ET LA DISTRIBUTION DES NERFS

Ganglions cérébrdides. — Les ganglions cérébroïdes innervent : 1^ les organes de la sensibilité spéciale; 2** le mufle ou la trompe, les lèvres et les muscles moteurs du mufle, de la trompe et de la masse buccale, mais non les muscles intrinsèques de celle-ci; S"" les parois du corps situées immédiatement a la base du mufle. En général, tous ces nerfs se

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détachent des ganglions eux-mêmes, mais il n'est pas rare de trouver des nerfs sur la commissure (Haliotide, Parmophore), ou sur les connectifs des ganglions (nerf nuqual du Buccin issu du connectif cérébro-pédieux). Il est impossible de distinguer, dans les ganglions, des saillies particulières analogues à celles que M. de Lacaze-Duthiers a signalées dans les Pulmonés aquatiques (65); on peut simplement remarquer que les nerfs de la sensibilité spéciale ont leur origine sur la face externe des ganglions, tandis que les autres se détachent presque toujours sur le bord de ceux-ci. B. Haller a indiqué une division en deux parties dans les ganglions cérébroïdes des Murex (98), mais cette division n'a qu'une utilité descriptive et ne correspond à rien de réel, ce que B. Haller considère comme la partie inférieure des ganglions étant le connectif cérébro-pédieux ganglionnaire et épaissi.

Le nerf tentaculaire est le plus puissant de tous les nerfs de la sensibilité spéciale, il innerve le tentacule et souvent aussi la région céphalique voisine. Cette double fonction est évidente chez le Buccin (fig. 62). L'importance du nerf tentaculaire varie, du reste, suivant le développement du tentacule. Dans le Trochus niloticus par exemple, le tentacule est très réduit et le nerf tentaculaire devient beaucoup plus faible que le nerf optique; c'est le contraire chez le Trochus magusy espèce dans laquelle le tentacule est très bien développé.

Le nerf optique a son origine dans les ganglions cérébroïdes, à peu près au môme point que le nerf tentaculaire; pourtant il en est assez éloigné chez les Aspidobranches et les Ténioglosses qui s'en rapprochent le plus, la Paludine et surtout le Cyclophorc (fig. 17). C'est un nerf indépendant, et les cas sont très rares où il paraît se détacher du nerf tentaculaire (Cône). Ordinairement, c'est un nerf assez fin qui se rend directement à l'œil sans se ramifier; mais on lui voit parfois émettre des branches, et cela se produira normalement toutes les fois que le pédoncule optique aura une réelle iinportaiice. 11 Y a longtemps (|ue M. de Lacaze-Duthiers a décrit et

figuré les rameaux du nerf optique de THaliolide. Dans le Trochus niloticns, Talrophio presque complcle du tentacule coïncide avec un développement énorme du pédoncule optique : le nerf optique est très puissant et envoie de nombreux rameaux dans le pédoncule.

Le nerf acoustique a son origine dans les ganglions cérébroïdesau voisinage des nerfs précédents, mais il n'est pas toujours distinct jusque-là. Ainsi, chez les Aspidobranches, on le voit s'accoler au connectif palléal et se confondre avec lui avant d'avoir atteint les centres. B. Haller aurait suivi ce nerf jusqu'au cerveau chez les Aspidobranches rhipidoglosses (106). Dans le Buccin, les otocystes sont en dehors des ganglions et assez éloignées de ceux-ci; le nerf acoustique vient suivre le bord du connectif palléo-pédieux, passe sur le côté externe du ganglion palléal et plonge dans celui-ci; mais là n'est pas son origine, car on peut le suivre dans la masse ganglionnaire jusqu'aux centres cérébroïdes. Ailleurs, le nerf est complètement libre et se suit sans difficulté jusqu'aux ganglions cérébroïdes ; il en est ainsi dans les Paludiiies, Mélanies, Cérithes, Xénophores, Ampullaires, etc. On a cru longtemps que le nerf acoustique avait pour origine réelle les ganglions pédieux. En 1855 pourtant, 0. Speyer (35) suivait le nerf acoustique de la Paludine jusqu'au ganglion palléal, c'est-àdire dans levoisinagedes ganglions cérébroïdes. En 1856, Sars, Koren et Danielssen (38, 43) suivaient le même nerf jusqu'aux ganglions cérébroïdes dans les embryons de Buccin. Mais on considéra ces faits comme des anomalies, et l'opinion resta la même. C'est en 1868 que M. de Lacaze-Duthiers indiqua les relations constantes de l'otocysto avec le cerveau, dans une note à l'Académie des sciences (58); la guerre empêcha la publication détaillée de ses observations et cellesci ne parurent qu'en 187t> (64). En 1871, Leydig (62) confirma les observations du savant français. Mon travail n'a fait qu'étendre à un très grand nombre d'espèces des observations limitées jusqu'ici à des genres assez peu nombreux. Du reste, depuis la publication de M. de Lacaze-Duthiers, personne

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n'a songé à combattre ses conclusions. Elles ont, au contraire, été étendues aux Lamellibranches par Jhering (80).

Quelques mots suffiront pour les autres nerfs issus des ganglions cérébroïdes. En rangeant au nombre des nerfs proboscidiens la commissure labiale, on trouve généralement de chaque côté trois, quatre ou cinq nerfs proboscidiens, aussi bien dans les formes pourvues d'une trompe que dans celles qui n'en ont pas. D'ailleurs, les différences qu'on peut établir entre les genres peuvent avoir leur origine dans une union des nerfs à leur base. Ainsi, chez VAmpuUaria carinata^ le nombre des nerfs n'est pas le même à droite qu'à gauche et varie autour de cinq, six ou sept. Les nerfs proboscidiens innervent le mufle ou la trompe, les muscles moteurs antérieurs de la masse buccale ainsi que les lèvres dans lesquelles ils envoient de nombreux rameaux et qui doivent être pourvues d'une sensibilité toute particulière.

D'autres nerfs, assez variables dans leur nombre, et beaucoup plus grêles, se détachent des ganglions cérébroïdes et sont essentiellement destinés aux parois céphahques et aux muscles rétracteurs de la trompe et de la masse buccale.

Ganglions pédieux, ganglions palléaux. — A l'origine, les ganglions pédieux sont confondus avec les ganglions palléaux dans un ensemble ganglionnaire, les cordons palléo-pédieux. Ces cordons sont unis par des anastomoses ou commissures transversales, qui existent encore dans les espèces où les ganglions palléaux sont déjà séparés des ganglions pédieux (Patelles, Aspidobranchcs orthoneuroïdes, Cyclophores, Paludines, Cyprées). On a critiqué Jhering d'avoir considéré ces cordons comme des nerfs pédieux primaires ; mais il avait parfaitement signalé leurs anastomoses transversales, et la signification qu'il leur donne est exacte après tout. On ne peut contester, en effet, que les nerfs pédieux se détachent d'abord tous des cordons, puis, lorsque la concentration est achevée, des ganglions pédieux; on ne peut contester non plus que le premier stade soit inférieur au second. Or c'est précisément là ce que veut dire Jhering lorsqu'il classe les

nerfs pédieux en primaires et secondaires, et Ton a seulement fait connaître, après M. de Lacaze-Duthiers et Jhering, la nature ganglionnaire des cordons. Il est certain, d'ailleurs, que des anastomoses transversales peuvent exister entre de vrais nerfs pédieux, comme le prouvent manifestement les nerfs pédieux antérieurs des Turbo (fig. 13) et de la Paludine. Lorsque C. Semper combat la classification de Jhering en Arthrocochlidés et Platycochlidés, il a raison sans doute, mais il se sert d'un mauvais argument en voulant homologuer les anastomoses pédieuses qu'il a trouvées dans la Yaginule (76) et celles qui existent dans les Haliotides. Jhering a contesté la présence de ces anastomoses ; mais, si elles existent, on doit simplement les comparer aux anastomoses des nerfs pédieux antérieurs des Turbo et de la Paludine (*).

Les ganglions pailéaux innervent essentiellement le manteau et le muscle columellaire chez tous les Prosobranches ; ils envoient des filets nerveux, très variables suivant les espèces, aux parois du corps, en arrière de la tête. Ces nerfs pariétaux ressemblent beaucoup à ceux issus des ganglions cérébroïdes et, dans le Buccin, on voit ces deux sortes de nerfs se confondre dans deux champs d'innervation superposés (fig. 62).

Deux opinions très différentes ont été émises au sujet des nerfs pailéaux issus des ganglions pailéaux. D'après Jhering (80), il faudrait distinguer entre les Ghiastoneures et les Orthoneures : 1** chez les Ghiastoneures, les formes les plus inférieures auraient deux nerfs pailéaux primaires, l'un à droite, l'autre à gauche, issus le premier du ganglion palléal droit, l'autre du ganglion palléal gauche ; à mesure qu'on s'élèverait dans la série, on verrait ces nerfs s'alténuer et finalement dis-

(♦) Étudiant une Vaginule, j'ai trouvé des ganglions pédieux bien concentrés. Ces ganglions envoient en arrière deux longs nerfs presque accolés et sans commissures apparentes. Par leurs rameaux, ces nerfs innervent presque tottle la sole pédieuse. Ou sait que la sole pédieuse des Vaginules est fort étroite et c'est une nécessité, pour les nerfs pédieux qui s'y rendent, de se réunir en deux troncs (Vaginula plebeia Fischer).

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paraître, remplacés fonction nellement par des nerfs palléaux secondaires ou chiastopalléaux qui finiraient \mr les remplacer complètement. Tandis que les nerfs palléaux primaires innervent symétriquement le manteau, les nerfs palléaux secondaires rinnerveraicnt asymétriquement ; le nerf palléal secondaire gauche aurait son origine dans le ganglion susintestinal, le nerf palléal secondaire droit dans le ganglion sous-intestinal. Ainsi, dans les Fissurelles, l'innervation du manteau serait encore tout entière symétrique, et il n'y aurait pas de nerfs palléaux secondaires; dans la Littorine, le nerf primaire gauche est encore assez fort, le droit est assez faible; dans la Paludine, le gauche est rudimentaire et le droit n'existerait plus ; 2® chez les Orlhoneures, le nerf palléal primaire gauche existerait toujours, de même que le nerf droit dans les Valvées et les Ampullaires; pour les autres, Jhering n'a pu arriver à se faire une opinion définitive. Je ne relève ces interprétations que pour les faire disparaître et dégager la vérité qu'elles renferment, les exemples cités par Jhering étant choisis parmi des formes où ses observations ont été très incomplètes et souvent inexactes.

Spengel émet un^autre opinion qui lui servira à interpréter le système nerveux des Hétéropodes (89) : a Je remarquerai, dit-il, que les ganglions pleuraux (palléaux), chez tous les Prosobranches, sont caractérisés par ce fait qu'ils n'émettent aucun nerf périphérique, mais seulement la commissure viscérale et les racines secondaires de celle-ci. » Ainsi les nerfs palléaux primaires, par l'intermédiaire des anastomoses palléales, formeraient une seconde paire de racines pour la commissure viscérale. L'opinion de Jhering est beaucoup plus acceptable et révèle des observations beaucoup plus multipliées que celles de Spengel.

En réalité, voici ce que l'on observe. Les ganglions palléaux innervent à peu près symétriquement le manteau chez tous les Prosobranches, par l'intermédiaire de deux nerfs palléaux symétriques qui correspondent aux nerfs palléaux primaires de Jhering. Chez tous aussi, des nerfs palléaux asymétriques

innervent le manteau; ils correspondent aux nerfs palléaux secondaires de Jhering. Le nerf palléal symétrique et le nerf palléal asymétrique d'un même côté contractent toujours une anastomose (sauf chez les Patelles et les orthoneuroïdes). Or, d'une manière générale, les nerfs palléaux symétriques perdent une partie de leur importance à mesure qu'on s'élève dans la série des Prosobranches, et comme après tout l'innervation du manteau doit toujours se produire, elle s'effectue d'autant plus aux dépens des nerfs asymétriques, qui gagnent en importance à mesure que les autres s'atténuent. Qu'on étudie les Aspidobranches et les Ténioglosses dialyneures, on verra ce processus se manifester d'une manière très nette, il suit d'ailleurs une marche parallèle à la formation de la zygoneurie et, comme tous les phénomènes de cette nature, présente plus ou moins d'irrégularité. Je l'ai déjà dit : le nerf palléal symétrique droit existe aussi bien chez les zygoneures que chez les dialyneures^ mais avant d'atteindre son champ de distribution^ chez les zygoneures, il traverse d'abord le ganglion sous-intestinal qui devient dès lors son origine apparente.

Ainsi : 1® la substitution des nerfs palléaux secondaires aux nerfs palléaux primaires indiquée par Jhering dans les Ghiastoneures seulement s'étend à tous les Prosobranches; 2** elle n'est jamais que partielle, et l'on trouve aussi bien des nerfs palléaux secondaires dans la Fissurelle que des nerfs palléaux primaires dans la Paludine; S"* ce sont des anastomoses entre ces nerfs palléaux d'origine différente qui donnent naissance à la zygoneurie.

Les nerfs columellaires ont leurs origines dans les ganglions palléaux et, le plus souvent, dans le ganglion palléal gauche ou sur la branche commissurale qui l'unit au ganglion sous-intestinal. On trouve beaucoup plus rarement des nerfs columellaires issus du ganglion palléal droit (Turbo), et chez les formes zygoneures où des nerfs columellaires partent du ganglion sous-intestinal (Buccin, Murex, etc.), il est presque impossible de rapporter ces nerfs au ganglion palléal droit.

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II n'est pas d'exemple qui montre mieux combien sont asymétriques les ganglions palléaux, quoique leur position et les nerfs palléaux qu'ils émettent leur donnent une symétrie apparente. D'après B. Haller, une partie du muscle columellaire serait innervée par les ganglions pédieux, même chez les Prosobranches à coquille turbinée; du reste, le même savant prolonge le muscle jusqu'à la sole pédieuse, et émet au sujet de cet organe des opinions très intéressantes, mais que je ne puis discuter, n'ayant pas fixé particulièrement mon attention sur ce point. Je dirai seulement que, dans la Patelle, ce sont les cordons pédieux qui innervent le muscle de la coquille, mais il est douteux que ce muscle corresponde à celui qui porte le même nom dans les Gastéropodes spirales.

La commissure viscérale et ses ganglions. — On vient de voir comment les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal servent d'origine à une partie des nerfs du manteau. Mais le ganglion sus-intestinal est loin de jouer exactement le même rôle que le ganglion sous-intestinal, chez les formes pourvues d'une seule branchie. Cette question a été traitée plus haut en étudiant Torigine des deux ganglions en question; il n'y a pas lieu d'y revenir.

A partir du ganglion sus-intestinal, la branche gauche de la commissure viscérale émet un certain nombre de nerfs branchiaux qui forment souvent un réseau à la base de la branchie et sont en même temps des nerfs palléaux. La branche droite, à partir du ganglion sous-intestinal, envoie des nerfs plus ou moins nombreux au manteau et aux conduits qui se trouvent dans cette région du corps.

L'anse postérieure de la commissure et les ganglions viscéraux qui s'y trouvent innervent les viscères. On trouve toujours un nerf qui se rend à la partie postérieure du rectum et du conduit génital, un grand nerf viscéral qui plonge dans les viscères du tortillon et un nerf rénal qui envoie souvent des branches au péricarde.

L'innervation du cœur est extrêmement difficile à préciser et varie beaucoup suivant les espèces. D'après B. Haller, chez

les Aspfdobranches pourvus de deux branchies, les oreillettes seraient innervées par les ganglions branchiaux (sus-intestinal et sous-intestinal), chez les Turbo par la branche gauche de la commissure viscérale, et chez les Murex par le nerf branchial lui-même. Le ventricule serait innervé par le ganglion viscéral.EnétudiantlesnerfscardiaquesdansrHaliotide,M.de Lacaze-Duthiers procède avec une prudence très grande et signale tous les points douteux. L'exemple est bon à suivre, et je limiterai mes observations à quelques espèces bien étudiées.

Dans les Turbo, les nerfs postérieurs issus de la branche gauche de la commissure viscérale se rendent seuls à l'oreillette, les autres sont destinés à la branchie; un nerf cardiaque a son origine dans le ganglion viscéral.

Dans les Cyclophores, le nerf du ventricule est très gros et plonge brusquement dans celui-ci au point où le quitte Taorte; à gauche on voit partir de la commissure un nerf péricardique. Le nerf ventricul aire a la même origine et se comporte de même chez les Tritons ; quant aux nerfs de l'oreillette et de la veine branchiale, ils ont leur origine, soit sur le petit ganglion viscéral, soit sur la commissure entre les deux ganglions viscéraux. Dans le Buccin, le nerf du ventricule se détache du gros nerf rénal, il atteint le ventricule au point où le quitte l'aorte. Les nerfs de l'oreillette ont la même origine que ceux du Triton. Chez la plupart desProsobranches,on voit des rameaux péricardiques partir du nerf rénal et souvent de la commissure viscérale. Il est douteux qu'ils se distribuent au péricarde lui-même, dont les parois sont très minces et peu ou pas du tout musculaires, mais ces nerfs sont très fins, et il faudra des études fort délicates pour bien déterminer les points où ils se rendent.

Ganglions buccaux. — J'ai choisi cette dénomination uniquement pour indiquer la place des ganglions et non pour qualifier leur rôle. B. Haller (98, 106) les appelle ganglions viscéraux antérieurs pour les distinguer des ganglions viscéraux postérieurs, ceux que j'ai simplement appelés ganglions viscéraux. B. Haller considère également les ganglions sus-in-

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testinal et sous-intestinal comme des ganglions viscéraux ; ce sont, je l'ai dit plus haut, des ganglions essentiellement palléaux.

Accordant ainsi un même rôle à la commissure viscérale tout entière et aux ganglions buccaux, B. Haller admet et croit avoir démontré que les connectifs buccaux ont, comme la commissure viscérale, leur origine dans les ganglions palléaux. Gela est bien évident pour la commissure viscérale, mais en est-il bien de môme pour les connectifs buccaux ? On avait admis jusqu'ici, sur la foi de tous les savants, que ces connectifs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Signalant l'origine de ces connectifs sur la saillie labiale ou proboscidienne de l'Haliotide, M. de Lacaze-Duthiers dit : « N'y a-t-il pas là une relation facile à saisir entre les nerfs de la bouche et ceux du reste du tube digestif d'une part, et les nerfs labiaux ou de l'orifice buccal proprement dit, de l'autre? » Et il ajoute plus loin : « L'origine du grand sympathique sur des parties centrales du système nerveux doit se chercher soit sur les nerfs proboscidiens, soit dans leur voisinage. ï> Cette règle ne souffre, en effet, aucune exception; chez les Aspidobranches et chez les Ténioglosses pourvus d'une saillie labiale (Paludine, Cyclophore, Littorinidés, etc.), c'est vers l'extrémité inférieure de la saillie qu'on doit chercher l'origine des connectifs buccaux; chez les autres, c'est parmi les nerfs proboscidiens que Ton trouvera cette origine, et ordinairement entre les deux nerfs proboscidiens les plus externes : cette disposition est toute naturelle, puisque la saillie labiale, se concentrant dans le cerveau, a dû entraîner avec elle les nerfs proboscidiens etles connectifs buccaux. Cette origine une fois acquise, elle* pourra se modifier plus ou moins, et, dans les Rachiglosses et certains Toxiglosses, on voit le plus souvent les connectifs naître au-dessous des nerfs proboscidiens, parfois à l'origine du connectif cérébro-pédieux. La règle n'est pas modifiée dans ce ras, puisque les connectifs sont |)lns rapprochés des nerfs proboscidiens que de tous les antres.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRAiNGHES. 381

Telle n'est pas Topinion de B. Haller. Les connectifs buccaux auraient leur origine réelle dans les ganglions palléaux, suivraient les connectifs latéraux, traverseraient les ganglions cérébroïdes qui leur serviraient seulement d'origine apparente et se rendraient ensuite aux ganglions buccaux. On suivrait facilement ce trajet au microscope dans les Rhipidoglosses. D'après B. Haller, il est un type qui ne laisserait d'ailleursaucundoule,c'estlerwr/^orî/gf05<^5; dans cette espèce les connectifs seraient complètement libres et ne traverseraient plus les ganglions cérébroïdes. A l'appui de son opinion, B, Haller cite ses observations sur les Muricidés, et celles de G. Walter (56) sur la Lymnée. A toutes ces allégations, je répondrai par une négation absolue basée sur les raisons suivantes ; 1^ dans le Turbo rugosus les connectifs buccaux ont leur origine sur la saillie labiale, à son extrémité inférieure, comme dans tous les autres Rhipidoglosses. Chez ces derniers, on ne voit rien au microscope qui indique la présence d'un connectif buccal dans les connectifs latéraux; 2"" dans les Muricidés, diaprés les dessins de B. Haller lui-même, les connectifs buccaux ont leur origine, celui de gauche dans les ganglions cérébroïdes, celui de droite à la naissance du connectif cérébro-pédieux, il n'est rien dans cette disposition qui puisse confirmer l'opinion de B. Haller, au contraire; 3** dans la Lymnée, Walter fait naître le cordon fibreux qui donne en partie naissance au connectif buccal, non pas des ganglions palléaux, mais des ganglions médians ou viscéraux. En outre, ce cordon envoie des fibres aux nerfs de la sensibilité spéciale, au nerf pénial et à la commissure cérébroïdc; j'ajouterai, du reste, que G. Walter indique une relation entre les ganglions pédieux et viscéraux; d'ailleurs il ajoute que les connectifs buccaux reçoivent aussi des fibres des ganglions cérébroïdes : « La commissure longitudinale d (conn. buccal) reçoit non seulement des fibres lui venant des ganglions B (palléaux) et G (viscéraux) par l'intermédiaire de la commissure a (le cordon fibreux dont j'ai parlé), mais aussi de nouveaux éléments fibreux lui venant de a (gang, cérébroïdc). » Et la figure

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zygoneures, ou voit le connectif de la zygoneurie formé par le nerf palléal droit issu du gangliou palléal droit, qui passe d'abord dans le ganglion sous-intestinal avant d'atteindre son champ de distribution. Alors ce nerf unit directement deux ganglions, c'est bien un comiectifj et nous avons assisté à toutes lés phrases de sa formation; on pourrait d^ailleurs l'appeler tout aussi bien commissure, car, s'il unit plus ou moins latéralement les deux ganglions dans la plupart des Ténioglosses, il les unit transversalement dans la plupart des Rachiglosses. Je ne veux pas afiirmer que toutes les commissures et tous les connectifs se forment de cette manière dans l'embranchement des Mollusques, mais on ne pourra contester que, dans la formation de l'important connectif de la zygoneurie, on trouve tous les passages entre les nerfs, les connectifs et les commissures.

On a voulu se servir d*un autre caractère pour distinguer les commissures et les connectifs des nerfs. Les commissures et les connectifs n'émettraient aucun nerf; des nerfs, au contraire, se détacheraient des branches plus ou moins nombreuses.

Rien n'est plus inexact: presque toujours les commissures et les connectifs émettent des nerfs, et je ne crois pas qu'il soit un seul Prosobranche où certains connectifs ou certaines commissures né servent d'origine à des nerfs. Un très grand nombre de nerfs branchiaux se détachent de la branche gauche de la commissure viscérale (fig. 34, 48, etc.), la commissure buccale émet un nerf très puissant chez beaucoup de Rachiglosses et de Toxiglosses (fig. 87); il n'est guère que la commissure pédieuse qui soit généralement dépourvue de nerfs. On sait que la commissure cérébroïde émet des nerfs proboscidiens chez THaliotide et le Parmophore (*).

Par conséquent, je n'attacherai pas grande importance à la distinction que Ton veut établir entre la commissure pédieuse

(*j II est l)ien entend u que les nerfs issus des connectifs ou des commissures ont leur origine, soil dans les ganglions centraux, soit dans des cellules nerveuses éparses parfois dans ces connectifs ou dans ces commissures.

antérieure des formes à cordons pédieux et les anastomoses qui relient ces cordons. Qu'on les appelle commissures ou anastomoses, cela importe peu, puisque ces anastomoses ont, par leur grosseur, toute Timportance des vraies commissures. Pour B. Haller (106), elles seraient les restes condensés d'un réseau nerveux qui s'étend superficiellement dans tout le corps, commeFont démontré 0. et R. Ilertwig (85) chez les Méduses, et rirrégularité des anastomoses serait un argument en faveur de cette origine. C'est une hypothèse qu'il serait difficile de vérifier. Pour Simroth (91), elles n^auraient pas l'importance phylogénétique que Jhering a voulu leur accorder (80). Diaprés Simroth, il serait facile de soumettre à un critérium l'hypothèse de Jhering; les Paludines ayant des cordons pédieux scalariformes, on devrait retrouver ces cordons chez tous les types qui leur sont inférieurs: Littorines, Rissoa, Cyclostomes, Cyclotacés, Pomatiacés et Aciculidés, etc. C'est un critérium singulier. Les Prosobranches ne forment pas une série continue, et ce serait une erreur grossière de croire que leurs différents genres pourront se disposer à la suite les uns des autres comme des soldats d'après leur taille. Même en supposant que les Prosobranches forment une série continue, ce serait encore une erreur de croire que tous leurs caractères vont se modifier progressivement en suivant la même marche. En fait, tous les Ténioglosses cités par Simroth occupent un rang plus élevé que les Paludines, mais ils sont encore très voisins des Aspidobranches et l'on trouve des cordons pédieux scalariformes dans les Cyclophores, des ganglions pédieux accessoires dans les Littorines, et il est fort probable qu'on trouvera l'un ou l'autre dans la plupart des familles choisies comme critérium par Simroth. L'opinion de Jhering était basée sur des observations exactes, et les critiques se sont bornées à contester la direction rigoureusement transversale qu'il attribue aux anastomoses pédieuses. S'il n'est pas rigoureusement possible de mettre en évidence les relations que Jhering suppose entre les Annélides et les Prosobranches, on doit au moins reconnaître que tous les Prosobranches à cor-

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dons ganglionnaires pédieux ou palléo-pédieux sont liés entre eux par des relations étroites et présentent des caractères d'infériorité incontestables.