidés, Vermétidés, Turritellidés). Il en serait de même chez les Orthoneures : les types inférieurs ont des otoconies (Ampullaridés, Valvatidés), les autres des otolithes (autres Ténioglosses, Toxiglosses et Rachiglosses). D'après Jhering, les Mélaniidés auraient des otoconies, mais \di Melania Cybele aurait des otolithes; il en serait de même des Cérithidés, sauf les Planaxis et Triforis,

420 E.-L. BOUTIEB.

les Scalaridés auraient aussi, tantôt des otoconies, tantôt des otolithes. Jhering range provisoirement les Bythinies à côté des Paiudines ; mais, si elles ont réellement des otolithes, elles devront se placer à côté des Hydrobies.

Quand on a lu ces travaux si discordants, on est pris d'une grande iridécision. La présence d'une ou de plusieurs pierres dans les sacs auditifs a-t-elle réellement une importance systématique? N'existe-t-il pas des passages entre les formes à otolithes et les formes à otoconies? Y a-t-il réellement des familles où l'on trouve à la fois des otoconies et des otolithes? Ces familles critiques se limitent-elles aux seuls Mélaniidés et Scalaridés ? Les Bythinies, qui ont servi d'argument à la discussion, ont-elles des otoconies ou des otolithes? Peut-on justifier dans une certaine mesure la classification de Jhering, en se servant des otolithes et des otoconies ?

Je crois pouvoir apporter une solution à toutes ces questions et donner une juste valeur aux diverses opinions jusqu'ici émises :

1^ Prosobranches pourvu à la fois d' otolithes et d' otoconies. — Les familles litigieuses sont celles des Mélaniidés, Turritellidés, Gérithidés, Hydrobiidés (Bythinie) et Scalaridés.

Je n'ai pas étudié suffisamment les Scalaridés, mais j'ai fait des études assez complètes et quelquefois très complètes sur toutes les autres. Les Mélaniidés renferment des espèces à otolithes, d'autres à otoconies. Les Melania costata, amarula^ tuberculata oui des otolithes; les M . fUocarinata et aspei^ata ont des otoconies. Les vrais Gérithidés n'ont que des otoconies, comme j'ai pu m'en convaincre en étudiant les Cerir thiunij Vertagu^j Ti/mpanotomuSy Potamides^ Pyraziis, Cerithidea^ Telescopium et Ceratoptilus . Les Planaxis ont des otolithes, mais il n'est pas possible d'en faire de vrais Gérithidés, ils sont beaucoup plus voisins des Littorines. Les Triforis ont une coquille et surtout une radulc qui diffèrent beaucoup de celles des Gérithidés; je ne les ai pas étudiés, mais on peut croire qu'ils formeront une famille a part. Si les observations de Jhering sur la Turritella communis sont exactes, les Turritel-

lidés renferment aussi des formes à otolithes et des formes à otoconies ; en effet, d'après Jhering, la T. communis a une seule pierre dans Totocyste, tandis que j'en ai trouvé plusieurs chez la T. rosea. Je puis trancher également la question relative aux Bythinies : la Bythinia tentactdata n'a qu'une otolithe, mais celle-ci se brise presque spontanément dans les préparations, et il faut opérer vite et avec beaucoup de soin pour ne pas tomber dans l'erreur de Moquin-Tandon.

2*" Formes de passage. — Entre les types à otoconies et ceux à otolithes, on trouve des formes de passage dont^Ies plus significatives se trouvent dans les Cérithidés et surtout dans les Turritellidés. Parmi les Cérithidés on peut relever la série suivante :

Cerithidea obtusa Otoconies toutes égales et petites.

Ceratoptilus lœvis Otoconies dont les dimensions sont peu

différentes.

Cerithium vulgatum Différences un peu plus prononcées.

Telescopium fuscum Otoconies de dimensions extrêmement

variables.

Cerithium Mediterraneum . Une grosse otoconie, et de petites otoco*

nies égales.

Enfin chez les Turritellidés, la Ttirritella rosea (fig. 98) possède de nombreuses otoconies et une ololithe ronde aussi grosse au moins que celle de la Bythinie. On a vu précédemment que ces familles établissent, à tous les points de vue, la transition entre les dialyneures et les zygoneures.

Jhering attribue aux otolithes une structure et une origine particulière qui ne rappelle en rien celles des otoconies. Schmidt ayant déjà signalé des otoconies plus grosses que les autres chez les Mélaniidés, Jhering prétend que ces formations ont complètement la structure et l'origine des otoconies, dont elles ne diffèrent que par leur plus forte dimension. Or je puis assurer, et je possède des préparations qui rétablissent d'une manière péremptoire, que les grosses otoconies des Cérithidés ont la même structure concentrique et

422 E.-L. BOIIVIKR.

radiale que les otolilhes typiques, mais elles sont plus ou moins ovalaires, et non pas rondes comme les ololithes. En outre les Turritelles {T. rosea) ont à la fois une très grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales et de petites otoconies. C'est une singulière erreur de vouloir limiter les otoconies à un groupe et les otolithes à l'autre : « La nature ne procède point par sauts >, il y a longtemps qu'on le répète, mais il semble que, dans cette question des otocystes, on se soit plu à l'oublier.

3** Importance systématiqtie des pierres auditives. — C'est exagérer considérablement la valeur d'un caractère que de vouloir, d'après lui seul, assigner une position systématique à un animal. Les Bythinies sont des Hydrobiidés, non point parce qu'elles ont une seule otolithe ronde, mais d'après les caractères principaux tirés de leur organisation.

A part ces réserves, je pense que les otoconies appartiennent aux Prosobranches qui occupent le rang le plus bas dans l'ordre, les otolithes à ceux qui occupent le rang le plus élevé (*); il suffira de jeter un coup d'œil sur le tableau méthodique placé à la fin de ce travail pour s'en convaincre. Il est évident, d'ailleurs, qu'on ne justifiera pas une classification d'après ce caractère, surtout la classification de Jhering en Orthoneures et Chiastoneures qui est manifestement inexacte. Je le répète, c'est une erreur de croire que les Prosobranches forment une série linéaire ; ils forment, au con* traire, un grand nombre de séries qui divergent à partir des formes qui leur servent de point de départ; dans chaque série, ce sont les formes les plus inférieures qui doivent présenter des otoconies, mais on exagérerait encore en voulant appliquer cette règle dans tous les cas : 1^ parce que tous les caractères ne se développent pas simultanément, les uns sont en avance, les autres sont en retard, et cela varie suivant les

{*) Il est manifeste que, dans celte question, l'embryogénie ne s'accorde pas avec l'anatomie comparée; en effet, il n'y a au début qu'une otolithe dans Totocyste; pour que l'accord pût s'établir, c'est le contraire qui devrait exister.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRAtîCHES. 423

genres ; 2*" parce que les influences dues à l'atavisme se font parfois sentir, surtout chez les animaux d'eau douce, terrestres ou pélagiques. On ne saurait établir une classification naturelle des animaux sans tenir compte de l'ensemble de leurs caractères, qu'on devra plutôt peser que compter, en suivant les règles de la subordination des caractères (3, 4) si l'on ne veut tomber dans les errements des systèmes artificiels.

Loi des connexions. — Énoncée par Geoffroy Saint-Hilaire, la loi des connexions a donné naissance aux travaux désormais historiques de Savigny, d'Âudouin et Milne-Edwards , de M. Blanchard et de M. de Quatrefages. Elle a inspiré les plus beaux travaux de M. de Lacaze-Duthiers et l'a conduit notamment à établir les rapports des otocystes avec les ganglions cérébroïdes. Si cette loi avait besoin d'une vérification, je pourrais dire que mes recherches sur le système nerveux et l'organisation des Prosobranches l'ont confirmée de la manière la plus complète; elle m'a permis d'établir l'homologie d'organes très différents, soit par leur nature, soit par leur position. Limitée au groupe que j'ai étudié, cette loi peut se formuler en disant que : les mêmes parties du corps sont toujours innervées par les mêmes parties du système nerveux. Les formations céphaliques sont toujours innervées par les ganglions cérébroïdes; les formations pédieuses par les ganglions pédieux ; le manteau, les organes qu'il porte, et une partie des parois du corps par les ganglions palléaux, sus-intestinal et sous-intestinal, les viscères par les ganglions viscéraux et buccaux, etc. C'est en appliquant cette loi qu'on a pu établir des homologies entre les diverses branchies et fausses branchies, distinguer diff*érentes espèces de pénis et la nature pédieuse, palléale ou pariétale des formations communément appelées épipodiales.

J'ai relevé dans la partie descriptive de ce travail un certain nombre de faits qui établissent très nettement la généralité et la constance de cette loi. Il n'en est pas de plus frappant peut-être que celui offert par la branchie monopectinée des Âmpullaridés. Cette branchie est à droite, mais

424 '^ K.-L. BOVTIER.

elle est innervée par le ganglion sus-intestinal et la branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; par conséquent, quoique située adroite, elle correspond morphologiquement à la branchie gauche des autres Prosobranches.