RAPPORTS DE POSITION ENTRE LE SYSTÈME NERVEUX ET LES DIVERS ORGANES

Avec l'appareil circulatoire (pl. XIV, fig. 63). — L'étude des rapports du système nerveux avec l'appareil circulatoire est certainement très intéressante ; elle paraît offrir des variations considérables dans les diverses classes de Mollusques et même chez les divers Gastéropodes. On manque sans doute de matériaux pour généraliser actuellement, et je me contenterai de signaler ici les résultats que j'ai obtenus par quelques injections.

Chez le Buccin, l'aorte se bifurque presque immédiatement après sa sortie du ventricule, l'aorte postérieure (A'o) plonge dans les viscères et l’aorte antérieure (Ao) se dirige en avant. Elle pénètre dans les parois gauches du corps, passe sous la branche sus-intestinale de la commissure viscérale et pénètre très obliquement dans la cavité antérieure du corps; là elle se dirige à droite en passant sous l’æsophage et sous l’extrémité antérieure de la glande spéciale (fig. 61), puis se dirige en avant parallèlement à l’æsophage; elle pénètre alors dans les colliers nerveux sous l’œsophage et émet dans l’intérieur des colliers un certain nombre de branches importantes; l’une d'elles est l’artère proboscidienne (Ab) qui prolonge l'aorte dans la trompe. Cette artère suit le même trajet que l’œsophage, auquel elle se trouve reliée par des fibres conjonctives; toutefois l’æsophage passe en arrière de la commissure buccale (4°), l’artère proboscidienne en avant, de sorte que la commissure est comprise entre l'artère en avant et l’æsophage en arrière. Trois autres branches se détachent de laorte dans les colliers : deux artères laté-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 495 rales (A!) et l’artère pédieuse (Ap). Les artères latérales s'écartent à angle droit du tronc principal, traversent chacune le triangle latéral qui leur correspond et le remplissent complètement; ces artères latérales sont essentiellement destinées aux tentacules. L’artère-pédieuse poursuit son tra- Jet en avant, passe sur les ganglions pédieux et se bifurque bientôt avant de plonger dans le pied. Cette disposition est commune à tous les Rachiglosses, et chez les Olives, dont le système nerveux est très concentré, il est extrèmement difficile de mettre en évidence les triangles latéraux fermés par les artères latérales.

Je n'ai pas étudié jusqu'ici les autres Prosobranches à ce point de vue, et l’on doit s'attendre à trouver des différences dans les détails; mais chez les Toxiglosses et tous les Ténioglosses où j'ai pu étudier l'aorte dans le courant de la dissection, je l’ai vue passer sous la branche gauche de la commissure viscérale et traverser complètement les colliers nerveux. M. de Lacaze-Duthiers (50) a signalé cette particularité dans le Vermet, et M. Poirier a trouvé, chez l’Halia (111), une irrigation absolument identique à celle du Buccin.

Ainsi, l'aorte antérieure traverse complètement les colliers nerveux chez les Prosobranches étudiés jusqu'ici. On sait que l’aorte antérieure passe, au contraire, entre les ganglions pédieux et viscéraux chez les Pulmonés, et Jhering (80) étend cette disposition à la plupart des Opisthobranches. Ces deux dispositions sont très différentes et méritaient d’être mises en relief. Jhering les explique par des conceptions théoriques qu'on peut admettre si l’on veut, mais qu'il est très difficile de discuter.

Glandes salivaires, glande spéciale impaire. — Chez les Aspidobranches, la commissure cérébroïde est située entre les lèvres et le point où les glandes salivaires débouchent dans la masse buccale ; 1l en est de même chez quelques Témioglosses (Ampullaridés). Alors les conduits salivaires ne peuvent évidemment traverser les colliers nerveux, mais on observera cependant que si la commissure cérébroïde était ramenée en

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arrière de la masse buccale, dans ce trajet récurrent, les glandes salivaires ou leurs conduits traverseraient à coup sûr les colliers. Chez les Naticidés, les glandes salivaires sont généralement très réduites, et situées en avant des colliers nerveux au voisinage de la masse buccale ; ici encore les conduits salivaires ne sauraient traverser les colliers.

En général chez les Ténioglosses, les conduits salivaires traversent les colliers nerveux comme chez les Pulmonés. Mais déjà se présentent des exceptions, en dehors des cas particuliers signalés plus haut, dans le groupe même des Ténioglosses. Une exception est offerte par les Calyptréidés. Dans cette famille, les glandes salivaires ne sont pas également développées partout, et je n’ai pas réussi à les mettre en évidence dans l’Infundibulum tomentosum ; mais je les ai bien observées chez le Crucibulum ferrugineum et la Crepidula fornicata. Dans la première espèce, les glandes salivaires forment un tube qui s’élargit d'avant en arrière et se termine dans un renflement peu saillant : elles sont, du reste, relativement réduites et situées en avant des colliers nerveux. Dans la seconde espèce, les glandes salivaires ont la même forme, mais elles sont beaucoup plus développées, atteignent et dépassent même un peu les colliers nerveux, mais elles ne les traversent pas.

A ce point de vue, les Calyptréidés établissent une transition entre les Ténioglosses et le groupe formé par les Toxiglosses et les Rachiglosses. En effet, chez les Rachiglosses et les Toxiglosses, les conduits des glandes salivaires normales ne traversent pas les colliers nerveux (‘). Le fait n’a pas été signalé jusqu'ici, que je sache, et les figures deQuoy etGaymard pour raient même donner une idée absolument différente ; les glandes salivaires avaient même été méconnues jusqu'ici chez tous les Toxiglosses, et on leur donnait pour homologues la olande à venin ou glande spéciale impaire. Je ne connais pas

(*) Dans tous les traités de zoologie, on considère les colliers nerveux comme traversés toujours par les conduits salivaires. On voit qu'il n’en est rien en réalité.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 497 d'exception jusqu'ici à la règle que je viens d'établir et l’on peut douter qu’il en existe dans un groupe aussi homogène. Je dois dire toutefois que les glandes salivaires sont très courtes et looées dans la trompe chez les Cancellaires ; que, par suite, elles ne peuvent traverser les colliers nerveux ; mais, si l’on supposait les colliers nerveux ramenés en avant, il est clair qu'ils n’embrasseraient pas les conduits salivaires dans leur marche.

Quelle raison peut-on donner pour rendre compte des différences frappantes qui existent entre les Ténioglosses d’un côté, les Toxiglosses et les Rachiglosses de l’autre ? Chez les Rachiglosses et les Toxiglosses, à l'exception des Cônes, les glandes salivaires en grappe recouvrent ou surplombent les colliers nerveux ; leurs conduits sont donc à peine plus longs que la trompe. En fait, si les conduits salivaires croissent moins rapidement en longueur que lappareil proboscidien, les glandes se rapprocheront des centres nerveux, les traverseront et finalement se trouveront à la partie antérieure des colliers nerveux que leurs conduits ne traverseront plus parce qu’ils ne sont pas assez longs pour atteindre les centres. Cet état est offert par les Crucibulum, les Naticidés et les Cancellaires. Une fois que les conduits salivaires auront acquis cette indépendance vis-à-vis des colliers nerveux, celle-ci pourra se perpétuer, quelles que soient d’ailleurs les dimensions prises ultérieurement parles glandes salivaires et par leurs conduits. C’est ainsi qu’on verra, chezles Cônes, de longs conduits salivaires qui pourtant ne traversent pas les colliers nerveux.

Cette explication concorde parfaitement avec les données fournies par l’anatomie comparée des Prosobranches. Examiné dans son ensemble, ce groupe présente, au point de vue qui nous occupe, les modifications successives suivantes :

4° Glandes salivaires à conduits très courts, situées contre une masse buccale très forte, en arrière des colliers nerveux qui embrassent la masse buccale en avant (Aspidobranches, Ampullaridés) ;

2 Glandes salivaires à conduits de plus en plus longs, et éloignées de la masse buccale de plus en plus réduite ; con-

duits salivaires traversant maintenant les colliers nerveux qui s’éloignent de plus en plus de la masse buccale (presque tous les Pectinibranches ténioglosses et pténoglosses) ;

3° Conduits salivaires encore très longs, mais glandes salivaires ramenées au niveau des centres nerveux par suite du développement de la trompe ; les conduits ne traversent plus les colliers nerveux très éloignés ordinairement de la masse buccale fort réduite (Toxiglosses et Rachiglosses).

Il est intéressant de constater le parallélisme qui existe entre la réduction de la masse buccale, le recul en arrière des colliers nerveux et l'allongement, très fort au milieu de la série, plus faible à la fin, des conduits salivaires qui arrivent à acquérir une indépendance complète vis-à-vis des colliers nerveux.

On trouve très rarement deux paires de glandes salivaires chez les Prosobranches. Je n’ai constaté le fait que dans deux familles, chez les Ténioglosses (Janthinidés et Scalaridés) ; M. Poirier, chez les Rachiglosses, a signalé deux paires de glandes salivaires dans l’Halia priamus (111), et j'en ai trouvé moi-même deux paires chez les Purpuridés (Pourpre, Goncholepas) et quelques Muricidés (Ocinebra erinaceus). Les deux paires de glandes salivaires des Janthines et des Scalaires sont des glandes en tube ; l’une est beaucoup plus réduite que l’autre : elles traversent toutes deux les colliers nerveux. Chez l'Haliu, une paire est formée par des glandes en grappe, l’autre par des glandes en sac allongé : leurs conduits ne sont pas très longs, et d’après la figure donnée par M. Poirier, ne doivent pas traverser les colliers nerveux. On a vu que les Cancellaires ont deux paires de glandes salivaires assez différentes et situées toutes deux en avant des colliers nerveux.

Il n'en est pas de même chez les Purpuridés. La paire de glandes normales (glandes en grappe) a des conduits qui ne traversent pas les colliers nerveux. L'autre paire est formée par deux longs tubes glandulaires pelotonnés qui ressemblent beaucoup aux longues glandes des Cancellaires. Elles deviennent plus grêles en avant et leurs conduits traversent les col-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 429 liers nerveux avant de se réunir en un seul conduit qui va s'ouvrir dans la masse buccale. Il en est de même chez les Ocinebra, notamment chez l’O. erinaceus, et cette espèce établiL par conséquent une transition entre les Purpuridés et les Muricidés.

Reste à signaler la glande spéciale impaire. Elle n’existe que chez les Naticidés en dehors des Rachiglosses. C’est alors un sac glandulaire excessivement épais, qui s'ouvre par un conduit dans l’œsophage. M. Malard (122) a montré que cette glande des Naticidés correspond au renflement glandulaire œsophagien de la plupart des Ténioglosses carnassiers. Dans les Rachiglosses, elle existe toujours (sauf chez les Harpes peut-être) ; dans les Toxiglosses, on la trouve chez les Conidés, Pleurotomes et chez un certain nombre de Terebra. Les Cancellaires du sous-genre Admete montrent cette glande sous sa forme la plus simple; c’est un renflement œsophagien assez puissant, sinueusement découpé sur son bord externe ; ce renflement œsophagien se trouve en arrière des centres nerveux. Chez les Halia, et peut-être aussi chez les Marginelles, c’est un siphon œsophagien qui occupe la même place. Toutefois, je ferai remarquer que l’homologation du renflement des Cancellaires, des Natices et du siphon des Halia avec la glande spéciale impaire peut être sujette à des contestations. La glande spéciale se présente sous sa forme la plus réduite dans les Fuseaux ; c’est un tube irrégulier et allongé. Ce tube est beaucoup plus long et irrégulier dans les Turbinelles, il prend l’apparence d'une glande large, flasque et peu solide dans les Buccins, où il se prolonge en arrière en un cul-de-sac relié à lextrémité postérieure de la glande par un tube étroit et assez long; chez les Murex, la glande est massive, mais se prolonge toujours en arrière par un tube terminé en sac; la structure de la glande est à peu près la même chez les Purpuridés. Chez les Olives, elle ressemble assez à celle des Fuseaux, et s’ouvre dans lœsophage par un conduit grêle, en arrière des centres nerveux. Elle occupe la même position chez tous les

Rachiglosses précédents. Chez les Volutes, la glande se termine en arrière par un sac peu proéminent, à parois musculaires (fig. 92, 93); ce sac se prolonge en avant par un tube qui a la même structure, puis ce tube devient très grêle, traverse les colliers nerveux et s'ouvre en avant dans l’œsophage et peut-être dans la masse buccale. Il en est de même absolument chez les Pleurotomes, mais le sac postérieur est plus musculaire et plus développé. Chez les Cônes (fig. 91) le sac est énorme, mais son conduit ne se prolonge pas dans un canal grêle. Le conduit a la même forme chez les Terebra, mais le sac est assez réduit ; d’ailleurs la glande existe chezles T. cærulescens et T. aciculina, elle manque chez les T. duplicata, T.dimidiata, etc. Elle manque aussi chez les Gancellaridés. Il est impossible de distinguer la glande des Toxiglosses de celle des Rachiglosses, et je dirai que la glande spéciale des Rachiglosses a la même signification morphologique que la glande à venin des Toxiglosses, que cette glande est impaire et située en arrière des centres, son conduit traversant les colliers chez les Volutes et les Toxiglosses.

Connectifs buccaux. — Les connectifs qui se rendent des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux offrent, avec la masse buccale, des rapports tout particuliers qui sont importants, puisqu'ils correspondent avec la classification naturelle des Prosobranches.

Chez les Aspidobranches etles Ampullaridés, les connectifs buccaux ont leur origine sur la saillie labiale en avant de la masse buccale, tandis que les ganglions buccaux sont placés sur la face postérieure de la masse buccale. Par conséquent, les connectifs doivent se diriger en arrière pour attemdre les ganglions buccaux; c’est, en effet, la direction qu’ils suivent, mais il est nécessaire d'ajouter que, dans ce trajet, ils passent sous les muscles superficiels de la masse buccale. Chez tous les Ténioglosses, au contraire, à l'exception des Ampullaridés, les ganglions cérébroïdes sont situés plus ou moins en arrière de la masse buccale et, par conséquent, des ganglions buccaux.

Chez tous, sauf chez les Ténioglosses pténoglosses, chez les Naticidés, Cypræidés, Strombidés et Chénopidés, les connectifs buccaux se dirigeant en avant à partir des ganglions cérébroïdes, pénètrent dans la masse buccale sur ses côtés, à une distance plus ou moins grande des lèvres, et reviennent en arrière dans les ganglions buccaux, en passant sous Îles muscles superficiels de la masse buccale. Ghezles Naticidés et les Cypræidés, et peut-être aussi chez les Chénopidés, le trajet des connectifs buccaux n’est pas direct, car an voisinage des ganglions buccaux, ces connectifs sont retenus par quelques fibres postérieures de la masse buccale. Chez les Toxiglosses et les Rachiglosses, les ganglions buccaux se sont considérablement éloignés de la masse buccale (masse qui porte la radule), à moins que l’on n’homologue avec celle-ci le renflement œsophagien qui précède immédiatement les ganglions buccaux. Ges derniers ganglions sont complètement libres et presque en contact avec les ganglions cérébroïdes ; leurs connectifs sont par suite excessivement courts et se rendent directement des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux sans traverser la masse buccale. Ainsi, chez les Aspidobranches et la très grande partie des Ténioglosses, les connectifs buccaux traversent plus ou moins complètement la masse buccale d'avant en arrière avant d'arriver aux ganglions buccaux ; chez quelques Ténioglosses et chez tous les Toxiglosses et Rachiglosses ils se rendent directement aux ganglions buccaux.

La marche du phénomène est facile à comprendre, du moment qu’on admet les liens qui rattachent les Ténioglosses aux Aspidobranches, les Rachiglosses et les Toxiglosses aux Ténioglosses. Les Aspidobranchesontles ganglions cérébroïdes en avant des ganglions buccaux, et le trajet du connectif buccal ne peut être que récurrent; d’ailleurs l’observation nous apprend que, chez les Aspidobranches, ce connectifrécurrent passe sous les muscles superficiels de la masse buccale. Cette direction profonde des connectifs buecaux devra, par conséquent, se retrouver chez les formes qui se rattachent le plus directement aux Aspidobranches; Je veux parler

des Ténioglosses. Seulement les ganglions cérébroïdes passant en arrière des ganglions buccaux et de la masse buccale, et s’en éloignant très peu (Paludinidés, Gyclostomidés, Littorinidés, Hydrobidés, etc.) ou beaucoup (Calyptréidés, Tritoniidés, Dolidés, etc.), les connectifs buccaux auront la forme d’un crochet : ils auront une branche libre, allant d’arrière en avant des ganglions cérébroïdes aux côtés de la masse buccale et une branche profonde allant d'avant en arrière des côtés de la masse buccale aux ganglions buccaux. La pénétration des connectifs dans la masse buccale fixe ceuxci à celle-là et exige ces deux branches. Mais comme les nerfs se rendent d'ordinaire directement de leur origine au champ de distribution, comme les connectfs surtout s'étendent directement entre les deux ganglions qu’ils unissent, on comprend que l’état offert par les Ténioglosses n’est et ne peut être qu'un état d'équilibre instable. En effet, on voit les connectifs se libérer peu à peu vis-à-vis de la masse buccale chez les Ténioglosses, le trajet profond du connectif devenant de plus en plus réduit. Chez les Naticidés et les Gypræidés, les connectifs ne sont plus retenus que par quelques fibres aux parois postérieures de la masse buccale, et ils deviennent complètement libres chez les Toxiglosses et les Rachiglosses. Mais alors rien ne rattache plus les ganglions buccaux au voisinage de la radule et ils viennent se placer chez les Toxiglosses et les Rachiglosses, au milieu du champ qu'ils innervent, c’est-à-dire au voisinage des ganglions cérébroïdes, donnant à leurs connectifs un minimum de longueur. L'état offert par les Aspidobranches et les Ampullaridés est stable : les ganglions cérébroïdes étant en avant des ganglions buccaux, la direction récurrente des connectifs s'impose ; ilen est de même évidemment de l’état offert par les Toxiglosses et les Rachiglosses. Les Toxiglosses servent d'intermédiaire.

M. de Lacaze-Duthiers a signalé le trajet profond des connectifs buccaux chez l’'Haliotide et le Vermet; c’est tout ce qui aétéditsur ce sujet intéressant. L’embryogénie devra expliquer

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 433 comment, chez les formes archaïques, ce connectif se trouve inclus dans l’épaisseur de la masse buccale; mais les résultats fournis par l’anatomie sont d’ores et déjà suffisants pour fournir des documents importants à la systématique.

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Rapports naturels et classification des Prosobranches.