INTRODUCTION

Importance des Prosobranches au point de vue zoologique. — Quand je réunis, il y a quatre ans, les matériaux bibliographiques nécessaires à un travail sur le système nerveux des Mollusques, je fus frappé du manque de proportion qui existait entre l'importance des différents groupes et les travaux concernant chacun d'eux. Parmi les Gastéropodes, je m'aperçus bien vite que l'ordre des Prosobranches avait été tout particulièrement délaissé. Cet ordre est pourtant le plus riche de tous dans la classe des Gastéropodes, je pourrais même ajouter dans l'embranchement des Mollusques. On compte par milliers les espèces qu'il renferme, et les représentants de ces espèces pullulent dans les mers du globe. Il suffit d'avoir visité nos côtes pour se faire une idée de leur abondance; les Patelles couvrent les rochers, les Natices abondent dans le sable et les petites Pourpres sont parfois aussi abondantes que les cailloux du rivage. Ces richesses ne sont que misère quand on les compare à la Faune malacologique des mers tropicales. C'est là que les Prosobranches s'épanouissent dans toute leur richesse, dans toute la variété r de leurs formes. Les Patelles et les Fissurelles ont une coquille

conique non spiralée, la spire s'ébauche chez les Haliotides et les Concholepas, elle est un peu plus développée dans les Néritesetles Néritines; elle atteint une très grande longueur et de nombreux tours chez les Cérithes, les Turritelles et les Vis, elle se déroule chez les Vermels et les Siliquaires. La coquille est nacrée à Tintérieur chez les Haliotides, les Troques et les Turbos, elle est vernissée et porcelanique à l'extérieur chez les Cyprées et les Olives, recouverte d'un drap épais chez les Cônes. Elle offre toutes les dimensions depuis les minuscules Truncatelles jusqu'aux grandes Volutes et aux énormes Tritons; elle est percée d'une rangée de trous dans les Haliotides, d'un seul trou dans les Fissurelles, d'une longue échancrure buccale dans les Pleurotomaires. Un opercule la ferme généralement quand l'animal est rétracté; cet opercule est épais, calcaire et ressemble à un boulon de manchette chez les Turbos; il est corné, mince, ovale ou circulaire chez les Cérithes, long et dentelé chez les Strombes ; les Navicelles cachent leur grand opercule entre le pied et le nucléus viscéral.

A ces formes variées de la coquille doivent correspondre des modifications nombreuses dans la forme extérieure et l'organisation de l'animal. Cuvier et Poli, au commencement de ce siècle, ont étudié ces modifications et jeté les premiers fondements d'une classification naturelle des Prosobranches ; les observations de Quoy et Gaymard, les recherches de Souleyet complétèrent efficacement les monographies de Cuvier. Troschel étudia tout spécialement l'appareil radulaire et établit, d'après ce curieux organe et la structure des branchies, la classification des Prosobranches qui est aujourd'hui presque entièrement adoptée.

Deux belles monographies, publiées vers 1860 par M. de Lacaze-Duthiers, vinrent attirer l'attention sur l'histoire naturelle des Prosobranches. Elles mirent en évidence des faits jusque-là trop négligés et destinés à prendre une grande importance dans la morphologie du groupe tout entier des Mollusques. L'une de ces monographies était consacrée au

Vermet, l'autre au système nerveux de THaliotide. Elles établissaient l'existence d'une commissure viscérale croisée dans ces deux genres : cette commissure a la forme d'une anse située au-dessous du tube digestif dans la plupart des Mollusques, mais elle est tordue en 8 de chiffre dans l'Haliotide et le Vermet, le tube digestif est compris entre les deux branches du 8 et les ganglions viscéraux postérieurs se trouvent par le fait rejetés au-dessus de cet organe. M. de Lacaze-Duthiers montrait en outre que deux longs cordons nerveux sont logés dans le pied de l'Haliotide ; ces cordons nerveux sont très gros et reliés par des anastomoses transversales donnant à l'ensemble une apparence scalariforme qui rappelle à certains égards la chaîne ventrale des Ânnélides. Mettre en évidence ces deux faits, c'était poser au moins deux problèmes. La commissure viscérale croisée est-elle l'apanage de tous les Prosobranches et des Prosobranches seulement ? Les cordons nerveux de l'Haliotide se rencontrent-ils dans d'autres genres et sont-ils homologues de la chaîne ventrale des Annélides? En d'autres termes, les Prosobranches sontils nettement distincts des autres Gastéropodes et se rattachent-ils plus ou moins directement aux Vers annelés? C'était, en un mot, poser le problème des Mollusques.

Bientôt M. de Lacaze-Duthiers apporta lui-même à la solution du problème des éléments nouveaux et très importants. Dans deux travaux, l'un sur les otocystes des Mollusques gastéropodes, l'autre sur le système nerveux des Pulmonés aquatiques, il montra que certains autres Prosobranches ont aussi une commissure croisée, tandis que les Pulmonés en sont dépourvus. Jhering reprit ensuite, dans toute son étendue, l'étude du système nerveux des Mollusques et, en 1877, prétendit donner une réponse aux deux questions posées plus haut. Pour lui, la chaîne ventrale des Annélides correspond bien réellement aux cordons nerveux de l'Haliotide, qu'il retrouva chez les Chitons et les Fissurelles; pour lui aussi, les Prosobranches ne ressemblent en rien aux autres Mollusques : ce sont des Arthrocochlidés se

4 E.-L. BOVVIER.

rattachant aux Annélides, tandis que les Opisthobranches et lesPulmonés, etc., sont des Platycochlidés issus des Turbellariés. L'Hélicine est un Prosobranche terrestre voisin des Nérilines, THélix est un Pulmoné absolument typique; d'après Jhering, « la parenté qui existe entre un Hélix et une Hélicine est aussi éloignée que celle du serpent avec la sangsue » (70).

Le travail de Jhering fut très discuté et Ton doit reconnaître qu'il montra l'intérêt puissant qu'on doit accorder à l'étude des Prosobranches. Depuis l'époque de sa publication jusqu'à ce jour les travaux sur cet ordre se sont multipliés : Spengel, Bêla Haller et plusieurs autres observateurs ont contesté l'exactitude des travaux de Jhering et réfuté ses conclusions. Ce n'est pas le lieu d'examiner ici les opinions des différents auteurs; je dirai seulement que le problème des Mollusques est loin d'être traité et les Prosobranches qui doivent en donner la clef restent encore dans la pénombre.

Les questions se pressent et se multiplient quand on étudie ce groupe intéressant. Renferme -t-il des formes à commissure croisée et des formes dont la commissure est restée en place comme le pensait Jhering? Cette commissure croisée est-elle due à la torsion spirale du corps? Les Prosobranches sénestres ont-ils la commissure viscérale disposée comme celle des Prosobranches dextres? Au point de vue de l'enroulement à droite ou à gauche les Prosobranches se comportent-ils comme les Pulmonés?Les cordons nerveux scalariformes ont-ils l'importance que leur attribuait Jhering et sont-ils localisés chez les formes paléontologiquement les plus anciennes? Ces questions et beaucoup d'autres sollicitent une réponse qui n'a pas été donnée jusqu'ici et qu'il serait cependant nécessaire de connaître avant d'essayer d'établir, comme Jhering, la phylogénie des Mollusques. Elles se rattachent en outre très étroitement à la morphologie des Prosobranches, dont beaucoup de points restent encore dans une complète obscurité. Cette dernière lacune a été.en partie comblée par M. de Lacaze-Duthiers. C'est lui, notam-

NERVEUX DBS PROSOBRANCHES.

ment, qui a signali}, dans les Gastéropodes, les relations constantes des organes des sens avec le cerveau, en observant que les organes de l'audition n'ont avec les ganglions pédieu\ que des rapports de voisinage, et se rattachent directement aux ganglions cérébroides par l'intermédiaire du nerf acoustique.

D'un autre coté Jhering, voulant suivre la voie indiquée par M. de Lucaze-Dulhiers dans son travail sur les olocystes, pense que le pénis des Prosobrauclies est toujours innervé par le cerveau, ce qui ferait de cet appendice une formation céphalique. 11 reste donc & établir la morphologie du pénis; il reste aussi à compléter celle des autres organes, notamment celle des branchies, des fausses branchies et du rein. Quant k la systématique des Prosobianches elle demande à être examinée de nouveau, puisque la classiBcalion actuelle des Prosobranches a une apparence tout à fait artificielle, étant pour ainsi dii'e basée sur deux organes seulement, les branchies et la radule. C'est en établissant une subordination parmi tous les caractères des Prosobranches, en comparani ces caractères suivant leur importance avec ceux tirés de la radule, en essayant, en un mot, de rétablir le groupement naturel des Prosobranches, qu'on pourra juger la classification radulaire de Troschel, et justifier ou combattre les critiques opposées à cette classification. Cette étude a son intérêt intrinsèque, elle en offre un autre peut-être encore plus grand par les relations qui la rattachent aux questions de phylogénie et qui préoccupent aujourd'luii tant de naturalisles.

J'ai abordé toutes ces questions dans le travail qu'on va lire. Pour les résoudie, je me suis attaché tout particulièrement à l'étude du système nerveux sans négliger pourtant les principaux organes. J'ai choisi le système nerveux eu raison des connexions nombreuses qu'il offre avec les organes et de la stabilité qu'il présente pendant que les autres organes se modifient. C'est le caractère dominateur par excellence, au moins dans le groupe des Mollusques, et si les idées de Cu\ ier

H e.-L. BOVYIER.

sur le système nerveux avaient besoin d'une justification, je pourrais dire que mon travail la donne aussi complète que possible, en ce qui est relatif à Tordre des Prosobranches.

Quand je vis la multiplicité des problèmes qui sollicitaient une réponse dans le seul ordre des Prosobranches, je résolus de limiter mes recherches à ce groupe. Le champ était encore trop vaste et je n'ai pu l'explorer tout entier; j'ai jeté des jalons aussi nombreux que possible, j'ai choisi les types les plus intéressants^ voilà tout.

Ce travail a été fait au Muséum d'histoire naturelle de Paris, dans le laboratoire de M. Edmond Perrier. Le savant professeur m'a constamment suivi dans les recherches et il a mis à ma disposition les doubles de la riche collection du Muséum. J'ai trouvé auprès des savants attachés au laboratoire la même sympathie et le même dévouement qu'auprès de M. Perrier. M. Poirier m'a prodigué les conseils, indiqué les méthodes et aidé dans toutes les préparations histoiogiques. M. de Rochebrune et M. Mabille se sont mis gracieusement à ma disposition pour déterminer les nombreuses espèces qui ont passé entre mes mains. Je n'aurais rencontré nulle part un concours plus efficace et plus affectueux, et je suis heureux d'off^rir ici à mes savants maîtres l'expression de ma respectueuse reconnaissance. Je tiens à remercier également à cette place mon ami, M. Jules Defferrière, garde d'artillerie à Nouméa; un soldat doublé d'un savant; il a ouvert pour moi les trésors de la Nouvelle-Calédonie et, dans trois envois différents, m'a procuré les spécimens les plus curieux de cette île. M. Viguier, professeur à l'École supérieure des sciences d'Alger, a recueilli spécialement pour ce travail, de superbes Cancellaires dans la baie d'Alger. M. Durègne, directeur de la Station zoologique d'Arcachon, m'a procuré de nombreux spécimens, notamment des Scalaires dont l'animal est si rare sur nos côtes; M. l'abbé Guimet, de son côté, m'a remis un très bel échantillon de la Scalaria communis. M. Sauvage, directeur de la station aquicole de Boulogne-sur-mer, m'a guidé lui-même dans la recherche des Gastéropodes qui découvrent

aux grandes marées dans le vaste port de celte ville. J'ai fait, sous la direction de M. Mabille, de nombreuses excursions aux environs de Paris pour recueillir les Prosobranches terrestres et d'eau douce ; M. de Rochebrune m'a fait partager les beaux spécimens qu'il reçoit du Sénégal; enfin M. Jourdain et M. Poirier ont mis à ma disposition quelques beaux Gastéropodes recueillis par eux à Saint-Waasl. Mes remerciements les plus vifs à tous ces savants et aussi à M. de Quatrefages, qui, avec une obligeance extrême, a bien voulu me donner de précieux conseils et communiquer les résultats de mes recherches k l'Académie des sciences.

J'ai étudié 73 genres et un beaucoup plus grand nombre d'espèces (130 environ). Beaucoup ont été tirés de la riche collection du Muséum ; j'indique ici la provenance des autres :

Nouvelle-Calédonie. TurbOy TrochuSf Littorinay Calyptrœay Hippo-

nyXy Natica, Cyprœa^ PteroceraSy Strombusy ConuSy TerebrUy MitrUy Olivay NassUy Turbinella.

Amérique centrale . Cyclotus.

Alger Cancellaria,

Arcachon Scalaria,

Sénégal XenophoruSy Tympanotomus.

Boulogne Naticay Lamellariay Purpura.

Le Tréport PateHUy Trochus.

Saint-Waast Mangelitty Natica, Rissoidés.

Le Pouliguen HaliotiSy Trochus, Trivia, Purpura.

Halles centrales. . . Littorinay Buccinum.

Environs de Paris. . Neritinay Paludinay Cyclostomay Bythinia, Val-

vata.

Iles Comores Cyclosurus.

Les animaux bien conservés dans l'alcool sont préférables aux animaux frais pour la dissection du système nerveux; quand on veut frapper de réprobation ces animaux, on cherche simplement à excuser, dans une certaine mesure, les lacunes qu'on a laissées dans un travail. C'est avec des animaux conservés dans l'alcool que Savigny a fait ses belles observations

anatomiques sur les Tuniciers, et si cet exemple ne suffisait pas, je dirais que M. de Lacaze-Dulhiers a pu étudier jusque dans les derniers détails et sans dissection, l'innervation du manteau sur des Vermets conservés dans la glycérine. Quand je m'occupais de la Paludine, j'avais à ma disposition des animaux frais et d'autres conservés depuis très longtemps dans l'alcool. Les seconds étaient bien préférables aux premiers : ils me montraient, presque sans préparation, le réseau bran* chial et celui qui recouvre la masse recto -génitale ; ils me permirent aussi de mettre en évidence plusieurs faits anatomiques importants, très difficiles à étudier sur l'animal frais. C'est avec des animaux que j'avais conservés moi-même pendant trois années que j'ai pu étudier les détails les plus délicats de l'innervation du Buccin.

Ce qui rend difficile et très délicate la dissection des Mollusques, c*est le mucus abondant qu'ils sécrètent et qui se répand dans la cuvette pendant qu'on les étudie. Ce mucus filant empâte les organes et les instruments, dissimule les filets nerveux et réunit les fibres musculaires et conjonctives qui se séparent alors très difficilement des nerfs. Ce mucus disparaît toujours plus ou moins complètement dans les animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool : les tissus deviennent secs, consistants, les nerfs présentent une résistance beaucoup plus forte et la dissection se fait avec la plus grande facilité. Avec un seul individu, bien conservé dans l'alcool, M. Poirier, aide-naturaliste au Muséum, a pu faire une monographie anatomique complète de VHalia priamus (111) ; tous les tissus étaient parfaitement conservés et l'injection lui donna des résultats merveilleux. Le seul inconvénient sérieux de l'alcool , c'est de dissoudre les ololithes quand il est vieux et un peu acide ; cette dissolution des otolithes rend très difficile parfois la découverte des otocystes.

Plan de ce travail. — Ce tmvail comprend essentiellement deux parties. La première est surtout descriptive et passe en revue toutes les espèces que j'ai étudiées, chaque famille étant suivie de considérations qui précisent et déterminent

ses affinités avec les familles voisines. La seconde coordonne et compare les résultats acquis dans la première; elle met aussi en relief les conséquences générales qu'on peut tirer de ces résultats. Avant d'aborder le dernier chapitre (classification des Prosobranches) qui traite de la systématique des Prosobranches, et résume en quelques pages la plupart des faits établis précédemment, j'ai suivi la classification adoptée jusqu'ici et tout particulièrement celle de M. Fischer (103) en la modifiant suivant les besoins exigés par la description rationnelle du système nerveux dans l'ensemble du groupe.

Je relève ici, pour les besoins de l'étude, la succession des paragraphes de ce travail :

I. Prosobranches à commissaire labialn ou Aspidobr anches . Docoglosses. — Patellidés, Tecturidés, Lépétidés. Rhipidoglosses chiaslonexires. — Fissurellidés, Haliotidés,

Turbonidés et Trochidés.

Rhipidoglosses orthoneiirdides. — Néritidés, Hélicinidés.

II. Prosobranches dépourvus de commissure labiale ou Peclinibranches .

A. Formation de la zygoneurie : Ténioglosses dialyneures. Paludinidés, Cyclophoridés, AmpuUaridés. — Littorinidés,

Cyclostomidés et Planaxidés. — Hydiobiidés et Valvatidés.

— Mélaniidés, Cérithidés, Solaridés et Scalaridés.

B. Prosobranches zygoneures.

Ténioglosses zygoneures. — Struthiolaridés, Chénopidés, Strombidés. — Tritoniidés, Doliidés. — Xénophoridés. — Turritellidés. — Naticidés, Lamellariidés , Cypraeidés. — Hipponycidés et Capulidés. — Janthinidés. — Rachiglosses .

— Turbinellidés et Fusidés, Mitridés, Buccinidés, Muricidés, Purpuridés, Cancellariidés. — Volutidés, Olividés, Harpidés.

— Pleurotomidés, Térébridés, Conidés.

III. Morphologie comparée des Pi^so branches, loi des connexions.

Système nerveux primitif des Prosobranches. Système nerveux. — Principaux traits d'organisation.

10 E.-L. BOCTIEB.

Modi/icalians graduelles des centres nerveux.

Condensalion graduelle des ganglions. — Nombre des ganglions.

Modifications graduelles dans les rapports des centres nerveux.

Centres antérieurs. — Commissure viscérale : comment se forme la zygoneurie. Pourquoi s'établit la zygoneurie.

Modifications graduelles dans le nombre^ les rapports et la distribution des nerfs.

Ganglions cérébroïdes. — Ganglions pédieux, ganglions palléaux. — La commissure viscérale et ses ganglions. — Ganglions buccaux. — Régions du corps les plus richement innervées. — Commissure, conneclif, nerf.

Morphologie comparée du système nerveux.

Systèmes nerveux dérivés du type primitif. — Anomalie des Néritidés et des Hélicinidés. — Le plan du système nerveux est indépendant des variations dans la forme du corps. — Modifications caractéristiques des formes pélagiques, terrestres et d'eau douce. — Modifications corrélatives du genre de vie de l'animal. — Historique général.

Morphologie comparée des organes.

Siphon. — Branchies et fausses branchies. — Mufle, trompe. — Pénis. — Olocystes. — Loi des connexions.

Rapports de position entre le système nerveux et les divers organes.

Appareil circulatoire. — Glandes salivaires, glande spéciale. — Connectifs buccaux.