A.— FORMATION DE LA ZYGONEURIE

TÉNIOGLOSSES DIALYNEURES

À part deux exceptions, la commissure labiale fait défaut chez tous les Pectinibranches. C’est un caractère négatif qui caractérise ce sous-ordre, considéré au point de vue du système nerveux.

D'autre part, le système nerveux de la très grande maorité des Pectinibranches est zygoneure, c’est-à-dire se fait remarquer par la présence d’un connectif reliant directement le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal.

Chez les Pectinibranches, qui ne présentent pas cette union directe des deux ganglions, le système nerveux est dialyneure ; mais dans ce cas, comme chez les Aspidobranches chiastoneures, les deux ganglions ne sont pas isolés; ils sont en relation indirecte par lunion des deux nerfs palléaux droits issus, le premier du ganglion palléal droit, le second du ganglion sous-intestinal. Ces Péctinibranches, peu nombreux, appartiennent tous au groupe des Témioglosses, et je les appellerai, par conséquent, Ténioglosses dialyneures. Étant dialyneures, ils se rapprochent beaucoup des Aspidobranches, et ces ressemblances ne sont nulle part aussi bien marquées que dans le système nerveux.

En un mot, par leur système nerveux, les Aspidobranches et les Ténioglosses dialyneures forment un groupe dans lequel toutes les transitions sont ménagées entre le système nerveux : typique des Aspidobranches et le système nerveux zygoneure,

qui appartient à la très grande majorité des Pectinibranches. Et, puisque dans cette série les transitions brusques font défaut, on devra trouver un ou plusieurs Ténioglosses dialvneures, dont le système nerveux aura les plus grandes affinités avec celui des Aspidobranches ; c’est le cas de la Paludine et des Cyclophoridés. De même, à l'extrémité de la série, on devra trouver toutes les transitions entre le système nerveux dialyneure et le système nerveux zygoneure, et c’est le caractère propre des Cérithidés et des Mélanndés d'établir ces transitions et de renfermer à la fois, dans une même famille, des espèces dialyneures et des espèces zygoneures.

À tous les points de vue, par conséquent, le groupe des Ténioglosses dialyneures offre un puissant intérêt, et, comme beaucoup sont indigènes, 1l sera facile de compléter mes recherches et de multiplier les transitions, puisque je dois me limiter ici aux plus importantes.

Aux Ténioglosses dialyneures appartiennent les Paludinidés, Gyclophoridés, Littorimidés, Planaxidés, Gyclostomidés, Hydrobiidés, Mélanndés, Vermétidés, Cérithidés, Solaridés et Scalaridés, etc. Je parle seulement, bien entendu, des familles que j'ai étudiées ou que des travaux antérieurs avaient fait connaître.

PALUDINIDÉS (fig. 15 et 16).

J'ai étudié dans cette famille une espèce indigène, la Paludina vivipara Linn. (fig. 15 et 16), et une espèce exotique à peu près de même taille, la P. carinata Valenciennes.

La description suivante s’applique exclusivement à la Paludine vivipare. Mes recherches ont été faites, en partie sur des animaux frais, en partie sur des exemplaires conservés dans l'alcool et recueillis à Argenteuil en 1834.

Les ganglions cérébroïdes (C) sont situés sur les côtés de la masse buccale, à la partie postérieure de celle-er. Ils sont unis par une commissure large et assez courte. Ils sont assez sensiblement aplatis et se prolongent en avant et en dessous

dans une longue saillie labiale ganglionnaire (G,). De cette saillie se détache le connectif buccal (4) qui pénètre dans la masse buccale en arrière, pour se terminer dans le ganglion buccal correspondant. Les deux ganglions buccaux (B) sont assez allongés, séparés très nettement de leurs connectifs, beaucoup moins de la commissure qui les unit. La saillie ganglionnaire labiale donne aussi naissance à une commissure labiale (c,) qui passe sous la masse buccale en avant et établit une nouvelle relation entre les ganglions cérébroïdes. Dans sa partie médiane, qui est la plus grèle, cette commissure est encore très facile à voir. Elle apparaît, sans dissection, sur le plancher du mufle, tranchant en blanc sur le pigment noir de celui-ci.

En dessous et un peu en arrière, les ganglions cérébroïdes émettent chacun deux connectifs très différents par leurs dimensions. Le plus antérieur, qui est aussi le plus long et le moins gros, est le connectf cérébro-pédieux (4); l’autre est très gros et court; 11 va se terminer dans le ganglion palléal correspondant, c’est le connectif cérébro-palléal (42); celui de droite est moins long et encore plus épais que celui de gauche. Les ganglions palléaux envoient l’un et l’autre un connectif aux cordons ganglionnaires pédieux (P); avant d'atteindre le cordon qui lui correspond, le connectif palléopédieux (45) se confond avec le connectif cérébro-pédieux, De chaque côté par conséquent on voit, outre le connectif cérébro-pédieux, un gros cordon qui s'étend entre les ganglions cérébroïdes et les très longs ganglions pédieux, et c’est sur ce cordon que se trouve le ganglion palléal, à une faible distance des ganglions cérébroïdes.Chaque cordon est ganglionnaire sur toute sa longueur, et les ganglions palléaux n’apparaissent que comme des renflements assez faibles de ces cordons. Ainsi chez la Paludine, les masses ganglionnaires sont encore mal séparées, comme chez les Aspidobranches. Ce caractère s’accentue encore bien davantage dans les ganglions pédieux. Chaque ganglion est formé par un long cordon (P) qui à son origine sur le plancher buccal derrière l’angle du

SYSTÈME NERVEUX DES. PROSOBRANCHES. 65 mufle. À leur origine les deux ganglions sont un peu renflés el s'unissent par une large et courte commissure. [Is se prolongent ensuite dans le lobe postérieur du pied, divergeant d'abord, convergeant ensuite de manière à dessiner une ellipse allongée. Trois commissures transversales les réunissent dans ce trajet, en outre une anastomose quasi transversale réunit les deux gros nerfs pédieux du lobe antérieur,

La commissure viscérale à son origine dans les deux ganglions palléaux. Sa branche sous-intestinale (4') se dirige transversalement de gauche à droite, par-dessous l’œsophage, d’abord très peu en arrière, ensuite beaucoup plus. Quand elle à atteint les parois droites du corps, elle émet une branche assez faible (2), mais pourtant nette et facile à disséquer, qui se dirige vers le manteau. Au moment où cette branche va y pénétrer, elle se confond avec le gros nerf palléal droit (#'), issu de la base du ganglion palléal droit. Cette anastomose très éloignée des centres nous montre que la Paludine est encore fort différente des formes zygoneures, et beaucoup plus voisine des Aspidobranches. A l’origine du nerf palléal sur la commissure viscérale, on ne trouve aucune trace de renflement ganglionnaire. La branche sous-intestinale de la commissure viscérale se termine en arrière dans le ganglion viscéral (V) situé au voisinage du cœur, derrière le bourrelet dorsal de l'animal.

La branche sus-intestinale (4) de la mème commissure se dirige de droite à gauche transversalement par-dessus l’œsophage, elle oblique ensuite un peu en arrière et, arrivée dans les parois du corps, au niveau de la fausse branchie, forme un ganglion sus-intestinal (Sp), après quoi elle se dirige en arrière en s’atténuant un peu et se termine dans le ganglion viscéral, au-dessus du tube digestif. Le ganglion sus-intestinal envoie un nerf puissant (b,) à la branchie et surtout à la fausse branchie. Par une de ses branches les plus faibles, ce nerf s’anastomose avec le nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche. Ainsi se trouve réalisé, chez la Paludine, le système nerveux normal des Prosobranches,

Innervation. — Les ganglions cérébroïdes innervent à la fois les organes des sens spéciaux, le mufle et les lèvres , ainsi que les parois de la tête.

Les nerfs de la sensibilité spéciale ont leur origine sur la face externe des ganglions, le nerf tentaculaire (f) au-dessus de la saillie labiale et du connectif cérébro-pédieux, le nerf optique (/) au-dessus du connectif cérébro-palléal et le nerf acoustique (9°) au-dessous des deux précédents entre l’origine des deux connectifs issus des ganglions cérébroides. Le nerf tentaculaire est très gros el va se ramifier à la base et dans l'épaisseur du tentacule. Chez le mâle, c’est le tentacule droit démesurément grossi qui joue le rôle de pénis, et c’est aussi le nerf tentaculaire droit, à peine plus gros, qui devient le nerf pénial. Le nerf optique est grèle et aboutit, sans se ramifier, à l'œil situé sur une saillie à la base du tentacule. Le nerf acoustique est plus grêle encore, mais très visible ; il descend entre les deux connectifs qui vont aux ganglions pédieux, passe sur leur face externe, et diverge en dehors et en avant pour se rendre aux otocystes (0). Celles-ci se trouvent un peu incluses dans les tissus, à la naissance du pied, de chaque côté des renflements des ganglions pédieux, mais un peu éloionées de ces derniers. Je renvoie, du reste, pour l’otocyste et le nerf acoustique, au travail de M. de Lacaze-Duthiers.

Les nerfs du mufle et des lèvres sont au nombre de quatre en y comprenant les deux nerfs qui, par leur anastomose, forment la commissure labiale. Ils se détachent tous du bord interne des ganglions; le premier (p:) des ganglions euxmêmes, les deux suivants (y, p,) de la saillie labiale, le dernier (2) de la pointe même de la saillie. Le nerf (p,) est essentiellement destiné au mufle, puisqu'il se ramifie presque aussitôt et innerve par ses nombreux rameaux les parois latérales et supérieures du mufle ; c’est surtout un nerf proboscidien, bien que ses dernières ramifications se distribuent dans la lèvre supérieure. Le nerf suivant (p:) envoie seulement une branche aux parois inférieures du mufle ; sa ramification est essentiellement labiale comme celle du nerf (p,). Quant

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 67 au nerf (&) qui forme la commissure labiale, il émet d’abord des branches proboscidiennes dont les extrémités sont labiales pour la plupart; dans sa partie transversale, la plus grêle, il émet ordinairement deux branches labiales.

Restent à signaler un ou deux fins nerfs pariétaux qui naissent du bord inférieur de la saillie ganglionnaire.

Les nerfs issus des ganglions palléaux ne sont pas moins intéressants à étudier. À gauche, sur le connectif cérébropalléal (d, e) et, à droite, sur le ganglion palléal, on voit naître un nerf pariétal qui se distribue aux parois du corps, en arrière des nerfs pariétaux céphaliques. IIS sont assez grèles tous deux. À droite, le ganglion palléal droit donne naissance, un peu au-dessous de sa base, au nerf palléal droit (x) dont un rameau se perd, en avant, dans les parois du corps, un autre dans le bord externe du prétendu bourrelet épipodial droit. Plus loim ce nerf s’unit à un nerf palléal (z,) beaucoup plus grêle, issu de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, et alors se rend à droite dans le bord du manteau, où 1l envoie de nombreux rameaux. Le nerf palléal droit a son correspondant à gauche dans le nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche. Ge dernier, après avoir atteint le manteau, envoie une branche au bourrelet palléal qui passe par-dessous le corps, mais il ne paraît pas innerver le faux épipodium, beaucoup plus réduit de ce côté, Un peu plus loin, le nerf se bifurque, sa branche la plus faible se rend immédiatement au bord du manteau ; l’autre oblique un peu en arrière, s’anastomose avec le nerf branchial antérieur (li) et se prolonge dans le manteau, où elle envoie de nombreux rameaux. Les nerfs épipodiaux (é) ont une origine très constante, ils se détachent du connectif ganglionnaire palléo-pédieux, un peu avant qu'il s’unisse au connectif cérébro-pédieux. Ces nerfs sont assez grêles, celui de gauche un peu plus que celui de droite, en raison du moindre développement de l’épipodium à gauche. Il est facile de suivre ces nerfs dans le faux épipodium où ils se ramifient abondamment. À droite, le nerf épipodial imnerve seulement le milieu

et le bord interne du bourrelet épipodial; le bord externe de ce hourrelet reçoit une branche du nerf palléal droit. Ainsi, chez la Paludine, les formations appelées épipodiales sont innervées par les ganglions palléaux et, comme telles, doivent être considérées comme une expansion des parois du corps ou une dépendance du manteau.

J'ai décrit plus haut la position des ganglions pédieux et la manière dont ils se mettent en relation par des commissures. À leur origine, les ganglions émettent trois ou quatre fins nerfs qui se distribuent dans la région du pied qui se rattache au corps. Parmi les nerfs pédieux, les plus importants sont, à coup sûr, les nerfs pédieux antérieurs (#). Il y en a deux, un de chaque côté, 1ls se détachent des cordons pédieux au point où ceux-ci Se recourbent en arrière pour pénétrer dans le gros lobe postérieur du pied. Ils se ramifient très abondamment dans le lobe antérieur du pied, qu'ils innervent à eux seuls. À une faible distance des cordons pédieux, ils détachent deux branches assez faibles qui se ramifient extérieurement et s’anastomosent sous un angle obtus (rarement transversalement) par deux branches internes. Au point de réunion de ces deux branches on voit partir quelques rameaux pour la partie antérieure du pied. Quant au tronc principal, il distribue de chaque côté de gros rameaux au lobe antérieur du pied, et ces rameaux se divisant à leur tour et s’envoyant des anastomoses assez fortes, il s'ensuit qu’un réseau nerveux se forme sur les bords du lobe antérieur du pied. Les autres nerfs pédieux, ceux qu'on peut appeler nerfs pédieux postérieurs, se détachent en grand nombre sur le bord externe des cordons. Leur distribution est assez irrégulière et très variable d’un individu à l’autre; souvent entre deux gros nerfs on en voit naître un plus pelit, et, en général, ces nerfs sont moins nombreux à droite qu'à gauche, mais plus gros. A leur extrémité les cordons pédieux se terminent par des nerfs pédieux qui se ranufient dans la pointe postérieure du pied. Les autres nerfs pédieux postérieurs se ramifient latéralement dans le lobe postérieur et d'autant plus en avant qu'ils

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIIES. 69 sont plus rapprochés de l’origine des cordons. Sur les bords du pied, ils forment un réseau dont les mailles sont, en avant, en communication avec les mailles des nerfs pédieux antérieurs, si bien qu’un réseau assez facile à mettre en évidence se trouve continu sur les bords du pied. Quelques nerfs pédieux internes ont aussi leur origine à l’intérieur des cordons pédieux. On doit leur assimiler les nerfs qui se détachent de la deuxième commissure. Du reste, cette commissure a souvent plusieurs origines, et c’est aussi la plus grosse des trois.

Les nerfs issus de la commissure viscérale et du ganglion sus-Intestinal sont beaucoup plus faciles à étudier sur les animaux conservés depuis très longtemps dans l’alcool que sur les animaux frais. Dans les premiers, l'alcool agissant très longtemps à joué le rèle d’un réactif excellent, et les nerfs apparaissent très nettement par transparence, dans le manteau ou sur les organes qu’il porte.

Sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, on voit se détacher d’abord les nerfs columellaires (4, /,) au nombre de deux ou trois, tantôt au voisimage du ganglion palléal gauche, tantôt plus ou moins loin sur la commissure. Rien n’est plus variable que l’origine de ces nerfs; ce qui est constant, c’est leur champ de distribution qui est toujours le muscle columellaire.

De la branche sous-intestinale de la commissure, à endroit où devrait se trouver le ganglion sous-intestinal (qui n'existe pas ici), part un nerf palléal peu développé (z,) qui se confond, au voisinage du manteau, avec le nerf palléal droit (m/) dont j'ai parlé plus haut. Ordinairement ce nerf envoie aussi un ou deux petits filets dans la paroi du corps ou dans le manteau. Entre ce nerf et le ganglion viscéral, la branche sous-intestinale de la commissure envoie à droite trois, rarement quatre nerfs, que j'ai pu étudier avec tous les détails possibles sur mes exemplaires de 1834. Les deux premiers contractent souvent une anastomose à une faible distance de leur origine. Le premier (#1) envoie ses branches antérieures, très nombreuses, sur l’extrémité anale du rectum et

sur la pointe libre du conduit génital femelle ; l’innervation de ces deux parties est très riche. Les ramifications postérieures, de même que celles des deux autres nerfs, se distribuent très abondamment sur la matrice et sur le rectum, quelques branches atteignent même le manteau en dessus.

À gauche, la branche sus-intestinale de la commissure envoie un ou deux filets très fins aux parois du corps, avant d'arriver au ganglion sus-intestinal. Ce ganglion n’émet qu'un nerf, qu'on peut appeler branchial antérieur (,). Ce nerf envoie un rameau d’anastomose au nerf palléal, puis emq ou six branches qui se détachent à différents niveaux ets’étendent, comme les branches d’un éventail, jusqu'à la fausse branchie. Ces rameaux s’envoient quelques anastomoses transversales, deux ou trois sont très gros et se volent même par transparence sur des animaux frais préparés à l’acide oxalique, ou parfois sans préparation aucune. La fausse branchie est très saillante, épaisse, longue, mais n’occupe guère qu'une assez faible région à la base de la branchie. Il est possible que quelques ramifications des branches précédentes traversent la fausse branchie et se rendent à la branchie proprement dite; ce qui est certain, c’est qu’une branche tout à fait antérieure de ce nerf passe en avant de la fausse branchie et se rend à lPextrémité antérieure de la branchie. En arrière du ganglion susintestinal quatre ou cinq nerfs branchiaux (b:,b:.....) se détachent de la commissure et se rendent à la branchie. Leurs ramifications sont assez nombreuses et contractent entre elles des anastomoses qui mettent en relation indirecte tous ces nerfs. Toutefois, le nombre de ces anastomoses ne permet pas de dire qu'il se fait un réseau à la base de la branchie. Le nerf le plus voisin du ganglion sus-intestinal s’anastomose avec le nerf branchial antérieur et envoie un ou deux rameaux à la fausse branchie.

Le ganglion viscéral se trouve à Pextrémité postérieure et à droite de la crête dorsale de l’animal. IT est sensiblement triangulaire et donne naissance au moins à trois nerfs; lun d'eux (j:) se dirige en avant sur la masse recto-génitale, un

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 71 autre (72), beaucoup plus puissant et très ramifié, innerve le rein et probablement aussi le cœur, le troisième plonge dans les viscères du tortillon (7).

Historique el conclusions. — Les travaux sur le système nerveux de Ja Paludine sont assez nombreux; leurs auteurs sont : Cuvier (6), Garner (18), Leydig (25), O. Speyer (35), de Lacaze-Duihiers (64), do. (80) et Simroth (75, 91, 95).

Cuvier signale seulement la commissure et les ganglions cérébroïdes avec la branche sus-intestinale de la commissure viscérale. La chiastoneurie complète et les rapports des centres antérieurs sont très nettement indiqués par Garner. À la description de Garner, Leydig ajoute celle des ganglions buccaux sans insister d'ailleurs sur la marche de leurs connectifs; 11 fait en outre remarquer qu'il y a un ganglion viscéral, un ganglion sus-intestinal et pas de ganglion sous-intestinal. O. Speyer ne parle pas de la chiastoneurie et son travail renferme de très nombreuses inexactitudes; les ganglions buccaux ne sont pas indiqués, le nerf acoustique a été suivi par l’auteur Jusque dans les ganglions palléaux.

Le dessin le plus exact qui ait été donné jusqu'ici des centres antérieurs de la Paludine, a été inséré par M. de Lacaze-Duthiers dans son travail sur les otocystes des Mollusques. Les cordons pédieux, les otocystes, les ganglions palléaux sont parfaitement représentés. La commissure viscérale n’est pas indiquée sur la figure, mais l’auteur dit, dans son travail, qu'elle est croisée comme celle du Cyclostome. Simroth représente à son tour la chiastoneurie de la Paludine dans un travail publié en 1876 (75). Jhering n’ajoute rien aux observations des savants qui précèdent, mais en 4881 Simroth découvre la nature ganglionnaire des cordons pédieux de la Paludine et leurs commissures transversales.

En résumé Îles travaux qui précèdent ne nous donnent qu’une partie du système nerveux normal de la Paludine et ne renferment que des détails très insuffisants sur l’innervation. Je crois avoir complété, dans une large mesure, l'étude des nerfs de cet animal; et, en ce qui concerne le plan même

de son système nerveux, J'ai signalé l’existence de la forte saillie labiale, de la commissure labiale, de l’anastomose palléale gauche et surtout de lanastomose palléale droite qui est si instructive pour expliquer la formation de la zygoneurie. À tous ces points de vue, la Paludine offre un intérêt puissant, et c’est une forme de passage très nettement indiquée entre les Rhipidoglosse chiastoneures et les Ténioglosses dialyneures. Par leur saillie labiale, leurs cordons pédieux et leurs commissures pédieuses, leur commissure labiale et un système nerveux encore très éloigné du type zygoneure les Paludines sont, de tous les Ténioglosses, les plus voisins des Turbonidés et des Trochidés; avec une branchie bipectinée et le cœur traversé par le rectum, 1l serait matériellement impossible de les séparer des Rhipidoglosses chiastoneures, dont elles se rapprochent, du reste, par les ganglions encore mal ébauchés sur la commissure viscérale. Elles sont absolu ment indépendantes des Littorimidés, des Bythimies et des Cyclostomes, quoique, dans la plupart des elassifications, elles soient reliées étroitement à ces formes. D'ailleurs, d’après Haœrnes (108), les Paludines apparaïtraient dans les premières formations d’eau douce des terrains Jurassiques, ce qui n'offre aucun désaccord avec les conclusions précédentes.

CYCLOPHORIDÉS (fig. 17).

Je ne crois pas qu'il soit, dans tout l’ordre des Prosobranches, une famille plus intéressante et plus instructive que celle des Gyclophoridés. Outre les indications précieuses qu'elle nous donne sur le système nerveux des Prosobranches, elle nous fournit en même temps une transition naturelle entre les Rhipidoglosses et les Ténioglosses. J'ai spécialement choisi, dans cette famille, un exemplaire du Cyclophorus higrinus Sowerby; je l'ai conservé presque intact, après la dissection du système nerveux, comme pièce démonstrative destinée aux collections du Muséum.

Les Cyclophores sont des Pulmonés terrestres à oper-

| SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIES. r cule circulaire; les yeux sont sur une saillie à la base des tentacules, le mufle s’élargit beaucoup en avant et forme deux expansions latérales assez peu développées. La chambre pulmonaire est vaste; la masse recto-génitale est fort développée; je ne sais rien sur le pénis, lexemplaire que j'ai eu entre les mins étant une femelle. L'épipodium n'existe pas.

Plan du système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes (C) sont unis entre eux par une courte mais large commissure ; leur saillie labiale est très prononcée et émet la plupart des nerfs du mufle et des lèvres. Les connectifs buccaux (4) se détachent comme une branche du nerf proboscidien inférieur, après avoir atteint la masse buccale en avant et sur les côtés, ils reviennent en arrière pour aboutir aux ganglions buccaux ; dans cette partie récurrente de leur trajet, ils sont placés sous les muscles superficiels de la masse buccale. Les ganglions buccaux (B) sont très nettement limités, ils sont unis par une longue commissure arquée sous-æsophagienne.

Les connectifs latéraux sont très longs, parallèles, et se dirigent par-dessous et en arrière contre les parois du corps. Les connectifs cérébro-palléaux (4,) sont plus larges et un peu plus courts que les connectifs cérébro-pédieux (4,). Les connectifs cérébro-palléaux aboutissent à l’extrémité antérieure des ganglions palléaux (Cd, Gy) fusiformes et allongés d'avant en arrière. Ces ganglions reposent côte à côte sur le plancher de la cavité du corps, un peu en arrière de la ligne où le mufle se rattache au pied; on les croirait accolés où unis, mais il n’en est rien, comme on peut s'en convaincre en écartant les deux ganglions. Les ganglions pédieux sont représentés par deux longs cordons ganglionnaires (P) qui parcourent en divergeant un peu, puis convergeant ensuite, toute la masse du pied d'avant en arrière, à un millimètre environ de la sole pédieuse. Chaque cordon se rattache, à son origine, par un très court et très large connectif, à la partie moyenne, interne etinférieure du ganglion palléal correspondant; par un long conneclil cérébro-pédieux aux ganglions cérébroïdes. Les cordons pédieux sont unis entre eux, à leur origine, par une

épaisse et très courte commissure ganglionnaire, en arrière par un très grand nombre de fines commissures transversales, aussi nombreuses au moins que chez les Rhipidoglosses.

La commissure viscérale à son origine à l’extrémité postérieure des ganglions palléaux. Sa branche sus-imtestinale (h), assez grèle, se dirige d’abord en arrière, puis un peu obliquement de droite à gauche, elle devient ensuite presque transversale et atteint les parois gauches du corps, après avoir traversé les glandes salivaires allongées et passé sur l’œsophage. Là elle émet un assez puissant nerf pulmonaire (4), quienvoie une forte et courte branche d’anastomose (z,) au nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche, puis elle se continue en arrière et se termine dans le ganglion viscéral (V), situé contre le bord antérieur du péricarde. [l est inutile d'ajouter que cette branche à son origine dans le ganglion palléal droit (Cd). La branche sous-ntestinale de la commissure (k') se détache de l'extrémité postérieure du ganglion palléal gauche. Elle passe obliquement de gauche à droite et d'avant en arrière sur le plancher de la cavité du corps, après un assez court trajet envoie une très courte branche d’anastomose (,) au nerf palléal droit (#') issu du ganglion palléal droit, puis se continue en arrière en suivant les parois du corps, et se termine dans le ganglion viscéral. Le ganglion sus-intestinal devrait être situé sur la commissure à l’origine du nerf pulmonaire, le ganglion sous-intestinal à l’origine de la branche anastomotique droite; ces ganglions n'existent pas ou, du moins, sont dans un état de réduction si grand qu'ils ne peuventêtresignalés que paruneétude histologique minutieuse.

Innervation. — Dans l’étude des nerfs, je laisserai forcément quelques lacunes, car jai voulu garder intact le système nerveux de mon exemplaire et jai dû pour cela ne pas suivre certains nerfs qui m'auralent obligé à le rompre.

Les ganglions cérébroïdes émettent de l’intérieur à l’extérieur et sur leur bord tourné en avant : 1° un nerf proboscidien supérieur (p1) qui se rend aux parois supérieures du mufle; 2 trois nerfs labio-proboscidiens (p:, p; et p.) qui se

détachent de la saillie labiale et innervent essentiellement les lèvres, envoyant toutefois quelques rameaux aux parois latérales et inférieures du mufle. Le nerf moyen (p,) envoie quelques rameaux à l’expansion latérale du mufle; quant au nerf inférieur (pi), il se bifurque bientôt, et sa branche interne joue le rôle de connectif buccal, sa branche externe innerve surtout les lèvres, mais détache inférieurement un rameau qui doit correspondre à la commissure labiale. Toutefois, si cette commissure existe, je n'ai pu la préparer.

Comme chez la Paludine, le nerf optique (f) a son origine sur la face externe des ganglions cérébroïdes à une assez grande distance du nerf tentaculaire ; il se rend directement, et sans se ramifier, au globe oculaire. Le nerf tentaculaire est très gros ({); quelques filets nerveux se détachent des ganglions cérébroïdes à sa base et se rendent aux parois céphaliques avoisinant le tentacule ; quant au nerf tentaculaire, 1l émet de très nombreux rameaux surtout dès qu'il a pénétré dans le tentacule.

Les ganglions pédieux se trouvent immédiatement audessous des ganglions palléaux, jai dù séparer le pied du corps pour les disséquer, afin de ne pas détruire le système nerveux que J'avais respeelé. C’est probablement dans cette manipulation que j'ai dù détruire les otocystes, car je n’ai pu les retrouver après. Je crois pouvoir affirmer qu’elles n’occupent pas la même position que celles des Turbos et des Troques, sans quoi je les aurais bien aperçues sans dissection. Par des restes que j'ai retrouvés après avoir séparé le pied du tronc, je pourrais dire qu'elles se trouvent dans le tissu conjonctif en dehors des connectifs palléo-pédieux. Quoi qu'il en soit, je n’ai pas observé le nerf acoustique (°).

(*) J'ai pu compléter ces recherches sur un exemplaire du C. Pffeiferi. Les otocystes sont logées dans le tissu conjonctif, en dehors du ganglion pédieux, à leur origine. Le nerf acoustique se dirige vers ces ganglions et se rend directement aux ganglions cérébroïdes, entre les deux connectifs latéraux. Les otolithes sont fort nombreuses et très petites; les unes sont quadrangulaires,

d’autres ovoiïdes, d’autres enfin sont arrondies à leurs extrémités et échancrées sur les côtés. Un fort nerf pariétal a son origine à la base du connectif cérébro-

Les connectifs cérébro-palléaux émettent, au voisinage de leur base, un nerf pariétal (d,,e,) assez fort qui va se ramifier dans un plan supérieur en arrière des tentacules. Outre la branche sous-intestinale de la commissure viscérale (4), le ganglion palléal gauche émet à son extrémité postérieure deux nerfs importants. Le plus interne et le moins fort est le nerf columellaire (/) qui suit un instant le plancher de la cavité générale avant de plonger dans le muscle. L'autre est plus puissant, c’est le nerf palléal gauche (#) ; il se dirige en arrière à côté du précédent, puis oblique à gauche, pénètre dans les parois du corps, et avant d’attemdre la base du manteau, envoie une forte et courte branche d’anastomose au nerf pulmonaire (b,), après quoi il va se ramifier abondamment dans le bord antérieur du manteau à gauche, envoyant une branche descendante dans le bourrelet palléal inférieur.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (4) ne parait pas émettre de nerf jusqu’au point où elle atteint les parois gauches du corps, en arrière du nerf palléal gauche. Là, elle donne naissance au nerf pulmonaire (b,) qui reçoit une branche d’anastomose du nerf palléal droit et va se ramifier ensuite à gauche dans les parois de la cavité pulmonaire. Presque au même point, la commissure viscérale émet un nerf beaucoup plus grêle, et dans son trajet récurrent, deux autres nerfs pulmonaires. Je n'ai pu pousser assez loin la dissection pour trouver les rudiments de la fausse branchie.

Un seul nerf se détache du ganglion palléal droit à son extrémité postérieure, à côté de la commissure viscérale ; c’est le nerf palléal droit (x), assez développé. Il marche d’abord parallèlement à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, émet deux rameaux pariélaux, puis reçoit

palléal, un autre nerf se détache également de la base du connectif cérébropédieux. Ce dernier nerf innerve les muscles situés à la naissance du pied et celui de droite envoie une forte branche au pénis. Le conduit rénal est très long et se termine par une fente rénale en arrière et au-dessous de l'anus.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 77 une très courte branche d’anastomose (2) de la commissure viscérale, au point où celle-ci forme un faible renflement qui devrait correspondre au ganglion sous-intestinal. Alors le nerf va se ramifier dans le bord du manteau à droite, envoyant un puissant rameau au bourrelet palléal inférieur.

Après avoir pris son origine sur le ganglion palléal gauche, en avant et par-dessous, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale émet trois rameaux pariétaux ou columellaires, envoie la courte branche d’anastomose que l’on connait au nerf palléal droit et, presque immédiatement après, émet deux nerfs assez forts. Le plus antérieur (#1) parait continuer la branche anastomotique et se rend dans le manteau en passant au-dessus du nerf palléal droit, 11 envoie aussi quelques rameaux à l’extrémité antérieure du rectum et du conduit rénal. L'autre nerf (d,) doit être essentiellement pariétal. En arrière de ces nerfs, la branche sous-intestinale en émet au moins six autres assez puissants qui se rendent tous au manteau à droite et surtout à la masse recto-génitale. Enfin avant d'atteindre le ganglion viscéral, elle émet deux nerfs quise rendent à la glande de l’albumine.

Le ganglion viscéral (V) repose sur l’œsophage ; il est en contact avec l'extrémité antérieure du sac péricardique. Il est triangulaire, et son angle postérieur se continue avec le gros nerf très rameux de l'organe de Bojanus (7,). À droite de ce nerf, il en émet deux autres : le nerf des viscères du torüllon (7;) et un nerf génital (7:). À gauche du ganglion, la commissure viscérale donne naissance à un gros nerf cardiaque (7) qui suit un instant l’aorte antérieure et pénètre ensuite dans le ventricule. On le voit très bien entrer dans l'organe sur la préparation que j'ai conservée, et je pense qu’il n'est pas un type plus commode pour létude de l’innervation du cœur. À gauche du nerf cardiaque, la commissure viscérale émet en outre un fin uerf péricardique (j:).

Les ganglions buccaux (B) sont arrondis. Leur commissure donne naissance à deux fins nerfs radulaires (s,) et les ganglions à quatre nerfs plus où moins importants. Ces nerfs

sont, de dedans en dehors : 1° un nerf important (s.), à la fois œsophagien et salivaire, qui pénètre presque immédiatement dans les parois de l’œsophage et les suit assez loin en arrière ; 2 un nerf des muscles buccaux supérieurs et médians (s:); 3° un nerf buccal supérieur et latéral qui se ramifie en avant et se rattache directement au connectif buccal; 4° un nerf des muscles buccaux, latéraux et postérieurs ($:). |

Les cordons ganglionnaires pédieux (P) sont absolument semblables à ceux des Rhipidoglosses chiastoneures. A leur origine ils sont très rapprochés des ganglions palléaux auxquels ils se rattachent par des connectifs déjà signalés. Ces cordons ne divergent un peu qu’à leur origine et sont presque parallèles et relativement peu éloignés sur presque toute leur longueur. Ils convergent très sensiblement en arrière et perdent leurs cellules à Pextrémité postérieure et rétrécie du pied. Outre l'épaisse commissure ganglionnaire qui les met en relation à leur origine, les cordons ganglionnaires sont unis par un grand nombre de fines commissures irrégulièrement disposées ; j'en ai isolé plus de quinze, et 1ly a tout lieu de croire que j'en ai brisé un certain nombre. On trouve encore quelques commissures entre les prolongements non ganglionnaires des cordons. Les nerfs pédieux peuvent être rangés en trois groupes: les nerfs pédieux internes toujours très fins, les nerfs pédieux supérieurs et les nerfs pédieux externes ; ces derniers sont les plus puissants et les plus nombreux de tous. À leur origine, les cordons pédieux envoient en avant deux oros nerfs (#) qui se ramifient abondamment dans Pextrémité antérieure du pied. Là aussi, 1ls envoient en arrière deux nerfs assez importants (#,); ils se distribuent dans les usclés qui rattachent le pied au corps.

Historique et conclusions. — On n’a jamais fait, que je sache, de travail anatomique sur Le système nerveux des Gyclophoridés. M. P. Fischer (103) leur attribue des otolithes multiples et dit que l’animal est très différent de celui des Cyelostomidés. Jhering (80) les place dans un même groupe, sous

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 79 le nom de Pomatiacés, avec les Cyclostomidés. Personne n’a signalé les affinités très étroites qui les relient aux Paludidinidés et aux Rhipidoglosses chiastoneures.

Les Cyclophoridés sont les Prosobranches dont le système nerveux est le plus voisin de celui des Rhipidoglosses chiastoneures. Il n’en diffère que par des détails extrêmement faibles : la commissure cérébroïde plus courte, les ganglions palléaux complètement différenciés et presque séparés des cordons pédieux, l’anastomose palléale droite plus grosse et plus courte, la concentration achevée des ganglions buccaux. Mais ils s’en rapprochent par tous les caractères essentiels : forme aplatie et triangulaire des ganglions cérébroïdes, 1mportante saillie labiale, origme et direction du connectif buceal, rapprochement presque Intime des ganglions palléaux et des cordons ganglionnaires du pied, importance nulle ou presque nulle des ganglions sus et sous-intestinal, enfin et surtout l’existence de cordons ganglionnaires pédieux avec de nombreuses anastomoses transversales. C’est chez les Gyclophoridés qu'on voit, pour la première fois, apparaitre une séparation un peu nette entre les ganglions palléaux et les cordons ganglionnaires du pied.

Ainsi les affinités des Gyclophoridés avec les Turbonidés où les Trochidés s’affirment avec la plus grande netteté. Mais ces affinités sont-elles directes, ou bien existe-t1l des intermédiaires entre les Rhipidoglosses chiastoneures et les Cyclophoridés? Parmi les Ténioglosses, nous avons vu que les Paludinidés offrent les affinités les plus étroites avec les Rhipidoglosses chiastoneures et la question est de savoir si les Cyclophoridés se rattachent aux Rhipidoglosses chiastoneures par des formes aquatiques intermédiaires encore inconnues ou méconnues, ou bien si ces intermédiaires aquatiques ne sont pas fournis par les Paludinidés eux-mêmes.

Il ya très certainement de grandes ressemblances entre les Paludinidés et les Cyclophoridés, et ces ressemblances se montrent tout particulièrement dans le système nerveux, La commissure cérébroïde et les ganglions cérébroïdes sont

identiquement les mêmes, les ganglions palléaux offrent les mêmes rapports avec les cordons pédieux, mais en sont un peu plus éloignés, les ganglions sus et sous-intestinal sont nuls ou peu développés, enfin les cordons pédieux existent et sont en relation par des commissures transversales. Des ressemblances se montrent aussi dans le reste de l’organisation, notamment dans les otocystes qui renferment des otolithes multiples, dans le mufle et les tentacules, enfin dans le pied qui se tronque en avant et se rétrécit en arrière. La position du pénis n’a pas grande importance, car elle varie beaucoup dans le groupe des Gyclophoridés ; 1l en est de même du bourrelet dorsal et des expansions tégumentaires latérales qui peuvent se rencontrer dans les formes les plus différentes. Par le rapprochement extrème des cordons pédieux et par la multiplicité des commissures pédieuses, les Cyclophoridés sont plus voisins des Rhipidoglosses chiastoneures que les Paludinidés ; ils en sont, au contraire, plus éloignés par des caractères qui indiquent une différenciation plus grande dans le système nerveux, ainsi la concentration très grande des ganglions buccaux, la disparition complète de la commissure labiale et surtout le système nerveux presque zygoneure des Cyclophoridés. Ces ressemblances et ces divergences ne nous permettent pas de trancher la question; mais nous pouvons affirmer au moins que les Gyclophoridés sont très voisins des Paludinidés et ne se rattachent que fort indirectement aux Gyclostomidés. Les Paludinidés sont-ils les intermédiaires aquatiques qui rattachent les Cyclophoridés aux Rhipidoglosses chiastoneures ? 11 serait imprudent de laffirmer mais nous sommes porté à le croire. La paléontologie n’est pas en désaccord avec cette conclusion, car les Paludinidés apparaissent dans le Jurassique inférieur et les Cyelophoridés dans l'Éocène.

Cyclotus. — Grâce à l’aimable obligeance de mon ami M. Malard, préparateur à la Faculté des sciences de Marseille, j'a pu étudier les traits principaux du système nerveux du Cyclotus stamineus (Gray).

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 81 L'organisation est presque identique à celle des Cyclophores ; seulement le système nerveux présente un degré de condensation plus nettement indiqué. Les cordons pédieux existent encore, mais la masse ganglionnaire principale est surtout concentrée à leur origine. Les ganglions palléaux sont aussi distincts que possible des cordons pédieux ; 1ls se rattachent de chaque côté à ces cordons par deux connectifs très courts, mais fort distincts; les deux ganglions sont à une égale distance des origines des cordons pédieux. Le nerf palléal gauche est très développé. Le ganglion sus-intestinal m'a paru avoir des dimensions assez réduites ; par contre on trouve un ganglion sous-intestinal parfaitement distinet. Ce ganglion étant rattaché au ganglion palléal droit par un nerf, les Gyclotus sont zygoneures. Les autres caractères irés du système nerveux rappellent à tous égards les Gyclophores.

Cyclosurus. — Ce genre nouveau, créé tout récemment par M. Morelet, ne renferme qu'une seule espèce, le Cyclosurus Mariæi (Morelet) des iles Comores. J’ai pu me procurer cette curieuse espèce chez M. Marie, qui la découverte.

Par la masse buccale, le mufle bilobé, le sac radulaire et le système nerveux, cette espèce rappelle les Cyclophores et surtout les Cyclotus. La condensation des centres nerveux offre un degré un peu plus avancé que dans les Cyclotus; ainsi les ganglions palléaux sont plus éloignés des cordons pédieux et les connectifs palléo-pédieux frappent au premier abord dans la dissection. Les ganglions palléaux sont aussi bien limités au moins que dans le Cyclostome, mais ils sont encore plus rapprochés des cordons pédieux que des ganglions cérébroides. Le système nerveux est zygoneure comme celui des Cyclotus.

En résumé, la famille des Cyelophoridés offre une homogénéité très grande et diffère considérablement de celle des Cyelostomidés. Les Gyclophores occupent le degré inférieur dans cette famille (ganglions palléaux très rapprochés des cordons pédieux, système nerveux encore dialyneure). Les Cy-

clotus en dérivent assez directement et sont caractérisés par une tendance à la disjonction des tours de la coquille, dis- Jonction qui devient complète chez les Cyclosurus. Ces dermers dérivent directement des Cyclotus par déroulement de la coquille. I est au moins curieux de signaler le parallélisme qui existe entre le déroulement progressif de la coquille et la centralisation du système nerveux dans cette famille.

AMPULLARIDÉS (fig. 19, 20, 21 et 22).

Les Ampullaires sont des Prosobranches amphibiens, capables de respirer Pair dissous dans l’eau avec une branchie, l'air atmosphérique au moyen d’un poumon. Elles habitent normalement les eaux douces, et alors respirent par la branchie; pendant la saison sèche, elles s’enfoncent dans la vase et très probablement alors respirent par leur poumon, Au moyen d’une disposition très curieuse, mise en évidence par M. le professeur Sabatier (84), tout le sang qui passait dans les poumons doit passer par les branchies quand la respiration pulmonaire ne s'exerce plus.

Tout est bizarre et en apparence anormal dans ce singulier gastéropode (fig. 20). La poche pulmonaire est extrèmement vaste (N) et occupe le plafond de la cavité palléale ; elle est produite par un dédoublement du manteau. Elle commence presque vers les parois du corps à gauche, s'étend sur toute la largeur de la région dorsale et redescend vers les parois droites du corps dont elle n’est séparée que par la branchie (B x), le rectum (R) et le conduit génital (G). De la sorte la branchie est rejetée tout à fait à droite, au heu d'être à gauche comme dans les autres Pectinibranches. Le plancher du sac pulmonaire est percé d’une fente en boutonnière (4) ; en arrière de celle-ci, 1l se confond avec les tégument dorsaux de l'animal, en avant il sert de plafond à la cavité palléo-branchiale. La branchie est monopectinée, située à droite, comme je l’ai dit. À gauche et en avant, à une faible distance du bord antérieur du manteau, se trouve la fausse

branchie bipectinée (br), située sur une saillie allongée très proéminente. À droite, en avant de la branchie et un peu audessus de l'anus, se trouve sur le manteau un pénis (chez le mâle) dont la forme est des plus singulières (L). Troschel fait déboucher le rein à côté de l'anus. Jai toujours trouvé un rein très développé, sous la forme d’une vaste cavité à parois garnies de trabécules enchevêtrés ; 11 occupe le fond de la cavité palléale, au-dessus de l’estomac et de l’intestin enroulé en spirale. À droite du rein, derrière l’extrémité postérieure de la branchie, se trouve un organe formé de trabécules épais disposés comme les barbes d’une plume autour d’un axe central ; la structure de cet organe est celle du rein, mais la couleur est différente, Est-ce un second rein ou une dépendance du grand organe rénal? je n’ai pu le savoir. En avant, au niveau du bord du manteau, on trouve des expansions céphaliques comme dans la Paludine ; il yen à deux, une à droite (E) et une à gauche (E'). Celle de gauche est la plus développée et se recourbe en gouttière pour former un siphon; celle de droite est beaucoup moins saillante. C’est le contraire dans la Paludine. Une lamelle saillante (D) occupe le bord droit du plancher de la cavité palléale, contre le rectum, dans la même position que chez les Cérithes. Elle se termine en avant au milieu de lexpansion gauche, en arrière elle est beaucoup plus élevée et forme avec les organes voisins une gouttière profonde qui se prolonge assez loin sur le bord antérieur du torüllon. Ifautconsidérer cette formation comme l’homologue de la lamelle dorsale du Solarium, de la Turritelle, des Paludines, Mélanies et Cérithes. Elle est très probablement en rapport avec l'appareil génital comme dans la Paludine.

Le péricarde est au fond de la cavité pulmonaire, à droite et en avant du rein; il est très vaste. L’oreillette est un peu à droite du ventricule comme lexige la position de la branchie. À sa naissance et très près du ventricule, l’aorte antérieure forme un puissant renflement très probablement glandulaire et non contractile.

Ainsi la branchie, la fausse branchie, le cœur, la cavité palléale, le tube digestif, le rein, le pénis offrent des dispositions tout à fait caractéristiques et en apparence anormales. Nous allons voir des dispositions non moins bizarres dans le système nerveux, et la loi des connexions, sur laquelle je reviendrai plus tard, nous sera ici absolument nécessaire pour déterminer les diverses parties du système. D'ailleurs Pinnervation de la branchie nous fournira une preuve éclatante de l'exactitude et de la généralité de cette loi. A ces points de vue divers, il n’est pas d'exemple plus instructif que celui offert à notre observation par l'Ampullaire.

La description suivante du système nerveux s’appliquera essentiellement à lAmpullaria carinata Swainson (fig. 19).

Disposition générale des centres nerveux. — La disposition générale du système nerveux de lAmpullare est extrêmement frappante, et si, par certains côtés, elle rappelle les différentes formes du système nerveux qui existent chez les Prosobranches, elle ne peut se confondre avec aucune. On croirait que la nature à voulu donner, dans ce type, un exemple de toutes les modifications que peut subir le système nerveux typique des Prosobranches, sans que le type luimême cessàt d'exister.

A la partie antérieure du corps, autour de la puissante masse buccale, on trouve quatre colliers nerveux disposés à peu près de la même manière que dans les Néritidés et les Hélicimidés. La commissure cérébroiïde (ce) est large et longue, de sorte que les ganglions cérébroïdes (C), triangulaires et aplatis, se trouvent rejetés sur les côtés de la masse buccale, appliqués assez étroitement contre les téguments céphaliques, au niveau des tentacules. Une très faible saillie ganglionnaire labiale (CG) se voit en avant au bord inférieur des ganglions cérébroides. Cette saillie se continue avec le conneetif buccal pour fermer en dessous le collier buccal sur lequel sont placés deux ganglions buccaux (B) très nets, séparés par une longue commissure. De la saillie labiale part aussi le nerf labial le plus inférieur; il S'anastomose avec son congénère du côté

ve?

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 89 opposé pour constituer la délicate, mais très nette commissure labiale (c,) et fermer en dessous le collier labial. Les centres antérieurs sous-œæsophagiens se composent de deux masses épaisses, allongées d'avant en arrière. La masse droite est réunie à la gauche par deux commissures ; la plus antérieure est la commissure pédieuse (p), elle est très large; la postérieure () est beaucoup moins développée, quoique assez forte. L'ensemble formé par ces deux masses et leurs commissures figure assez exactement un rectangle transversalement placé sur le plancher céphalique. En examinant attentivement les deux masses, on aperçoit que chacune d’elles est divisée en deux portions presque égales par un léger étranglement. La portion antérieure (P) correspond aux ganglions pédieux et se rattache aux ganglions cérébroides par les forts et longs connectifs cérébro- pédieux (4) pour fermer le troisième collier. La portion postérieure sera déterminée plus loin, elle se rattache aux ganglions cérébroïdes par les connectifs cérébro-palléaux (%.), un peu plus longs et plus gros que les connectifs précédents; ainsi se ferme le quatrième collier.

Les centres postérieurs de droite (CS) et de gauche (Cy) émettent l’un et l’autre un gros nerf récurrent (z', 4") situé de chaque côté de l’œsophage ; ces deux nerfs s’écartent d’abord un peu et se rapprochent beaucoup en arrière, sur un assez long trajet. Au fond de la cavité pulmonaire, le nerf gauche, qui est le plus gros des deux, longe le péricarde, passe audessus de læœsophage et rencontre le nerf du côté droit. Au point de rencontre se trouve un gros ganglion bilobé (V). À ne voir que ces deux nerfs et le ganglion viscéral, on se croirait en présence de quelque chose d’analogue à la commissure viscérale non tordue, mais sus-intestinale du Chiton. On va voir qu'il n’en est rien.

Là ne se termine pas, en effet, le système viscéral de l'Ampullaire. Vers son extrémité un peu fusiforme, le centre postérieur droit (CS) se rattache au gros nerf gauche par une forte commissure (4) qui passe obliquement en écharpe au-

dessus de l’œsophage, se dirigeant de droite à gauche et en arrière, à une faible distance de la masse buccale. Cette commissure se termine dans ie nerf gauche un peu en arrière du niveau où se trouve située la fausse branchie. A l’endroit où cette commissure rencontre le nerf gauche, se trouve un ganglion nerveux (S p) allongé dans le sens du nerf. Un peu en arrière de ce ganglion, sur le même nerf, on voit un autre ganglion plus réduit (2), au point où plusieurs branches nerveuses se rendent à gauche dans le manteau. Ce ganglion accessoire varie beaucoup suivant les individus, même chez VA. carinata où il m'a paru le plus développé.

Détermination du système nerveux de l’Ampullaire par les connexions. — À première vue, il parait bien difficile de ramener le système nerveux de l’Ampullaire au système nerveux typique des Prosobranches. En fait nous ne pouvons bien l’interpréter qu’en tenant compte des connexions très constantes qui existent entre les divers ganglions, et entre ceux-ci et les organes qu'ils innervent, chez les Gastéropodes en général, et chez les Prosobranches en particulier (fig. 19).

Les ganglions cérébroïdes (GC) se reconnaissent au premier abord. De chaque côté, la portion antérieure du rectangle sous-æsophagien correspond aux ganglions pédieux (P), ear elle innerve le pied et reçoit les connectifs antérieurs issus du cerveau, les connectifs cérébro-pédieux. Le ganglion allongé (Sp), situé sur le long nerf gauche au point où celui-ci se confond avec la commissure oblique sus-æsophagienne (4), donne naissance à plusieurs nerfs. Le plus gros (bm) innerve la fausse hranchie; par conséquent, le ganglion dont il part est le ganglion sus-mtestinal. Du reste, le nerf de la fausse branchie innerve aussi le bord antérieur du manteau à gauche et se comporte, par conséquent, comme le nerf qui, chez les autres Prosobranches, a son origine dans le ganglion palléal gauche. Or on sait que le système nerveux typique des Prosobranches est caractérisé par la présence d’une anastomose entre le nerf branchial antérieur et le nerf palléal gauche. Dans le Turbo, l’une des origines de cette anastomose se trouve très rappro-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 87 chée du point où le nerf branchial antérieur se détache de la commissure viscérale ; 1l en est demême dans la Janthine. Bien plus, chez celle-ci, l’'anastomose est très courte. Exagérons un peu la disposition offerte par la Janthine, en ramenant l’orioine de l’anastomose sur le ganglion sus-intestinal et réduisant la longueur de l’anastomose jusqu’à la rendre nulle, nous aurons alors la disposition même de lAmpullaire. La portion postérieure du côté gauche du rectangle est, par conséquent, le ganglion palléal gauche (Gg) donnant naissance à un gros nerf palléal gauche (2) qui se rend directement dans le ganglion sus-intestinal et en sort confondu avec le nerf de la fausse branchie pour s’en séparer un peu plus loin. En un mot, l’'Ampullaire offre à gauche une disposition analogue à celle qui distingue à droite tous les Pectinibranches zygoneures, C'est-à-dire un conneclif unissant le ganglion palléal au premier ganglion de la chaine viscérale, et ce connectif se produit de la même manière dans les deux cas, puisqu'il est toujours formé par un nerf palléal qui, au lieu de se rendre directement au manteau, pénètre d’abord dans le premier ganglion de la commissure viscérale. L'étude des Ampullaires sénestres justifie complètement cette interprétation, comme on le verra plus loin.

Arrivons maintenant à la portion postérieure de la masse droite du rectangle (GS). Cette partie reçoit un connectif qui occupe la place du connectif cérébro-palléal droit; elle correspond, par suite, au ganglion palléal droit. Mais elle correspond aussi au ganglion sous intestinal des Pectinibranches zygoneures, puisqu'elle innerve à droite le manteau, les parois du corps et le muscle columellaire. Ainsi, dans lAmpullaire, le connectif de la zygoneurie s’est raccourci à tel point que le ganglion palléal droit s’est confondu avec le ganglion sousintestinal : le fait n’a rien qui doive nous surprendre, puisque dansies Buccins, les Goncholepas,les Cancellaires,ete., les deux ganglions ne sont séparés que par un simple étranglement.

Maintenant il nous est facile de suivre les deux branches de

tofs E.-L. BOUVIER.

la commissure viscérale. La branche sous-intestinale de cette commissure à son origine sur le ganglion palléal gauche, elle se dirige (k') transversalement de gauche à droite parallèlement à la commissure pédieuse, formant, dans cette partie de son trajet, le côté postérieur du rectangle sous-æsophagien. Elle aboutit à droite au ganglion sous-intestinal, confondu avee le ganglion palléal droit par une exagération de la zygoneurie. À partir de cette masse ganglionnaire palléo-sousintestinale (CS), elle se dirige en arrière, à droite de l’œsophage, et se termine au voisinage du cœûr dans le ganglion viscéral. — La branche sus-intestinale de la commissure se détache, à droite, de la masse palléo-sous-intestinale, passe obliquement de droite à gauche et d'avant en arrière au-dessus de l’æsophage (4), atteint le ganglion sus-intestinal (Sp) et se continue en arrière, à gauche de l’æsophage, jusqu’au ganglion viscéral.

Par conséquent, l'Ampullaire est chiastoneure et zygoneure, mais elle est zygoneure des deux côtés, à droite comme à gauche.

Cette particularité donne à la commissure viscérale de l’Ampullaire une apparence trompeuse qui fait songer au système nerveux du Ghiton.

Tnnervation. — L’innervation de lPAmpullaire doit être décrite aussi complète que possible, d’abord puisqu'elle justifie la détermination précédente du système nerveux, ensuite parce qu'elle permet d'établir d’une façon précise certains faits morphologiques importants.

Ganglions cérébroïides (fig.19). — Les ganglions cérébroïdes sont situés sur les côtés de la masse buccale, contre les parois céphaliques; une longue et épaisse commissure (ec) passe au-dessus de la masse buccale et les réunit. Les ganglions sont triangulaires et aplatis comme ceux des Aspidobranches; le sommet du triangle se continue avec la commissure, la base avec les connectifs qui vont aux ganglions palléaux, pédieux et buccaux. A l’origine de ce dernier conneetif se trouve une saillie labiale (CG) moins distinete que celle des