ET LES DIVERS ORGANES

Avec l'appareil circulatoire (pi. XIV, fig. 63). — L'étude des rapports du système nerveux avec l'appareil circulatoire est certainement très intéressante ; elle paraît offrir des variations considérables dans les diverses classes de Mollusques et même chez les divers Gastéropodes. On manque sans doute de matériaux pour généraliser actuellement, et je me contenterai de signaler ici les résultats que j'ai obtenus par quelques injectiens.

Chez le Buccin, l'aorte se bifurque presque immédiatement après sa sortie du ventricule, l'aorte postérieure (Â'o) plonge dans les viscères et l'aorte antérieure (ko) se dirige en avant. Elle pénètre dans les parois gauches du corps, passe sous la branche sus-intestinale de la commissure viscérale et pénètre trè^ obliquement dans la cavité antérieure du corps ; là elle se dirige à droite en passant sous l'œsophage et sous l'extrémité antérieure de la glande spéciale (fig. 61), puis se dirige en avant parallèlement à l'œsophage ; elle pénètre alors dans les colliers nerveux sous l'œsophage et émet dans l'intérieur des colliers un certain nombre de branches importantes; l'une d'elles est l'artère proboscidienne (kb) qui prolonge l'aorte dans la trompe. Celte artère suit le même trajet que l'œsophage, auquel elle se trouve reliée par des fibres conjonctives; toutefois l'œsophage passe en arrière de la commissure buccale (&'), l'artère proboscidienne en avant, de sorte que la commissure est comprise entre l'artère en avant et l'œsophage en arrière. Trois autres branches se détachent de l'aorte dans les colliers : deux artères laté-

raies (A/) et i'arlère pédieuse (A/ï), Les artères latérales s'écartent à angle droit du tronc principal, traversent chacune le triangle latéral qui leur correspond et le remplissent I complètement; ces artères latérales sont essentiellement! destinées aux tentacules. L'artère pédieuse poursuit son tra- 1 jet en avant, passe .sur les ganglions pédieux et sebifurquffi bientôt avant de plonger dans le pied. Cette disposition est f commune h tous les Racliiglosscs, et chez les Olives, dont Itf | système nerveux est très concentré, il est exti'êmeraent diffî-' cile de mettre en évidence les triangles latéraux fermés par | les artères latérales.

Je n'ai pas étudié jusqu'ici les autres Prosobranches à point de vue, et l'on doit s'attendre à trouver des différences' ! dans les détails; mais chez les Toxiglosses et tous les Ténio- j glosses où j'ai pu étudier l'aorte dans le courant de la dis* I section, je l'ai vue passer sous la branche gauche de la [ commissure viseéi-ale et traverser complètement les colliew ] nerveux. M. de Lacaze-Duthiers (50) a signalé celte particularité dans le Vermet.etM.Poiriera trouvé,chez ï'nalia{iH), une irrigation absolument identique à celle du Buccin.

Ainsi, l'aorte antérieure traverse complètement les collierr' 1 nerveux chez les Prosobranches étudiés jusqu'ici. On sait qué'i l'aorte antérieure passe, au contraire, entre les ganglions' pédieux et viscéraux chez les Pulmonés, et Jhering (80) étend cette disposition à la plupart des Opîsthobranches. Ces doux ^ dispositions sont très différentes et méritaient d'être mises en relief. Jhering les explique par des conceptions théonque* i qu'on peut admettre si l'oTL veut, mais qu'il est très difiiciltff de discuter.

Glandes sativaireg, glande spécialf impaire. — Chez les k^ ] pidobranches, la commissure cérébroïde est située entre les lèvres et le point oii les glandes salivaires débouchent dans Itt masse buccale ; il en est de môme chez quelques Ténioglosse» (Ampullaridés). Aloi-s les conduits salivaires ne peuvent évidemment traverser les colliers nerveux, mais on observera cependant que si la commissure cérébroïde était ramenée en

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arrière de la masse buccale, dans ce trajet récurrent, les glandes salivaires ou leurs conduits traverseraient & coup sûr les colliers. Chez les Naticidés, les glandes salivaires sont généralement très réduites, et situées en avant des colliers nerveux au voisinage de la masse buccale ; ici encore les conduits salivaires ne sauraient traverser les colliers.

En général chez les Ténioglosses, les conduits sali* vaires traversent les colliers nerveux comme chez les Pulmonés. Mais déjà se présentent des exceptions, en dehors des cas particuliers signalés plus haut, dans le groupe même des Ténioglosses, Une exception est offerte par les Calyptréidés. Dans cette famille, les glandes salivaires ne sont pas également développées partout, et je n'ai pas réussi à les mettre en évidence dans VInfundibulum tomentomm ; mais je les ai bien observées chez le Crtwibulum femigineum et la Crepidula far^ nicata. Dans la première espèce, les glandes salivaires forment un tube qui s'élargit d'avant en arrière et se termine dans un renflement peu saillant : elles sont, du reste, relativement réduites et situées en avant des colliers nerveux. Dans la seconde espèce, les glandes salivaires ont la même forme , mais elles sont beaucoup plus développées, atteignent et dépassent même un peu les colliers nerveux, mais elles ne les traversent pas.

 ce point de vue, les Calyptréidés établissent une transition entre les Ténioglosses et le groupe formé par les Toxiglosses et les Rachiglosses. En effet, chez les Rachiglosses et les Toxiglosses, les conduits des glandes salivaires normales ne traversent pas les colliers nerveux {*). Le fait n'a pas été signalé jusqu'ici, que je sache, et les figures deQuoy etGaymard pourraient même donner une idée absolument différente ; les glandes salivaires avaient même été méconnues jusqu'ici chez tous les Toxiglosses, et on leur donnait pour homologues la glande à venin ou glande spéciale impaire. Je ne connais pas

(*) Dans tous les traités de zoolpgie, on considère les colliers nerveax comme traversés toujours par les conduits sali vaires. On voit qu'il n'en est rien en réalité.

d'exceplionjusqu'iciàla règle que je viens d'établir et Ton peut douter qu'il en existe dans un groupe aussi homogène. Je dois dire toutefois- que les glandes salivaires sont très courtes et logées dans la trompe chez les Gancellaires ; que, par suite, elles ne peuvent traverser les colliers nerveux ; mais, si Ton supposait les colliers nerveux ramenés en avant, il est clair qu'ils n'embrasseraient pas les conduits salivaires dans leur marche.

Quelle raison peut-on donner pour rendre compte des différences frappantes qui existent entre les Ténioglossesd'un côté, les Toxiglosses et les Rachiglosses de l'autre ? Chez les Rachiglosses et les Toxiglosses, à l'exception des Cônes, les glandes salivaires en grappe recouvrent ou surplombent les colliers nerveux ; leurs conduits sont donc à peine plus longs que la trompe. En fait, si les conduits salivaires croissent moins rapidement en longueur que l'appareil proboscidien, les glandes se rapprocheront des centres nerveux, les traverseront et finalement se trouveront à la partie antérieure des colliers nerveux que leurs conduits ne traverseront plus parce qu'ils ne sont pas assez longs pour atteindre les centres. Cet état est offert par les Crmibulum, les Naticidés et les Cancellaires. Une fois que les conduits salivaires auront acquis cette indépendance vis-à-vis des colliers nerveux, celle-ci pourra se perpétuer, quelles que soient d'ailleurs les dimensions prises ultérieurement parles glandes salivaires et par leurs conduits. C'est ainsi qu'on verra, chez les Cônes, de longs conduits salivaires qui pourtant ne traversent pas les colliers nerveux.

Cette explication concorde parfaitement avec les données fournies par l'anatomie comparée des Prosobranches. Examiné dans son ensemble, ce groupe présente, au point de vue qui nous occupe, les modifications successives suivantes :

1** Glandes salivaires à conduits très courts, situées contre une masse buccale très forte, en arrière des colliers nerveux qui embrassent la masse buccale en avant (Âspidobranches, Ampullaridés) ;

2"" Glandes salivaires à conduits de plus en plus longs, et éloignées de la masse buccale de plus^ en plus réduite ; con-

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duits salivaires traversant maintenant les colliers nerveux qui s'éloignent de plus en plus de la masse buccale (presque tous les Pectinibranches ténioglosses et pténoglosses) ;

3"" Conduits salivaires encore très longs^ mais glandes salivaires ramenées au niveau des centres nerveux par suite du développement de la trompe ; les conduits ne traversent plus les colliers nerveux très éloignés ordinairement de la masse buccale fort réduite (Toxiglosses et Rachiglosses).

Il est intéressant de constater le parallélisme qui existe entre la réduction de la masse buccale, le recul en arrière des colliers nerveux et l'allongement, très fort au milieu de la série, plus faible à la fin, des conduits salivaires qui arrivent à acquérir une indépendance complète vis-à-vis des colliers nerveux.

On trouve très rarement deux paires de glandes salivaires chez les Prosobranches. Je n'ai constaté le fait que dans deux familles, chez les Ténioglosses (Janthinidés et Scalaridés) ; M. Poirier, chez les Rachiglosses, a signalé deux paires de glandes salivaires dans VHalia priamus (111), et j'en ai trouvé moi-même deux paires chez les Purpuridés (Pourpre, Concholepas) et quelques Muricidés {Ocinebra erinaceus). Les deux paires de glandes salivaires des Janthines et des Scalaires sont des glandes en tube ; l'une est beaucoup plus réduite que l'autre : elles traversent toutes deux les colliers nerveux. Chez VHalia^ une paire est formée par des glandes en grappe, l'autre par des glandes en sac allongé : leurs conduits ne sont pas très longs, et d'après la figure donnée par M. Poirier, ne doivent pas traverser les colliers nerveux. On a vu que les Cancellaires ont deux paires de glandes salivaires assez différentes et situées toutes deux en avant des colliers nerveux.

Il n'en est pas de même chez les Purpuridés. La paire de glandes normales (glandes en grappe) a des conduits qui ne traversent pas les colliers nerveux. L'autre paire est formée par deux longs tubes glandulaires pelotonnés qui ressemblent beaucoup aux longues glandes des Cancellaires. Elles deviennent plus grêles en avant et leurs conduits traversent les col-

SYSTÈHE NERVEUX DES PROSOBRANCnES. 429

liers nerveux avant de se réunir en iin seul conduit qui va s'ouvrir dans lu masse buccale. Il en est de même chez les Ocinebra, notamment cliez l'O. erinacem, et cette espèce établit par conséquent une transition entre les Puipuridés et les Muricidés.

Reste -A signaler la glande spéciale impaire. Elle n'existe que chez les Naticidés en dehors des Rachiglosses. C'est alors un sac glandulaire excessivement épais, qui s'ouvre par un conduit dans l'œsophage. M. Malard (122) a montré que cette glande des Nalîcidés correspond au renflement glandulaire œsophagien de la plupart des Ténioglosses carnassiers. Dans les Racliiglosses, elle existe toujours {sauf chez les Harpes peul-Olrc) ; dans les Toxiglosses, on la trouve chez les Canidés, Pleurotomes et chez un certain nombre de Terebra. Les Gancellaircs du sous-genre Admcle montrent cette glande sous sa forme la plus simple ; c'est un renflement œsophagien assez puissant, sinueusement découpé sur son bord externe ; ce rendement œsophagien se trouve en arrière des centres nerveux. Chez les Halia. et peut-être aussi chez les Marginelles, c'est un siphon œsophagien qui occupe la même place. Toutefois, je ferai remarquer que l'homologation du renflemenldes Cancellaires, des Natices et du siphon des Halia avec la glande spéciale impaire peut être sujette l\ des contestations. La glande spéciale se présente sous sa forme la plus réduite dans les Fuseaux ; c'est un tube irrégulier et allongé. Ce tube est beaucoup plus long et irrégulier dans les Turbinelles, il prend l'apparence d'une glande large, flasque et peu solide dans les Buccins, où il se prolonge en arrière en un cui-dc-sac relié ii l'extrémité postérieure de la glande par un tube étroit et assez long ; chez les Murex, la glande est massive, mais se prolonge toujours en arrière par un tube terminé en sac; la structure de la glande est à peu près la même chez les Purpuridés. Chez les Olives, elle ressemble assez à celle des Fuseaux, et s'ouvre dans l'œsoiilmge par un conduit grêle, en arrière des centres nerveux. Elle occupe la même position chez tous les

Rachiglosses précédents. Chez les Volutes, la glande se termine en arrière par un sac peu proéminent, à-parois musculaires (fig. 92, 93) ; ce sac se prolonge en avant par un tube qui a la même structure, puis ce tube devient très grêle, traverse les colliers nerveux et s'ouvre en avant dans l'œsophage et peut-être dans la masse buccale. Il en est de même absolument chez les Pleurotomes, mais le sac postérieur est plus musculaire et plus développé. Chez les Cônes (fig. 91) le sac est énorme, mais son conduit ne se prolonge pas dans un canal grêle. Le conduit a la même forme chez les Terebra, mais le sac est assez réduit ; d'ailleurs la glande existe chez les T. cœrulescens el T. aciculina^ elle manque chez les T. duplicata^ T.dimidiata^ etc. Elle manque aussi chez les Cancellaridés. Il est impossible de distinguer la glande des Toxiglosses de celle des Rachiglosses, et je dirai que la glande spéciale des Rachiglosses a la même signification morphologique que la glande à venin des Toxiglosses, que cette glande est impaire et située en arrière des centres, son conduit traversant les colliers chez les Volutes et les Toxiglosses.

Connectifs buccaux. — Les connectifs qui se rendent des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux offrent, avec la masse buccale, des rapports tout particuliers qui sont importants, puisqu'ils correspondent avec la classification naturelle des Prosobranches.

Chez les Aspidobranches et les Ampullaridés, les connectifs buccaux ont leur origine sur la saillie labiale en avant de la masse buccale, tandis que les ganglions buccaux sont placés sur la face postérieure de la masse buccale. Par conséquent, les connectifs doivent se diriger en arrière pour atteindre les ganglions buccaux; c'est, en effet, la direction qu'ils suivent, mais il est nécessaire d'ajouter que, dans ce trajet, ils passent sous les muscles superficiels de la masse buccale. Chez tous les Ténioglosses, au contraire, à Pexception des Ampullaridés, les ganglions cérébroïdes sont situés plus ou moins en arrière de la masse buccale et, par conséquent, des ganglions buccaux.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRAXCHES. iSI

Chez tous, sauf chez les Ténioglosses pténoglosses, chez les Naticidés, Cyprseidés, Strombidés el Chénopidés, les eonnectifs buccaux se dirigeant en avant h partir des ganglions cérébroïdes, pénètrent dans la masse buccale sur ses côtés, à une distance plus ou moins grande des lèvres, et reviennent en arrière dans tes ganglions buccaux, en passant sous les muscles superficiels de la masse buccale. GhezlesNaticidéset les Cyprœidés, el peut-être aussi cho/. les Chénopidés, le ttajct des connectifs buccaux n'est pas direct, car au voisinage des ganglions buccaux, ces connectifs sont retenus par quelques fibres postérieures de ta masse buccale. Chez les Toxiglosses et les Rachiglosses, les ganglions buccaux se sont considérablement éloignés de la masse buccale (masse qui porte la radule), h moins que l'on n'homologue avec celle-ci le renflement oesophagien qui précède immédiatement les ganglions buccaux. Ces derniers ganglions sont complètement libres el presque en contact avec les ganglions cérébroïdes ; leurs connectifs sont par suite excessivement courts et se rendent directement des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux sans traverser la masse buccale. Ainsi, chez tes Aspidobranches et la très f/ranilc partie des Ténioglosses, les connectifs buccaux traversent plus ou moins complètement la masse buccale d'avant en arrière avant d'arriver aux ijatiglions buccaitx; chez tfuelqiies Ténioglosses et chez tons les Toxiglosses et Rachiglosses ils se rendent directement aux ganglions buccaux.

La marche du phénomène est facile à comprendi'e, du moment qu'on admet les tiens qui rattachent les Ténioglosses aux Aspidobranches, les Rachiglosses el les Toxiglosses aux Ténioglosses. LesAspidobranches ont les ganglions cérébroiidcs eu avant des ganglions buccaux, et le trajet du connectif buccal ne peut être que récurrent; d'ailleurs l'observation nous apprend que, chez les Aspidobranches, ce connectif récurrent passe sous les muscles superficiels de la masse buccale. Celte direction profonde des connectifs buccaux devra, par conséquent, se retrouver chez les formes qui se rattacheni le plus directemeni aux Aspidobranches ; je veux parler

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des Ténioglosses. Seulement les ganglions céi^ébroïdes passant en arrière des ganglions buccaux et de la masse buccale, et s'en éloignant très peu (Paludinidés, Cycloslomidés, Littorinidés, Hydrobiidés, etc.) ou beaucoup (Calyptréidés, Tritoniidés, Doliidés^ etc.), les connectifs buccaux auront la forme d'un crochet : ils auront une branche libre, allant d'arrière en avant des ganglions cérébroïdes aux côtés de la masse buccale et une branche profonde allant d'avant en arrière des côtés de la masse buccale aux ganglions buccaux. La pénétration des connectifs dans la masse buccale fixe ceuxci à celle-là et exige ces deux branches. Mais comme les nerfs se rendent d'ordinaire directement de leur origine au champ de distribution, comme les connectifs surtout s'étendent directement entre les deux ganglions qu'ils unissent, on comprend que l'état offert par les Ténioglosses n'est et ne peut être qu'un état d'équilibre instable. En effet, on voit les connectifs se libérer peu à peu vis-à-vis de la masse buccale chez les Ténioglosses, le trajet profond du connectif devenant de plus en plus réduit. Chez les Naticidés et les Cypraeidés, les connectifs ne sont plus retenus que par quelques fibres aux parois postérieures de la masse buccale, et ils deviennent complètement libres chez les Toxiglosses et les Rachiglosses. Mais alors rien ne rattache plus les ganglions buccaux au voisinage de la radule et ils viennent se placer chez les Toxiglosses et les Rachiglosses, au milieu du champ qu'ils innervent, c'est-à-dire au voisinage des ganglions cérébroïdes , donnant à leurs connectifs un minimum de longueur. L'état offert par les Âspidobranches et les ÂmpuUaridés est stable : les ganglions cérébroïdes étant en avant des ganglions buccaux, la direction récurrente des connectifs s'impose ; il en est de même évidemment de l'état offert par les Toxiglosses et les Rachiglosses. Les Toxiglosses servent d'intermédiaire.

M. de Lacaze-Duthiers a signalé le trajet profond des connectifs buccaux chez THaliotide et le Vermet; c'est tout ce qui aétéditsur ce sujet intéressant. L'embryogénie devra expliquer

comment, chez les formes archaïques, ce connectif se trouve inclus dans l'épaisseur de la masse buccale; mais les résultais fournis par Tanatomie sont d'ores et déjà suffisants pour fournir des documents importants à la systématique.

Rapporta» nainreU» et dassillcatloii de» Prosobranche».