RAPPORTS NATURELS DES PROSOBRANCHES

Avant de discuter les hypothèses émises jusqu'ici pour déterminer les rapports naturels, ou, comme on dit parfois, la phylogénie des Prosobranches et des Gastéropodes, il sera utile d'envisager diverses questions qui se rattachent directement à ces hypothèses, notamment la valeur des documents embryologiques jusqu'ici rassemblés, l’origine du système nerveux croisé des Prosobranches et les altérations subies par certains caractères dans la série des Prosobranches.

L’embryoloqie comparée à l'anatomie. — Sauf un travail très intéressant de Sarrasin (99) sur le développement de la Bythinie, les travaux embrvogéniques publiés jusqu'ici n’ont suère éclairé le développement du système nerveux des Gastéropodes. On n’est pas encore fixé sur l’origine des principaux ganglions nerveux dont les uns voudraient faire des formations épiblastiques, les autres des formations issues du mésoblaste. Je me limiterai, par conséquent, à l'étude du travail de Sarrasin.

Le système nerveux de la Bythinia tentaculata (pl. IV, fig. 18) est caractérisé, on Pa vu, par l'union presque intime des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal avec les ganglions palléaux, et de ceux-e1 avec les ganglions cérébroïdes ; les ganglions pédieux sont assez éloignés des ganglions cérébroïdes et Le ganglion viscéral es sur la commissure au fond

de la cavité palléale. L'auteur appelle la fausse branchie ganglion olfactf; il a résumé le développement du système nerveux en quelques lignes que je relève ici en employant la nomenclature que Jai adoptée : « Deux plaques sensitives (Sinnesplatten) situées sur les côtés donnent naissance aux ganglions cérébroïdes et palléaux. Une prolifération de la ligne médiane ventrale donne successivement d'avant en arrière : 1° deux ganglions pédieux ; 2° le ganglion susintestinal et le ganglion sous-intestinal ; 3° le ganglion abdominal. Les premiers s'unissent secondairement aux ganglions cérébroides et palléaux, les seconds aux ganglions palléaux, le troisième s’unit avec les seconds et indirectement les seconds se rattachent aux premiers (ganglions pédieux) par l'intermédiaire du connectif palléo-pédieux. Les différentes paires étaient primitivement réunies dans la prolifération médiane, c’est plus tard qu’elles se sont séparées pour s'unir de la manière précédente. La paire ganglionnaire buccale procède de l’æsophage ainsi que le ganglion olfactif à droite ou sur la ligne médiane dorsale. » C’est, ajoute Sarrasin, la marche typique suivie dans le développement du système nerveux des Annélides et, en ce qui concerne la prolifération ventrale (celle qui a donné successivement naissance d’avant en arrière aux ganglions pédieux, sus-intestinal, sous-intestinal et abdominal), « ‘on peut à peine douter qu’elle corresponde à la chaine ventrale des Annélides où mieux qu’elle représente la chaîne ventrale de la Bythinie. »

Il est impossible d’être plus précis et de mettre entre les mains des naturalistes un document plus précieux. Malheureusement, l’anatomié se trouve ici en contradiction formelle avec l’embryogénie, surtout en ce qui concerne les ganglions palléaux. Nous avons vu en effet que, chez les Prosobranches dont le système nerveux sert de point de départ à tous les autres (Aspidobranches chiastoneures, etc.), les ganglions palléaux sont extrêmement éloignés des ganglions cérébroïdes et intimement confondus avec les ganglions pédieux, dans deux cordons palléo-pédieux. Ici, au contraire,

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 435 nous voyons les ganglions palléaux éomplètement distincts des ganglions pédieux et confondus avec les ganglions cérébroïdes. En d’autres termes, le développement du système nerveux dans l'individu serait exactement l'inverse du développement du système nerveux dans l’ordre. Il est impossible d’être plus formellement en contradiction avec l'hypothèse du développement de Hæckel (67) : « La phylogénie est la cause première de l’ontogénie. » En admettant complètement les observations de Sarrasin, on doit se demander si l’embrvogénie d’une espèce ne reproduit pas, directement ou presque directement, le système nerveux d’un animal par les voies les plus rapides, sans répéter, comme on l’admet hypothétiquement, les phases suivies par le système nerveux dans le groupe dont fait partie l’animal. Il est deux types qui permettront de répondre aisément à cette question, ce sont les Rhipidoglosses chiastoneures et les Littorines. Voici pourquoi. Chez un Troque, par exemple, les ganglions palléaux sont confondus avec les ganglions pédieux ettrès éloignés des ganglions cérébroïdes ; chez les Littorines, les ganglions palléaux sont déjà éloignés des ganglions pédieux, mais ne sont pas encore confondus avec les ganglions cérébroïdes ; en outre, et ceci est important, les ganglions sus-mntestinal et sous-intestinal sont très éloignés des ganglions palléaux et non en contact avec eux comme chez lesBythinies. On pourrait ajouter à ces études l’embryogénie des Pourpres où tous les centres antérieurs sont étroitement rapprochés. Si, chez les Troques, les ganglions palléaux se développent en relation étroite avec les ganglions pédieux et sans relations directes avec les ganglions cérébroiïdes ; si, chez les Littorines, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal se montrent unis aux ganglions palléaux ; si enfin, chez les Pourpres, tous les centres antérieurs se développent aux dépens d’une même masse, ou si le ganolion sous-intestinal se développe aux dépens des mêmes matériaux que les ganglions palléaux, on pourra conclure, de ces observations sur des types bien choisis, que l’embryogénie ne fait que construire au plus vite le système nerveux de

l’adulte et ne peut donner, de ce côté au moins, des renseignements utiles à la phylogénie. Mais si, au contraire, chez tous ces types si divers, la marche du développement est la même que chez la Bythinie, on aura en main un document qui permettra de rattacher presque sûrement les Prosobranches aux Annélides. Je penche pour la première hypothèse et n'accorde pas à l’embryogénie une importance aussi grande dans cette question, puisque chez la Bythinie elle se montre en désaccord frappant avec l'anatomie comparée du système nerveux. Il est clair que si l'indépendance des ganglions palléaux vis-à-vis des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal arrive à être vérifiée chez les autres types comme chez la Bythinie, on aura un argument important pour combattre les opinions que J'ai exprimées au sujet de ces deux derniers ganglions ; mais 1l est clair également que l'argument tiré de la seule Bythinie ne permet pas de les combattre sérieusement. En résumé, le travail de Sarrasin, par sa valeur même, réclame d’autres travaux analogues, et c’est alors seulement que l’embryologie comparée permettra peut-être de rapprocher les Prosobranches des Annélides.

Torsion des Gastéropodes; chiastoneurie. — Les premières tentatives en vue d'expliquer la torsion du système nerveux des Prosobranches ont été faites par M. de Lacaze-Duthiers. La commissure viscérale aurait été entrainée par la torsion du corps, par conséquent la branchie que nous appelons gauche n’est en réalité qu'une branchie droite déplacée à gauche. Il exprime cette opinion en traitant du système nerveux de l’Haliotide (47), et il l’émet de nouveau en décrivant le système nerveux du Vermet (50). M. de Lacaze-Duthiers n’essaye pas, du reste, d'appliquer son hypothèse à tous les Gastéropodes. Dans ses monographies il ne généralise qu'avec une prudence très grande.

Jhering reprend le problème dix-sept ans après M. de Lacaze-Duthiers. Pour lui la question était beaucoup plus délicate que pour toutautre. S'il n’est pas dans l’obligation d'expliquer l’orthoneurie des Platycochlidés, qu’il rattache aux Vers tur-

bellariés, au moins lui reste-t-il à expliquer comment ses Orthoneures ont pu différer des Chiastoneures dans la classe des Arthrocochlidés (Prosobranches). I critique d’abord, sans la nommer du reste, l'opinion de M. de Lacaze-Duthiers. Une torsion est suivant lui impossible, puisque la sole pédieuse aurait été amenée sur la tête. Alors il propose l’explication suivante. Faisant descendre directement les Chiastoneures des Amphineures et notamment des Chitonidés, il fait observer que les organes des Amphineures ont subi un trouble profond chez les Chiastoneures ; ainsi l’orifice génital droit est seul resté, et l'anus qui se trouvait à l’extrémité postérieure du corps chez les Chitons est venu se placer à droite, le tube digestif devenant recourbé et circonvolutionné. Jhering admet que, dans ces déplacements, la commissure viscérale (du Chiton évidemment ?) a dû se déplacer aussi. Si alors un fin nerf parti de la commissure s’en va aux parois du corps, la commissure sera fixée pour toujours dans sa position, et plus tard des ganglions pourront se développer à la base des nerfs qui ont servi à la fixer. Ainsi, pour Jhering, le croisement de la commissure est antérieur à la formation des ganolions sus-intestinal et sous-intestinal, et la Patelle lui sert d’argument parce que c’est un type primitif encore dépourvu, suivant lui, de ces gamglions. Puisque Jhering n’admet pas qu'il y ait de parenté entre les Orthoneures et les Chiastoneures en dehors de la forme ancestrale, puisque, en un mot, on ne trouve pas de passage des Chiastoneures aux Orthoneures, il est très commode d'expliquer les Orthoneures; ils dériveraient du type primitif par un simple déplacement de la branchie qui se rendrait de droite à gauche, entraînant avec elle le ganglion branchial (sus-intestinal) par-dessus l’œsophage (80).

Spengel (89) admet que les Prosobranches, comme les Ospithobranches et les Pulmonés, dérivent d’une forme ancestrale symétrique très voisine du Chiton; les Zeugobranches, les Haliotides et les Fissurelles notamment, se rapprocheraient le plus de cette forme ancestrale, puisqu'ils ont comme elle

deuxreins, deux oreillettes, ete. Seulement les Zeugobranches ont déjà une commissure tordue, et si l’on explique les Zeugobranches, on aura expliqué les autres Prosobranches. Or si l’on transforme une Haliotide, 1° en ramenant l'anus d'avant en arrière; 2° en faisant exécuter pendant ce mouvement, une rotation de 180 degrés aux organes qui entourent l'anus, notamment aux branchies, de manière que la branchie gauche entraîne son organe olfactif et la branche gauche de la commissure en passant en avant de l’anus, que la branchie droite décrive autour de l’anus un mouvement absolument contraire, on aura distordu la commissure et fait un animal assez semblable à un Chiton et ospithobranche comme lui à la suite du mouvement récurrent de l’anus, mouvement qui a entraîné la branchie en arrière du cœur. Les Chitons ont, il est vrai, un grand nombre de branchies que Jhering considère comme des formations épipodiales, mais Spengel les homologue avec les branchies de l’Haliotide et l’on voit qu'il serait facile d’imaginer un mollusque ancestral orthoneure, ospithobranche, pourvu de deux branchies qui, par des déplacements inverses à ceux précédemment décrits, réaliserait complètement une Haliotide. C’est là ce qu’admet Spengel pour les Prosobranches, et il dérive très facilement les types à une seule branchie des types à deux branchies par atrophie de la branchie droiteet du rein droit. Les Ospithobranches dériveraient de la forme ancestrale sans déplacement de l'anus et des organes ; chez eux, comme chez les Prosobranches à une seule branchie, se seraient atrophiés les organes gauches de la forme ancestrale ; restant orthoneures, les Opisthobranches ont pu condenser autant que possible en avant leurs ganglions viscéraux. Au sujet des Pulmonés, il émet une opinion toute particulière. S’occupant des Planorbes qui sont sénestres, il dit : « Au premier abord il pourrait sembler que la position de l'organe olfactif à gauche soit le résultat simple et nécessaire de la torsion contraire du corps et de la coquille. Mais on voit nettement ici que la torsion de la commissure viscérale est absolument indépendante de la torsion du sac viscéral. et le sens de la torsion du sac

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 439 viscéral n’est pas en rapport avec la position de l’organe. » Or chez l’Auriculaire qui est dextre, Jhering a indiqué sur le nerf palléal gauche un ganglion que Spengel considère comme l'organe olfactif ; donc les Pulmonés peuvent avoir un organe olfactif gauche, et comme en général on leur trouve un organe olfactif droit, Spengel conclut que « les Pulmonés descendent de Mollusques qui avaient encore deux organes olfactifs, le droit comme le gauche, et par conséquent ne dérivent pas de Tectibranches, n'ayant que le seul organe droit ». On sait que l'organe olfactif de Spengel correspond à la fausse branchie.

Sarrasin (99) propose une autre explication basée sur l'embryogénie de la Bythinie. Il n'est pas très clair, et voici ce que j'ai compris de son hypothèse. Au début du développement, le tube digestif est droit, étendu d’une extrémité à l’autre de la larve, et forme un cordon solide fixé par ses deux extrémités à l’ectoderme. Ce cordon plein ectodermique eroît en longueur plus vite que l’ectoderme, par conséquent les deux extrémités du tube digestif se rapprochent, relativement du moins; la croissance du cordon est d’ailleurs symétrique. Dès lors, le cordon va former un arc de plus en plus fermé; si l’on suppose tracées sur ce cordon une ligne dorsale et une ligne ventrale, la croissance étant symétrique, ces deux lignes devront rester parallèles et égales en longueur pendant tout le temps que durera la courbure; donc il y aura torsion du cordon et ce sera un hasard si l’are est tourné vers la droite aussi bien que s’il est tourné vers la gauche. Si l’on suppose l'arc dextre, on voit que la ligne dorsale se tord autour de l'extrémité antérieure de 180 degrés, par-dessous et à gauche; que la ligne ventrale se tord en sens inverse de 180 degrés autour de l’extrémité postérieure. La torsion du tube digestif entraînera avec elle tout le nucléus viscéral, si bien que, théoriquement, l'animal pourrait être mdifféremment dextre ou sénestre, quoique en réalité 1l soit presque toujours dextre. La « ligne primitive » ou si l’on aime mieux la chaine ventrale de la Bythinie, qui donnera naissance en partie à la commissure viscérale, unit les deux extrémités du canal

intestinal et par conséquent devra subir la même torsion que lui. Évidemment le ganglion olfactif sera entraîné à gauche dans ce mouvement. Si les ganglions se séparaient de la ligne ventrale avant la torsion, leur déplacement ne se produirait pas. L'auteur ne dit pas s’il applique cette dernière supposition à l’explication des systèmes nerveux orthoneures.

O. Bütschli (119) a proposé récemment une solution mixte basée sur l’embryogénie de la Paludine et sur le système nerveux de l'Haliotide d’après M. de Lacaze-Duthiers. La forme ancestrale est encore une forme voisine des Chitons mais ayant une commissure ventrale par rapport au tube digestif; Bütschli tourne ainsi une difficulté qui embarrassait Spengel, la présence d’une commissure dorsale chez les Chitons. Seulement Bütschli établit par de bons arguments l’impossibilité du mouvement imaginé par Spengel pour expliquer la torsion. Il en propose un autre que lui à suggéré l’embryogénie de la Paludine. Partant de sa forme ancestrale chitonienne à deux branchies postérieures avec l’anus postérieur logé dans la gouttière palléale, 1l admet que, dans un certain stade du développement, une zone annulaire comprenant la bouche et l'anus est soumise à une croissance inégale. La zone droite interrompt sa croissance, la zone gauche s’accroît en proportion; le résultat est un déplacement de l’anus qui s’avance relativement vers [a bouche et se trouve au côté droit du corps entrainant avec lui ses organes annexes, les deux branchies, les deux reins, le cœur et ses deux oreillettes ; le mollusque devient asymétrique. Lorsque l’anus est du côté droit, mais encore assez loin en arrière, on a le stade des Tectibranches, mais la branchie et l'oreillette gauche de la forme ancestrale ont disparu chez les Tectibranches; dans tous les cas, l’organisation est opisthobranche. L’anus se trouvant ensuite dans la position qu'il occupe chez nos Pectinibranches, c’est-à-dire à droite, la commissure viscérale, entraînée par les branchies, n’est pas encore croisée et ce stade n’est représenté par aucune forme connue. Puis la cavité palléale, qui se creuse de plus en plus pendant ce mouvement, se développe beaucoup

en arrière et un peu obliquement à gauche; elle occupe bientôt toute l’extrémité antérieure du corps et les deux branchies sont logées dans sa cavité : la branchie ancestrale droite est à gauche, la branchie gauche à droite et la commissure viscérale est croisée. À mesure que la cavité palléale devient plus profonde, des feuillets branchiaux se forment en arrière de la branchie primitive libre, de sorte que, chez l’Haliotide, l'extrémité libre de la branchie correspond à la branchie de la forme ancestrale, tandis que la partie fixée est une formation nouvelle. L'auteur justifie la formation asymétrique de la cavité palléale par linnervation asymétrique du plafond de cette cavité chez l’Haliotide et le Vermet. On pourrait, dit-il, faire descendre les Prosobranches à une seule branchie des Tectibranches ayant perdu de bonne heure la branchie ancestrale gauche, mais linnervation asymétrique du plafond de la cavité palléale les rattache aux autres Prosobranches. Par une croissance toute particulière, la branchie ancestrale gauche à disparu et le rectum est venu se placer à droite. Il ne parait pas exister de relation entre l’enroulement du sac viscéral et le reste de l’asymétrie; toutefois il y a une certaine dépendance entre ces deux phénomènes, puisque c’est une croissance exagérée à gauche qui a donné l’asymétrie décrite plus haut, comme aussi Penroulement du sac viscéral. Et il ajoute : « Puisque les rapports du système nerveux chez les Pulmonés sénestres sont exactement l'inverse de ceux présentés par les espèces dextres, nous sommes bien obligés de conclure que la chiastoneurie doit être renversée chez les Prosobranches sénestres (119). » Et il réclame l’étude des Lanistes, Ampullaridés sénestres.

Prosobranches sénestres. — Or j'ai non seulement étudié les Lanistes sénestres, mais aussi les Meladomus, qui sont aussi des Ampullaridés sénestres, et le résultat est contraire à toutes les prévisions. Chez les Ampullaridés sénestres, les organes logés dans la cavité palléale, de mème que le système nerveux, sont restés dans la même position que chez les Ampullaires dextres. L’anus, le pénis, la branchie, le bour-

relet dorsal sont toujours à droite, le poumon est au milieu et la fausse branchie est à gauche ; le système nerveux est chiastoneure et tordu dans le même sens que celui des Ampullaires. On ne peut dire néanmoins que l’enroulement du sac viscéral soit diflérent de celui de la cavité palléale et de l'extrémité antérieure du corps; ces deux enroulements sont les mêmes, ou plutôt il n’y a qu’une torsion sénestre qui commence en avant etse termine à l'extrémité du tortillon. J’ai voulu ensuite m’assurer si le déplacement complet des organes, signalé par M. de Lacaze-Duthiers (65) chez les Physes et Planorbes sénestres, s’'étendait aux autres Pulmonés. Les Physes et les Planorbes sont des Pulmonés aquatiques, j’ai choisi un pulmoné terrestre et une espèce indifféremment dextre ou sénestre, le Bulimus perversus, et J'ai trouvé que cette espèce se comporte absolument comme les Pulmonés aquatiques : le rectum, l'anus, le conduit rénal et le pneumostome sont à droite dans les individus dextres, à gauche dans les individus sénestres. On peut donc conclure, avec une grande apparence de généralité, que la torsion du corps entraîne avec elle le déplacement des organes et change l’asymétrie du système nerveux chez les Pulmonés inoperculés, tandis qu’elle n’a aucune influence importante sur toutes ces parties chez les Prosobranches. Ce résultat étonnera peut-être, mais on ne pourra le contester, puisqu'il n’est pas d'observation plus simple et plus facile.

Avec ce nouvel élément de discussion, on voit trop quels sont les côtés défectueux des hypothèses précédentes. Mon intention n’est pas de les reprendre une à une : il ne faut pas détruire les édifices qu’on ne peut remplacer, et j'avoue qu'il me parait très difficile de résoudre un problème aussi compliqué au moyen d’une seule opinion hypothétique. Les hypothèses qu’on a proposées jusqu'ici multiplient les suppositions, plus difficiles chacune à démontrer que l’hypothèse ellemême.

Une seule observation pour terminer. Les Prosobranches diffèrent des Pulmonés imoperculés par un caractère frappant

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 443 mais dont on tient assez peu compte en général. Chez les Pulmonés, le manteau est soudé en avant avec les parois du corps; un seul orifice, le pneumostome, donne accès dans la cavité palléale. Ghez les Prosobranches, au contraire, le manteau est complètement libre en avant aussi bien sur la face dorsale que du côté ventral. Ce fait n’aurait-1l pas une certaine vaieur pour expliquer les différences qui existent entre les Prosobranches et les Pulmonés? je le signale en passant, mais sans insister davantage.

Conclusions. — Les idées les plus diverses ont été émises pour expliquer l’origine des Gastéropodes en général et des Prosobranches en particulier.

Jhering répartit les Gastéropodes dans deux phylums distincts : les Arthrocochlidés se rattacheraient aux Annélides par l’intermédiaire des Amphineures (Chiton, Neomenia, etc.) ; les Platycochlidés (Opisthobranches, Pulmonés) aux Vers turbellariés. Dans la seule classe des Arthrocochlidés ou Prosobranches, les Orthoneures formeraient un rameau parallèle aux Chiastoneures (80).

Spengel (89) rattache les Prosobranches, comme les Opisthobranches et les Pulmonés, à une forme ancestrale commune, le Mollusque primitif (Urmollusk), voisin du Chiton, dont ces deux groupes divergeraient dès l’origine. C’est à peu près aussi l'opinion de Bütschli (119). En outre Spengel divise les Prosobranches qu’il appelle Sfreptoneures, en raison de leurcommissure croisée, en deux sous-ordres, les Zygobranches ou types à deux branchies égales et les Azygobranches ou types à une seule branchie.

Sarrasin croit à une parenté des Prosobranches avec les Annélides, et accorde aux premiers une chaîne ventrale formée des ganglions pédieux, sus-intestinal, sous-intestinal et viscéraux. C’est aussi l’opinion de Simroth et de Bronn et Kelerstein, seulement ces derniers homologuent les ganglions pédieux seulement avec la chaîne ventrale des Annélides.

B. Haller rattache les Prosobranches aux Amphineures, mais conteste absolument les homologies qu’on à établies

entre les cordons palléo-pédieux de ces animaux et la chaîné ventrale des Annélides.

Il est impossible de réunir des opinions plus diamétralement opposées : pour Sarrasin les relations avec les Annélides seraient établies par une chaine ventrale composée de ganglions pédieux et viscéraux, pour Simroth par les ganglions pédieux seulement et c’est aussi l’opinion de Jhering ; pour Haller, la chaîne pédieuse des Mollusques ne présenterait que des apparences trompeuses de ressemblance avec la chaîne ventrale des Annélides. Je laisse ces opinions se combattre elles-mêmes sans vouloir en présenter une autre. Je crois pourtant que la chaîne palléo-pédieuse, si constante chez tous les Prosobranches inférieurs, rappelle jusqu’à un certain point les Vers et notamment les Vers annelés. Il me parait impossible qu'une formation de cette nature, ganglionnaire et très approximativement scalariforme, se maintienne avec une constance absolue chez les formes inférieures et disparaisse progressivement à mesure qu’on se rapproche des types supérieurs, sans qu’elle rappelle une forme pourvue elle-même d’une chaine ventrale.

La parenté avec les Chitons me parait encore moins probable que toutes les autres. La chaîne ventrale des Chitons ressemble en effet à celle des Aspidobranches, mais la commissure viscérale est essentiellement différente, puisqu'elle passe au-dessus du tube digestif. C’est une difficulté à laquelle se sont heurtés tous ceux qui ont voulu dériver les Gastéropodes de formes voisines du Chiton. Spengel a signalé cette difficulté sans essayer de la résoudre ; Bütschli a voulu la faire disparaître en comparant cette commissure aux nerfs palléaux inférieurs de l’Haliotide ; mais les nerfs palléaux inférieurs (ceux issus des ganglions palléaux chez les Prosobranches) n'innervent pas les branchies et l’on comprendrait assez peu comment des nerfs palléaux énormes innervent un manteau fort peu développé. Il y a d’autres différences importantes dans l’organisation, mais celle-ci est essentielle, et puisque la commissure viscérale caractérise absolument le

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 445 système nerveux de tous les Mollusques, on est bien obligé de reconnaitre que le système nerveux du Chiton ne rappelle que de très loin le système nerveux des Mollusques. D'ailleurs, les Chitonidés n'apparaissent pas avant les Pleurotomaires dans les formations géologiques et l’on ne voit pas pourquoi on veut dériver les seconds des premiers. On pourra faire descendre, peut-être, tous les Mollusques des Vers annelés, car 1l est impossible de créer des phylums indépendants dans un embranchement aussi homogène malgré toutes ses variations, mais on aura de la difficulté à rattacher les Prosobranches aux Chitonidés. Les deux groupes sont également anciens et ils ont presque certainement divergé à partir de la forme commune, plus ou moins vermiforme, qui leur a donné naissance.

CLASSIFICATION DES PROSOBRANCHES

Éléments fondamentaux d'une classification naturelle. — Chez les Mollusques, le caractère dominateur par excellence est le système nerveux ; c’est avec lui qu'on peut caractériser le plus sûrement les classes et la plus grande partie des ordres de l’embranchement. Dans tous les cas, c’est le caractère essentiellement dominateur des Prosobranches, puisqu'il permet de les caractériser dans un seul terme: la chiastoneurie. D'ailleurs ses modifications sont lentes et progressives : entre Le système nerveux d’une Pourpre et celui d’une Fissurelle, il y a des différences considérables cachées sous un même plan, mais on trouve tous les degrés entre ces deux extrêmes et ces degrés correspondent chacun à des types pariiculiers qu’on rapprochera si l’ensemble des autres caractères ne s’y oppose pas. Car en général, un caractère ne saurait l'emporter à lui seul contre tous les autres. Parmi ces modifications du système nerveux dans l’ordre, on peut établir deux groupes correspondant aux systèmes nerveux dialyneures et zygoneures; les zygoneures se rattachent étroitement aux dialyneures, mais ont toujours ou presque toujours une organisation plus élevée.

Dans l’ordre des Prosobranches les branchies ont la valeur de caractères du deuxième ordre. Elles ont encore une importance extrême, puisqu'elles correspondent par leur forme à des modifications organiques importantes ; ainsi les Prosobranches à branchies bipectinées ont en général un cœur à deux oreillettes et à ventricule traversé par le rectum, un système nerveux à cordons palléo-pédieux scalariformes, un épipodium, une radule à dents très nombreuses, ete. ; au contraire les Prosobranches à branchie monopectinée n’ont qu’une oreillette, le ventricule n’est pas traversé par le rectum, les cordons scalariformes palléo-pédieux sont une exception extraordinairement rare, la radule est réduite à un petit nombre de dents, ete. Les caractères tirés du nombre des oreillettes et du ventricule traversé ou non par le rectum ont une importance égale à ceux tirés des branchies.

Le système nerveux caractérisant essentiellement les Prosobranches, et variant, d’ailleurs, d’une manière progressive et très lente, ne pourra pas servir à établir des groupes primaires dans l’ordre ; par contre, les caractères tirés des branchies et du cœur s’imposent pour établir ces mêmes groupes, qu'il faudra diviser à leur tour, en ayant recours à des caractères d’une moins grande importance.

Ces caractères se présentent en assez grand nombre, et 1l faut citer tout particulièrement le siphon, la fausse branchie, le mufle et la radule. Il est impossible de ne pas accorder une grande importance à la fausse branchie et au siphon : leurs modifications sont trop progressives et trop parallèles à celles des autres organes importants pour qu’on dénie leur valeur. Mais ils se prêtent mal à l’établissement des groupes, et en cela présentent les mêmes inconvénients que les diverses modifications du système nerveux. D'une utilité incontestable pour établir les affinités des familles, ils se prêtent mal à l’établissement des coupes zoologiques. Toutefois, en tenant compte des traces qu'il laisse sur les coquilles (coquilles holostomes et siphonostomes), on pourra se servir du siphon pour établir certains groupes de troisième ordre, On utilisera de la même

manière les modifications un peu moins progressives du mufle, sans tenir compte, bien entendu, des trompes anormales, comme celles des Terebra.

Il faut éviter, en effet, d’accorder une égale valeur aux caractères normaux et aux caractères plus ou moins aberrants. C’est pour n'avoir pas tenu suffisamment compte de cette règle que Troschel à multiphié, plus qu'il ne convient, les groupes secondaires fondés sur la radule. Cet organe peut garder une homogénéité frappante dans toute l'étendue d’un groupe naturel et devenir fort différent quand on passe d’un groupe à l’autre ; par là, 1l se prête à merveille à Pétablissement des groupes secondaires. D’une manière générale, on peut dire que le nombre des rangées de dents de la radule diminue à mesure qu’on s’élève dans l’ordre, et l’on verra plus loin que les trois types principaux, autour desquels viennent se ranger tous les autres, sont les types rhipidoglosses, ténioglosses et sténoglosses (rachiglosses). |

Les caractères tirés de la coquille, du pénis, de la forme du corps, du tube digestif, etc., serviront à établir les affinités, à grouper les familles en séries, et à rattacher ses séries aux groupes Voisins.

Pour les besoins de la classification, les groupes doivent être aussi nettement limités que possible en histoire naturelle. On devra donc choisir, pour établir les groupes, les caractères qui présentent les sauts les plus brusques, s’ils sont suffisamment en accord avec les autres caractères. Ainsi, le système nerveux en général, la fausse branchie, le siphon, le pénis, Pappareil salivaire, sont sans doute des caractères très importants; mais par leurs variations progressives, ils se prêtent mal aux besoins de la systématique. La branchie, le cœur et la radule, par leurs variations relativement brusques, répondent, au contraire, très complètement à ces besoins ; elles serviront à établir des groupes primaires ou secondaires importants.

Quand on voudra établir des groupes de troisième ordre, on se heurtera à des difficultés considérables ; on verra les carac-

tères varier en apparence sans continuité, faire des sauts brusques et inexplicables. Mais, si l’on veut bien y regarder de près, on s’apercevra aisément que les genres des groupes secondaires peuvent se réunir très facilement en séries dont les formes les moins modifiées se rattachent à l’un ou l’autre genre du groupe précédent. Ainsi, les Littorinidés ont donné naissance à une série, celle des Cyclostomidés, et se rattachent probablement par l’ensemble de leurs caractères aux Turbonidés, qui trouvent leur place naturelle dans le groupe secondaire des Rhipidoglosses chiastoneures. En un mot, les caractères ne varient pas assez progressivement pour qu’on puisse établir dans un groupe secondaire ou tertiaire une seule série progressive, susceptible d’être divisée aux dépens d’un ou deux caractères; ils montrent, au contraire, la nécessité d'établir plusieurs séries où ils varient progressivement, séries qui peuvent se rattacher d’ailleurs les unes aux autres par des termes communs. C’est ce qui explique l'impossibilité où l’on s’est trouvé jusqu'ici de diviser rationnellement les Témioglosses et les Rachiglosses en groupes naturels de troisième ordre.

Classifications les plus récentes. — L'ordre des Prosobranches à été fondé en 1846 par Milne-Edwards (24). Le savant naturaliste divisait les Gastéropodes en deux groupes ou sous-classes. L’un de ces groupes est formé par les Gastéropodes nageurs ou Hétéropodes. L'autre comprend deux sections : la première se limite aux Gastéropodes pulmonés ; la seconde à deux ordres qu'il établit pour la première fois : les Opisthobranches et les Prosobranches. L’oreillette et l’appareil respiratoire sont en arrière du ventricule chez les Opisthobranches, en avant chez les Prosobranches. Milne- Edwards ne pousse pas plus loin ses divisions. Toutefois, 1l fait des Chitonidés un groupe satellite qui se rattache aux Prosobranches.—Troschel établit quatregroupes dansles Prosobranches, dont un de création nouvelle, celui des Pulmonés operculés ou Neurobranches. Les trois autres rappellent ceux créés par Cuvier, sauf le nom, qui est différent : ce sont les

Cténobranches, les Rhipidoglosses (Aspidobranches) et les Docoglosses (Gyclobranches). Il établit des subdivisions dans ces groupes d’après la radule et réunit les Hamiglosses et les Odontoglosses de Gray aux Rachiglosses. Toutefois, Gray ne fait que deux coupes dans l’ordre, celles des Pectinibranches et des Scutibranches ; la premièrerenfermant les Neurobranches, la seconde les Patelles et les Chitons. Gray et Adams introduisent un nouvel élément dans la classification, celui de la trompe, et établissent les sous-groupes des Proboscidifères et des Rostrifères.

Ce résumé très succinct étant donné, nous devons insister davantage sur les classifications plus récentes. Une des classifications les plus originales qui ait été proposée Jusqu'ici est celle de Macdonald (52); si on la connait très peu, c’est que l’auteur ne vit pas la nécessité de donner un nom à ses groupes. Son caractère dominateur est la radule; à ce caractère est subordonné le contenu des otocystes ; le mufle sert à établir les dernières divisions. Sa première section correspond aux Pténoglosses de Troschel, la seconde aux Pyramidellidés, la troisième aux Rachiglosses, Toxiglosses, Ténioglosses et Aspidobranches. L'auteur, qui paraît avoir connu un très grand nombre d'animaux, s'efforce de justifier les deux groupes des Pténoglosses et des Toxiglosses. Le défaut principal de sa classification, c’est d'envisager un nombre de caractères trop restreint.

Bronn et Keferstein (55) suivent en grande partie la elassification de Troschel; mais ils introduisent dans l’ordre des Prosobranches un nouveau sous-ordre, celui des Chitonidés, qui forme pour eux un groupe aberrant. Les quatre autres sous-ordres sont ceux des Cyclobranches, Aspidobranches, Cténobranches et Neurobranches. Dans ce dernier sousordre, on voit les Hélicinidés à côté des Cyclostomes. Les Cténobranches sont divisés en deux groupes, les Holostomes et les Siphonostomes, d’après l'absence ou la présence d’un canal à la coquille.

Moœrch (56 bis) accorde à la radule une valeur systématique

excessive, et distance en cela Troschel et Macdonald. Sa classification embrasse tous les Mollusques et ne ressemble à aucune autre. Son caractère dominateur est tiré de la présence d’une ou deux oreillettes ; de là deux séries dans lembranchement des Mollusques : les Monotocardes (une seule oreillette), les Diotocardes (deux oreillettes). Chaque série se divise en classes d’après la réunion ou la séparation des sexes ; enfin les classes se subdivisent en groupes d’après la radule. Voici, du reste, un résumé de cette classification :

SÉRIE Ï. — MONOTOCARDIA.

| 1. Pulmonala : terrestres, fluviatiles, marins. CI. I. Androgynes..{ 2. Opisthobranchiata.

| 3. Pélasiques, Ptéropodes gymnosomes.

Terrestres, fluvialiles, marins, / À Rostrifères. parasites, pélagiques (Hé- 5 téropodes).

/ 1. Tenioglossata.. Ne : ’ Gr Exophallia.| RS N | (Natices, Cyprées, Do- Sexes séparés, pé- tum, etc.).

nis non rétractile./ Il. Rachiglossala : Buccins, Volutes, etc. \ JIL, Toxiglossata : Cancellaires, Terebra, Pleurotomes, etc.

SÉRIE [l. — DIOTOCARDIA.

& Terrestres (Hélicines).

CL IL. Pseudophal-{ 1: Rhipidoglossata. B Fluviatiles (Néritines). | (y Marins (Nérites, Troques, Haliotides, ele.). / Cyclobranchia : Patelles, Chitons.

Ë Cirrhibranchia : Dentales.

lia. Sexes séparés, pas de pénis. Il. Heteroglossala.….

{ Dimyaria.