DES CENTRES NERVEUX

Centres antérieurs. — A mesure que les centres antérieurs se délimitent, leurs rapports se modifient progressivement. Certaines de ces modifications ont une grande importance systématique et méritent d'être signalées ici.

La commissure cérébroïde, chez les Aspidobranches, est très longue et située à l'extrémité antérieure de la masse buccale; les ganglions cérébroïdes sont rejetés sur les côtés de celle-ci et reliés inférieurement par une commissure labiale qui passe sous la masse buccale. Cette commissure inférieure est munie de deux ganglions accessoires dans les Cyclobranches. On retrouve une disposition absolument identique dans les Ampullaridés. Chez les Janthines, la commissure cérébroïde reste très longue, mais elle passe en arrière de la masse

buccale et la commissure labiale disparaît. A part ces formes un peu aberrantes, la commissure cérébroïde est très courte chez les Pectinibranches et rejetée en arrière de la masse buccale; la commissure labiale n'existe plus, sauf dans les Paludines et peut-être dans les Cyclophores.. La commissure a encore une certaine longueur chez les Paludines, Cyclophores, Littorines, Cyclostomes, Bythinies; elle est déjà beaucoup plus courte chez les Mélaniidés, à l'exception des Mélanopsis et surtout chez les Cérithidés à l'exception du Ceratoptilus. Dan^ la plupart des autres Ténioglosses elle est réduite au minimum, et chez les Toxiglosses et les Rachiglosses les ganglions cérébroïdes ne sont plus guère séparés que par un étranglement.

On a vu comment les ganglions palléaux se séparent progressivement des ganglions pédieux et se rapprochent de plus en plus des ganglions cérébroïdes pour transformer le connectif cérébro-palléal en un connectif palléo-pédieux. Parmi les connectifs latéraux, le connectif antérieur ou cérébro-pédieux suit à peu près les mêmes variations que la commissure cérébroïde, mais avec beaucoup plus de lenteur et moins de continuité. Je me contenterai de dire qu'il est très long dans les Aspidobranches, les Paludines, les Ampullaires et les Janthines; assez court dans la plupart des Ténioglosses zygoneures et dans les Toxiglosses (il est très long chez les Cônes), très réduit dans tous les Rachiglosses. Chez ces derniers, les deux connectifs latéraux sont très courts, larges, chargés de cellules nerveuses comme les ganglions eux-mêmes, qui forment un anneau étroit autour de l'œsophage. Par le très grand rapprochement de ces divers ganglions, les Pyrules, les Naticidés et les Calyptréidés se rapprochent beaucoup des Rachiglosses.

Au point de vue systématique, la commissure labiale a une importance très grande. Elle ne se trouve que chez les Prosobranches qui occupent le rang le moins élevé dans l'ordre; elle permet de rapprocher plus étroitement les divers Gastéropodes. Elle a été signalée d'abord par M. de Lacaze-Duthiers dans l'Haliotide (47), par P. Berl dans la Patelle (53), par

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Jhering dans les genres précédents et dans les Fissurelles, peut-être aussi dans les Trochidés et les Turbonidés (80, 81) ; je l'ai signalée moi-même chez tous les Aspidobmnches, y compris les Nérites, Néritines, Navicelles, Hélicines, puis chez les Paludines et les Ampullaridés. C'est chez les Patelles et autres Gyclobranches qu'elle atteint ses plus fortes dimensions : elle est énorme, ganglionnaire, dans presque tout son trajet sous-œsophagien et forme deux ganglions labiaux. Elle est très facile à mettre en évidence dans l'Haliotide et surtout dans les Néritidés et les Hélicinidés, beaucoup moins dans les autres Aspidobranches ; on la voit sans préparation chez la Paludine, mais il faut beaucoup de précaution pour la mettre en évidence chez l'Ampullaire. Elle émet de chaque côté au moins six nerfs dans la Patelle, deux dans le Turbo, autant chez l'Ampullaire, un ou deux chez la Paludine, un seul chez les Nérites, pas du tout chez les Hélicines. Elle est libre et se prépare presque sans dissection chez tous les Aspidobranches orthoneuroïdes. C'est chez les Hélicines qu'elle acquiert sa forme typique de commissure (fig. 10 et 11).

Cette commissure caractérise les Prosobranches les moins élevés en organisation et en même temps les plus anciens. Comme je ne partage en aucune façon les idées de Jhering relativement à la différence profonde qui séparerait ses Arthrocochlidés des Platycochlidés (80), j'ai pensé qu'on devrait la retrouver chez les autres Gastéropodes. Cette présomption n'est pas une hypothèse puisqu*on l'a signalée depuis longtemps dans la plupart des Opisthobranches, sous le nom de commissure sub-cérébrale. En effet, M. Amaudrut (116) l'a signalée tout récemment dans les Achalina panthera^ Bulimus Funkij Hélix asper sa ^ Nanina Cambodjiemis. Il fait remarquer que l'existence de cette commissure permet des rapprochements intéressants : « Elle détruit en môme temps, dit-il, cette hypothèse de von Jhering, à savoir que, chez les Mollusques pulmonés pourvus de deux commissures pédieuses, on doit regarder la postérieure comme représentant la commissure sub-cérébrale et que, chez ceux où la

commissure est simple, la commissure sub-cérébrale est venue se fusionner avec la pédieuse. En effet, il existe chez leBulime et l'Achatine deux commissures pédieuses. >

B. Haller (106) a contesté absolument l'existence de la commissure labiale dans les Prosobranches. Parlant de la saillie labiale des ganglions cérébroïdes chez les Rhipidoglosses marins, il dit que cette saillie se divise inférieurement en plusieurs branches : « Une de ces branches, la branche terminale, doit s'unir, chez l'Haliotide, à celle du côté opposé d'après M. de Lacaze-Duthiers, et envoyer alors quelques branches aux parois inférieures du mufle... Une réunion de ces deux moitiés n'existé pourtant pas, et si l'on arrive à découvrir des anastomoses entre ces deux branches, elles ne pourront se produire qu'entre les branches terminales les plus fmes. > Or j'ai repris la plupart des espèces étudiées par Haller, et sur celles-ci comme sur les autres citées plus haut, j'ai retrouvé la commissure.

Commissure viscérale : comment se forme la zygoneurie. — De tous les rapports qui existent entre les ganglions, il n'en est pas de plus importants que ceux qui existent, d'un côté, entre le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal; de l'autre, entre le ganglion palléal gauche et le ganglion susintestinal. Ces rapports s'établissent entre les nerfs palléaux ou branchio-palléaux; à droite entre le nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit et le nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal, à gauche entre le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche et le nerf palléal ou branchio-palléal issu du ganglion sus-intestinal. Ces rapports entre deux nerfs palléaux du même côté sont établis par une branche anastomotique, et les points où la branche anastomotique se fixe aux deux nerfs se rapprochant progressivement des centres nerveux, on est finalement conduit à la zygoneurie. Ces modifications sont très lentes, on peut en suivre tous les degrés. Je m'attacherai d'abord à bien étudier les divers stades de la zygoneurie la plus importante, celle du côté droit.

quent, la plus grande partie de Firaportance systématique qu'on doit accorder à cette dernière.

En résumé, lazygoneurie apourôrigine l'anastomose de deux nerfs pailéaux du même côté, l'un ayant son origine dans le ganglion palléal, l'autre dans les ganglions sus-intestinal ou sous-intestinal suivant que la zygoneurie est gauche ou droite. Le connectif de la zygoneurie est, par conséquent, un nerf palléal ou une branche d'un nerf palléal qui passe dans un ganglion voisin et se confond avec les nerfs de ce ganglion, avant de se rendre à son champ de distribution. A mesure qu'on s'élève dans l'ordre des Prosobranches, on voit les systèmes nerveux dialyneures se rapprocher de plus en plus de la zygoneurie, puis la zygoneurie se former, puis enfin le connectif de la zygoneurie se raccourcir et amener la fusion des deux ganglions qu'il unit, dans les formes les plus élevées en organisation.

Poli a signalé le premier le connectif de la zygoneurie droite dans les Dolium et les Tritons (8). M. de Lacaze-Duthiers a indiqué l'anastomose palléale gauche dans l'Haliotide (47), le Vermet (50) et le Cyclostome (64) ; il a en outre représenté l'anastomose palléale droite dans ces deux derniers genres. Chez le Vermet, il la considère avec raison comme une anastomose de deux nerfs pailéaux. — Étudiant la Turritelle et le Vermet (81), Jhering suppose que l'anastomose droite du Vermet, atteignant le ganglion sous-intestinal, conduirait à la zygoneurie droite de la Turritelle. Cette supposition est confirmée par les faits, mais on ne saurait attendre de Jhering une tentative de généralisation, puisque le savant allemand considérait comme orthoneures les Prosobranches zygoneures, à l'exception des Turritelles. En outre ,il ne pouvait considérer le connectif de la zygoneurie comme un nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit, puisqu'il n'accorde à ses Chiastoneures les plus élevés en organisation, comme la Turritelle et le Vermet, aucun nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit.

La division des Prosobranches en Orthoneures et Chiastoneurcs, établie par Jhering, fut bientôt battue en brèche par Spengel (89), qui montra que cinq orthoneures de Jhering

(Cassidaire, Dolium, Cassis, etc.) sont chiasloneures, leur orthoneurie apparente étant due à la présence d'un connectif de la zygoneurie. Cette généralisation, quoique établie d'après des observations fort limitées, est d'une exactitude incontestable, mais ne s'applique pas toutefois aux Prosobranches orthoneuroïdes. Spengel tenta une autre généralisation en voulant expliquer le connectif de la zygoneurie. Il formule cette généralisation en des termes très vagues. Combinant ses propres observations avec celles de M. de Lacaze-Duthiers sur le Cycloslome et le Vermet, il suppose que les anastomoses palléales sont des formations secondaires (*), de même que le connectif de la zygoneurie (**). Les orthoneures de Jhering sont-ils tous zygoneures? Spengel n'en est pas certain; dans tous les cas le savant allemand ne signale nulle part la généralité des anastomoses palléales chez les Prosobranchesj il ne signale pas davantage leur formation aux dépens de deux nerfs palléaux ayant de chaque côté une origine différente, et il indique encore moins les divers stades qui conduisent de cette anastomose à la zygoneurie.

Spengel ne tente pas d'expliquer davantage l'anastomose palléale droite, mais il essaye de donner une explication précise de l'anastomose palléale gauche. Parlant de la branche anastomotique qui unit le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche, au nerf branchial antérieur de la Cassidaire, il dit : « Il me parait probable que cette disposition dérive d'un rameau issu du ganglion branchial (***) et se rendant au

(*) spengel s'exprime de la manière suivante : c Les chiasloneures, comme le Cycloslome el le Vermet, nous montrent que les relations entre le ganglion sous-intestinal el le ganglion palléal droit et celles entre le ganglion susintestinal el le ganglion palléal gauche doivent être considérées comme des relations secondaires. »

(**) « Une commissure viscérale fermée el croisée en huit existe chez les orlhoiieures (les observations ultérieures montreront si elle existe chez fous) aussi bien que chez les chiastoneures, cl la symétrie du systém enerveux viscéral est produite par des relations secondaires entre les ganglions de cette commissure et les ganglions pleuraux, i

(***) Ganglion sus-intestinal. D'après Spengel, le rameau anastonîolique gauche aurait son origine dans le ganglion sus-inleslînal.

siphon en atteignant ie nerf 6 (*), car on ne comprendrait pas pourquoi les fibres du nerf 6 se rendraient au ganglion branchial. :» On voit bien le nerf palléal droit, issu du ganglion palléal droit, se rendre au ganglion sous-intestinal pour former le connectif de la zygoneurie, et Ton ne comprend pas pourquoi le nerf palléal gauche n'enverrait pas une branche anastomotique au ganglion sus-intestinal. D'ailleurs, la branche anastomotique qui nous occupe n'est en relation que très exceptionnellement avec le ganglion sus-intestinal, elle se rattache ordinairement au nerf branchial antérieur, issu du ganglion sus-intestinal. Ces faits seuls sufQraient pour mettre en contestation l'opinion de Spengel, si des preuves formelles ne permettaient de la rejeter complètement.

L'anastomose palléale gauche existe dans tous les Prosobranches dépourvus de siphon et, par conséquent, on ne saurait considérer comme siphonale la branche nerveuse qui l'établit. En outre, c'est le nerf palléal ou palléo-siphonal (issu du ganglion palléal gauche) qui envoie ordinairement un ou plusieurs rameaux anastomotiques, soit au ganglion sus-intestinal, soit au nerf branchial antérieur issu du ganglion susintestinal. Ainsi, dans les Prosobranches zygoneures à gauche (Ampullaires, Natices, etc.), on voit le nerf palléal gauche s'unir directement au ganglion sus-intestinal et remplacer la branche anastomotique du côté gauche; ainsi encore, dans les Cancellaires, toute la partie gauche du manteau, à l'exception du siphon, est innervée par le nerf branchial antérieur. Chez les Cyprées, le siphon est innervé par un nerf palléal distinct, tandis qu'un autre nerf palléal va se confondre avec le nerf branchial antérieur en passant par le ganglion susintestinal, le tronc commun innervant la branchie, la fausse branchie et une partie du manteau, à l'exception du siphon.

En résumé, Jhering ne pouvait imaginer une explication de la zygoneurie droite, puisqu'il considère les Prosobranches zygoneures comme orthoneures. Il a complètement méconnu

(♦) Nerf palléal gauche.

d'ailleurs la zygoneurie gauche en faisant du ganglion susinleslinal des Cyprées et des Lamellaires un ganglion siphonal dont les origines connectivales seraient dans les ganglions cérébroïdes. Dans sa tentative de généralisation, Spengel a été plus heureux en considérant comme secondaires les anastomoses palléales et les formations zygoncures ; mais cette généralisation ne précise rien, en outre l'explication donnée pour l'anastomose palléale gauche est complètement inexacte. Aucun savant n'a, du reste, indiqué chez tous les Prosobranches la présence des deux anastomoses palléales.

Je crois donc avoir mis en lumière : 1** la présence des deux anastomoses palléales dans tous les Prosobranches, sauf peutêtre dans la Patelle; 2"* l'origine de ces anastomoses, en montrant qu'elles relient de chaque côté deux nerfs palléaux ou palléo-branchiaux ayant leur origine dans des ganglions différents; 3** les stades successifs qui conduisent de l'anastomose palléale droite à la zygoneurie droite, de l'anastomose palléale gauche au connectif de la zygoneurie gauche; 4** les raisons qui justifient la constance de la zygoneurie droite et l'inconstance de la zygoneurie gauche (p. 369) ; 5** la nature franchement palléale des connectifs de la zygoneurie, aussi bien à droite qu'à gauche.

Pourquoi s'établit la zygoneurie. — En premier lieu, pourquoi s'établissent les anastomoses palléales chez les dialyneures? Lorsque deux nerfs, quelles que soient leurs origines, se rendent dans un même organe, et surtout dans la même région d'un organe, des anastomoses s'établissent fatalement, plus ou moins nombreuses, entre ces nerfs. C'est ce qui explique les nombreuses anastomoses qu'on a signalées entre les nerfs pédieux, les anastomoses qui réunissent sur le bord du manteau tous les nerfs palléaux (Cyprée, Cérithe), et les réseaux formés à la base de l'appareil respiratoire par les nerfs branchiaux (Paludine, Cérithe, Xénophore, etc.). C'est ce qui arrivera notamment pour les nerfs palléaux d'un même côté, les uns ayant leur origine dans le ganglion palléal droit et dans le ganglion sous-intestinal pour la droite, les autres

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dans le ganglion palléal gauche et dans le ganglion sus-intestinal pour la gauche.

Mais la torsion du système nerveux, quelle que soit sa cause, a dérangé la symétrie bilatérale des Prosobranches, qui seraient à peu près symétriques s'ils étaient orthoneures et non sensiblement enroulés, comme les Nudibranches. Nous voyons, en effet, la partie gauche du manteau innervée symétriquement par le ganglion palléal gauche et asymétriquement pai* le ganglion sus-intestinal appartenant à la branche droite, ramenée à gauche, de la commissure viscérale; nous voyons exactement l'inverse pour la partie droite.

Or une tendance à la symétrie, et surtout à la symétrie bilatérale, se fait remarquer chez tous les animaux, qu'ils soient réguliers ou irréguliers. On a coutume de ranger les Gastéropodes parmi les animaux à symétrie bilatérale, et Ton a raison; mais il faut envisager leur anatomie de bien haut pour restaurer leur symétrie, qui n'est d'ailleurs qu'approchée. Parmi les Gastéropodes, les Prosobranches sont certainement les plus asymétriques de tous, et leur système nerveux porte des empreintes profondes de cette asymétrie. C'est ce qui avait frappé déjà M. de Lacaze-Duthîers, quand il nommait certains centres, en apparence symétriques, centres asymétriques. La symétrie des Prosobranches ayant été dérangée considérablement par la torsion du système nerveux, il est naturel qu'une symétrie approchée ait dû se reconstituer dans ces animaux. Elle s'est réalisée par une concentration des anastomoses palléales d'un m Ame côté. Il n'y a réellement qu'une anastomose importante à droite, une à gauche; les anastomoses secondaires peuvent exister et existent généralement, mais très réduites; on en trouve surtout de très importantes à gauche dans les Cyprées (fig. 52).

Par ces anastomoses palléales, les Prosobranches à peu près symétriques dans leur organisation, comme les Parinophorcs, paraissent également symétriques dans leur système nerveux, surtout parce que les deux anastomoses palléales sont sensiblement de même longueur ; mais la symétrie n'est et ne

peut être qu'approximative en raison du croisement de la commissure viscérale.

Une autre tendance très accentuée chez les Mollusques est la tendance à la concentration des ganglions nerveux. Cette concentration est portée au maximum dans les Céphalopodes dibranchiaux où tous les ganglions, à l'exception des ganglions buccaux, sont réunis en une seule masse. Elle se produit progressivement dans les Prosobranches, et ce sont les plus élevés en organisation, ceux qui sont aussi géologiquement les plus récents, qui ont le système nerveux le plus concentré. Or trois processus conduisent, chacun de son côté, à la concentration des ganglions nerveux antérieurs chez les Prosobranches : 1** anastomose directe ou zygoneurie entre les ganglions palléaux et les ganglions viscéraux antérieurs (susintestinal et sous-intestinal) d'un même côté; 2"* une fois cette anastomose réalisée, rapprochement des ganglions viscéraux antérieurs des ganglions palléaux; S"" rapprochement des centres cérébroïdes, palléaux et pédieux.

Le premier degré de concentration se réalise peu a peu à mesure qu'on s'élève dans la série des Prosobranches. On voit les systèmes nerveux dialyneures se rapprocher de plus en plus de la zygoneurie, c'est-à-dire que le point où s'effectue l'anastomose se rapproche de plus en plus des ganglions du même côté, jusqu'au moment où les deux nerfs palléaux droits ou gauches se réunissent dans les ganglions sous-intestinal ou sus-intestinal. A ce moment la zygoneurie est réalisée, et au heu d'une relation indirecte entre les deux ganglions, au moyen de deux nerfs qui s'anastomosent sous un angle plus ou moins aigu, on a un nerf pailéal antérieur qui se rend directement au ganglion viscéral antérieur du même côté. Si Ton se demande maintenant pourquoi la zygoneurie droite suit une marche progressivement régulière et normale, tandis que la zygoneurie gauche est très rare et sans régularité, je répondrai que les nerfs palléaux du côté gauche ont une indépendance que n'ont pas ceux du côté droit, en ce sens que les postérieurs sont destinés presque exclusivement à la

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branchie, tandis que le nerf antérieur se localise presque tout entier dans le manteau. Il n'y a donc pas entre eux cette dépendance étroite qui exige que les deux nerfs palléaux droits, émanés de deux origines différentes, se confondent en un seul tronc, puisqu'ils ont la même partie du corps (le manteau) à innerver.

Un premier degré de la concentration étant réalisé par la formation de la zygoneurie droite (quelquefois la gauche), la concentration va continuer à suivre régulièrement et peu à peu son cours par le raccourcissement progressif du connectif de la zygoneurie. Â mesure qu'il devient plus court, ce connectif rapproche à la fois les deux ganglions avec lesquels il est en relation. En même temps s'effectue d'une troisième manière la concentration des ganglions par le rapprochement, un peu moins régulier, des centres supérieurs et inférieurs.

Quand le connectif s'est réduit à une longueur très faible ou nulle, le ganglion sous-intestinal se trouve placé sur la ligne médiane du corps ou peu s'en faut, en contact plus ou moins intime avec les deux ganglions palléaux. Alors les ganglions pédieux sont toujours très rapprochés des ganglions supérieurs, et le ganglion sus-intestinal est très rapproché du ganglion palléal droit (sauf dans les Gancellaires et les Halia).

Ainsi se trouve réalisée une nouvelle symétrie approchée et le plan de symétrie laisse de chaque côté un ganglion cérébroïde, un ganglion buccal, un ganglion pédieux, un ganglion palléal et la moitié du ganglion sous-intestinal. Cette symétrie approchée des ganglions s'est réalisée aux dépens de la symétrie des nerfs, car tous ou presque tous les nerfs du ganglion palléal droit ont maintenant leur origine dans le ganglion sousintestinal, tandis que le ganglion palléal gauche continue à émettre très sensiblement les mêmes nerfs qu'avant la concentration..Cette seconde symétrie approchée est celle qui est réalisée dans la très grande partie des Rachiglosses : elle a vivement frappe Jhering, et ses prétendus Orthoneures sont des Prosobranches où cette symétrie est plus ou moins complè-

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tement réalisée. On s'expliquera aisément la méprise du savant allemand en examinant, à la fin de ce travail, les dessins qui représentent les systèmes nerveux du Buccin, du Concholepas et de la Cancellaire.

En résumé, tout se passe chez les Prosobranches comme s'ils dérivaient d'une forme symétrique primitive à système nerveux très diffus. Les Prosobranches archaïques, qui se détacheraient directement de cette forme, ont une commissure viscérale asymétrique, mais une première symétrie approchée se manifeste chez eux au moyen des anastomoses palléales. La condensation commencée dans ce groupe se continue à mesure qu'on s'élève dans l'ordre et atteint son maximum chez les formes zygoneures où elle conduit à une seconde symétrie approchée très différente de la première.

Dans cette transformation progressive de la première symétrie approchée en une seconde essentiellement caractérisée par une condensation excessive, on peut suivre pas à pas les modifications graduelles du système nerveux sans omettre peutêtre un seul intermédiaire. Il n'est pas dégroupe où les étapes successives du perfectionnement organique soient plus nettes et plus rapprochées, et mon objectif principal était, dans ce travail, de rendre cette progression naturelle aussi frappante que possible. Je crois l'avoir fait en ce qui concerne la disposition et le groupement des centres nerveux; il reste à étudier les modifications corrélatives des principaux nerfs.