UM PUR GANT
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 89 Néritidés; c’est elle qui donne aussi naissance à la commissure labiale (c:).
Cinq nerfs principaux ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions; ce sont des nerfs proboscidiens et labiaux, quoique quelques-uns d’entre eux soient plus spécialement affectés aux lèvres. [ls s’anastomosent fréquemment deux à deux à leur origine, surtout du côté droit, et 1l n’est pas rare d’en voir six d'un côté et cinq de l’autre, ou parfois six des deux côtés. Il v a là des variations individuelles nombreuses, mais sans importance. Le plus rapproché (p,) de la commissure se ramifie dès la base, le suivant (p,) un peu plus loin , ces deux nerfs innervent surtout les parois supérieures du mufle. Le troisième (p,) est le plus puissant de tous. Il se rend au tentacule (fig. 20, K) iong et acuminé qui prolonge le mufle en avant et en dehors, à droite comme à gauche ; avant de pénétrer dans le tentacule, ilenvoie quelques rameaux aux parties qui l’avoisinent, mais son champ de distribution principal est dans le tentacule même qu'il suit sur toute sa longueur en émettant des branches fines et nombreuses. On peut appeler ce tronc nerveux nerf du tentacule labial, et Le tentacule lui-même doit avoir une grande sensibilité tactile si lon en juge par la richesse de son innervation. Les deux derniers nerfs se distribuent surtout aux lèvres, le plus inférieur (p,) s’anastomose avec son congénère du côté opposé par une fine branche qui ferme en dessous le collier nerveux antérieur où labial. D’autres nerfs probosecidiens, plus fins et plus variables, se détachent aussi des ganglions cérébroïdes. La figure 19 donne le relevé exact des nerfs cérébroides dans un individu d’A. carinata. Du reste, tous les nerfs proboscidiens de PAmpullure ont leur point de départ sur le bord antérieur des ganglions; par leur origine et leur distribution, ils correspondent exactement aux nerfs proboseidiens des Aspidobranches.
Le nerf tentaculaire (0) et le nerf optique (/) ont leur point de départ sur la face externe des ganglions. Le premier se ramifie dès la base et envoie deux ou trois fines branches au
pied élargi du tentacule ; mais, une fois qu’il a pénétré dans le tentacule, 1l ne paraît pas se ramifier et ressemble en cela au nerf Lentaculaire des Aspidobranches. Quant au nerf optique, il envoie de fins rameaux à la saillie tentaculaire qui porte l'œil, avant de se terminer dans cet organe.
Les otocystes (0) sont très grosses, enfouies dans une enveloppe de tissu conjonctif et situées à la naissance du pied, à la partie postérieure et externe des ganglions pédieux, contre lesquels elles sont appuyées. Elles renferment de nombreuses otolithes; le contour de ces calculs est rectangulaire, mais les deux petits côtés du rectangle sont convexes. Le nerf acoustique (9) monte vers le connectif cérébropalléal, le suit assez longtemps, puis se confond avec lui avant d’avoir atteint le ganglion cérébroiïde.
Les autres Ampullaires dextres n’offrent vis-à-vis de VA. carinata que des différences secondaires, toutes localisées dans les nerfs proboscidiens, dont le nombre et les anastomoses peuvent varier beaucoup. Ainsi j'ai trouvé sept nerfs proboscidiens à droite comme à gauche, dans un individu d'A. polita Desh. et entre ces nerfs, deux fortes anastomoses basilaires à droite, une seule à gauche.
Ganglions pédieux (fig. 19). — Les ganglions pédieux (P) sont unis par une Commissure (p) assez longue et très épaisse. Ils font un peu saillie en avant et se confondent en arrière avec les ganglions palléaux; un simple étranglement les sépare de ces derniers.
Les ganglions pédieux envoient dans le pied cinq nerfs principaux, dont trois ont une importance toute particulière. Ce sont les nerfs les plus internes, et ils se rendent à la sole pédieuse. Les deux nerfs externes se distribuent aux parties latérales du pied.
Mais ce n’est là qu’une partie, la plus importante, il est vrai, des nerfs pédieux. De la masse palléo-pédieuse partent, en effet, des nerfs fins et très nombreux qui se rendent, les uns à la naissance du pied, les autres à cette espèce de col épais qui rattache le pied au corps. L’abondance de ces nerfs,
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 91 l'impossibilité où l’on est de séparer le pied du corps et très exactement les ganglions pédieux des ganglions palléaux, enfin les difficultés de la dissection quand :l s’agit de nerfs aussi fins et aussi nombreux, tout, en un mot, me met dans la nécessité d'indiquer simplement ces nerfs sans insister davantage. Il en est de même, d'ailleurs, chez tous les types qui rappellent par certains traits les Aspidobranches à l'exception de la Patelle.
Ganglions sous-intestinal et palléaux (fig. 19 et 20). — J'ai dit plus haut que le ganglion palléal droit forme, avec le ganglion sous-mtestinal, une masse absolument simple, que l’on peut désigner sous le nom de centre palléo-sous-intestinal. I] y a lieu, par suite, de considérer le centre palléo-sous-intestinal et le ganglion palléal gauche, un centre droit et un centre gauche, en un mot.
Les nerfs issus du centre droit (GS) peuvent se diviser en trois groupes : les nerfs pariétaux, les nerfs columellaires et le nerf palléal droit.
Les nerfs pariétaux du centre droit sont au nombre de huit au moins. Les plus nombreux et les plus antérieurs sont assez grèles ; deux ou trois d’entre eux envoient des rameaux dans l'expansion latérale droite. En arrière du grand nerf palléal droit (#) se détachent deux nerfs pariétaux. L'un d’eux est assez puissant (d,). Leur champ d’innervation est plus reculé que celui des nerfs précédents, comme on peut en juger par la figure 20. Deux nerfs columellaires (2, L;) sont émis par extrémité postérieure du centre droit; l’un d’eux, le plus interne, plonge en arrière dans la masse du muscle columellaire où il se ramifie abondamment.
Nous arrivons au grand nerf palléal droit (#/). Ce nerf, le plus puissant de tous ceux qui ont leur origine dans le centre droit, se dirige à droite vers le manteau, en traversant profondément les parois du corps. Il redevient presque superficiel au moment où il va atteindre le manteau. Avant d'arriver à la base de la saillie anale, 1l a déjà envoyé une ou deux branches dans le manteau, et l’une de celles-ci se rend au bour-
relet qui continue le manteau sous le corps en arrière du pied. Mais c’est au niveau de l’anus que la ramification du nerf offre un intérêt tout particulier. Le nerf se bifurque: sa branche antérieure se rend au bord droit du manteau, où elle se ramifie abondamment, mais elle envoie aussi de nombreux filets nerveux dans la puissante saillie musculaire qui sert de gaine au pénis. L'autre branche émet de nombreux rameaux dont les plus importants, au nombre de deux, se rendent à la base du pénis et au pénis lui-même. Les autres rameaux de cette branche sont moins faciles à suivre; les unes paraissent se rendre à la partie terminale du rectum et du conduit génital, une autre parait se diriger vers la pointe antérieure de la branchie. C’est probablement une branche palléale postérieure, car je décrirai plus loin très exactement linnervation de la branchie, et l’on verra qu’elle est indépendante-de ce nerf.
Dans la femelle, la distribution du nerf palléal droit est très sensiblement la même, puisque le bourrelet pénial existe encore, mais rudimentaire et sans pénis; les nerfs péniaux sont plus réduits, mais il est moins difficile de suivre le nerf qui se rend vers la branchie.
Les autres espèces d’Ampullaires dextres n’offrent, vis-àvis de l’espèce précédente, que des différences de second ordre, relatives au nombre et à l’origine des nerf issus du centre droit. Chez toutes, le pénis s’est montré comme une formation palléale innervée par les nerfs palléaux. Il estimpossible, je pense, d'admettre ici, avec Jhering, que le pénis est sous la dépendance des ganglions cérébroïdes. j
Les nerfs issus du ganglion palléal gauche (Cg) correspondent aux nerfs pariétaux et columellaires du centre droit. Ces nerfs sont très nombreux; ils ont une importance plus orande qu'à droite, sans doute par suite du développement beaucoup plus grand de l’épipodium. Ici, en effet, l’épipodium est un siphon qui, outre le rèle qu’il joue dans la respiralion, a très probablement aussi un rôle dans l’olfaetion, si l'on admet avec Spengel (89) que la fausse branchie soit un
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 95 organe olfactif. On trouve toujours trois où quatre nerfs plus ou moins fins presque exclusivementconsacrés à Pinnervation de l’épipodium. Dans la figure 20, on n’a représenté que les nerfs les plus importants dont l’origine est dans le ganglion palléal gauche. Cette figure montre très évidemment qu'ici les formations communément appelées épipodiales sont une dépendance du manteau ou, au moins, des parois du corps, puisqu'elles sont innervées par les ganglions palléaux.
Commissure viscérale ef ganglion sus-intestinal. — C’est du ganglion palléal gauche que part le grand nerf palléal gauche (2); seulement ce nerf se rend d'abord au ganglion susintestinal (Sp) et en sort confondu avec le nerf de la fausse branchie. Dans son trajet compris entre le ganglion commissural droit et le ganglion sus-intestinal, le nerf envoie aux parois du corps de nombreux et importants rameaux; lun d’eux se rendrait au bourreletinférieur du manteau et correspondrait ainsi au nerf palléal mférieur du Buccin.
Le ganglion sus-intestinal émet cinq ou six nerfs dont les principaux sont les suivants :
1° Le nerf branchio-palléal (hm). Ge nerf se dirige presque superficiellement à gauche vers la base du haut mamelon qui porte la fausse branchie. Avant de lattemdre, 1l se bifurque : une branche passeen avant du mamelon et se ramifie abondamment dans le bord antérieur du manteau; l’autre suit le bord postérieur du mamelon et envoie à la fausse branchie deux ou trois rameaux qui se bifurquent plusieurs fois; les branches, toujours assez importantes, issues de cette bifurcation, se terminent brusquement au bourrelet médian de l'organe, comme dans la fausse branchie typique des Prosobranches. Le nerf qui innerve la fausse branchie se continue vers la pointe antérieure de la branchie qu'il innerve probablement ; dans son trajet 1l atteint le bord antérieur du poumon.
2° Trois autres nerfs importants ont leur origine sur le bord externe du ganglion sus-intestinal et leurs rameaux se dirigent vers la brauchie en suivant, pour la plupart, la voûte de
la cavité pulmonaire. Le plus antérieur (b,) envoie un rameau important à la fausse branchie et ce rameau se termine brusquement au bourrelet médian de lorgane; quant au tronc principal du nerf, il atteint le bord antérieur du poumon, le suit un instant, et pénètre dans la voûte pulmonaire. Des anastomoses unissent assez fréquemment les trois nerfs dont je viens de parler. D’autres nerfs plus fins ont la même origine et la même direction que les précédents.
Sur la branche de la commissure viscérale, un peu en arrière du ganglion sus-intestinal, on voit un épaississement très variable qui donne naissance à un gros nerf (4); celui-ci se ramifie abondamment à peu de distance de sa base et se comporte, du reste, comme les trois nerfs postérieurs du ganglion sus-intestinal. Jen dirai autant de deux autres nerfs (b:, b,) qui ont leur origine sur la même branche de la commissure, mais beaucoup plus en arrière, au voisinage du péricarde. Tous ces nerfs sont importants, mais 1ls se ramifient très vite, et il est bien difficile de suivre leurs rameaux un peu loin dans l’A. carinata.
À droite la branche de la commissure, qui se rend du ganglion sous-intestinal au ganglion viscéral, est moins riche en nerfs; elle est aussi beaucoup plus grêle. Les trois nerfs principaux qui s’en détachent se dirigent presque superficiellement vers le manteau, pénètrent dans celui-ci et atteignent la masse recto-génitale. Ce sont évidemment des nerfs palléaux qui innervent aussi la masse recto-génitale comme on l’observe avec une grande évidence dans la Paludine, les Cérithes, etc.
Tous les nerfs que je viens de décrire se détachent du bord externe de la commissure ou des ganglions qu’elle porte. D’autres nerfs, moins nombreux et plus grêles, ont leur origine sur le bord interne de la même commissure ; ils sont plus nombreux à gauche qu’à droite et se rendent en dedans aux parois dorsales du corps; quelques-uns se ramifient sur le plancher de la cavité du corps, formée en cette région par le gros muscle columellaire. Dans l'A. zonata Spix, la bran-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 95 che sus-intestinale de la commissure viscérale envoie aussi un nerf (7) aux parois dorsales du corps (fig. 20).
La description précédente des nerfs issus de la commissure viscérale et du ganglion sus-intestinal laisse beaucoup à désirer, en ce sens que, si elle suppose l’innervation de la branchie, elle ne la détermine pas d’une manière précise. Il y a là, en effet, une difficulté de dissection très grande dont on aura la clef plus loin. avais commencé l'étude des Ampullaires avec un échantillon unique d'A. polita ; je ne m'attendais pas à des difficultés aussi grandes, mais il fallut bientôt me résoudre à ne pouvoir étudier complètement l’innervation de la branchie avec mon exemplaire. Je reconnus pourtant que, dans cette espèce, trois nerfs principaux se détachent seulement du ganglion sus-intestinal, les deux nerfs postérieurs de l'A. carinalu se réunissant en un seul tronc; je n’ai pu observer ici l’innervation partielle de la fausse branchie par l’un des deux derniers nerfs.
J'ai été beaucoup plus heureux en étudiant une Ampullaire américaine, A. zonata, et je Liens à décrire en détail les nerfs issus de la branche gauche de la commissure viscérale, car elle donnera la solution d’un problème que j'avais en vain voulu résoudre avec les deux autres espèces.
Du gros ganglion sus-intestinal (Sp, fig. 20) partent deux nerfs importants. Le plus puissant est le nerf branchio-palléal (bm). IT se divise exactement comme dans les autres Ampullaires, seulement la branche de la bifurcation qui innerve la fausse branchie se continue, très importante, du côté de la branchie vraie; arrivée vers l’extrémité antérieure de cet organe, elle se bifurque un certain nombre de fois pour y envoyer des rameaux. L'autre nerf (b,) est aussi très puissant, puisqu'il correspond aux trois nerfs postérieurs de l'A, carinata ou aux deux nerfs postérieurs de lA. polita. Après un certain trajet, ilse bifurque; sa branche antérieure suit le manteau pour se rendre à la vraie branchie, l'autre pénètre dans le bord antérieur épaissi du poumon, mais je n'ai pu la suivre plus loin. Le même accident s’est produit pour un autre nerf (4:) qui
nait un peu plus en arrière sur la commissure viscérale. Mais les deux nerfs postérieurs (b,, b.;) qui se détachent de la commissure m'ont donné d'excellents résultats. Leur origime est assez rapprochée du ganglion viscéral, ils passent sur la paroi du péricarde, se ramifient, suivent le bord de la branchie dans le plancher de la chambre pulmonaire et, au fur et à mesure qu'ils avancent en avant, envoient leurs rameaux à la branchie.
Jetenais à bien établir ce fait important, afin de relever une erreur fréquemment répélée au sujet de PAmpullaire. Pour beaucoup de savants, les Ampullaires auraient deux branchies symétriquement situées, comme les Haliotides et les Fissurelles ; seulement, la branchie gauche serait très réduite mais bipectinée, tandis que la branchie droite aurait gardé tout son développement, quoique monopectinée. L’innervation prouve qu'il n’en est rien. En effet, dans les Haliotides et les Fissurelles, la branchie droite est innervée par le ganglion sous-intestinal, la branchie gauche par le ganglion sus-intestinal. La branchie des Ampullaires, quoique située à droite, est innervée par le ganglion sus-intestinal, elle correspond par conséquent à la branchie gauche des Haliotides. Mais alors, quelle est la signification de lorgane bipectiné situé à gauche sur une saillie du manteau? Dans tous les Pectinibranches, la fausse branchie estinnervée par des nerfs issus du ganglion sus-intestinal, les branches de ces nerfs se terminent brusquement au centre de l'organe ; presque toujours, en outre, le nerf principal de la fausse branchie s’anastomose avec le nerf palléal gauche, etenvoie quelques rameaux à la branchie vraie. J'ai montré plus haut que l'organe bipectiné de lAmpullaire est innervé comme la fausse branchie des Pectinibranches et, par conséquent, doit être assimilé à cette fausse branchie. Ces deux conclusions se dégagent très clairement des connexions connues du système nerveux; on peut les exprimer de la manière suivante : les Ampullaires n'ont qu'une branchie, qui correspond à la branchie normale, située à qauche, des Pectinibranches; leur organe bipectiné est une fausse branchie
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 97 qui correspond exactement à la fausse branchie des Pectinibranches.
Si la branchie des Ampullaires est à droite, au lieu d’être à sauche comme celle des autres Pectinibranches, c’est uniquement par suite du développement excessif de la chambre pulmonaire, due à un dédoublement du manteau qui s’est produit entre la fausse branchie et la branchie vraie. Ainsi s’expliquent toutes les difficultés qu'on éprouve dans la dissection des nerfs branchiaux; ces nerfs ont nécessairement tous une longueur très considérable. Ils se détachent de la commissure viscérale sur le plancher du corps, se dirigent d’abord à gauche, puis, ayant atteint le plafond de la cavité palléale, reviennent distribuer leurs rameaux à droite, à la branchie située contre le rectum. [ls décrivent ainsi près d’une demi-circonférence. Si la branchie était innervée par la portion droite de la commissure viscérale, les nerfs branchiaux auraient un trajet beaucoup moins long à parcourir, mais la branchie des Ampullaires estune vraie branchie de pectinibranche, une branchie gauche, et, comme telle, doit être innervée par la portion gauche de la commissure, malgré le trajel considérable que les nerfs branchiaux ont à parcourir. Je crois qu'il n’est pas, dans tout l’embranchement des Mollusques, un exemple qui montre mieux la constance de la loi des connexions. Ayant une longueur considérable, les nerfs branchiaux se ramifient beaucoup avant d'arriver à l'organe, et à la difficulté de dissection qui résulte de leur long trajet se joint une difficulté plus crande, due à la faible dimension de leurs rameaux. Il en est d’ailleurs de lPAmpullare comme des autres Prosobranches, les nerfs branchiaux sont d’une dissection plus ou moins facile suivant les individus et les espèces : leur état de conservation, la préparation qu'on leur fait subir, et sans doute aussi la manière dont on les a recueillis et conservés dans l'alcool, sont la cause de différences individuelles très grandes. Je n'avais fait subir aucune préparation à A. zonata, et c’est elle qui m'a donné les meilleurs résultats en ce qui est relatif à l'innervaon de la branchie.
Ganglion visceral el qunglions buccaux. — L'étude des nerfs issus du ganglion viscéral est très difficile, et les exemplaires que j'avais à ma disposition n'étaient pas suffisants pour la pousser jusqu'au bout. Le ganglion viscéral (fig. 19, V) est situé au fond de la cavité palléale, à droite du péricarde ; avant d'y arriver, les deux branches de la commissure viscérale se rapprochent beaucoup et forment entre elles un angle fort aigu. Le ganglion est toujours très nettement bilobé dans les À. carinata et polita, beaucoup moins dans VA. zonata. Les deux masses ganglionnaires qui le constituent sont fusiformes et confondues sur une partie de leur bord interne; elles se continuent en avant avec les deux branches de la coramissure, en arrière avec les deux nerfs viscéraux les plus importants. La masse droite est moins développée que lagauche ; elle s’avance moins loin en arrière. Le grand nerf viscéral (7) a son origine à extrémité postérieure de la masse gauche; 1l est compris dans les tissus qui forment le fond de la cavité palléale et se dirige en arrière et un peu à gauche. C’est très probableblement ce nerf qui innerve le cœur, mais Je ne saurais dire s’il se rend aux reins et aux autres viscères du tortillon. L’autre nerf viscéral se dirige en arrière un peu plus à droite, il a son origine à l’extrémité postérieure de la petite masse ganolionnaire. D’autres nerfs viscéraux assez grèêles se détachent également du ganglion viscéral.
L'étude que j'ai faite des ganglions buccaux est beaucoup plus complète (fig. 21 et 22). De chaque côté, la saillie Tabiale des ganglions cérébroïdes se continue directement avec les conneclifs qui vont aux ganglions buccaux. Chaque connectif se dirige en dedans vers la partie inféro-antérieure de la masse buccale, et pénètre dans celle-ci au point d'attache d’un fort ligament. Le conneclif (#) remonte en dessus, caché sous les tissus de la masse, puis se dirige latéralement en arrière, devient presque superticiel et aboutit au ganglion buccal (B) correspondant. Les ganglions buccau x sont ovoides : on aperçoit presque sans dissection leur extrémité antérieure, en avant des glandes salivaires, de chaque côté de la région où
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES,. 99 l’œsophage s'attache à la masse buccale, Ils sont unis par une assez longue commissure arquée qui repose en arrière sur la masse buccale, au-dessous de l’œsophage.
De chaque côté, cette commissure envoie en arrière un nerf puissant (s:) qui se ramifie abondamment dans les muscles postérieurs de la masse buccale; des rameaux de ce nerf se rendent probablement aussi à la gaine de la radule, mais, comme dans le Parmophore, il n°y a pas de nerf radulaire spécial. Vers son extrémité postérieure, chaque ganglion envoie en dedans un gros tronc nerveux ($,) qui, après un court traJet, se ramifie abondamment. Ses branches antérieures, les plus nombreuses et les plus fines, distribuent leurs très nombreuses ramifications dans la partie supérieure de la masse buccale, au point où celle-ci reçoit l’æsophage. Ce nerf envoie en arrière une très forte branche sur l’œsophage; les branches des deux côtés se ramifient sur cette partie du tube digestif, anastomosent leurs rameaux, et on peut très facilement les suivre sur l'œsophage jusqu'au voisinage de l’estomac.
Cinq autres nerfs (s:,8:,S;, 6, 8:) ont leur origine sur le bord interne des ganglions buccaux, en avant du nerf précédent ; ils se distribuent aux parois supérieures de la masse buccale. Les plus antérieurs se détachent déjà du connectif cérébrobuccal. Deux nerfs (s,s,) issus de la face inférieure des ganolions buccaux et un nerf (s,) qui se détache de la commissure dans leur voisinage innervent les parties latérales de la masse buccale. Un nerf salivaire (s,,) a aussi son origine sur les ganglions à la base du grand nerf œsophagien.
La partie antérieure de la masse buccale reçoit ses nerfs du connectif; parmi ces nerfs, le plus important (s,,) se détache du connectif au point où celui-ci se recourbe pour descendre presque verticalement en dessous, caché dans les tissus de la masse buccale.
Cette description des nerfs buecaux s'applique essentiellement à l’A. polita. Dans VA. carinata, 11 en est à peu près de même : le nombre des nerfs est un peu réduit, mais leur dis-
tribution générale reste la même. Je n'ai pas étudié les nerfs buccaux de l'A. zonata.
Ampullaridés sénestres. — Deux genres sénestres sont renfermés dans la famille des Ampullaridés; ce sont les genres Meladomus et Lanistes. Les Meladomus ont une longue coquille paludiniforme, non ombiliquée; la coquille des, Lanistes a une spire peu élevée et un ombilic profond. Ces genres offrent un intérêt tout particulier, non seulement au point de vue de l'interprétation du système nerveux si particulier des Ampullaires, mais au point de vue de la signification qu'il faut attribuer à la torsion du système nerveux des Prosobranches, et des modifications apportées dans la disposition des organes par un enroulement inverse de la coquille.
Meladomus purpuraceus Jones. — Quand on a fendu le manteau et le poumon sur la ligne médiane dorsale, on est frappé par le puissant développement de la masse recto-génitale; elle est énorme et semble avoir pris des dimensions en rapport avec l’espace plus grand laissé à droite par l’enroulement à gauche de la coquille. Mais tous les organes sont restés à la place qu'ils occupent chez les Ampullaridés dextres : l'anus est à droite en arrière du pénis qui est toujours une dépendance du manteau, la branchie est aussi à droite audessus de la masse recto-génitale. À gauche, à quelque distance du bord antérieur du manteau, se trouve, sur une saillie, la fausse branchie bipectinée, presque identique à celle des Ampullaires dextres. Le poumon occupe toujours la mème place entre la fausse branchie et la branchie, son orifice en boutonnière n’a pas été déplacé davantage. Les deux expansions latérales du cou sont développées dans le même sens que celles des Ampullaires dextres ; c’est-à-dire que la plus puissante est à gauche formant une gouttière siphonale. Le bourrelet dorsal est à droite, énormément développé; 1l se termine comme de coutume sur l'expansion palléale gauche.
Puisque le système nerveux est en dépendance étroite avec la disposition des organes, on pourrait dire presque à coup sûr, d’après ce qui précède, que le système nerveux doit être
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 101 tordu du même côté que dans les Ampullaires dextres. C’est là ce qui existe en effet. La masse buccale est énorme et la commissure cérébroïde très longue est restée à sa place ordinaire ; les mêmes nerfs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Les connectifs latéraux sont très longs. Les otocystes sont situées comme à l’ordinaire; elles renferment de nombreuses otolithes comme celles des Ampullaires dextres. Ces otolithes sont rectangulaires, un peu allongées et surtout convexes à leurs deux extrémités; le nerf acoustique a le même trajet que celui des Ampullaires. Le rectangle inférieur (formé en avant par les ganglions pédieux et leur large commissure, à droite par le connectif palléo-pédieux et la masse palléosous-intestinale, à gauche par le même connectif et le ganglion palléal gauche, en arrière par une partie de la commissure viscérale sous-intestinale) n’a pas été modifié. Le reste de la commissure viscérale ne la pas été davantage. De la masse droite palléo-sous-mtestimale on voit partir, se dirigeantobliquement d'avant en arrière et de droite à gauche pardessus lœsophage, la branche sus-imtestinale de la commissure viscérale ; elle atteint à gauche le ganglion sus-intestinal peu saillant et se dirige ensuite en arrière pour se terminer au fond de la cavité palléale dans le ganglion viscéral. La branche sous-intestinale forme comme on sait le côté postérieur du rectangle inférieur; après avoir quitté la masse palléo-sousintestinale, elle se dirige en arrière pour se terminer dans le sanglion viscéral. De extrémité postérieure du ganglion palléal gauche se détache le gros nerf palléal gauche qui pénètre dans le manteau sans passer par le ganglion sus-intestinal; le ganglion palléal gauche n’est uni au ganglion sus-intestinal que par une branche assez faible du nerf palléal gauche ; toutefois cette branche est encore un nerf palléal; on voit en effet le nerf branchial antérieur, celui qui innerve la fausse branchie, envoyer en avant une forte branche palléale. Les nerfs des expansions latérales ont leur origine dans les ganglions palléaux; cela se voit surtout très facilement dans lexpansion latérale gauche.
En résumé, les Meladonus diffèrent surtout des Ampullaires dextres par l'isolement du nerf palléal gauche, qui n’envoie plus qu’une branche dans le ganglion sus-intestinal. On peut conclure de ce fait que la zygoneurie gauche est beaucoup moins développée dans les Meludomus que dans les Ampullaires dextres.
Lanistes Bolteniana Chemnitz. — Cette espèce diffère à peine de la précédente par son organisation. Tous les organes sont restés en place et le système nerveux est absolument identique à celui des Weladomus. Le nerf palléal gauche, notamment, devient libre dès son origine sur le ganglion palléal gauche et n’a aucun rapport avec le ganglion sus-intestinal. Le connectif de la zygoneurie gauche est une branche palléale relativement réduite. N'ayant eu qu’un individu que je tenais à conserver, je n'ai pas cherché les atocystes.
La masse recto-génitale est un peu moins développée que dans l’espèce précédente; 1l en est de mème de la fausse branchie, parallèle au bord antérieur du manteau. Le pénis est normal; il occupe le bord du manteau à droite, enfermé dans une gaine ; 1l est très développé.
Je relève par conséquent cette conclusion, dont je tirerai parti plus loin : les Ampullaridés sénestres ont un système nerveux deux fois zygoneure, tordu absolument de la même manière que celui des Ampullaridés dextres.
Historique et conclusions. — Troschel et Jhering ont seuls étudié le système nerveux des Ampullaires. Troschel (22) à décrit le système nerveux de l’A. wrceus. Les ganglions cérébroïdes et leur commissure sont exactement figurés; 11 n’est fait mention, de chaque côté, que d’un connectif latéral se terminant sous la masse buccale dans deux ganglions « qui sont en relalion par des fibres si nombreuses qu'ils paraissent être concrescents avec une trame nerveuse ». De ces ganglions deux branches partent qui se réunissent en arrière dans un ganglion situé au voisinage du cœur; les rapports de ce ganglion avec le tube digestif ne sont pas indiqués. Les ganglions buccaux sont exactement décrits; la figure représente en
arrière des ganglions cérébroïdes une espèce de collier périœsophagien, dont il n’est pas fait mention dans le texte; c’est probablement la branche sus-intestinale, mexactement observée, de la commissure viscérale. Les nerfs sont très Incomplètement étudiés et surtout mal représentés sur la figure.
Le travail de Jhering (80) a moins de valeur que celui de Troschel; je dirai seulement que cet auteur a méconnu la commissure viscérale, mais exactement observé le rectangle inférieur, Il est parti de là pour considérer les Ampullaridés comme des Ténioglosses orthoneures très voisins des Néritidés. Une erreur de Jhering, commise par tous les observateurs qui se sont occupés jusqu'ici des Ampullaires, est relative à l'interprétation des branchies. L’Ampullaire aurait conservé des traces de la symétrie primitive; la branchie droite des Fissurelles aurait perdu une rangée de feuillets, mais gardé sa position, la branchie gauche serait toujours à gauche, bipectinée mais très réduite. Jai montré que la prétendue branchie gauche est une fausse branchie bipectinée et que la branchie située à droite correspond à la branchie gauche des autres Pectinibranches; elle à été déplacée par le poumon.
C. Semper (54) a seul décrit les otocystes des Ampullaires et seulement dans un embryon d’A. polita déjà pourvu de quarante otolithes dans chaque otocyste. Les Ampullaridés sénestres, malgré leur puissant intérêt, n'avaient jamais été étudiés jusqu'ici.
De quels Ténioglosses se rapprochent le plus les Ampullaires°? Je laisse, bien entendu, de côté le rapprochement que préconise Jhering entre les Néritidés et les Ampullaridés, et je montrerai plus loin qu'il n’y a aucune relation directe entre les Ampullaires et les Valvées. Le champ des recherches ne peut pas s'étendre beaucoup ; on ne peut guère hésiter qu'entre les Paludinidés et les Naticidés.
Les analogies avec les Paludines sont assez frappantes; les expansions latérales existent dans les deux familles, mais la plus grande est à droite dans les Paludines; il y a un bour-
relet dorsal chez les Paludines et les Ampullaires, mais il est beaucoup plus mince chez les Ampullaires et rejeté à droite comme dans certains Gérithidés ; les tentacules sont peu différents, mais le pied des Ampullaires diffère assez notablement de celui des Paludines. Si Troschel dit vrai, le rein des Ampullaires s’ouvrirait en avant comme celui des Paludines, fait que je n’ai pu malheureusement vérifier, faute de matériaux. Le système nerveux présente certaines analogies tirées surtout de la commissure labiale, de la longueur des connectifs latéraux et du rapprochement des ganglions palléaux et pédieux. Mais il ne faut pas se le dissimuler, les analogies tirées du système nerveux sont très éloignées et le système nerveux deux fois zygoneure des Ampullaires est autrement différencié que celui des Paludines, franchement dialyneures aussi bien à droite qu’à gauche. Les otocystes sont placées de la même manière et ont le même contenu dans les deux familles. Les cordons ganglionnaires pédieux de la Paludine ont disparu dans les Ampullaires, qui ont en outre une fausse branchie très remarquable et fortement bipectinée, un pénis palléal, un tube digestif et des glandes salivaires fort curieuses. La radule des Ampullaires diffère énormément de celle des Paludines; on verra plus loin qu’elle ressemble surtout à celle du Ceratoptilus; enfin les Ampullaires sont ovipares, tandis que les Paludines sont vivipares.
La radule des Ampullaires offre de très grandes analogies avec celle des Naticidés, surtout par la forme des dents marginales et de la dent centrale; le jabot des Naticidés a pour correspondant le puissant et long renflement œsophagien des Ampullaires; la fausse branchie des Naticidés est bipectinée comme celle des Ampullaires et malgré sa longueur, beaucoup plus grande, n’est pas sans analogie avec cette dermère. La coquille de certains Naticidés offre une identité presque absolue avec celle des Ampullaires : les prétendus \Ampullaridés tertiaires sont rangés actuellement parmi les Naticidés dans le genre Ampullina, enfin le système nerveux des Ampullaridés est deux fois zygoneure comme celui des
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 105 Lamellaires, et zygoneure à gauche comme celui des Natices. Je ne pense pas toutefois que ce dernier caractère ait toute l'importance qu’on pourrait lui attribuer au premier abord ; le système nerveux, par la longueur de la commissure cérébroïde et des connectifs latéraux, par ses otolithes multiples, par la position des connectifs buccaux, à gardé des caractères primilifs qui font complètement défaut aux Naticidés. Il y a d’autres différences entre les deux familles, mais elles sont beaucoup moins essentielles, et j'avoue que ces caractères tirés du système nerveux m'empêchent seuls de réunir les Naticidés et les Ampullaridés dans une même série.
Dans limpossibilité où je me trouve de donner actuellement une position systématique rationnelle aux Ampullaridés, je les laisse à côté des Paludinidés. Pour la plupart des malacologistes, les Ampullaires sont de grosses Paludines capables de vivre sur la terre et dans l’eau; quand on connaitra mieux plus tard les autres Gastéropodes, on pourra sans doute leur attribuer une autre place, mais 1l serait téméraire actuellement de rapprocher les Natices des Ampuilaires.
LITTORINIDÉS (fig. 23).
Mes recherches sur les Littorinidés se sont portées tout spécialement sur la Littorina littorea Linn., la plus grosse espèce de nos côtes. On peut se la procurer en abondance à Paris en choisissant les individus aux Halles centrales; mais il vaut mieux, si c’est possible, s'adresser à des exemplaires bien conservés dans l'alcool.
La Littorine a une commissure cérébroide plus longue que celle de la Paludine, mais moins longue relativement que celle des Aspidobranches. Les ganglions cérébroïdes (UC) sont encore assez nettement aplatis; celui de gauche à un contour triangulaire, celui de droite est un peu fusiforme. La saillie ganglionnaire labiale est assez peu développée, et d'ailleurs la commissure labiale fait défaut; malgré tous mes soins, il n’a été impossible de la mettre en évidence. Le con-
nectif buccal (4) a son origine à la pointe de la saillie; 11 se dirige en avant parmi les nerfs proboscidiens, pénètre dans la masse buccale et revient peu profondément en arrière se terminer dans le ganglion buccal correspondant. Les ganglions buccaux sont très nettement séparés de leurs connectifs et de leur commissure, indiquant un degré de concentration des masses ganglionnaires qui se manifeste dans toutes les parties, presque sans exception, du système nerveux de la Littorine. Ils sont unis par une commissure buccale longue et assez grêle. La partie inféro-antérieure des ganglions cérébroïdes envoie en avant el en dessous le long connectif cérébro-pédieux (4). Un peu plus en arrière, elle se met en rapport avec les ganglions palléaux par des connectifs épais et très courts, d’apparence ganglionnaire ; le connectif droit est un peu plus court que celui de gauche. Chaque ganglion palléal envoie en dessous et en avant un assez long connectif (4:) au ganglion pédieux correspondant; ce connectif est beaucoup plus gros que le connectif cérébro-pédieux. Les ganglions palléaux (Gg, Gd) sont beaucoup mieux concentrés que dans la Paludine et se distinguent au premier coup d'œil de leurs connectifs.
Les ganglions pédieux (P) ne sont plus allongés en cordons, chacun d’eux forme une masse triangulaire très nettement séparée de ses nerfs. Sur leur bord interne, les ganglions se regardent par un de leurs angles et se mettent en relation par une courte commissure dépourvue d'éléments ganglionnaires. Chaque ganglion pédieux est pourvu de deux petits ganglions annexes (P,, P:), et ce sont ces annexes qui fournissent la plupart des nerfs pédieux. Il faut voir dans ces petits ganglions les restes d’une concentration encore inachevée. À l'endroit où le connectif palléo-pédieux droit se rattache au ganglion pédieux du même côté, il émet un nerf de dimension assez faible (2) qui plonge presque immédiatement dansfles parois du corps, se dirige en arrière en remontant et va s’anastomoser avec le gros nerf palléal droit (m') issu du ganglion sous-Intestinal. C’est par cette voie détournée que se forme le
système nerveux normal des Prosobranches chez la Littorine ; toutefois l’anastomose est beaucoup plus rapprochée de la commissure viscérale que dans la Paludine. I faut considérer ce nerf, issu de la base du connectif, comme un nerf palléal droit un peu déplacé dans son origme. Le fait n’est pas rare chez les Prosobranches, et j'aurai l’occasion de justifier cette interprétation, dans les considérations générales qui suivront cet examen des différentes familles. À gauche, le nerf palléal gauche (#) a son origine sur le ganglion palléal, lanastomose avec le nerf branchial antérieur (4) est beaucoup plus importante que celle de la Paludine et se fait assez loin dans le manteau.
La branche sous-intestinale de la commissure viscérale (k) se détache du ganglion palléal gauche, la branche susintestinale (4) du ganglion palléal droit; à leur origine, ces commissures se dirigent presque transversalement de droite : à gauche ou de gauche à droite et ne prennent une direction nettement récurrente qu'au voisinage des ganglions sus-intestinal (Sp) et sous-intestinal (S 4). Ces deux ganglions, gros et très nets, sont situés sur la commissure. Le ganglion sous-intestinal, qui n'existait pas chez la Paludine, prend iciun
grand développement, en raison même de ce fait que le nerf
palléal droit le plus puissant à son origine, non plus dans le ganglion palléal droit, mais dans le ganglion sous-intestinal. Les deux branches de la commissure viscérale se terminent en arrière dans un ganglion viscéral allongé (V). Innervation. — Les nerfs issus des ganglions cérébroïdes de la Littorine sont en même nombre, et presque disposés de la même façon que ceux de la Paludine. Seulement comme la saillie labiale est plus courte, les nerfs labiaux et proboscidiens ont dù s’accumuler à l’extrémité de la saillie, comme dans les Pectinibranches zygoneures et mème dans la plupart des dialyneures. Toutelois, le nerf proboscidien (p,) a gardé l’origine qu'il avait chez la Paludine, à une faible distance de la commissure cérébroïde; 1l se ramifie beaucoup dès son origine, innerve les parois latérales et supérieures du mufle et envoie
un dernier paquet de rameaux dans la lèvre supérieure. [ est donc proboscidien et Iabial comme celui de la Paludine. Les trois autres nerfs sont presque exclusivement labiaux et ne se ramifient que dans les lèvres où ils envoient de très nombreux rameaux en éventail, où mieux en pinceau. Le plus inférieur (p,) correspond au nerf de la commissure labiale ; mais, Je le répète, cette commissure n’existe pas ou je n'ai pu apercevoir. C’est entre les deux derniers nerfs labiaux que le connectif des ganglions buccaux a son origine sur la saillie labiale. Cela rappelle encore la Paludine. Le nerf tentaculaire (t)et le nerf optique (f) ont à peu près la même distribution que dans la Paludine, mais leurs origines sont plus rapprochées. Le nerf optique est très grêle et ne se ramifie pas.
Les otocystes sont sur les côtés et un peu en dehors des ganglions pédieux; elles sont petites et renferment une otolithe ronde. Je n'ai pas suivi le nerf acoustique. Je n'ai pas à
signaler de nerfs pariétaux sur les ganglions cérébroïdes.
= Par contre, on trouve toujours deux nerfs pariétaux (d,, e,) assez fins, l'un à droite, l’autre à gauche, sur le connectif cérébro-palléal, ou parfois sur le ganglion palléal. En outre, le ganglion palléal gauche donne naissance à trois nerfs plus importants : 1° le nerf palléal gauche (#) très développé qui se dirige superficiellement en arrière, émet un ou deux fins rameaux pariétaux et pénètre dans le manteau où 1l s’anastomose avec le nerf branchial antérieur; ses ramificatwns dans le bord du manteau sont très difficiles à préparer; 2° un nerf pariétal assez développé (e.); 3° le puissant nerf columellaire (/) qui se dirige en arrière et se ramifie dans le muscle qui fixe l’animal à sa coquille.
Le ganglion palléal droit paraît au premier abord ne donner naissance qu'à la commissure viscérale, mais, en réalité, on doit reconnaitre qu'il sert d’origine à deux nerfs très intéressants. Le premier (d,) se détache du connectif palléopédieux immédiatement au-dessous du ganglion palléal; c’est un nerf pariétal, 1} envoie d’abord une ou deux branches aux parois antérieures du corps, puis se dirige en arrière, toujours
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 109 profondément situ‘. Je prenais au premier abord ce nerf pour le correspondant, très réduit, du grand nerf palléal droit de la Paludine, qui à son origine, comme on sait, dans le ganglion palléal, et je pensais qu'il devait S'anastomoser avec le nerf du ganglion sous-intestinal. Malgré tous mes eflorts, je n'arrivais à aucun résultat; bien plus, après des dissections très pénibles, j’acquis la certitude que j'avais affaire à un nerf purement pariétal, et je pus le suivre plusieurs fois'au-dessous du grand nerf palléal droit, avec lequel il n’a aucune relaion. Les Littorimidés ont, à coup sùr, les plus grandes affinités avec les Gyclostomidés: un coup d'œil jeté sur la figure du système nerveux du Gyclostome, par M. de Lacaze-Duthiers (64), me mit sur la voie. Dans le Cyelostome, le:nerf qui s’anastomose avec le grand nerf palléal droit a son origine tout à fait à la base du connecUf palléo-pédieux. J’étudiai avec soin ce connectif dans la Littorine, et je trouvai le même nerf (4), presque à la même place que dans le Cyclostome. Ilest bien plus puissant que le nerf précédent, mais sa dissection est très difficile. Il plonge, en eflet, presque immédiatement dans les parois du corps, émet un ou deux rameaux pariétaux, remonte vers la nuque en allant un peu arrière, se bifurque dans ce trajet, une de ses branches (la plus profonde) se dirigeant vers le manteau, l’autre continuant le nerf en dessus eten arrière, jetant quelques fins rameaux pariétaux, et finalement, après un très long trajet, s’anastomosant avec le grand nerf palléal droit. Ce nerf correspond évidemment au nerf palléal droit, issu de la base du ganglion palléal droit, chez la Paludine. Mais la préparation de l’anastomose est beaucoup plus délicate.
Le ganglion sous-intestinal donne naissance au grand nerf palléal droit (#'), qui se rend au bord droit du manteau, et à deux autres nerfs qui innervent le manteau à droite et la partie antérieure de la masse recto-génitale. Deux autres nerfs (#' et.) se détachent de la commissure en arrière du ganglion et ont la même distribution que les précédents, mais dans un champ plus reculé, Quant au ganglion sus-intestinal,
il donne essentiellement naissance au nerf branchial antérieur (b,) dont on connait les relations avec le nerf palléal sauche; il envoie des rameaux nombreux et importants à la fausse branchie et à la branchie. L’innervatiou de la branchie est complétée par un autre nerf (4) issu du même ganglion, et par deux nerfs (b: et 5) qui se détachent de la commissure, entre le ganglion sus-intestinal et le ganglion viscéral.
Les nerfs issus du ganglion viscéral (V) n’offrent rien de particulier, de même que les nerfs issus des ganglions buccaux. Parmi les nerfs des ganglions pédieux, on doit signaler le nerf du pénis (4), qui se détache du ganglion pédieux droit.
Historique et conclusions. — À signaler en bibliographie les travaux de Garner (18), de Souleyet (27) et de Jhering (80), sur le système nerveux de la Littorine.
Garuer donne à la Littorine un système nerveux chiastoneure, mais il suffit de jeter un coup d’œæil sur sa figure pour voir que le système nerveux n’est pas croisé comme il l'entend. Du reste, tous les ganglions sont indiqués, sauf les ganglions pédieux accessoires. Eydoux et Souleyet indiquent seulement les origines croisées de la commissure viscérale, mais leur figure des centres antérieurs est excellente et bien préférable à celle de Jhering. IS représentent, du reste, les deux ganglions pédieux accessoires de chaque côté. Jhering décrit exactement la commissure croisée et renvoie pour une description détaillée des nerfs au Gyclostome; 1l n'indique qu'un seul ganglion pédieux accessoire.
Il y avait quelque intérêt à compléter la description de Jhering et surtout à rechercher dans la Littorine les anastomoses palléales droite et gauche. J'ai montré comment ces anastomoses étaient réalisées de la même manière que dans le Cyclostome. L’anastomose droite est intéressante en ce qu’elle montre un état encore très éloigné de la zygoneurie; si l’on joint à ce caractère la longueur de la commissure cérébroïde, la puissance de la saillie labiale, la distance encore assez grande qui sépare les ganglions cérébroïdes des ganglions palléaux et surtout la présence de ganglions pédieux accessoires
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. . 111 qui indiquent une concentration encore inachevée des cordons pédieux, on verra que les Littorines sont, de tous les Ténioglosses marins bien connus, ceux qui se rapprochent le plus des Rhipidoglosses chiastoneures. L'apparition des Littorines dans le Trias justifie les conclusions qui précèdent.
CYCLOSTOMIDÉS
M. de Lacaze-Duthiers (64) a étudié le système nerveux du Cyclostoma elegans et indiqué notamment les deux anastomoses palléales; je puis me dispenser de décrire 1ci cette espèce. J'ai simplement fait quelques recherches en vue d’une comparaison, sur une espèce exotique, le Tropidophora bicarinatum Sowerby.
Dans cette espèce, les centres cérébroiïdes sont plus rapprochés que dans notre Gyclostome, leur saillie labiale est encore très développée, et je ne serais pas étonné qu'on découvrit plus tard chez les Tropidophores une commissure labiale. Quatre nerfs labio-proboscidiens se détachent des ganglions cérébroïdes, en mème temps qu'un fin nerf pariétal, un nerf optique, un nerf acoustique et un fort nerf tentaculaire. Le nerf tentaculaire, comme celui du Gyclostome, forme deux ganglions, un à la base et l’autre à l'extrémité du tentacule. Le nerf acoustique se rend directement aux otocystes situées, comme celles du Cyclostome, en dehors des ganglions pédieux. Le connectif buccal se détache de la saillie labiale à son extrémité, se dirige en avant, puis revient en arrière en passant sous les muscles superficiels de la masse buccale, pour aboutir aux ganglions buccaux. Ceux-e1 présentent les mèmes rapports que dans la Littorine. Les conduits des glandes salivaires traversent les colliers nerveux.
Les ganglions palléaux offrent, avec les ganglions cérébroïdes et les ganglions pédieux, les mêmes rapports que dans le Cyclostome, seulement le ganglion palléal gauche est plus éloigné du ganglion cérébroïde, moins éloigné du ganglion pédieux. C’est linverse pour le ganglion palléal droit. Les
connectifs qui se rendent des ganglions cérébroïdes aux ganolions palléaux sont très gros, de même que les connectifs palléo-pédieux ; les connectifs cérébro-pédieux sont beaucoup moins épais. Les ganglions pédieux sont sensiblement piriformes et ne ressemblent pas à ceux qu’a dessinés M. de Lacaze-Duthiers dans le Gyclostome ; ils sont en relation, vers leur tiers postérieur, par une très courte et très large commissure. Ils donnent naissance à de nombreux nerfs pédieux; parmi ces nerfs, il faut en signaler deux plus importants (un pour chaque ganglion) qui se rendent au lobe antérieur du pied, sous le mufle. Les ganglions pédieux accessoires de la Littorine font défaut dans cette famille.
Les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal ont la même position et les mêmes dimensions que ceux de la Littorine. Le ganglion sus-intestinal donne naissance à deux nerfs. Le nerf antérieur est de beaucoup le plus fort; 1l se divise en quatre branches dont les trois postérieures se rendent à une saillie filiforme du poumon, saillie que l’on doit considérer comme la fausse branchie et peut-être comme un reste de la branchie atrophiée; la branche antérieure va s’anastomoser avec le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. L'autre nerf du ganglion innerve en arrière les parois du manteau.
L’innervation de la partie droite du corps offre plus d’intérêt et présente quelques particularités. On voit en effet partir du ganglion pédieux droit, à la même place que dans la Littorine et le Gyclostome, un nerf assez fort qui se dirige à droite et en arrière, envoie deux branches aux parois du corps, et vient s'anastomoser directement avec le grand nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal. En outre, on voit naître du connectif palléo-pédieux droit un nerf plus grêle et moins profond qui envoie d’abord une branche d’anastomose au nerf précédent (à une faible distance du point où celui-ci se confond avec le grand nerf palléal droit), puis se continue en arrière, passe au-dessus du grand nerf pailéal droit et se dirige vers le manteau. Le ganglion sous-intestinal donne naissance à deux nerfs; on connait déjà le grand nerf palléal
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 115 droit, l’autre se rend au pénis dorsal. Dans l'animal qui nous occupe, et probablement dans le Cyclostome, le pénis est innervé par le ganglion sous-intestinal, ce qui lui donne une toutautre signification morphologique qu'à celui des Néritidés.
J'aurai terminé cette description rapide du système nerveux en disant quelques mots des ganglions viscéraux, qui sont inclus dans lanse viscérale formée en arrière par la commissure croisée. [y en a deux comme chez le Gyclostome, un erand et un petit situé comme de coutume, à gauche du orand. Le ganglion droit sert d’origine à trois nerfs : un nerf recto-génital, un grand nerf viscéral qui pénètre dans le tortüillon et émet d’abord une branche recto-génitale, enfin le nerf de l’organe de Bojanus. Quant au ganglion gauche, il n’émet qu'un nerf très rameux qui se distribue essentiellement sur les parois du péricarde, comme dans le Gyclostome.
Historique et conclusions. — Berkeley (10), Garner (18), Claparède (46), de Lacaze-Duthiers (64), Jherimg (80), et Simroth (95), ont étudié le système nerveux du Cyclostoma elegans.
Berkeley indique les origines de la commissure croisée, dans un dessin très superficiel. Garner se borne à rapprocher le système nerveux du Gyclostome de celui des Troques. Le travail de Claparède n’ajoute à celui de Berkeley que la descriplion des ganglions pédieux et des otocystes ; les relations réelles du nerf acoustique ne sont pas signalées.
Au contraire, M. de Lacaze-Duthiers indique exactement les relations du nerf acoustique, et représente le système nerveux tout entier avec les deux anastomoses palléales. C’est le premier système nerveux complet de Prosobranche qui ait été représenté après celui du Vermet.
Jhering donne une description moins complète et partiellement inexacte. [Il ne signale pas les importantes anastomoses palléales, et indique seulement un ganglion tentaculaire. I] fait naître à tort un nerf palléal du ganglion palléal droit. Sa description des nerfs est assez complète, mais elle ne fait pas mention du nerf pénal.
E.-L. BOUVIER. à)
Simroth renvoie à la description et aux dessins de M. de Lacaze-Duthiers.
Le système nerveux des Cyclostomidés reproduit, jusque dans ses détails, celui des Littorinidés. Il s'éloigne toutefois davantage du système nerveux des Rhipidoglosses chiastoneures par la disparition des ganglions pédieux accessoires et l'importance plus grande de l’anastomose palléale droite, déjà fort rapprochée du ganglion sous-intestinal, ce qui est un pas de plus du côté de la zygoneurie. Mais Pidentité presque complète des deux types se montre dans un détail frappant, l’origine de la branche anastomotique droite à la base même du connectif palléo-pédieux. Les otocystes et les otolithes sont les mêmes et ont la même position dans les deux familles, le ruban radulaire est très long, moins pourtant chez les Gyclostomes que chez les Littorines, et dans les deux genres, la reptation est la même et tout à fait particulière, en ce sens que chaque moitié du pied agit alternativement. L’opereule des Cyclostomes ressemble beaucoup à celui des Littorines, mais il est calcaire au lieu d’être corné ; cette différence n’a aucune valeur, si l’on songe que les Cremnoconchus sont des Littorinidés dont l’opercule devient parfois calcaire. Le pémis est différent dans les deux familles ; il est latéral et innervé par les ganglions pédieux chezles Littorines, dorsal et innervé par le ganglion sous-intestinal chez les Cyclostomidés. Mais les caractères tirés de la position du pénis ont toujours fort peu de valeur, en raison des déplacements considérables que cet organe peut subir dans l’ordre des Prosobranches. On n’attachera pas plus d'importance au caractère tiré de la disparition de la branchie, et l’on pourra considérer les Cremno- : conchus, qui vivent sur les rochers mouillés par des eaux douces, dans l'Inde, comme des Littorimidés offrant un passage naturel aux Cyclostomidés.
Ainsi, les Cyclostomidés se présentent à nous comme les Ténioglosses Les plus voisins des Littorinidés.On peut les considérer comme un rameau indépendant détaché de cette dernière famille, de même que les Paludmidés forment un
rameau indépendant détaché des Rhipidoglosses chiastoneures à une seule branchie. [ls n’ont, par suite, aucune relation directe avec les Paludinidés. Les Gyclostomidés apparaissent dans la craie moyenne. Le rameau des Cyclostomidés ne parait comprendre que cette famille.
PLANAXIDÉS.
J’ai étudié succinctement le système nerveux du Planaxis sulcatus Born. Le système nerveux ressemble presque complètement à celui de la Littorine, seulement les ganglions palléaux sont en contact avec les ganglions cérébroïdes, et le ganglion sous-intestinal n’est séparé que par un étranglement du ganglion palléal gauche. Le ganglion sus-mtestinal occupe la même place que dans les Littorines. Les ganglions cérébroides sont réunis par une courte commissure, et les ganglions pédieux, presque identiques à ceux des Littorines, sont pourvus chacun de deux ganglions accessoires. Les otocystes, appuyées contre le bord postérieur des ganglions pédieux, renferment une seule otolithe. Les deux nerfs palléaux droits s’anastomosent très loin dans les parois du corps.
Les Planaxidés sont rangés par Troschel dans les Cérithidés, d'après leur radule. Mais le ruban radulaire a une longueur qui ne permet en rien de le comparer au court ruban des Cérithes ; c’est un ruban de Littorine. Les otocystes, les ganglions pédieux accessoires, appartiennent aussi aux Littorines, et l’on pourra considérer les Planaxis comme des Littorines légèrement siphonées. Ils se séparent en effet des Littorines à l’époque tertiaire.
HYDROBIIDÉS (fig. 18).
J'ai étudié dans cette famille la petite Bythimia tentaculata Linn. que j'ai recueillie en abondance dans la Seine, à Charenton, parmi les Paludines, les Néritines et les Valvées.
Les Bythinies ont, à droite, une expansion latérale des téguments qui correspond aux expansions latérales de la
Paludine et des Ampullaires. Un bourrelet dorsal droit vient se terminer sur celte expansion. Les yeux sont sur une saillie basilaire du tentacule. Le pénis, dorsal comme chez les Cyclostomidés, est bifide et fort développé.
Je n’ai étudié que les traits généraux du système nerveux de la Bythinie. Les ganglions cérébroïdes (C) sont piriformes, réunis du côté large par une courte et épaisse commissure ; ils se terminent en avant par une pointe faisant corps avec les ganglions cérébroïdes, et correspondant à la saillie labiale rentrée dans les ganglions. C’est là qu'ont leur origime les quatre nerfs labio-proboscidiens de la Bythinie, ainsi que le connectif buceal (4) qui atteint la masse buccale en avant et revient aboutir en arrière aux ganglions buccaux, après avoir passé sous les muscles superficiels de la masse buccale. Le nerf tentaculaire ({) a son origine sur la face externe des ganglions ; il est tout à fait indépendant du nerf optique (f).
Le caractère essentiel du système nerveux de la Bythimie est le rapprochement considérable des centres supérieurs et latéraux. À droite sont en contact presque intime, le ganglion cérébroïde, le ganglion palléal droit (Gd) et le ganglion sus-intestinal (Sp). À gauche, le ganglion palléal (Gg) se rattache par un très court et très épais connectif au ganglion cérébroide; mais le ganglion sous-intestinal (Sb) offre des relations intimes avec le ganglion palléal gauche. Dans son trajet, la commissure viscérale croisée ne formera, par conséquent, que le ganglion viscéral, situé au fond de la cavité palléale, sur l’œsophage. Les deux branches de la commis sure, la branche sus-intestinale (4) et la branche sous-intestinale (4'), se dirigent très peu obliquement en arrière: la première, de droite à gauche, par-dessus læsophage ; la seconde, de gauche à droite, par-dessous. Le nerf palléal droit principal (æ) se détache du ganglion sous-intestimal, passe sous le tube digestif, et va se ramifier à droite dans le manteau ; avant d'atteindre celui-ci, 1l s’anastomose avec un perf (2) issu du connectif palléo-pédieux et qui envoie une branche assez importante aux parois du corps. Le nerf bran-
chial (4) a son origine dans le ganglion sus-intestinal, passe obliquement sur l’œsophage, et envoie son tronc principal dans la fausse branchie qui forme un bourvelet épais et très saillant à la base de la branchie. Du ganglion palléal gauche part un nerf palléal (#2) important, qui innerve le bord du manteau à gauche; il à d’abord une direction très nettement récurrente, passe sous le nerf branchial au moment où celui-ci atteimt les parois du corps, puis revient en avant dans le bord du manteau. Je n'ai pu mettre à découvert son anastomose avec le nerf branchial.
Je n'ai pas trouvé davantage le nerf du pénis; mais on peut croire, par la position de lPorgane, qu’il reçoit un nerf de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, c’està-dire du ganglion sous-intestinal. Les ganglions pédieux (P) sont assez rapprochés des ganglions cérébroïdes ; les connecufs qui s’y rendent des ganglions cérébroïdes et palléaux sont courts et très épais. Les connectifs cérébro-pédieux (4:) paraissent former en leur milieu un renflement ganglionnaire. Les ganglions pédieux sont ovoïdes et réunis à leur extrémité postérieure par une commissure très courte, mais très nette. Leur volume est relativement considérable ; à son extrémité antérieure rétrécie, chaque ganglion présente un léger étranglement, mdiquant un reste de ganglion pédieux accessoire (P;). y a, d’ailleurs, un second ganglion pédieux accessoire (P:), celui-citrès développé, et rattaché au ganglion correspondant par un conneclif très net. Les nerfs pédieux ont presque tous leur origine dans ce ganglion accessoire et dans celui indiqué par l’étranglement.
Les otocystes (0) sont situées en dehors des ganglions pédieux. Elles sont très petites, et renferment une seule otolithe qui se casse presque naturellement en plusieurs fragments dans la plupart des préparations. Je n’ai pu suivre dans toute sa longueur le nerf acoustique.
Historique et conclusions. — Simroth (95) et Sarrasin (99) ont étudié la même année (1889) le système nerveux de la B. tentaculatu.
Simroth fait remarquer, avec beaucoup de raison, que le système nerveux de la Bythinie ressemble à celui des Mélanidés ; 1l a d’ailleurs une commissure croisée comme celui des Gyclostomes. Simroth n’en dit pas davantage, et ce n’est pas suffisant, car le système nerveux des Mélanies n’est connu que par les travaux incomplets de Jhering (80). Sarrasin parle incidemment du système nerveux dans un travail fort intéressant sur l’embryogénie de la Bythinie. Il n’a pu, dit-il, étudier le système nerveux de l'adulte que par coupes, et 1l serait arrivé, à coup sûr, à des résultats plus exacts en se servant de la simple dissection, qui est très facile chez la Bythinie. Il décrit exactement les rapports des centres antérieurs, quoiqu'il ne sépare pas suffisamment les ganglions palléaux des centres cérébroïdes. Il à bien suivi la branche sous-intestinale de la commissure viscérale jusqu’au ganglion viscéral; mais il n’a pas réussi à mettre en évidence la branche sus-intestinale de la commissure.
Sarrasin ne décrit aucun nerf; 1l ne parle pas des otocystes ; il signale toutefois le ganglion pédieux accessoire. Ses figures valent beaucoup moins que le texte.
Je n'ai pas étudié les Truncatellidés ; mais ils se relient si étroitement aux Hydrobdés, que leur bibliographie trouvera naturellement sa place ici. Ils ont été étudiés par M. Ed. Perrier (92, 94) et par M. Vayssière (112). M. Perrier a dessiné, par transparence, le système nerveux de la Truncatelle en indiquant la disposition de la commissure croisée et celle des centres antérieurs. C’est un système nerveux de Bythinie avec une condensation moins grande des centres antérieurs et deux forts ganglions pédieux accessoires. M. Vayssière a repris ensuite l'étude du système nerveux dans son travail sur l’organisation de la Truncatelle. Il a décrit la plupart des nerfs principaux de l’animal, et notamment le nerf auditif avec la grosse otolithe des otocystes. Il n’a pas signalé les anastomoses palléales. M. Vayssière ne paraît pas accorder une grande importance à la chiastoneurie, car il ne la signale nulle part; bien plus, en parlant du ganglion viscéral, il dit
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES, F9 qu’ «ilest relié aux autres au moyen de deux nerfs très longs et assez forts, placés un de chaque côté et formant une sorte de commissure viscérale ». C’est très certainement un oubli de l’auteur qui à si bien étudié le système nerveux des Opisthobranches ; car dans une note placée à la fin de son travail, il dit être en parfait accord sur le nombre et la disposition des centres nerveux avec le savant professeur du Muséum », M. Ed. Perrier.
Une diseussion a été jusqu'ici longuement agitée au sujet des otolithes de la Bythinie. Moquin-Tandon (34) en décrit quatre dans la Bythinia Ferrussina. À. Schmidt (39) n’en a trouvé qu’une dans la B. tentaculata; 11 a étudié une autre espèce que Moquin-Tandon, mais 1l fait remarquer que la B. Ferrussina est une Hydrobie, et que, dans quatre espèces d'Hydrobies et chez les Lithoglyphus, 11 n'a trouvé qu’une seule otolithe. S'emparant de cette discussion, Simroth (75) conclut que les otolithes ne peuvent avoir aucune valeur au point de vue systématique. Je crois que Simroth exagère dans un sens, comme exagèrent dans un sens opposé A. Schmidt, Macdonald (42, 52) et Jhermg (73), et pour me restreindre au cas litigieux, je dirai que Moquin-Tandon a commis une erreur bien excusable, si l’on tient compte de l’extrême fraoilité de l’otolithe unique des Bythinies.
Les Bythinies appartiennent sans doute à un rameau détaché des Littormidés, indépendant du rameau formé par les Cyelostomidés. Toutefois, elles offrent dans leur système nerveux un degré de concentration qui exige un intermédiaire entre les Littorinidés et les Hydrobndés. Cet intermédiaire est fourni tout naturellement par les Rissoïdés dont l’organisation interne devra presque certanement être intermédiaire entre celle des deux familles, bien que le pénis des Rissoïdés soit, à quelque différence près, le même que celui des Littorinidés. Ge que l’on sait des caractères extérieurs est parfaitement en accord avec les relations que je veux établir. Les Littorinidés sont marins et apparaissent dans le Trias, d’après Hœrnes ; les Rissoïdés sont aussi marins et apparaissent dans
le Jurassique inférieur, d’après le même auteur. Les Hvdrobia, qui habitent les eaux saumâtres, seraient de la même époque (Hœrnes), et les Bythinies, qui habitent les eaux douces, n’apparaitraient que dans le Jurassique supérieur.
Si, comme le dit Ad. Schmidt, les Aciculidés ont une seule otolithe, ils se placent naturellement à la suite des Hydrobidés et constituent les représentants terrestres de ce rameau. La ressemblance des Aciculidés avec certains Hydrobndés est telle que les Tricula, espèces fluviatiles, ne sont rangées parmi les Hydrobiidés qu’en raison de leur genre de vie et sont, à vrai dire, des Aciculidés fluviatiles. D'ailleurs, les Aciculidés se rapprochent des Hydrobrdés par leur pénis, et s’il est vrai, comme le dit M. P. Fischer (105), que les Aciculidés aient des otolithes multiples, on pourrait peut-être ne pas accorder une grande importance à un caractère qui offre des variations énormes dans le seul genre Melania. D'ailleurs, les Aciculidés n'apparaissent qu'à l’époque éocène. Ainsi les Hydrobndés forment un rameau détaché des Littorinidés, rameau dont les articles successifs sont, autant qu’on en peut juger :
1° Les Rissoïdés marins et apparaissant dans le Jurassique inférieur ;
2° Les Hydrobia saumâtres et apparaissant dans le Jurassique inférieur ;
3 Les Bythinies d'eau douce et apparaissant dans le Jurassique supérieur ;
4 Les Aciculidés terrestres et apparaissant dans lÉocène.
Quant aux Truncatellidés, ils formeraient un rameau détaché des Hydrobia, et leurs premiers représentants apparaissent dans l’Éocène. M. Fischer fait remarquer qu'il faudra rapprocher les Truncatellidés des Hydrobia, si Pon arrive à mettre fin à la question en litige sur la respiration des Truncatellidés, en montrant qu'elles ont une branchie. Or la démonstralion à été donnée par M. Vayssière (119), et rien n’empêche aujourd'hui le rapprochement. Les représentants terrestres de la famille sont les Geomelanix.
VALVATIDÉS.
J'ai recueilli dans la Seine, au-dessus de Charenton, un cerlain nombre d'individus de la Valvata piscinalis Müller. Je n'ai pu les étudier que très insuffisamment, et je compte reprendre bientôt une étude qui m'a déjà conduit à des résultats appréciables.
Les ganglions cérébroïdes sont très gros, piriformes, de couleur blanche ; ils se continuent par leur extrémité la plus étroite dans la commissure cérébroïde relativement longue et orèle, située en arrière de Ia masse buccale. IIS émettent un fort nerf tentaculaire qui parait former un ganglion piriforme à sa base. Les ganglions cérébroïdes sont mtimement confondus avec les ganglions palléaux ; un étranglement peu profond permet à peine de distinguer les deux masses ganglionnaires. Le ganglion sus-intestinal doit ètre réunit dans une même masse ganglionnaire avec le ganglion palléal droit, car on voit partir de l'extrémité postérieure de cette masse deux nerfs importants qui passent en écharpe sur l’œsophage et se dirigent de droite à gauche et un peu d'avant en arrière. Les deux nerfs ont une direction presque parallèle jusqu'à la base du manteau, à gauche ; là, ils divergent : le nerf antérieur pénètre dans la branchie bipectinée qui fait saillie au dehors quand Panimal est vivant et que Geoffroy Saint- Hilaire a appelée le plumet ; ce nerf envoie en outre un rameau en avant de la branchie. Le nerf postérieur doit correspondre à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.
Le ganglion palléal gauche envoie un nerf à gauche, dans le bord du manteau, et se prolonge inférieurement dans un gros nerf qui passe obliquement d'avant en arrière et de gauche à droite sous lœsophage ; ce nerf se prolonge essentiellement dans un gros nerf palléal droit, mais envoie aussi en arrière une branche récurrente. Le nerf palléal droit émet un rameau pour le filet tentaculiforme qui se trouve à
droite sur le bord du manteau. Je n’ai pas vu de ganglion sur le trajet du nerf sous-intestinal, et je pense, par conséquent, que le ganglion sous-intestinal est confondu avec le ganglion palléal gauche, ou fait défaut comme chez les Turbonidés, Trochidés, Paludinidés et Cyclophoridés. Ge nerf correspond évidemment à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, comme le nerf sus-intestinal postérieur correspond à la branche sus-intestinale. Il m'a été impossible jusqu'ici de suivre les deux branches en arrière jusque dans un ganolion viscéral; mais on peut néanmoins conclure des observations précédentes que les Valvées sont chiastoneures et n’offrent aucune analogie directe avec les Néritines. Elles sont probablement aussi dialyneures, mais il est presque impossible de trouver par la dissection les anastomoses palléales droite et gauche.
Les ganglions pédieux sont énormes et visibles dès qu’on a enlevé la masse buccale ; ils sont ovoides et un peu plus larges en avant qu’en arrière où ils se continuent avec les deux longs connectifs latéraux qui les rattachent de chaque côté à la masse ganglionnaire cérébro-palléale. Le connectif palléo-pédieux est deux fois aussi fort au moins que le connectif cérébro-pédieux. Les ganglions pédieux sont en relation par une commissure extrêmement courte, mais très large ; elle occupe à peu près les deux tiers de leur longueur. Les nerfs pédieux ont leur origine sur le bord antérieur des ganolions, l’un d'eux se fait remarquer par son diamètre important. Les otocystes sont très grosses et en contact avec le bord postérieur des ganglions pédieux ; elles sont unies par un épais tractus fibreux qui se trouve du reste dans beaucoup de formes voisines. D’après Jhering, les otocystes renferment de nombreuses otolithes.
Les ganglions buccaux sont situés sous la masse buceae et unis par une commissure fort courte et très épaisse. Ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par de longs et fins connectifs.
Historique et conclusions.— Jhering (80, 81) et Simroth (95)
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 193 ont étudié le système nerveux de la Valvata piscinalis. Jhering attribue aux Valvées un système nerveux orthoneure de Néritine et d’Ampullaire. Son erreur à pour origine la position et la grosseur des otocystes qu’il a prises sans doute pour les ganglions palléaux, confondant avec la branche sous-intestinale de la commissure de lAmpullaire le cordon fibreux qui les réunit. Du reste, il n’a vu aucun des nerfs que j'ai signalés et, par conséquent, il ne pouvait être mis sur la trace de la chiastoneurie. Simroth a beaucoup mieux entrevu la vérité. Il décrit exactement les deux masses cérébropalléales, et place exactement dans la droite le ganglion susintestinal, dans la gauche, le ganglion sous-intestimal. Il n’a eu que de vagues indices sur le reste du système nerveux, à l'exception des ganglions pédieux qu'il décril exactement dans leurs relations multiples.
La morphologie des Valvées est restée jusqu'ici aussi inexacte que possible, grâce à une observation beaucoup trop superficielle de l'animal. Pour Jhering, les Valvées auraient deux branchies comme les Haliotides, une branchie gauche libre à la pointe et bipectinée et une branchie droite complètement libre, mais sans feuillets branchiaux ; M. Fischer (105) considère le plumet bipectiné comme la branchie normale et dit, en parlant du filet tentaculiforme droit, que peut-être il représente la branchie accessoire ou fausse branchie des Pectinibranches. On se demande dès lors si la Valvée n'est pas plutèt un Aspidobranche qu'un Pectinibranche, et Simroth conclut de ses observations que les Valvées occupent une place tout à fait à part dans le groupe des Prosobranches.
En fait, l'innervation du plumet par le ganglion sus-mtestinal lui donne, comme sa position et sa structure, la valeur d’une branchie bipectinée jouant en outre très probablement le rôle de fausse branchie. Il est impossible de donner au filet tentaculiforme droit la valeur d’une fausse branchie de Pectinibranche, car jamais la fausse branchie n’est placée dans ce groupe à droite de la branchie. Il serait morphologi-
quement plus exact de lui attribuer la valeur d’une branchie ou d'une fausse branchie droite correspondant aux organes du même côté chez les Haliotides, mais je pense qu'il est plus naturel de voir dans ce filet un appendice allongé, comme en portent à droite et à gauche les Olividés, sur le bord du manteau. Malgré leur branchie d’Aspidobranche les Valvées ont un système nerveux et une organisation de Pectinibranche, mais c’est à tort que j'avais cru leur trouver une branchie monopectinée ; elles n’offrent pas la moindre analogie avec les Néritidés et diffèrent des Ampullaires par tous les caractères organiques importants.
Le système nerveux des Valvées est presque absolument identique à celui des Bythinies, il n’en est certainement pas de plus voisin dans toutes les formes étudiées jusqu'ici. Même séparation des centres cérébroïdes, même réunion des centres palléaux, cérébroïdes et viscéraux antérieurs, même position des ganglions pédieux et des otocystes; toutefois les Valvées se rapprochent davantage des formes plus modifiées par Pagslomération plus grande des centres nerveux. Ainsi les ganglions pédieux accessoires des Littorines et des Truncatelles, le ganglion accessoire unique des Bythinies ont disparu ; en outre, la masse cérébro-palléale est beaucoup plus intimement confondue, à droite avec le ganglion sus-intestinal, à gauche avec le ganglion sous-intestinal. Les Valvées montrent, d’ailleurs, l’infériorité de leur organisation par la présence d’une branchie bipectinée. Elles ont en outre plusieurs otolithes, et la Bythinie n’en a qu'une ; mais on sait que, dans le genre Melania, les mêmes différences peuvent se produire. Quant à l'hermaphroditisme des Valvées, on doit le considérer, avec la branchie bipectinée, comme un effet d’atavisme localisé dans cette petite famille et il ne pourrait à lui seul infirmer la valeur des affinités que nous venons de signaler. C’est Moquin-Tandon (34) qui a signalé la réunion des sexes dans les Valvées ; elle demande à être vérifiée par une étude anatomique sérieuse.
Les Valvées offrent aussi des relations importantes avec les
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 195 Passoidés, et les Rissoa ont comme elles un filet tentaculiforme au bord droit du manteau.
MÉLANIIDÉS (fig. 24 et 25).
J'ai étudié dans cette famille très imtéressante les trois senres Melania, Faunus (Pyrena) et Melanopsis ; tous les échantillons dont je me suis servi sortaient des collections du Muséum.
Melaniu. — Jai étudié cinq espèces dans cette famille : M. costata Quoy et Gaymard, M. filocarinata Montf., M. amurula Lam., M. tuberculata Müller et M. asperata Lam.
Le système nerveux des Mélanies ressemble beaucoup à celui du Cerithium vulqatum que je décrirai plus loin, et tous les centres nerveux, chez la M. costata au moins, présentent les mêmes relations que dans cette Cérithe. Je me borneraï, par conséquent, à relever les particularités les plus intéressantes du système nerveux, en commençant par la M. costata (fig. 24).
Les ganglions cérébroides sont recouverts par une enveloppe assez épaisse de tissu conjoncüf qu’on doit enlever avec précaution pour isoler les centres. Les ganglions cérébroiïdes (C) donnent naissance, de dehors en dedans et sur leur bord antérieur, aux quatre nerfs suivants : 4° un fort nerf labial (p1) qui correspond virtuellement à deux nerfs confondus à leur base, puisqu'il se divise presque immédiatement en deux grosses branches labiales:; ce nerf n’envoie guère qu'un ou deux minces filets aux parois du mufle ; 2 un nerf proboscidien plus grèle (7) qui émet quelques branches labiales; 3° le connecuf buccal (4) qui pénètre en avant dans la masse buccale et revient en arrière dans les ganglions buccaux en passant sous les muscles superficiels de la masse buccale; à sa base se détache des ganglions cérébroïdes un fin nerf proboscidien. Le nerf tentaculaire (4) et le nerf optique (/) ont la même origine et la mème distribution que dans les Cérithes. Les otocystes (0) sont situées contre le bord
postérieur des ganglions pédieux; elles renferment une grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique (0!) est complètement libre pendant tout son trajet; il passe en dehors du gros connectif palléo-pédieux (4:), puis entre les deux connectifs latéraux et atteint les ganglions cérébroides.
Les ganglions pédieux (P) et les ganglions buccaux offrent les mêmes rapports, et émettent à peu de chose près les mêmes nerfs que dans le Cerithium vulgatum ; toutefois les ganglions pédieux sont un peu plus rapprochés des ganglions cérébroïdes. Le connectif cérébro-pédieux (4,) est beaucoup moins gros que le second connectif latéral.
La commissure viscérale croisée est très longue et n'offre rien de particulier. Sa branche sous-intestinale (4) se dirige presque directement en arrière parallèment au nerf columellaire (l) issu du ganglion sous-intestinal (Sb); elle émet extérieurement trois ou quatre branches nerveuses destinées au manteau et à la masse recto-génitale. À une grande distance du ganglion sous-intestinal, dans l'épaisseur des parois droites du corps, un fort nerf palléal droit (#) issu de ce ganglion s’anastomose directement avec un nerf palléal droit (z) moins important issu du ganglion palléal droit. Sur un mdividu, J'ai vu passer ce dernier nerf sous l’autre et se diriger en arrière sans s’anastomoser, 1l est probable que l’anastomose se fait alors indirectement par un rameau.Quoi qu’il en soit, la M. costata est très fortement dialyneure.
Les nerfs palléaux innervent richement les bords du manteau et surtout leurs fortes saillies marginales ; celui de gauche (#), issu du ganglion palléal gauche, reçoit une branche anastomotique parfois visible par transparence à la base du manteau. Cette anastomose le met en relation, comme de coutume, avec le nerf branchial antérieur issu du ganglion sus-intestinal, qui émet d’ailleurs un autre nerf branchial plus fin. Trois nerfs branchiaux au moins se détachent de la commissure viscérale entre le ganglion susintestinal (Sp) et le ganglion viscéral. Tous les nerfs bran-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 197 chiaux (b,, b,, etc.) se ramufient abondamment, la plupart de leurs rameaux se terminent brusquement dans la fausse branchie, les autres se rendent à la branchie. La fausse branchie est filiforme et occupe presque toute la longueur de la branchie. Le ganglion viscéral est situé à droite de l’œsophage, au-dessous de l’orifice du rein, qui s'ouvre par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale. Son nerf principal se rend à l'organe de Bojanus, l’autre plonge dans les viscères du tortillon.
Les autres espèces de Mélanies que j'ai étudiées ressemblent beaucoup à l’espèce précédente. Dans la W. tuberculata, Vanastomose palléale droite est encore plus éloignée du ganglion sus-intestinal, les otocystes renferment une seule otolithe ronde semblable à celle de la W. costata. La fausse branchie est filforme, presque aussi longue que la branchie, mais on peut déjà y voir à la loupe deux rangées de feuillets très irréoulièrement développés.
Dans la M. amarula, les centres antérieurs sont un peu moins intimement unis que dans les deux espèces précédentes. L’anastomose entre les deux nerfs palléaux droits est un peu moins éloignée des ganglions et se voit presque sans dissection, les ganglions pédieux sont un peu plus éloignés des ganglions cérébroïdes. Les otocystes renferment une seule otolithe ronde.
Le bord du manteau n’est pas frangé de tubercules chez la M. filocarinata ; l’anastomose palléale droite se fait très loin dans les parois du corps et indirectement par une branche du nerf palléal issu du ganglion palléal droit. Les otocystes sont logées contre le bord postérieur des ganglions pédieux ; elles renferment de très nombreuses otolithes rectangulaires, allongées et étroites; une otolithe est beaucoup plus grosse que les autres. Chez la W. asperata les nombreuses otolithes sont petites et peu allongées; les centres nerveux sont assez bien séparés.
Faunus. — La M. costata est souvent rangée parmi les Faunus, je la laisse avec Reeve parmi les vraies Mélanies. Je
n'ai pu étudier dans ce ‘genre que le Faunus ater Linn., le Lype du groupe d’ailleurs.
Je n'ai rien à dire de bien particulier sur le système nerveux de cette espèce : ilest dialyneure de la même manière que celui de la M. filocarinata et les otocystes renferment aussi de très nombreuses otolithes rectangulaires courtes et à côté un peu convexe. Je ne crois pas qu’il y ait beaucoup de raisons pour séparer la M. filocarinata des Faunus.
Melanopsis (fig. 25). — La branchie et la fausse branchie du Melanopsis Dufourei Kérussac ressemblent à celles des Mélanies, mais leur système nerveux est fort différent. Les sanglions cérébroïdes (C) sont unis par une longue commissure et en relation avec les ganglions palléaux par des connectifs peu épais, de longueur médiocre et un peu plus courts à droite qu'à gauche. Les connectifs latéraux sont longs, le connectif antérieur ou cérébro-pédieux est fort grêle. Les ganglions pédieux (P) sont à la naissance du pied et mis en relation par une Courte commissure pédieuse. Les otocystes (a) sont un peu en arrière des ganglions et renferment de nombreuses otolithes rectangulaires ayant des dimensions extrèmement variables. Dans une même otocyste on trouve de nombreuses otolithes allongées, à peine distinctes, puis de très grosses otolithes rectangulaires et courtes, un peu arrondies sur leurs faces. Entre ces deux extrêmes se trouvent en même temps tous les intermédiaires.
Le ganglion palléal gauche (C4) est lusiforme et peu développé, il émet la branche sous-intestinale (4°) de la commissure viscérale, celle-ci forme le ganglion sous-intestinal (S b) assez loin, à droite de l’œsophage. Le ganglion sous-intestinal est en relation directe avee le ganglion palléal droit par un connectif de la zygoneurie (2) qui correspond à un nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit et passant par le ganglion sous-Intestinal avant de se rendre au manteau. Par conséquent, on ne voit aucun nerf palléal se rendre directement au manteau à partir du ganglion palléal droit, et le nerf palléal droit, qui est simple, a son origine apparente dans le
ganglion sous-intestinal. Les Mélanopsis sont zygoneures, les Mélanies et les Kaunes sont dialyneures; on verra des différences semblables s'établir, mais avec beaucoup plus de transitions, dans la fanuille des Cérithidés.
I est inutile de décrire les autres parties du système nerveux, elles sont les mêmes que dans les Mélanies etles Faunes, et représentées d’ailleurs dans la figure 95. Je dirai seulement que les conduits salivaires des Faunes et des Mélanopsis traversent les colliers nerveux, et que les connectifs buccaux se comportent exactement comme ceux des Mélanies. Je résumerai cette description en disant que les Mélanopsis diffèrent des autres Mélantidés connus, jpar la séparation des centres nerveux antérieurs (cérébroïdes, pédieux, palléaux, sousintestinal) et par l’existence d’une zygoneurie très nette.
Historique et conclusions. — À. Schmidt (39), Macdonald (42, 52) et Jhering (73) ont étudié les otocystes des Mélanndés; Jhering (80) et Simroth (95) ont consacré quelques lignes seulement au système nerveux des Mélanies.
A. Schmidt a trouvé de nombreuses otolithes chez le Melanopsis Dufourei, le Melanopsis acicularis et la Melania Holbandri. I nous fournit lui-même des arguments contre limportance excessive qu'il accorde aux otolithes. Nous y reviendrons. Macdonald range au contraire les Mélanndés, dans sa classification des Gastéropodes, parmi les formes à une seule otolithe. I ne connaissait pas les Mélanies à plusieurs otolithes, et cela suffit pour juger son système de classification. Jhering s'empare des deux avis différents qui précèdent, observe une seule otolithe dans la Melaniu interposita, et malgré l'importance qu'il attribue aux pierres de l'oreille, est obligé de reconnaître que leur nombre (une ou plusieurs) varie avec les espèces dans cette famille.
Jhering n’a signalé, dans le système nerveux de la M. interposita, que les ganglions cérébroïdes, pédieux, palléaux et sus-intestinal. I ne sait s'il doit ranger les Mélanies parmi les Orthoneures ou les Chiastoneures. Simroth à étudié la Melania
Hollandri et dit simplement que la commissure viscérale à Fa E.-L. BOUVIER. 9
torsion habituelle, et que les ganglions pédieux sont unis par une forte commissure. [l exagère beaucoup en affirmant que le cerveau est le même que celui des Gyclostomes. Tous ces renseignements nous apprennent très peu, et je crois avoir comblé une forte lacune en étudiant cette famille.
La famille des Mélaniidés est une des plus mal établies dans tout le groupe des Prosobranches; elle est pour ainsi dire basée sur l’habitat des genres qui la composent : « Les Melamide étant des mollusques fluviatiles ou lacustres, dit M. P. Fischer (105), on doit, par conséquent, rejeter de cette famille tous les genres marins vivants ou fossiles qui en avaient été rapprochés d’après la forme de la coquille. » Ce procédé de classification est commode pour l'étude, mais il n’est pas assez rigoureux. Les Mélanidés renferment des formes d’eau saumâtre, les Hantkenia et d’autres, et l’on se demande pourquoi ces Mollusques sont laissés dans la famille des Mélanidés. Évidemment, on a soustrait des Mélaniidés et placé dans les Cérithidés toutes les formes franchement marines sans tenir compte des caractères tirés de la coquille. Il est impossible de donner un seul caractère morphologique externe qui permette de séparer les Mélanidés des Cérithidés ; les caractères tirés du siphon sont tout à fait illusoires, car le siphon est très court dans les Cérithidés. D'ailleurs certains Cérithidés comme les Bittium, Lampania, ete., ont un siphon rudimentaire, et si l’on ne place qu'avec doute les Exelissa, Pterostoma, ete., dans les Cérithidés, c’est qu'ils sont dépourvus de siphon. En outre, certains Mélanidés, tels que les Mélanopsis et les Typhobia, ont un siphon plus ou mois développé. Les caractères tirés du siphon n’ont pas plus de valeur que ceux trés de l'habitat, la structure anatomique des deux genres est essentiellement la même, et au point de vue des relations naturelles des êtres, 1l est impossible de séparer les deux familles. D’après toutes ces observations, on peut conclure que les Mélanidés se rattachent étroitement aux Gérithidés, aussi bien par leur organisation que par leurs caractères conchyhologiques. Par conséquent, je renvoie l’étude plus complète de
leurs affinités aux conclusions relatives à la famille suivante, celle des Cérithidés. Après avoir signalé les inconvénients d’une classification basée sur l'habitat et le siphon, dans deux familles où ces caractères sont fort mêlés, on doit reconnaitre que la classification actuellement en vigueur offre des avantages pour l’étude, et surtout pour la géologie ; mais il ne faut lui reconnaitre que cette valeur et signaler bien hautement les affinités étroites qui rattachent les Mélanidés aux Cérithidés.
Je n'ai vu de pénis chez aucun des Mélanidés que j'ai étudiés; pourtant M. Fischer signale un pénis en arrière des tentacules.
CÉRITHIDÉS (fig. 26 à 34 et fig. 37 et 38).
La famille des Cérithidés nous offre tous les passages depuis la dialyneurie la plus franche jusqu’à la zygoneurie achevée. C’est d’ailleurs, à tous égards, une famille de transition. Certaines formes (Bottium, Lampania, ete.,) ont un siphon rudimentaire, d’autres (Exelissa, Pterostoma, etc.) en sont dépourvues. La fausse branchie est filiforme dans la plupart des Cérithidés, mais les Gératoptilus ont une fausse branchie courte, très grosse, et franchement bipectinée. Le mufle, les tentacules, les franges marginales du manteau, les branchies subissent d’ailleurs des variations considérables au sein de cette famille. En raison même de son intérêt, j'ai voulu en faire une étude aussi complète que possible, étudiant tous les genres qui se trouvaient représentés par plusieurs échanüllons dans les collections du Muséum. Le résultat le plus frappant de cette étude a été de montrer la formation pas à pas de la zygoneurie et de donner en faveur de cette formation des arguments qui convaincraient, jen suis persuadé, les plus incrédules. Mes recherches s’étendeut aux huit genres suivants, disposés probablement dans l’ordre indiqué par leurs affinités naturelles : Cerithium, Tympanotomus, Vertaqus, Potamides, Gerithidea, Telescopium, Pyrazus, Geratoptilus.
Cerithium vulgatumn Deshayes. — J'ai étudié dans le genre Cerilhium les quatre espèces suivantes : Cerithium vulgatum Desh., C. Mediterraneum Desh., C. erythronense Lamarck et la Cérithe chenille de Quoy et Gaymard.
Une courte description du C. vulgatum est nécessaire pour l'intelligence du système nerveux de cette espèce (fig. 26, 27 et 34). Le pied, très contracté chez les animaux conservés dans l’alcool, porte sur son lobe postérieur un opercule sensiblement ovalaire, brunàtre, corné, aminei sur les bords, avec des épaississements formant des courbes dont l’origine est en un point situé sur la base élargie de l’opercule. Le mufle est très court, faiblement échancré en avant. Il porte sur ses côtés et à sa base, de chaque côté, un court tentacule (f) dont l’épais renflement basilaire externe loge le globe oculaire à une fable distance du bord. Le bord antérieur du manteau est muni de fines franges saillantes en avant. Le siphon (Si) est très net, mais peu développé. La cavité branchiale formée par le manteau est profonde ; elle est tapissée à gauche, sur presque toute sa longueur, par la branchie monopectinée (Br) dont les lamelles triangulaires et assez basses se prolongent en pointe saillante vers le bas, recouvrant plus ou moins la fausse branchie (br) filiforme et un peu recourbée en avant. Gelle-e1 occupe le bord inférieur de la branchie, sur toute sa longueur; elle est très étroite et garnie à sa surface de petites lamelles transversales très peu saillantes. En dessus, les lamelles branchiales paraissent se prolonger dans des bourrelets peu saillants (X) du manteau qui s'étendent transversalement jusqu'à l’anus. Ces bourrelets sont les éléments de la glande muqueuse, et le mucus filant et clair sécrété par celle-ci est si abondant qu'il rend la dissection très difficile au début, même avec des animaux qui ont plus de vingt années d’alcool. A droite, le manteau porte en dedans, au-dessous de la glande, un long rectum (R) dont la pointe anale est saillante et libre, puis au-dessous un feuillet très grossi à l’époque de la reproduction, et qui correspond aux glandes annexes du conduit génital. Le rein s’euvre, par une fente en boutonnière, au fond
de la cavité branchiale. Le tortillon allongé n'offre rien de bien remarquable.
Le système nerveux comprend deux ganglions cérébroïdes, deux ganglions buccaux, deux ganglions pédieux, deux ganolions palléaux, un ganglion sus-mtestinal, un ganglion sousintestinal et un ganglion viscéral. Il n’y à ni commissure labiale, ni ganglions labiaux.
Innervation. — La masse buccale est relativement grosse et s'étend en arrière assez loin de la région des tentacules; elle reçoit les conduits de glandes salivaires assez distinctes ; ces conduits traversent les colliers nerveux. Les glandes salivaires sont en grappe.
Les ganglions cérébroïdes (CG) sont situés sur l’œsophage, derrière la masse buccale et à peine séparés lun de Pautre par un profond étranglement. Ils sont prriformes, réunis par leur base et la pointe dirigée en dehors et en avant. Les nerfs suivants ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions et comprennent, de dedans en dehors: un nerf proboscidien (p:) qui se ramifie bientôt dans les parois latérales et supérieures du mufle, et dont les filets nerveux terminaux se perdent dans les lèvres; deux autres nerfs (p», p:) plus spécialement labiaux, bien qu'ils envoient quelques fins rameaux aux parois inférieures du mufle ; leur ramification dans les lèvres est excessivement riche. Entre ces deux nerfs est l’origine du connect buccal (4).
Sur la face supérieure des ganglions cérébroïdes ont leur origine, presque au même point, le nerf tentaculaire, le nerf optique et le nerf acoustique. Le nerf tentaculaire (4 est au moins aussi gros que les nerfs proboscidiens, il envoie de nombreux rameaux dans les muscles du tentacule. Le nerf optique (f) est loim d’être aussi fin que chez les autres Prosobranches, 1l présente en outre cette anomalie très frappante d'envoyer des filets nerveux au renflement basilaire des tentacules ; 11 se termine dans les yeux. Après avoir traversé une partie des ganglions cérébroïdes, le nerf acoustique (0') descend entre les connectifs cérébro-pédieux (4) et
palléo-pédieux (4,); il se termine dans les otocystes (0) situées à l'extrémité postérieure des ganglions pédieux. Deux ou trois fins nerfs vont se distribuer dans le gros muscle rétracteur de la masse buccale.
Les ganglions pédieux (P) sont situés sur la sole pédieuse, à l'angle formé par le mufle et le pied. Une commissure épaisse, courte mais nette, les réunit en arrière. Ils se rattachent l’un et l’autre, par deux connectifs médiocrement longs, aux ganglions cérébroïdes et palléaux. Le connectif cérébro-pédieux est toujours le moins épais, il naît sur le bord inférieur des ganglions cérébroiïdes immédiatement en avant du connectif cérébro-palléal et se rattache au bord externe et postérieur des ganglions pédieux. Le connectif palléo-pédieux a son origine sur le bord interne et antérieur du ganglion palléal, pour le côté gauche, à droite il continue en avant le ganglion palléal fusiforme ; ce connectif aboutit au bord postérieur des ganglions pédieux. Les nerfs pédieux les plus importants se détachentet s’enfoncent dans le pied, à l’extrémité antérieure des ganglions pédieux; deux sont plus forts et plus puissants que les autres. Jamais les ganglions ne se prolongent dans les nerfs, ils sont toujours parfaitement limités. Trois ou quatre nerfs pédieux moins importants ont leur origine sur les côtés et sur la face interne des ganglions pédieux.
L'étude des nerfs palléaux est beaucoup plus intéressante.
À gauche, le manteau reçoit un nerf puissant (») du ganglion palléal gauche. Dès qu’il a traversé les parois du corps et atteint le manteau, ce nerf envoie un filament grêle au bourrelet inférieur du manteau, puis une anastomose (z) au nerf branchial antérieur (b,) issu du ganglion sus-intestinal. Gette anastomose est importante à signaler. Ensuite, une forte branche se rend au siphon et des branches nombreuses se distribuent au bord du manteau, formant un plexus assez délicat dont les parties extrêmes se continuent avec le plexus formé aux dépens du nerf palléal droit.
À droite, il y a deux nerfs palléaux qui prennent leur origine, l’un (4) sur le bord interne du ganglion palléal droit
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 135 (Cd), l'autre (#') à l’extrémilé du ganglion sous-intestinal. Le premier se comporte comme une commissure et se confond avec le second, un peu avant qu’il ait atteint les parois droites du corps. C’est là le caractère essentiel des systèmes nerveux dialyneures, et cette anastomose correspond à celle que j'ai sionalée ci-dessus à gauche. Réunis en un seul, les deux nerfs palléaux forment un tronc commun qui pénètre dans la paroi du corps et se bifurque. La branche antérieure, la plus forte, innerve richement le bord antérieur du manteau et, très longue, s’en va, jusqu’au côté gauche du corps, s’anastomoser par un plexus avec le nerf palléal gauche et innerver la partie antérieure de la glande muqueuse. La branche postérieure se bifurque à son tour ; le rameau antérieur passe sous le rectum et innerve les parties du manteau qui avoisinent l'extrémité la plus avancée de la glande à mucus; l’autre rameau envoie quelques filets nerveux au rectum et au feuillet génital.
Le ganglion palléal gauche (GC) se rattache, par un court et épais connectif, au bord inféro-postérieur du ganglion cérébroïde gauche. À l’endroit où ce connectif atteint le ganglion palléal, il envoie aux parois gauches du corps un nerf partétal (e1) très ramifié ; un ou deux filets pariétaux se détachent aussi du nerf palléal gauche, au voisinage de son origine. Le sanglion palléal gauche n’est séparé que par un étranglement du ganglion sous-intestinal (S 4). Le ganglion palléal droit est en relation avec le bord inférieur et postérieur du ganglion cérébroïde droit par un très large et très court connectif. Ce ganglion est longuement fusiforme, un peu arqué ; il se continue en avant dans le connectif palléopédieux, en arrière et à gauche dans la branche sus-intestinale (2) de la commissure viscérale. On trouve aussi à droite deux nerfs pariétaux, l’un (d,) se détache du nerf palléal issu du ganglion palléal droit, l’autre (d,) de l’extrémilé postérieure du ganglion sous-intestinal. L'origine du nerf columellaire (1) paraît anormale chez les Cérithidés ; 1l naît en effet du bord externe et antérieur du ganglion sous-intestinal et non du
ganglion palléal gauche. Chez le C. vulgatum, ce nerf est très gros et a son origine presque dans l’étranglement qui sépare les deux ganglions. Il est probable que les fibres de ce nerf ont leur origine dans le ganglion palléal.
La branche sus-intestinale (k) de la commissure viscérale se détache de l'extrémité postérieure du ganglion palléal droit. Elle se porte obliquement en arrière et à gauche en passant au-dessus de l’œsophage, dans le tissu des glandes salivaires. Après un assez long trajet, elle pénètre dans la paroi gauche du corps et y forme le ganglion sus-intestinal (Sp), à peu près au niveau de l'extrémité de la branchie. La commissure viscérale se continue à gauche et en arrière presque superficiellement, et, arrivée au fond de la cavité branchiale, se recourbe assez brusquement à droite pour se terminer dans le ganglion viscéral.
… Les nerfs branchiaux (b:,b, etc.) ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal, et surtout dans la longue commissure viscérale qui parcourt les parois du corps à gauche. On ne saurait se figurer une innervation plus riche; les innombrables filets nerveux s’anastomosent en tous sens, sauf tout à fait en avant, et forment un plexus branchial d’une richesse extrême. La figure 34 est exactement relevée sur un individu qui avait vingt années d'alcool au moins et que J'ai traité par l'acide oxalique. Parmi ces filets nerveux, les uns s'arrêtent brusquement dans la fausse branchie, les autres, les plus nombreux, se prolongent jusqu’à la vraie branchie. Deux nerfs branchiaux seulement se détachent du ganglion sus-intestinal ; l’un d’eux (b:) est très fin et s’anastomose avec les filets du plexus branchial; l’autre est plus important, c’est le nerf branchial antérieur (4), celui qui envoie une anastomose au nerf palléal gauche. Du milieu de cette anastomose, on voit partir un filet nerveux qui se distribue au manteau. Le prolongement du nerf branchial antérieur traverse visiblement la fausse branchie et se porte vers la pointe de la branchie. En dedans, la commissure viscérale envoie quelques rameaux très grèles aux parois du corps.
- La branche sous-intestinale (4°) de la commissure viscérale se détache de l'extrémité postérieure du ganglion sousintestinal ; elle se dirige obliquement à droite et en arrière par-dessous l’œsophage, et, quand elle à atteint les parois du corps, elle continue son trajet en arrière jusqu’au ganglion viscéral; dans ce trajet, elle est plus ou moins superficielle. Elle envoie dans le manteau, à droite, quatre ou cinq branches assez fortes (m',, m',, ete.), dont la plus antérieure (m/,) est la plus importante. Cette dernière peut se suivre, entre le rectum et le manteau, jusqu’à la glande muqueuse qu'elle doit innerver en partie. Ces différents nerfs sont aisés à suivre Jusqu'au feuillet génital, mais non plus loin. On peut dire toutefois que la plupart de leurs branches passent entre l’annexe gémitale, le rectum et le manteau, innervant probablement ces diverses parties et se prolongeant peut-être jusqu'à la glande à mucus.
Je n'ai jamais vu plus de trois nerfs partir du ganglion viscéral. Le plus puissant est le moins facile à apercevoir, puisqu'il à une origine inférieure et plonge immédiatement dans la masse du tortillon; c’est le grand nerf viscéral affecté au foie et aux glandes génitales. Un autre nerf, très facile à apercevoir, est le nerf réno-cardiaque dont les branches se distribuent, avec la plus grande évidence, au rein et au cœur. Le troisième est toujours fort grêle, et on le suit aisément jusqu'à la partie postérieure de l’annexe génitale qu’il innerve.
… Le système nerveux buccal du C. vulgatum (fig. 26) offre une disposition curieuse qui rappelle les types moins élevés en organisation. Le connectif buccal, en effet, ne se rend pas directement des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux ; 11 suit d’abord le même trajet que les nerfs labiaux inférieurs, puis, arrivé en avant, pénètre dans la masse buccale en même temps que le rétracteur antérieur, retourne en arrière en passant successivement sur les côtés et en dessus de la masse buccale pour aboutir aux ganglions buccaux. Dans sa course récurrente et plus ou moins superficielle dans
les tissus de la masse, il envoie quelques filets nerveux à ceux-ci. On connait l’origine de ce connectif entre les deux nerfs labiaux les plus inférieurs. Chez un certain nombre d'individus, on voit le connectif envoyer des rameaux aux lèvres en avant, au moment où il va pénétrer dans la masse buccale; il paraît alors jouer, sur une partie de son trajet, le rôle d'un nerf labial. En réalité, 1l n’en est rien, puisque, dans ces individus, on trouve toujours un nerf labial de moins (le nerf inférieur) que chez les autres. Le connectif s’est tout simplement confondu dans une partie de sa longueur avec le nerf labial inférieur, et ne s’en détache qu’au moment de pénétrer dans la masse buccale. Il en est absolument de même, d’après M. de Lacaze-Duthiers, chez le Vermet.
Les ganglions buccaux (B) sont triangulaires et assez allongés. Leur nerf principal est un nerf œsophagien (s,) qui se dirige en arrière sur l’œsophage, auquel 1l distribue d'assez nombreux rameaux ; au point où il devient récurrent, il envoie quelques branches à la partie supérieure de la masse buccale. À côté de lui, un nerf (s.) distribue ses rameaux aux parois latérales du bulbe, et, sur l'angle antéro-postérieur des ganglions, part le nerf puissant (s,) des muscles postérieurs de la masse. Deux fins nerfs (s,, s:), issus de la commissure, se rendent à la gaine radulaire.
Historique. — Berkeley (13) et Jhering (80) ont seuls étudié le système nerveux des Cérithes. Berkeley n’a eu à sa disposition qu'un seul individu de Cerithium telescopium, et ses recherches, fort restreintes, seront résumées plus loim au paragraphe des Cérithidés.
Jhering a étudié le C. vulgatum et le GC. palustre. I fait de ce dernier un Potamide, mais j'ai tout lieu de croire que son C. palustre n’est autre que le Pyrazus palustris. Quoi qu'il en soit, Pyrazus et Potamides ont un système nerveux assez différent de celui des vraies Cérithes, et je me bornerai à parler ici de ses recherches sur le C. vulgatum.
La description de Jhering est très limitée et se borne à peu près aux centres, à leurs commissures et à leurs conneclifs.
Pour Jhering, les Cérithes sont orthoneures et dépourvues de commissure viscérale croisée; dans le C. vulgatum, l’orthoneurie serait réalisée par un connectif allant du ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal. Or on à vu plus haut que cette union directe entre les deux ganglions n'existe pas; on observe seulement une relation indirecte entre les deux ganglions, établie par deux nerfs palléaux gauches issus Pun du ganglion palléal droit, l’autre du ganglion sous-intestinal. Ces deux nerfs se confondent dans les parois du corps, à une grande distance du ganglion sous-intestinal. Évidemment, Jhering a méconnu cette anastomose, et, pour considérer les Cérithes comme des Prosobranches orthoneures, il a dù supposer qu'un connectif, unissant les deux ganglions, devait exister dans les Cérithes comme dans les Potamides ou les Pyrazus.
Autres espèces de Cérithes. — En résumé, le Cerithium vulgatum doit être rangé parmi les Gérithidés dialyneures les plus éloignés de la zygoneurie : les deux nerfs palléaux droits, l’un assez grêle issu des parois du corps, l’autre puissant, issu du ganglion sous-intestinal, se confondent sans intermédiaire dans les parois du corps. — Les otocystes sont en contact avec les ganglions pédieux sur leur bord postérieur et inférieur; elles renferment de très nombreuses otolithes de taille très inégale ; les unes sont absolument minuscules et sans forme déterminée, d’autres sont assez grosses, rectangulaires, assez allongées et un peu arrondies à leurs extrémités.
Le C. Mediterraneum peut être, au point de vue anatomique, considéré comme un représentant de petite taille de l'espèce précédente. Tout est identique dans l’organisation, et je ne n’arrêterai pas à en faire une description inutile. Les otocystes sont sur le bord postérieur des ganglions pédieux, elles renferment de nombreuses otolithes de petite taille et une otolithe beaucoup plus grosse. Cette dernière à un volume sept à huit fois plus considérable que les autres, on y voit très bien des stries concentriques. Tandis que les
140 E.-L. RBOUVIER.
autres otolithes ont une forme rectangulaire qui passe à l’ovale, la grosse est moins allongée et beaucoup plus sensiblement rectangulaire. Tous les exemplaires que J'ai étudiés présentaient cette grosse otolithe au milieu des petites; c’est un caractère spécifique qui aura son importance quand il faudra discuter la valeur systématique des otolithes.
Le C. erythronense se rapproche beaucoup des deux espèces précédentes par la position de l’anastomose palléale droite. Son système nerveux présente quelques particularités, peu importantes d’ailleurs. Ainsi, le nerf palléal droit, issu du ganglion palléal droit, émet une branche avant de se réunir au nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal ; en outre, il y a deux nerfs columellaires de grosseur assez différente, qui paraissent avoir leur origine dans le ganglion sous-intestinal. Les ganglions buccaux (fig. 31) sont plus allongés dans cette espèce que dans toutes les autres et ne laissent que peu de place à la commissure qui les réunit; d’ailleurs, cette commissure se dédouble en deux nerfs parallèles. Je n'ai pas étudié les otolithes. Dans cette espèce, les bords du manteau ont des franges un peu plus grosses que dans les espèces précédentes, mais la masse buccale est la même, c’est-à-dire qu’elle est relativement bien développée et s’étend assez loin en arrière des tentacules. |
La Cérithe chenille de Quoy et Gaymard est intéressante parce qu'elle fournit le passage naturel des Cérithes aux Vertagus, au point de vue du système nerveux. Les deux nerfs palléaux droits se confondent à une distance moins considérable du ganglion sous-intestinal, ce qui nous rapproche de la zygoneurie. La commissure pédieuse est encore plus courte que dans les espèces précédentes. Le mufle est plus grand que celui des autres Cérithes, mais la masse buccale est un peu moins volumineuse. Les festons des bords du manteau sont très sensiblement les mêmes que ceux du C. erythronense.
Tympanotomus. — J'ai étudié dans ce genre le T. fuscatus Linn. sur des exemplaires presque frais, récemment arrivés au Muséum et recueillis sur la côte du Sénégal.
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 141 L'opereule corné est intermédiaire entre ceux des Cérithes et des Struthiolaires, le manteau à des franges nombreuses, longues et épaisses, les tentacules sont étirés en pointe à leur extrémité, mais les yeux sont situés à une certaine distance de la base renflée des tentacules : 1l n’y à pas de saillie oculaire. Le mufle est relativement court, beaucoup plus étroit en avant qu’en arrière, à peine échancré; ses parois sont excessivement épaisses. Il est traversé dans toute sa longueur par une masse buccale longue et fort étroite. Les glandes salivaires sont très développées, mais rattachées aux téguments comme dans un très grand nombre de Gérithidés. Le système nerveux est presque absolument identique à celui des Gerithium, mais la cavité du mufle étant fort étroite, les nerfs proboscidiens se groupent en faisceau pour la parcourir, Le système nerveux est aussi franchement dialyneure que celui des Cérithes, car l’'anastomose palléale droite se produit dans les parois des corps. Les otocystes renferment de nombreuses otolithes rectangulaires, courtes, et à faces si fortement convexes qu'elles paraissent presque globuleuses.
Les Tympanotomus habitent quelque temps des eaux peu saumâtres etle reste de l’année les eaux douces ; c’est pourquoi M. Fischer les range dans son grand genre Potamides. Par leur masse buccale étroite et très allongée, 1ls se rapprochent de certains Cerithidea; mais tous leurs autres caractères et surtout le système nerveux très franchement dialyneure doivent les faire ranger dans le grand genre Cerithium de M. Fischer.
Vertaqgus, Potamides, Cerithidea. — Le Vertaqus lineatus Bruguière a un système nerveux presque identique à celui de la Cérithe chenille; lanastomose palléale droite n’est pas plus rapprochée du ganglion sous-intestinal; elle est dissimulée sous une couche musculaire et conjonctive assez épaisse. Il y a toujours deux nerfs columellaires qui paraissent naître du ganglion sous-intestinal, l’un d’eux pourtant est excessivement rapproché du ganglion palléal gauche. Le ganglion sus-intestinal est très allongé et étroit, mais les
ganglions buccaux sont massifs et bien distincts de leur commissure. Le mufle est large et déjà beaucoup plus développé que celui des Cérithes, mais la masse buccale est très réduite absolument et relativement. Les centres antérieurs entourent par conséquent l’œsophage, fort loin en arrière de cette masse. Tandis que, chez les Cérithes, les yeux sont situés sur une saillie externe des tentacules, ils sont ici portés par les tentacules eux-mêmes qui s’acuminent brusquement vers leur milieu. Les bords du manteau sont découpés très peu profondément; c’est un reste des franges qui existent dans les Cérithes. Les otocystes sont dans leur position ordinaire, elles renferment d'assez nombreuses otolithes de différente taille; ces otolithes sont assez allongées, fortement convexes sur les côtés, coupées presque carrément en avant.
Le système nerveux (fig. 28) du Potamides ebeninun Reeve présente plusieurs caractères qui le rendent tout particulièrement intéressant. Le principal est tiré du point où se fait l’anastomose palléale droite : la rencontre des deux nerfs palléaux se fait à un demi-millimètre à peine du ganglion sous-intestinal, de sorte que les Potamides sont presque complètement zygoneures. Avant de se confondre avec le nerf palléal droit postérieur (x), le nerf palléal droit antérieur (2) émet un nerf pariétal (d;). Des connectifs courts, mais très nets, rattachent les ganglions palléaux aux ganglions cérébroïdes. Le ganglion sous-intestinal (Sb) est très allongé et divisé par des étranglements peu profonds en deux ou trois masses assez bien distinctes; il s’en détache deux gros nerfs columellaires (4, l) et un plus petit. Les otocystes (0) sont situées sous les ganglions pédieux à une faible distance de leur bord postérieur; elles renferment de nombreuses ololithes semblables à celles des Vertagus, mais beaucoup moms arquées latéralement. Le mufle est plus court et moins large que dans le genre précédent, la masse buccale plus développée; les yeux occupent presque la même position que ceux des Cérithes. Les bords du manteau ne sont plus frangés, mais présentent de gros plis. L’opercule ovale et à nucléus
submarginal des Cérithes et des Vertagus est devenu circulaire, spiralé avec un nucléus central. Les feuillets branchiaux sont très modifiés; ils sont bas, et se prolongent en dessus, tandis qu'ils ont une haute pointe libre dans les genres précédents. Le siphon est fort peu développé.
Avec les Cerithidea nous voyons la zygoneurie s'achever, mais rappeler encore le système nerveux des Potamides. Dans la Cerithidea obtusa Petit (fig. 29) le nerf palléal droit antérieur vient se confondre avec le ganglion sous-intestinal au point même où celui-ci émet son nerf palléal droit, très puissant puisqu'il-correspond en fait à la réunion de deux nerfs paliéaux. [ei, par conséquent, le nerf palléal antérieur est devenu le connectif de la zygoneurie (2). [l en sera de même dans tous les Cérithidés que nous avons encore à étudier. Le connectif de la zygoneurie émet un nerf pariétal droit. Comme chez les Potamides, le ganglion sous-intestinal (Sb) est formé par deux ganglions bien distincts, et le nerf columellaire (l{) a son origine sur celui des ganglions qui est en rapport avec le ganglion palléal gauche. L’innervation du mufle et des lèvres est très facile à étudier; elle se fait aux dépens de quatre nerfs qui ont leur origine dans les ganglions cérébroides. Le nerf le plus interne (p:) est essentellement proboscidien, les trois suivants (p:, ps, pi) sont essentiellement labiaux et à leur extrémité envoient un. paquet de rameaux dans les lèvres. Les connectifs buecaux (#) viennent ensuite, pénètrent comme toujours dans la masse buccale en avant, et reviennent en arrière en passant sous les muscles buccaux superficiels, pour se terminer dans les oanglions buccaux. Ceux-ci ressemblent complètement aux ganglions du Cerithium vulgatum. Le mufle est beaucoup plus orand que celui des Potamides, il est arrondi, échancré en avant, étranglé en arrière au voisinage des tentacules. La masse buccale est assez réduite et ne s'étend pas en arrière jusqu'au niveau des tentaeules. Geux-e1 sont cylindriques à leur base, puis brusquement deviennent filiformes ; les yeux sont à l'extrémité de la partie renflée. Le manteau est abso-
lument uni sur les bords. L’opercule ressemble à celui des Potamides.
La Cerithidea varicosa Sowerby a une coquille assez différente ; son labre notamment ne s’évase pas en pavillon. La zygoneurie se fait absolument de la même manière que dans l'espèce précédente, mais il n’y a qu’un ganglion sous-intestinal. Les ganglions pédieux sont en rapport plus étroit que ceux de la C. obtusa. Le mufle et les tentacules sont peu différents dans les deux espèces, mais 11 la masse buccale est étroite et allongée. Le bord du manteau est uni.
J’ai étudié les otocystes de la C. obtusa. Elles occupent la position ordinaire et renferment de nombreuses otolithes rectangulaires assez allongées, un peu convexes sur les côtés. Ces otolithes sont petites et toutes égales.
Pyrazus. — La zygoneurie est définitivement établie dans les Pyrazus et le connectif zygoneure s’insère sur le ganglion sous-intestinal à une certaine distance du nerf palléal droit unique.
Dans le Pyrazus sulcatus Reeve (fig. 30), le nerf pariétal qui se détache normalement du nerf transformé en connectif a son origine dans le connectif de la zygoneurie (2) au voisinage du point où il s'attache au ganglion sous-intestinal (Sb). Outre la branche sous-intestinale de la commissure viscérale (4) et le grand nerf palléal droit (#'), ce dernier canglion émet un nerf pariétal (d,) et un ou deux nerfs columellaires. Ge qui caractérise essentiellement le système nerveux de cette espèce, c’est la longueur des connectifs qui rattachent les ganglions cérébroïdes aux ganglions palléaux ; ils sont très courts et très larges dans la plupart des espèces étudiées ci-dessus; ils sont étroits et larges d’un millimètre environ dans lespèce qui nous occupe; le gauche est un peu plus grand que le droit. Dans les Potamides, ces connectfs sont un peu moins longs et plus larges. Les ganglions cérébroïdes (C), comme les ganglions pédieux (P), ne sont séparés que par des étranglements. Les otocystes (0) sont appuyées sur le bord postérieur des ganglions pédieux ; elles
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIIES. 145 renferment de nombreuses otolithes rectangulaires, peu allonoées, très convexes sur leurs longues faces. Ces otolithes ont toutes les dimensions dans une même otocyste; quelques-unes sont énormes, d’autres se présentent comme de fins granules sans forme bien distinete. Le mufle est peu développé, arrondi, sans échancrure bien visible; la longue masse buccale le rempht tout entier. Les tentacules sont longs, étirés à leur extrémité, sans saillie oculaire bien distincte; les yeux occupent le milieu de leur longueur. Le siphon palléal est presque nul ; le bord du manteau est crénelé. L’opereule est circulaire, spiralé.
Le P. palustris Bruguière présente les mêmes caractères, Mais un nerf pariétal se détache du connectif de la zygoneurie au voisinage du ganglion sous-intesüinal, un autre du bord interne du ganglion palléal gauche. Je n'ai pu étudier les otocystes. La masse buccale est énorme.
Telescopium (fig. 52 et 37). — Le système nerveux du Telescopium fuseum Chemnitz est un système nerveux de Pyraus avec des connecufs cérébro-palléaux beaucoup plus courts et plus épais. Il est franchement zygoneure (fig. 32). Deux nerfs pariélaux se détachent, lun du ganglion palléal droit, l’autre du connectif de la zygoneurie. Comme dans les Cerithidea et les Potamides, le ganglion sous-intestinal (S b) est divisé en deux parties, dont la plus rapprochée du ganglion gauche émet le nerf columellaire (/). Avant de former le ganglion sus-intestinal (Sp), la branche sus-intestinale (4) de la commissure viscérale parcourt un long trajet très oblique; l’anastomose palléale gauche se fait à la base du manteau, comme dans les autres Cérithidés. Les otocystes occupent la position qu’elles ont chez les Pyrazus; elles renferment de nombreuses otolithes, relativement allongées, convexes à leurs deux extrémités et de dimensions très différentes.
L'animal est tout à fait typique. Le mufle notamment est extrèmement long, spatuliforme, élargi en avant, sans échancrure apparente. Ses parois sont très épaisses ; il renferme à son extrémité antérieure une très petite masse buccale. Les
tentacules larges et épais sont à la base du mufle ; ils deviennent plus grêles dans la seconde moitié de leur longueur; les yeux sont à l'extrémité de la moitié renflée. Les colliers nerveux sont, comme d'ordinaire, un peu en arrière des tentacules, par conséquent très éloignés de la masse buccale. Aussi les connectifs buccaux sont-ils très longs et les nerfs labioproboseidiens réunis en paquet dans le mufñle. Les connectifs buccaux traversent la masse buccale comme ceux des autres Cérithidés; les ganglions buccaux sont très réduits. Le tube anal est rejeté assez loin en arrière dans la cavité palléale ; la branchie a des feuillets qui se prolongent indéfiniment en dessus; le bord du manteau est très finement crénelé. Le siphon palléal est très faible ; l’opercule est circulaire, spiralé à nucléus central, beaucoup plus noir et plus épais que celui des Pyrazus.
Ceratoptilus lœævis E.-L. Bouvier; Cerithium leve Quoy et Gaymard (Voyage Astrolabe, 1. WE, pl. 106, p. 54, fig. 1 à 3, 1833) ; Telescopium leve Reeve (Conch. Icon., t. XN, Gen. Telescopium, fig. 2, a, b, 1865) (fig. 33 et 38). — Je fais un genre très distinct, dans la famille des Cérithidés, pour le Cerithium leve de Quoy et Gaymard, et je propose pour ce genre le nom de Ceratoptilus tiré à la fois de la coquille et de la fausse branchie. M. Fischer (103) laisse le Ceratoptilus levis, dans le genre Cerithium, à côté du grand C. giganteum fossile ; Reeve en fait, au contraire, un Telescopium. J'ai publié la diagnose et les caractères anatomiques principaux du nouveau genre dans le Bulletin de lu Société philomathique de Paris (A), je ne décrirai ici que les caractères essentiels qui justifient l’établissement du genre et permettent sa comparaison avec les formes voisines.
La coquille est conique, pyramidale, peu épaisse; elle compte de vingt à vingt-cinq tours un peu aplatis, ornés de cordons décurrents assez nombreux, peu apparents, à l’excepton de linférieur et du supérieur bien développés sur chaque tour et limitant très nettement l’espace occupé par la suture. L'ouverture, presque verticale, a une forme rhomboïdale, des
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 147 bords disjoints; l’externe, plus ou moins échaneré à sa jonction vers la paroi aperturale, s’avance et se prolonge en avant à peu près comme le fait le bord externe des espèces du genre Pleurotoma. En outre, l’ouverture se termine par un canal court, tordu, rejeté sur la gauche, très ouvert chez les vieux individus, mais ayant, vu de face chez les Jeunes, un peu la forme d’un entonnoir. La columelle est nue. L’opercule est subrhomboïdal, corné, assez fort, orné de stries radiales, trois ou quatre fois spiralé, à nucléus subcentral impressionné.
Le mufle est très court, dépassé en avant par les tentacules. La masse buccale est extrêmement développée, beaucoup plus que celle du Pyrazus; elle est longue et beaucoup moins large en avant qu’en arrière; elle s'étend à 7 ou 8 millimètres au moins en arrière des tentacules. Ceux-ci ont une forte saillie oculaire à une faible distance de leur base ; ils sont relativement épais. Le bord du manteau m'a paru simple; le siphon palléal est très peu saillant. La fausse branchie ressemble à celle d’un Casque ou d’un Triton ; elle est localisée en avant, large et fortement bipectinée. La branchie a des feuillets triangulaires médiocrement élevés qui ne se prolongent pas en dessus. À droite, le tube anal est rejeté assez loin en arrière du bord du manteau ; une lamelle fine, qui correspond probablement au bourrelet dorsal des Paludines, Bythinies, Ampullaires, Solarium, Turritelles, ete., accompagne le rectum d'avant en arrière et limite avee lui une gouttière; en arrière, dans cette gouttière, on voit une série de lamelles transversales qui ressemblent beaucoup à des feuillets branchiaux. L'organe de Bojanus occupe la position ordinaire, et s'ouvre par une fente en boutonnière au fond dela cavité palléale.
La radule (fig. 38) est si peu développée qu’elle fait à peine saillie derrière la masse buccale. Sa formule radulaire est celle des Ténioglosses normaux 2. 1. 4. 4. 2. La dent centrale est large, subtrapézoïdale, assez longuement acuminée dans ses deux angles basilaires, muuie d’une grande cuspide moyenne et de plusieurs denticulations latérales assez faibles et mousses;
les dents latérales sont bicuspidées, la cuspide terminale est beaucoup plus large et plus haute que l'autre; les dents marginales sont arquées, assez étroites, bicuspidées, la dernière presque unicuspidée. C’est, jusque dans les détails, une radule d’Ampullaire, surtout d’Ampullaria globosa. La radule du Telescopium fuscum n'a été décrite qu'une fois, et très incomplètement, par Gray (45). Je la figure dans un dessin (fig. 37) pour la comparer avec la précédente. La dent centrale est assez étroite, ovalaire, munie d’une courte cuspide moyenne et de quatre denticulations latérales mousses sur chaque côté ; les dents latérales sont relativement courtes, larges, avec une longue cuspide terminale aiguë et deux ou trois denticulations latérales de chaque côté; la dent marginale interne est longue, trapézoïdale, terminée par quatre cuspides mousses situées en avant; la dent marginale externe est plus longue encore, rétrécie à ses deux extrémités, en apparence évidée dans son milieu, terminée par une longue cuspide aiguë et par trois autres cuspides aiguës et postérieures. Il n’est pas possible de trouver une radule ténioglosse plus différente de celle du CGeratoptilus. La radule de ce nouveau genre ressemble essentiellement, je le répète, à celle des Ampullaires ; elle n’est pas sans analogie non plus avec celle des Calyptréidés et des Naticidés où même des Vermétidés; dans la famille des Cérithidés, elle ressemble assez à celle du GCerithium vulgatum, avec une différence importante : les dents marginales et latérales ont d'assez nombreuses cuspides dans le C. vulgatuin, tandis que les cuspides sont réduites à deux au maximum dans la radule du Ceratoptilus lœvis. D'ailleurs, c’est le caractère propre des Cérithidés d’avoir quatre ou cinq cuspides au moins sur les dents latérales et marginales, et comme 1l y en a deux au plus dans notre genre, on sera tenté de conclure, d’après ce seul caractère, qu'il s'éloigne notablement des autres CGérithidés.
Les glandes salivaires sont situées en avant de colliers nerveux, contre la masse buccale, avec des conduits extrêmement courts; elles surmontent deux petits appendices sacculaires
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 149 très fréquents chez les Cérithidés. L’œsophage se renfle très sensiblement en arrière de la masse buccale.
Le système nerveux (fig. 33) offre des caractères tout particuliers qui le rendent fort différent de celui des Cérithidés. Les ganglions cérébroïdes (C) se trouvent à une très faible distance en arrière de la masse buccale; ils sont unis par une longue commissure cérébroïde (e). [ls émettent quatre nerfs labio-proboscidiens et le conneetif buceal (4); celui-ci pénètre en avant et sur les côtés dans la masse buccale, revient en arrière en passant sous les muscles buccaux superficiels, et se termine dans les ganglions buccaux; ces derniers ont la mème forme et les mêmes relations que ceux du Cerithium vulqatum. Les ganglions palléaux (Cy, Cd) sont en relation avec les ganglions cérébroïdes par des connectifs très nets : le connectif droit est court et épais, le connectif gauche est long et grêle. Les ganglions pédieux (P) sont unis par une assez longue et grèle commissure ; 1ls sont fort éloignés des centres supérieurs; les connectifs latéraux ont donc une grande longueur : le connectif antérieur est beaucoup moins gros que le postérieur. Les otocystes sont sur le bord postérieur des ganglions pédieux; elles renferment de très nombreuses otolithes courtes, rectangulaires, mais très convexes sur les côtés. Ces otolithes ont des dimensions qui peuvent varier du simple au sextuple au moins : les plus petites sont presque ovales. Je n'ai pas suivi le nerf acoustique. Mais les autres nerfs des sens spéciaux ont leur origine habituelle sur les ganglions cérébroidés: le nerf optique (f) envoie un rameau à la base du tentacule.
A la base du conneclif cérébro-palléal gauche se trouve une longue et épaisse masse ganglionnaire qui correspond au ganolion palléal et au ganglion sous-intestinal. Elle est renflée à son extrémité postérieure (S) qui correspond essentiellement au ganglion sous-intestinal. Ce ganglion se rattache au ganglion palléal droit par un court mais très épais connectif de la zygoneurie (2), qui émet un fin nerf pariétal. De la masse ganglionnaire palléo-sous-intestinale naissent, d'avant
en arrière, les nerfs suivants : un fin nerf pariétal (d,) gauche qui a son correspondant chez les Cérithidés, le grand nerf palléal gauche (#), deux nerfs columellaires (/, /), la branche sous-intestinale de la commissure viscérale (4), un nerf pariétal droit et le grand nerf palléal droit (#'). La branche sus-intestinale (4) de la commissure viscérale se détache du ganglion palléal droit et forme un ganglion sus-intestinal (Sp) très allongé dans les parois gauches du corps. Outre la commissure viscérale, ce ganglion émet trois nerfs branchiaux ; le nerf branchial antérieur (4,) est énorme et envoie une forte et courte branche d’anastomose au nerf palléal gauche. La commissure viscérale croisée et le ganglion viscéral n’offrent rien de particulier.
Si l’on compare maintenant le genre Ceratoptilus aux autres CGérithidés, on trouve qu'il est essentiellement caractérisé par les différences suivantes : 1° la grande et large fausse branchie bipectinée, remplacée chez tous les Gérithidés par une fausse branchie filiforme, à lamelles nulles ou à peine indiquées, occupant presque toute la longueur de la branchie ; % le connectif court et épais de la zygoneurie et la longueur des connectifs et commissures, surtout de la commissure cérébroide et de la commissure pédieuse. Les Gérithidés, ou bien sont dialyneures, ou bien ont une zygoneurie à peine formée et caractérisée par la longueur du connectifzygoneure, En outre, la caractéristique essentielle du système nerveux des Cérithidés est la concentration des centres cérébroïdes, palléaux et sous-intestinal avec des commissure cérébroïdes et pédieuses nulles ou presque nulles; 3° la radule qui présente un très petit nombre de cuspides et une dent centrale très grande, tandis que les cuspides sont nombreuses et la dent centrale assez réduite dans les Cérithidés ; 4° le très faible développement du mufle contrastant avec les dimensions considérables de la masse buccale ; le mufle est toujours plus développé chez les Gérithidés et la masse buccale moins volumineuse. Les Cérithidés dont le mufle est très fort (Telescopium, Vertaqus) sont ceux qui ont précisément la masse
buccale la plus faible ; 5° les glandes salivaires dont les très courts conduits ne traversent pas les colliers nerveux, les glandes se trouvant comprises entre ces colliers et Ia masse buccale. Les glandes salivaires des autres Cérithidés sont en arrière des colliers nerveux. et leurs conduits traversent les colliers ; 6° la forme de la coquille, qui n’est pas plus celle d’une Cérithe que celle d’un Telescopium, mais qui offre des affinités avec l’une et l’autre; 7° l’opercule dont la forme et l’épaisseur sont tout à fait caractéristiques. Dans les considérations générales qui font suite à la partie descriptive de ce travail, je mettrai en relief les caractères essentiels des Prosobranches, et l’on verra qu'il faut attribuer une importance considérable à ceux tirés de la fausse branchie, du connectif de la zygoneurie, de la longueur des commissures et connectifs, et des rapports des glandes salivaires avec les colliers nerveux.
S'il n’est pas difficile d'établir le genre Ceratoptilus, il est beaucoup moins commode de trouver ses véritables affinités. M. P. Fischer en fait une Cérithe ; Reeve en fait un Telescopium; tous deux s'appuient uniquement sur la coquille qui offre en effet des caractères communs à ces deux genres.
Je crois que le GC. lœvis offre plus d’affinités avee les Gerithium qu'avec les autres CGérithidés; les Cérithes ont un mufle court, une masse buccale assezconsidérable, des feuillets branchiaux assez semblables à ceux des Ceratoptilus, et un opereule ovale et mince, qui n'a, ilest vrai, que des ressemblances lointaines avec l’opercule épais et un peu piriforme du Ceratoptilus. Le nouveau genre s'éloigne beaucoup plus des Telescopium, un peu moins peut-être des Pyrazus, assez notablement des Vertagus et des Gerithidea.
Je considère les Ceratoptilus comme les Cérithidés les plus éloignés des Gérithidés typiques, et les plus rapprochés des Ténioglosses plus élevés en organisation. [ls ne rappellent les types plus simples que par la longueur de leurs connectifs et de leurs commissures, surtout par la longueur de la commissure Cérébroïde.
Historique et conclusions. — Les travaux sur les Cérithidés se limitent à une étude inexacte et superficielle de Jhering sur le Cerithium vulqatum et le Pyrazus palustris (80) et à une monographierudimentaire de Berkeley (15) sur le Telescopium. J'ai parlé de ces travaux en traitant du €. vulqatum.
J'ai suivi, dans la description des genres, la classification de Reeve. Pour les espèces que J'ai étudiées, M. P. Fischer ne fait que deux genres subdivisés en de nombreux sous-genres. Son genre Gerithium renferme les Gerithium et les Vertagus de Reeve, ainsi que le nouveau genre Geratoptilus. Son genre Potamides renferme les Potamides, Gerithidea, Pyrazus et Telescopium de Reeve. Les observations précédentes justifient ia classification de M. Fischer ; son genre Cerithium serait caractérisé par un système nerveux franchement dialyneure, un seul ganglion sous-intestinal, un manteau frangé, des feuillets branchiaux triangulaires et élevés, un opercule ovale. I faudrait, bien entendu, en séparer complètement le genre Ceratoptilus qui n'offre aucun de ces caractères. Les Potamides de M. Fischer, à l'exception des Tympanotomus qui doivent se placer dans le premier groupe, auraient un système nerveux très voisin de la zygoneurie (Potamides) , ou à peine zygoneure (Gerithidea), ou franchement zygoneure (Pyrazus, Telescopium), on trouverait presque toujours deux ganglions sousintestinaux, un manteau nu ou peu frangé, une masse buccale souvent réduite, des feuillets branchiaux assez bas, et un opercule circulaire. Les Gerithium sont marins, comme les Ceratoptilus; les Potamides habitent les eaux saumâtres ou les eaux douces; les Gerithium apparaissent dans le Trias où ils sont représentés par de vraies Gérithes; les Potamides dans le Crétacé avec les Potamides vrais et les Pyrenella. Les relations entre les Gerithium et les Potamides s’établissent par les Vertagus dont le système nerveux, le mufle, les feuillets branchiaux, la masse buccale offrent des affinités nombreuses avec les Potamides et les Gerithidea. Les Telescopium seraient, parmi les formes que j'ai étudiées, les plus modifiés de tous les Potamides. Quant aux Ceratopülus, 1ls.formeraient un
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 153 genre isolé, détaché du genre Cerithium et resté complètement marin.
On voit, par conséquent, que les vraies Cérithes forment à tous les points de vue, un centre primitif qui a donné naissance au moins à trois troncons différents : les Gerithium, les Ceratoptilus et les Potamides; deux tronçons restent dans la mer, l’autre s’est retiré dans les eaux saumâtres et dans les eaux douces.
Une question se pose maintenant, et bien plus délicate que les précédentes. À quelles formes se rattachent les vraies Cérithes qui ont servi de point de départ au groupe? Il est impossible de contester les ressemblances profondes qui existent entre les Mélanndés et les Cérithidés au point de vue analomique comme au point de vue conchyliologique ; on a réuni dans une mème famille des genres qui présentaient des ressemblances bien moins grandes. La différence essenelle consiste peut-être dans le ruban radulure qui m'a toujours paru plus long chez les Mélannidés que chez Îles Cérithidés. Ces ressemblances frappantes dans l’organisation paraissent Indiquer une convergence des deux familles vers une forme commune plus ancienne. Or tous les conchylhiologistes sont d'accord, avec beaucoup de raison, pour rapprocher les Mélantidés d’une famille éteinte, celle des Pseudomélantidés. Malgré leur bouche un peu élargie en avant, on n'hésite pas à rattacher les Macrocheilus et les Loxonemu paléozoïques aux Pseudomelania (Chemnitzia) secondaires et tertiaires dont la bouche est simplement ovale. On peut donc admettre, jusqu’à preuve du contraire, que les Pseudomélanndés paléozoiques se sont continués, probablement à l’époque triasique, dans deux rameaux différents, confondus à leur origine. Un de ces rameaux serait formé par les Pseudomélanndés secondaires et tertiaires, les Pseudomelania notamment, qui commencent dans le Trias et s’éteignent avant la fin du Tertiaire : la Pseudomelania Calypso d'Orb. ressemble presque complètement à un Macrocheilus et rappelle les formes paléozoïques auxquelles se rattachent les
Pseudomeliana. Pendant le Trias, l’autre rameau formé par les Mélanndés et les Cérithidés se serait détaché du rameau des Pseudomeliana; confondues à l’origine dans des formes marines, probablement peu ou pas siphonées, les deux familles se seraient séparées peu à peu, les Mélanridés passant presque immédiatement dans les eaux saumäâtres (Hanthkenia), et surtout dans les eaux douces; les Cérithidés restant dans la mer et ne donnant que plus tard des formes émigrées dans les eaux saumâtres (la plupart des Potamides) ou parfois dans les eaux douces. Les Tympanotomus sont des types montrant avec une évidence frappante la possibilité d’une acclimatation dans les eaux saumâtres et dans les eaux douces : pendant neuf mois de l’année, ils vivent dans les eaux douces des marigots du Sénégal, et, pendant les trois mois de pluie, dans une eau un peu saumâtre amenée par la rivière grossie et envahie à son embouchure par la mer(”). D’ailleurs, les Mélaniidés ont subi dans la suite une différenciation progressive comme les Gérithidés; si, d’après M. P. Fischer, il est quelques Cérithidés dont la coquiile est dépourvue de siphon, on trouve aussi quelques Mélaniidés siphonés, les Melunopsis, les Melania canalicula Say, elongata Lea, coronia Morelet, et surtout les Typhobia du lac Tanganvyika.
Les Mélaniidés apparaissent à la fin de l’époque jurassique ; on doit leur rattacher très étroitement les Pleurocéridés, animaux d’eau douce, tantôt holostomes (Goniobasis), tantôt siphonostomes (Pleurocera). Les Gérithidés apparaissent dans le Trias avecles formes marines; les formes saumâtres n’apparaissent que dans le Crétacé. Il faudra sans doute en distraire les Triforis, et à coup sûr les Planaxis; ces derniers se rattachent directement aux Littorinidés.
Toutes les fois qu’on rattache un groupe vivant à un groupe éteint, on demeure presque forcément dans le domaine de l'hypothèse, surtout en ce qui concerne les Mollusques; car
(*) Je dois ces renseignements sur les Tympanotomus à l’obligeance de M. le D" T. de Rochebrune.
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 155 deux coquilles identiques peuvent protéger des animaux fort différents. Rattacher les Cérithidés et les Mélaniidés aux Pseudomélaniidés, c’est se placer précisément dans ce cas, et ne résoudre d’ailleurs que très incomplètement la question, puisqu'on ignore tout à fait les affinités réelles des Pseudomélaniidés avec les Gastéropodes paléozoïques. On regardera donc les conclusions précédentes comme probables, mais non comme définitivement établies. Ce qui est certain et ce que je tiens surtout à bien indiquer ici, ce sont les analogies étroites qui existent entre les Mélaniidés et les Cérithidés et l’origine des Gérithidés saumâtres et d’eau douce, dérivés des Gérithidés marins.
Les Mélanndés et les Cérithidés, par leurs modifications parallèles, établissent en même temps, et chacun de leur côté, un passage naturel entre les holostomes et les siphonostomes, entre les dialyneures et les zygoneures, entre les Pectinibranches à fausse branchie filiforme et les Pectinibranches à fausse branchie bipectinée. Il est intéressant de remarquer combien sont corrélatives ces modifications, l’une entraînant pour ainsi dire l’autre, De même qu'on voit le siphon se former progressivement et pas à pas dans les deux familles, de même aussi on voit tous les degrés s'établir entre les systèmes nerveux dialyneures et les systèmes nerveux zygoneures. Les vraies Cérithes sont très fortement dialyneures ; chez les Vertagus, l’anastomose des deux nerfs palléaux droits est déjà plus rapprochée du ganglion sous-intestinal ; elle en est excessivement voisine chez les Potamides vrais; les Cerithidea nous montrent la zygoneurie au moment où elle vient à peine de se former; les Pyrazus et les Telescopium ont une zygoneurie très nette, et les Ceratoptilus une zygoneurie plus avancée encore et caractérisée par le rapprochemeut très sensible du ganglion sous-intestinal et du ganglion palléal droit. Les formes marines sont les plus anciennes et dialyneures, les formes saumâtres et d’eau douce sont plus récentes et zygoneures ou peu s’en faut. Dans la famille des Mélanidés, les Mélanies et les Pyrènes sont dialyneures, les
156 E.-L. RBOUVIER.
Melanopsis sont zygoneures, mais je n’ai pu étudier assez de formes pour trouver tous les intermédiaires.
SOLARIDÉS ET SCALARIDÉS
Mes recherches sur le système nerveux des Solaridés et des Scalaridés ont été entreprises à une époque où j'étais loin de me faire une idée exacte du système nerveux des Prosobranches. Je savais déjà que tous sont chiastoneures, à l'exception des Néritidés et des Hélicinidés, mais je ne soupçonnais pas encore l’existence si constante des deux anastomoses palléales dans toute l'étendue de l'ordre. Ayant eu fort peu d'exemplaires à ma disposition, J'aurais tout particulièrement porté mon atlention sur l’anastomose palléale droite, si J'avais eu à celle époque des connaissances plus étendues. Cette anastomose est parfois très difficile à mettre en évidence, et je n’ai pu la découvrir dans ces deux familles. L'étude que je présente ici ne peut être qu'une ébauche; toutefois, elle jette assez de lumière sur les affinités des deux familles pour qu’on puisse les ranger à coup sûr parmi les Ténioglosses et presque certainement parmi les formes dia- Iyneures. C’est une conclusion que j'ai essayé d'établir dans un mémoire publié avec les figures nécessaires dans le Bulletin de la Société malacologique de France (118).
Solaridés. — Mes recherches se limitent au seul Solarium trochleare Hindes, recueilli à Zanzibar par M. Rousseau, en 1841. Comme la connaissance des Solaridés est à l’heure actuelle encore très incomplète, je crois devoir donner quelques détails sur l’organisation de l'animal.
Le pied est relativement peu développé, très mince sur les bords, épais au point où il s’attache au corps, en arrière de la tête; il ne paraît pas être divisé en deux lobes. L’épipodium fait défaut. La tête est des plus bizarres; elle apparaît comme un triangle dirigé en avant avec un sillon longitudinal; en réalité, elle est formée par les deux gros tentacules rapprochés sur leur face interne canaliculée. Sur le milieu de leur bord externe, ces tentacules présentent une échancrure en arrière
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 157 de laquelle se voient les veux. Dans la cavité palléale, le dos présente une crête dorsale longitudinale, haute, bifurquée au sommet, qui commence en arrière, au fond de la cavité palléale, et se termine en avant, derrière le tentacule droit; un canal la parcourt au-dessous de la crête bifurquée, mais je n'ai pu savoir si c'était le conduit génital mâle, comme dans la Paludine. Dans tous les cas, je n’ai pas trouvé de pénis, et Claus (102) attribue ce caractère négatif à tous les Pténoglosses. Un pareil bourrelet se retrouve dans les Turritelles, les Paludines, les Ampullaires et jusqu'à un certain point dans les Cérithes.
La branchie est très longue, et ses feuillets, peu saillants, portent à leur base une houppe de petites lamelles demicirculaires qui donnent à la branchie un aspect tout particuler. La fausse branchie est absolument caractéristique; elle a la forme d’un demi-cercle et se compose de bourrelets qui rayonnent autour d’un centre. En arrière et immédiatement en contact avec le bord gauche de la branchie se trouve une poche très allongée. L’orifice de cette poche est en avant, mais non tout à fait à son extrémité. Lorsqu'on ouvre cette poche, on la voit tapissée par des lamelles ou des trabécules qui rappellent complètement l’organe de Bojanus. Comme la partie antérieure du tortüllon ne présentait rien qui fût analogue au rein, je n'hésite pas à prendre cette cavité trabéculaire pour un rein qui s’est considérablement avancé en avant et à gauche.
La partie antérieure du tube digesuf est extrêmement curieuse. Sa description demanderait des détails minulieu:. Je me contenterai de dire qu’à l’état de rétraction où je lai étudiée, elle comprend d'abord une trompe extraordinairement longue, protractle, retirée dans le corps, où elle forme de nombreuses sinuosités chez l’animal où elle est rétractée. A sa partie postérieure se trouve une masse buccale à peine sensible, et, sur le plancher de cette masse buccale, une radule qui atteint à peine quelques millimètres de longueur. Les dents sont arquées, simples, parfois bifides, disposées de
chaque côté en rangées obliques. Dans la masse buccale débouche le conduit impair des deux glandes salivaires; ce conduit est formé par la réunion des deux conduits salivaires en un seul. Il est absolument impossible de séparer les deux glandes salivaires. Ce sont des glandes en grappe qui forment une masse dans laquelle se contourne la trompe à l’état de rétraction. Je renvoie, pour de plus amples détails, au mémoire cité plus haut.
Système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes et palléaux sont situés immédiatement en arrière de la tête, au-dessous du point de jonction des tentacules. Ils sont enveloppés par du tissu conjonctif qu'il faut enlever avec précaution. Les ganolions cérébroïdes sont ovoides, en contact intime par une grande partie de leur bord interne. Ils donnent chacun naissance à six nerfs. Les deux antérieurs se rendent au pourtour de l’orifice intertentaculaire pseudo-buccal, et probablement à la trompe qui se projette par cet orifice; deux autres nerfs beaucoup plus gros innervent les tentacules où ils se ramifient. Un nerf optique assez fort se rend à l'œil, tandis qu'un autre nerf plus grêle innerve la partie postérieure du tentacule. L'importance des nerfs tentaculaires se mesure sur l'importance des tentacules.
Des connectifs fins et assez longs, un de chaque côté, rattachent les ganglions cérébroïdes aux ganglions pédieux. Ceux-ci sont ovoïdes et en contact intime par leur bord interne. Chaque ganglion pédieux émet cinq nerfs principaux; un gros nerf se rend à la partie antérieure du pied; trois autres, plus petits, aux parties latérales ; enfin un dernier gros nerf innerve les régions postérieures du pied. Les otocystes, très rapprochées, sont en contact avec la face inférieure des ganglions pédieux. Je n’ai pu suivre le nerf acoustique.
Les ganglions palléaux sont presque confondus avec les sanglions cérébroides. Un simple étranglement sépare à peine le ganglion cérébroiïde droit du ganglion palléal correspondant. Ce dernier envoie un très gros connectf au ganglion pédieux droit, et donne naissance en outre à la branche sus-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 159 intestinale de la commissure viscérale, très grosse, qui aboutit, après un long trajet oblique par-dessus la trompe rétractée, au ganglion sus-intestinal logé à gauche dans les parois du corps, au niveau de la fausse branchie. Le ganglion palléal gauche se sépare un peu plus nettement du ganglion cérébroïde ; d’ailleurs, 1l est assez mal défini, puisqu'il se continue, par des transitions ménagées, dans un très gros cordon nerveux, d'apparence ganglionnaire, quin’estautre que la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. Celle-ci aboutit, après un très court trajet, au ganglion sous-mtestinal situé sous la trompe. En somme, l’ensemble des ganglions que je viens de décrire, avec leurs connectifs et commissures, rappelle d’une manière assez frappante les centres nerveux antérieurs du Telescopium fuscum.
Dans sa partie la plus renflée, et sur sa face externe, le ganglion palléal gauche sert d’origine au nerf palléal gauche, qui se dirige en arrière, et, arrivé à quelques millimètres du ganglion sus-intestinal, se recourbe assez brusquement, traverse les parois du corps et va inuerver le bord gauche du manteau. À la base du même ganglion palléal, de lépais cordon sous-intestinal, se détache le puissant nerf columellaure, qui se dirige et plonge en arrière dans le muscle columellaire. Un connectif aussi long et aussi fort que celui du côté droit rattache le ganglion palléal gauche au ganglion pédieux du mème côté.
Deux nerfs importants ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal. C’est, en avant, le nerf branchial antérieur qui pénètre au centre de la fausse branchie, où il parait former un ganglion. Ge nerf à un trajet parallèle à celui du nerf palléal gauche, quand ce dernier se recourbe pour pénétrer dans le manteau. À n’en pas douter, ces deux nerfs doivent s’envoyer une anastomose, comme dans les autres Prosobranches chiastoneures; mais je n'ai pu élucider cette question. Un autre nerf se détache du ganglion en arrière du précédent, et se rend à la branchie. Quant au ganglion sous-intestinal, 11 donne naissance à deux nerfs; l’un d’eux est très développé et se
rend immédiatement à droite dans le manteau : c’est le nerf palléal droit ; l’autre, beaucoup plus fin, m'a paru être pariétal. Enfin, du ganglion sous-intestinal comme du ganglion susintestinal partent en arrière les branches correspondantes de la commissure viscérale, que j'ai pu suivre très loin, sans toutefois atteindre le ganglion viscéral, très éloigné des centres antérieurs à cause de la grande profondeur de la cavité palléale.
Quand j'étudiais le Solarium, mon but principal était de voir si cet animal est dialyneure ou zygoneure. Or un Prosobranche zygoneure est facile à reconnaître, surtout quand le ganglion sous-intestinal est très rapproché du ganglion palléal droit, ce qui est précisément le cas du Solarium. En pareil cas, le connectif de la zygoneurie est un nerf court et épais qui s'étend directement entre le ganglion palléal droit et le oanoglion sous-intestinal; il suffit de séparer les ganglions cérébroïdes pour lPapercevoir, et le travail de Jhering prouve suffisamment qu'on met très facilement ce connecuf en évidence. Or j'ai étudié le Solarium, pour cette question spéciale, avec tous les soins et toutes les précautions possibles, et J’ar acquis la certitude absolue que le connectf de la zygoneurie fait défaut. Si javais su alors qu'une relation mdirecte, par lanastomose de deux nerfs palléaux, met toujours, chez les Prosobranches chiastoneures, les deux ganglions en relation, j'aurais alors cherché si un nerf ne partait pas du ganolion palléal droit pour aller s’anastomoser dans les parois du corps avec le grand nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal. Des recherches ultérieures montreront, j'en suis persuadé, que cette anastomose existe bien réellement. Dans tous les cas, je puis affirmer que cette anastomose ne peut avoir lieu que sur le nerf palléal, assez loin du ganglion sous-intestinal.
En résumé, les Solaridés sont chiastoneures et dialyneures, et leur système nerveux se rapproche beaucoup de celui des Mélanies ou des vraies CGérithes. Fétabhrai plus loin Pimportance de cette conclusion,
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 161 Scalaridés. — Autant les coquilles de Sealaires sont communes sur nos côtes, autant l'animal vivant est rare. Pourtant l’étude de cette famille est très intéressante, et c’est avec regret qu'il me faut exposer ici une ébauche très Imcomplète du système nerveux de la Scalaria communs Lam. J’ai eu seulement à ma disposition deux échantillons recueillis à la Rochelle (*). L'animal est petit; la dissection de son système nerveux est extraordinairement difficile. Les Scalaires sécrètent une liqueur pourprée, qui donne sa coloration à tous les tissus, surtout quand les animaux ont été conservés dans l’alcool. Les nerfs, et surtout les centres nerveux, sont imprégnés par cette pourpre, et l'acide oxalique lui-même n’arrive pas à les faire trancher sur les tissus environnants. En outre, la région très restreinte où se trouvent localisés les centres nerveux est remplie par un tissu conjonctif abondant qui masque les centres et rend la dissection des nerfs très difficile. Dans le Mémoire cité plus haut (118), j'ai donné tous les détails que j'avais recueillis sur les Scalaires ; je dirai seulement ici que la branchie est celle des Pectinibranches typiques, que la fausse branchie est longue, finement bipectinée, recourbée en crosse en avant, et que la trompe protractile est au moins aussi longue que la coquille. L’extrémité postérieure, un peu renflée, de la trompe correspond à la masse buccale dans laquelle viennent déboucher deux paires de glandes salivaires en tubes simples, une grande et une très petite. .
Je himiterai ma description du système nerveux aux centres ganglionnaires et à leurs commissures.
Les centres cérébroïdes et palléaux sont très rapprochés et englobés dans un même tissu conjonctif qui empêche de les bien distinguer sans une dissection délicate. Le mieux est d'enlever cette masse et de l’étudier au microscope dans la glycérine. Le pigment qui gènait si fort dans la dissection
(ÿ) M. Durègne, directeur de la station zoologique d'Arcachon, et M. l'abbé Guimet, viennent de me procurer un certain nombre de Scalaires, sur lesquelles je n'ai pu étudier encore que la branchie.
devient alors très avantageux, car le tissu conjonetif prend une transparence assez grande, tandis que les nerfs, et surtout les centres, apparaissent très nettement, grâce à leur coloration. On dessine le tout.à la chambre claire. Les centres antérieurs sont situés à 4 ou 5 millimètres en arrière des tentacules.
Les ganglions cérébroïdes sont en contact intime sur une partie deleur bord interne, mais ils sont néanmoins très faciles à distinguer l’un de l’autre. Celui de droite est assez régulièment ovalaire, celui de gauche est piriforme. Tous deux donnent naissance, en avant et en dehors, à un gros nerf que je considère comme le nerf tentaculaire. Sur la face inférieure des ganglions se détachent les très longs connectifs cérébro-buccaux; ils se rendent après un long trajet aux ganglions buccaux, situés à la partie inférieure et postérieure de la très petite masse buccale; ces ganglions sont reliés par une commissure assez courte.
Le ganglion palléal droit est fusiforme comme celui des Cérithes ; 1l n’est séparé du ganglion cérébroïde correspondant que par une profonde échancrure. Un connectif court, mais fort large, rattache au contraire le ganglion palléal gauche au ganglion cérébroïide du même côté. Une courte commissure unit entre eux les ganglions pédieux. Chacun d’eux se rattache aux ganglions palléal et cérébroide du même côté par d’assez longs connectifs. Le connectif palléo-pédieux est plus fort que l’autre. Du ganglion palléal droit se détache la branche susintestinale de la commissure viscérale; elle passe presque transversalement au-dessus du tube digestif, et aboutit, à gauche, au ganglion sus-intestinal logé dans les parois du corps; une partie des nerfs branchiaux et la branche gauche de la commissure ont leur origine dans ce dernier ganglion. Du ganglion palléal gauche se détache le fort nerf palléal gauche et aussi la branche sous-intestinale de la commissure viscérale; celle-ci se dirige presque transversalement à droite en passant au-dessous du tube digestif, et se rend au ganglion sous-intestinal logé à droite dans les parois du corps. Il donne nais-
sance à deux nerfs qui se rendent probablement dans le manteau. La branche droite de la commissure viscérale se détache, comme c’est la règle, de ce ganglion. Il m'a été impossible de suivre cette commissure en arrière jusqu’au ganglion viscéral. D’un autre côté, je n’ai pu mettre en évidence le connectif de la zygoneurie, malgré mon attention qui se portait tout spécialement sur ce point. Se fixerait-il à gauche du ganglion sous-intestinal, sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, comme dans la Janthine? C’est ce que mes dissections rendent peu probable. Je crois plutôt qu'il y a relation indirecte entre le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal, par l'intermédiaire des nerfs palléaux, comme dans les dialyneures. Je dirai donc, pour conclure, que la Scalaire est chastoneure et très probablement dialyneure. Mais je ne saurais être affirmatif, comme pour le Solarium.
Historique et conclusions. — Jhering a seul étudié le système nerveux des Solaridés et des Scalaridés. Dans la famille des Solaridés, il a porté ses recherches sur le Solarium perspectivum (80). Il n’a pas observé suffisamment les ganglions cérébroïdes pour donner leurs relations. Il décrit exactement les ganglions pédieux et les ganglions palléaux ; mais sa description nous fait croire qu'il n’a exactement étudié ni le ganglion sous-mtestinal ni la commissure viscérale. Il fait du Solarium un type orthoneure, c’est-à-dire zygoneure, et nous avons vu qu'il est dialyneure; en outre, il ne décrit pas les rapports curieux du ganglion sous-intestinal avec le ganglion palléal gauche. Il décrit les otocystes avec leurs otolithes.
Dans son grand travail (80), il n’avait pu observer le système nerveux des Scalaridés. Dans la suite (81), il a pu étudier le système nerveux de la Scularia communis. Mais, pour les points que j'ai très nettement élucidés, il a commis des erreurs très graves. Ainsi les ganglions cérébroïdes scraient unis par une longue commissure, tandis qu’ils sont en contact intime; il sépare beaucoup trop les ganglions cérébroïdes des ganglions palléaux, et cependant il fait naître à tort le grand nerf palléal
gauche dans le ganglion cérébroïde gauche. Enfin, 1l fait de la Scalaire un type nettement orthoneure, c’est-à-dire zygoneure ; mais, si l’on remarque qu'il fait aussi des Natices, des vraies Cérithes, des Solarium, etc., des types zygoneures, on pourra n’accorder qu'une très faible créance à des observations erronées sur beaucoup d’autres points bien plus faciles à observer. D’après Jhering, les otocystes renferment une grosse otolithe ronde ; d’après Macdonald, dont les observations sont en général très exactes (92), elles renfermeraient de nombreuses otolithes.
Il n’est pas facile de fixer la place des deux familles dans la série des Prosobranches ; leurs caractères sont en-apparence si différents de ceux de tous les autres animaux de l’ordre qu'on ne sait guère où les rattacher. Troschel (41) a tranché la question en faisant de ces formes bizarres un groupe équivalent à celui des Ténioglosses, et fondé sur la seule radule co O0 ; 1l adopta pour ce groupe le nom de Pfénoglosses, créé par Gray. Ce groupe comprenait d’abord les Cassididés, Actéonidés, Solaridés, Scalaridés et Janthinidés. Il fallut d’abord en distraire les Cassididés, et ensuite les Actéonidés. Ces derniers sont des Tectibranches, que la radule avait fait ranger parmi les Prosobranches. Restent, par conséquent, les Solaridés, les Janthinidés et les Solaridés; mais il est impossible de citer un caractère commun à toutes les formes qu'ils renferment. Parmi les caractères connus, Je relève les prin- CIpaAUX :
Radule. — Scalaridés : rad. œ. 0. œ, dents allongées simples. Sola-
ridés : rad. c. 0. æ chez les Solarium avec dents allongées simples, bicuspides ou tricuspides ; mais chez les Torinia rad. 2. 1. 1. 1.2, de
Ténioglosse avec une petite dent centrale. — Janthinidés : rad. co. O0. , dents en crochets assez courts, presque bicuspides.
Système nerveux. — Scalaridés : dialyneures? — Solaridés : dialyneures; Janthinidés : zygoneures.
Branchie. — Lamelles peu saillantes chez les Solaridés ; Scalaridés :
lamelles triangulaires médiocrement élevées; Janthinidés : très hautes lamelles triangulaires feuilletées sur leurs faces. Fausse branchie. — Scalaridés : fausse branchie filiforme très étroite-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 169 ment bipectinée; Solaridés : très courte fausse branchie à bourrelets rayonnants; Janthinidés : fausse branchie longue déjà sensiblement bipectinée.
Mufle. — Scalaridés : un court mufle et une très longue trompe protractile ; Solaridés : pas de muñle, trompe protractile extrêmement longue ; Janthinidés : très fort mufle contractile et pas de trompe.
Masse buccale. — Scalaridés : très réduite; Solaridés : excessivement réduite ; Janthinidés : énorme.
Glande salivaire. — Scalaridés : deux paires de glandes salivaires en tube s’ouvrant' chacune par un orifice distinet dans la masse buccale, les deux grandes se continuent à l'extrémité postérieure; Solaridés : deux énormes glandes salivaires en grappe dont les conduits se réunissent en un seul ; Janthinidés : deux paires inégales de glandes salivaires en tube.
Œsophage. — Scalaridés : simple et étroit ; Scalaridés : simple et étroit ; Janthinidés : énorme jabot.
Pied. — Scalaridés : bilobé, tronqué en avant, pas d'épipodium; Solaridés : simple, pas d’épipodium; Janthinidés : bilobé, tronqué en avant, un épipodium.
Bourrelet dorsal. — Scalaridés : nul; Solaridés : très développé, bifide; Janthinidés : nul.
Otocystes. — Scalaridés : nombreuses otolithes (Macdonald ; Solaridés : nombreuses otolithes ; Janthinidés : une seule otolithe (Macdonald) ou pas d’otocyste.
De cette longue énumération de caractères très différents, on peut déjà conclure que le groupe des Pténoglosses ne renferme que des formes qu’on n’a pu classer ailleurs. Dans les Prosobranches, ils ont subi le sort des anciens Vers de Linné ; nos connaissances étant encore très hmitées, Troschel a tourné la difficulté en créant son groupe uniquement d’après la radule.
Or c’est la radule elle-même qui permet de porter les premiers coups à un édifice d’ailleurs élevé sans beaucoup de peine et formé de résidus. La radule des Solaridés n’a pas toujours pour formule %. 0. ; les Torinia, quisont de vrais Solaridés avec un appendice saceiforme æœsophagien, ont une formule radulaire 2. 1. 1. 4.9, et cette radule est celle des Ténioglosses. Si d’autres caractères séparaient franchement les Solaridés des Ténioglosses, on n’hésiterait pas à maintenir
le groupe des Pténoglosses, en dépit de la radule ; mais ces caractères n'existent pas, ou plutôt ils font des Solaridés de vrais Ténioglosses. Les glandes salivaires sont très développées, mais ce sont des glandes salivaires typiques de Ténioglosses et surtout de Ténioglosses dialyneures ; la branchie, d’après Troschel lui-même, n’est pas sans analogie avec celle des Littorinidés ; quant à la fausse branchie, elle est encore très peu développée et Intermédiaire entre celle des dialyneures (Gérithes) et des zygoneures. D’ailleurs, le système nerveux est très franchement dialyneure et rappelle celui des Cérithidés dialyneures par les relations des centres nerveux. Quand on voit le système nerveux conserver intactes les traces des affinités entre des formes essentiellement différentes en apparence, comme les Paludines et les Cyclophores d’un côté, les Littorines et les Gyclostomes de l’autre, sans citer de plus nombreux exemples, on doit lui accorder une importance très grande et le prendre pour guide quand la plupart des autres caractères sont variables, comme c’est ici le cas. Je rapprocherai, par conséquent, les Solaridés des Ténioglosses dialyneures et, autant que possible, des Cérithidés. Il est impossible, pour le moment, de préciser davantage, car les familles étudiées jusqu'ici n’offrent aucune affinité intime avec les Solaridés, et d’un autre côté la paléontologie ne peut pas nous servir de guide, car on à coutume de ranger parmi les Solaridés des Gastéropodes paléozoïques (Euomphalus, Coelocentrus, Straparollus, etc.), qui pourraient tout aussi bien être placés parmi les Trochidés. C’est ainsi que Hœrnes range les Straparollus parmi les Solaridés, et M. P. Fischer parmi les Delphinulidés, voisins des Troques. Quoi qu’il en soit, la radule ne suffit pas pour laisser les Solaridés parmi les Ténioglosses; ele fournit elle-même au contraire un des liens qui les rattachent aux Ténioglosses. M. Fischer a donné le premier l’exemple de cette disjonction, en plaçant les Solaridés à côté des Littorinidés. Évidemment, ce rapprochement ne doit être considéré que comme provisoire.
Restent les Scalaridés. On les à très longtemps rangés à
côté des Turritellidés, et Jhering (80) fait remarquer avec raison que les Scalaridés fossiles, surtout les plus anciens, sont beaucoup plus difficiles à distinguer des Turritellidés que les Scalaridés actuels. Dans son second travail (81), Jhering s'appuie surtout sur le système nerveux pour justifier les affinités des Scalaires avec les Janthinidés, mais on a vu plus haut qu’il avait très inexactement étudié le système nerveux des Scalaridés. En réalité, si le système nerveux est dialyneure, les Scalaires se rapprocheraient à ce point de vue des Cérithidés dialyneures et des Solaridés; s’il est zygoneure, elles se rapprocheraient bien plus des Turritellidés que des Janthinidés, dont le système nerveux est tout à fait diflérent. En fait, les affinités des Scalaridés sont multiples : ils ont les glandes salivaires, la fausse branchie et le pied des Janthinidés, mais sans épipodium ; les branchics, la trompe, la masse buccale, les otolithes et l’œsophage des Solarium ; les branchies, les tentacules, le pied, et peut-être le système nerveux des Turritellidés. L'étude exacte du système nerveux est donc indispensable pour établir à peu près leur position systématique; on peut tout simplement remarquer qu'il n’y a pas plus de raison pour les laisser à côté des Janthinidés que les Solarium et les Torinia, et que leurs affinités avec les Janthinidés sont tout à fait restreintes. Par leur trompe, leur radule, leur masse buccale, ils se rapprochent des Solaridés.
Leur trompe, extrêmement longue, leur mentum et leur masse buccale, rapprochent étroitement les Scalaridés des Pyramidellidés, comme le fait avec raison remarquer M. P. Fischer. Les Solaridés offrant d’ailleurs des affinités évidentes avec les Scalaires, il sera bon de former un groupe spécial dans les Ténioglosses pour les genres pourvus d’une trompe analogue à celle des Scalaires et d’une radule nulle ou très réduite. Ce groupe se rattachera probablement aux Cérithidés primitifs, ce qui permettra de justifier les caractères que les Scalaridés présentent en commun avec les Turritellidés et les Cérithidés. Je renvoie, pour plus de détails, au chapitre de la classification, traité à la fin de ce travail.
B. — PROSOBRANCHES ZYGONEURES.
TÉNIOGLOSSES ZYGONEURES
Nous avons été conduit, degré par degré, du système nerveux dialyneure des Aspidobranches au système nerveux franchement dialyneure d'un certain nombre de Cérithidés. Dans le groupe des Ténioglosses dialyneures, nous avons pu établir, d'après leurs affinités naturelles, plusieurs séries qui se terminent, les unes dans le groupe lui-même, les autres dans les groupes que nous allons étudier. Parmi ces dernières, il faudra citer tout particulièrement la série des Cérithidés, que nous allons continuer la première. D’autres séries prendront naissance dans le groupe lui-même et seront étudiées ensuite. Mais, si nous avons pu trouver des genres et même des familles zygoneures parmi les Ténioglosses dialyneures (Ampullaridés, Melanopsis, Telescopium, ete.), nous devrons nous attendre à trouver ici quelque genres dialyneures. Le cas est à coup sùr très rare, mais 1l faut le signaler : dans la série des Naticidés, les Naticidés sont dialyneures, tandis que les Lamellariidés sont zygoneures.
STRUTHIOLARIDÉS (fig. 89, 94, 95).
Dans cette famille très curieuse, je n’ai pu que jeter un coup d'œil sur un échantillon de la Séfruthiolaria nodulosa Lam. recueilli dans la Nouvelle-Zélande et déposé, après avoir été ouvert, dans les collections du Muséum, par Quoy et Gaymard. Ces savants ont donné de cette espèce une description, qu'il n’est pas inutile de compléter.
La sole pédieuse est rattachée au corps par un long et énorme col pédieux, beaucoup plus large que la tête. La sole pédieuse est allongée et, chez les animaux conservés dans l’alcoo!, tronquée carrément en avant et munie en cette région
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 169 d’un sillon marginal transversal. Le pied s’élargit très sensiblement en arrière et s’arrondit en avant ; l’opercule est ovale, échancré et onguiculé, aigu; 1l est corné. Il rappelle tout à fait l’opercule des Strombidés, et à certains égards l’opercule des Cérithidés, surtout celui des Tympanotomus et Ceratoptilus. Le mufle (fig. 95, M’) est long, fortement rétréci en avant, large en arrière ; les tentacules (f) sont simples, et les yeux sont portés sur leur bord externe à une assez grande distance de leur base. On trouve à droite, sur le dos, un bourrelet dorsal génital assez fin, presque identique à celui des Cérithidés; la gouttière (/) qu'il forme passe au-dessous du tentacule droit et se termine sur le cou-de-pied par un appendice libre, long déjà de 4 à 2 millimètres (L). Quoy et Gaymard ne le considèrent pas comme un pénis, en quoi ils ont certainement tort. J’ai observé, en effet, sur une S. crenulata Lamarck, un très long pénis situé (fig. 95, L) à la même place que l’appendice signalé ci-dessus. L'animal que j'ai étudié avait 2 centimètres de longueur à l’état contracté et le pénis était sensiblement plus long que le corps. Ge pénis est grêle, surtout dans sa dernière moitié ; il est comprimé latéralement. Une gouttière ({) parcourt toute la longueur de son bord postérieur ; elle est plus profonde que celle des Strombes. Par tous ses autres caractères extérieurs, la S. crenulata ressemble à la S. nodulosa. Son intérêt spécial est de montrer que, dans la famille des Struthiolaridés, on assiste aux différentes phases de la formation du pénis.
La masse buccale est très étroite, allongée, située un peu en arrière de l'extrémité antérieure du mufle.
La branchie (fig. 94, Br) est formée de longs feuillets filformes, très longuement saillants dans la cavité palléale ; Quoy et Gaymard ont fait remarquer, avec raison, qu’elle rappelait, à certains égards, la branchie des Calyptréidés. Le siphon palléal (Si) est à peine sensible. La fausse branchie (br), assez éloignée de la branchie, se termine à la base du siphon et n’atteint pas son extrémité. Elle est très longue, filiforme, beaucoup moins arquée en avant que chez les Strombidés ;
elle n’est pas bipectinée ou du moins les feuillets qui se trouvent de chaque côté du bourrelet médian n’affectent pas encore une régularité assez grande et sont beaucoup trop réduits pour qu’on puisse faire de cet organe une branchie bipectinée. À droite, l’espace compris entre le bourrelet génital et le rectum est gonflé et rempli de nombreuses lamelles, comme dans la plupart des Cérithidés (Ceratoptilus), c’est du moins ce que j'ai observé dans la S. nodulosa.
Dans l’animal ouvert par Quoy et Gaymard, la plus grande partie du système nerveux avait été sacrifiée; les ganglions cérébroïdes étaient disjoints. À droite, le ganglion cérébroide est uni par un court connectif au ganglion palléal; à gauche, j'ai vu seulement deux ganglions intimement unis, le premier envoyant un fort nerf au manteau à gauche, l’autre la commissure sous-intestinale. Ainsi, le ganglion sous-intestinal est accolé au ganglion palléal gauche. C’est ce que j'ai pu constater en effet en étudiant le système nerveux de la S. crenulata. Le système nerveux, dans cette espèce, ressemble complètement à celui de la S. nodulosa et l’on voit très nettement le ganglion sous-intestinal (S 4) intimement uni au ganglion palléal gauche (Gg) avec un connectif de la zygoneurie (2) allant directement du ganglion palléal droit (G d) au ganglion sous-intestinal. C’est un système nerveux de Cérithidé zygoneure et non un système nerveux de Strombe (fig. 85).
Quoy et Gaymard (12) ont seuls donné une description succincte de l’animal.
CHÉNOPIDÉS
J'ai étudié dans ses traits généraux le système nerveux du Chenopus pes carbonis Bruguière, sur des exemplaires recueillis, il y a quelques mois, au laboratoire maritime d'Arcachon. Le mufle, la branchie, la fausse branchie, le tentacule, sont ceux des Strombes, mais le pied est tout à fait différent et conformé pour la reptation. Le pénis a une gouttière comme celui des Strombes.
Le système nerveux est presque identique à celui des Strombidés, mais les ganglions palléaux sont séparés des ganglions cérébroîdes par de courts connectifs ; le connectif droit est un peu plus long que celui de gauche. Sur la commissure viscérale croisée, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont très éloignés des ganglions cérébroïdes ; le ganglion sous-intestinal est un peu plus rapproché des centres antérieurs que le ganglion sus-intestinal, il se rattache au ganglion palléal droit par un long et gros connectif de la zygoneurie. Ce connectif émet un nerf assez puissant, qui est probablement pariétal. En arrière, Je n'ai vu sur la commissure qu’un seul ganglion viscéral situé à droite de la ligne médiane. Le ganglion sus-intestinal émet deux nerfs branchiaux; le nerf branchial antérieur s’anastomose à la base du manteau avec le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. Le ganglion sous-intestinal envoie deux nerfs au manteau à droite. Les ganglions buccaux sont situés sur le bord postérieur de la masse buccale ; les connectifs buccaux se rendent directement des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux sans traverser d'avant en arrière la masse buccale. I y à une longue commissure entre les ganglions buccaux. Les ganglions pédieux sont déjà rejetés à droite de la ligne médiane; les connectifs latéraux sont assez longs ; les otocystes sont sur le bord postérieur des ganglions pédieux et renferment une seule otolithe ronde. Le nerf pénial se détache du ganglion pédieux droit.
Historique et conclusions. —Jhering (80) a étudié le système nerveux de l’Aporrhais (Chenopus) pes pelecani; pour lui, le système nerveux est identique à celui du Strombe, c’està-dire orthoneure (zygoneure). Il n’a pas suivi la commissure en arrière des deux ganglions antérieurs, il ne fait pas remarquer davantage la particularité intéressante offerte par les connectifs buccaux. Les ganglions ont une couleur très pâle dans le C. pes carboms, et leur névrilème n’offre que de vagues taches rougeûtres; dans le C. pes pelecani ils seraient parfaitement rouges, d’après Jhering.
Le Chenopus pes carbonis paraît se rapprocher beaucoup des
Strombidés du genre Pterocera, par son labre, très largement et fortement ailé. D'ailleurs, les Struthiolaridés et les Chénopidés se rapprochent si étroitement des Strombidés, que l'étude de leurs affinités trouvera naturellement sa place après la description de cette famille.
STROMBIDÉS (fig. 43, 51).
J'ai étudié dans cette famille les caractères généraux seulement du système nerveux. Mes recherches se sont limitées à un exemplaire du Sfrombus gigas Linn., des collections du Muséum, du S. luhuanus Linné, et du Pterocera lambis Linné. Le S. gigas et le P. lambis appartenaient aux doubles du Muséum, le S. luhuanus n'avait été envoyé de la Nouvelle- Calédonie, par M. Deferrière.
Strombus gigas. — L’asymétrie du système nerveux est la même que chez les Cyprées, mais moins accentuée ; la masse cérébro-palléale est un peu rejetée à gauche, la partie droite surplombant un peu la partie gauche. Les ganglions pédieux (fig. 51, P), étroitement unis sur la ligne médiane, sont rejetés à droite à la naissance du pied, un peu en arrière du point où la tête se réunit au pied.
Les ganglions palléaux (Gg, Cd) et les ganglions cérébroïdes (C) sont beaucoup plus nettement distincts que dans les Cyprées, quoique étroitement unis; les ganglions palléaux occupent le bord postérieur des ganglions cérébroïdes. De chaque côté, ils se rattachent par deux connectifs assez longs aux ganglions pédieux. A leur bord antérieur, les ganglions cérébroïdes émettent quatre nerfs puissants qui se distribuent aux parois de la trompe et aux lèvres; en dehors de ceux-ci prend son origine le connectif buceal, qui se rend directement aux ganglions buccaux (B). Ces derniers reposent sur la masse buccale, au-dessus de la très courte gaine radulaire ; leur commissure est assez longue. Trois autres nerfs importants ont leur origine sur les ganglions cérébroïdes en arrière des précédents : ce sont le nerf tentaculaire, le nerf
optique et le nerf acoustique. Le nerf tentaculaire (4) est très gros, il pénètre presque immédiatement dans le gros tentacule cylindre ; il s’y bifurque et s'y ramifie très richement, Le nerf optique (/) a son origine au même point que le nerf tentaculaire, mais il est absolument indépendant; il se rend directement à l’œil, situé à l’extrémité de la grosse branche du tentacule bifurqué. Il ne paraît pas se ramifier. Le nerf acoustique doit avoir son origine sur les ganglions cérébroides au même point que les deux précédents, mais il ne sort des ganglions qu’au niveau du connectif cérébro-pédieux, on le suit un instant dans le triangle latéral, puis il passe sur le connectif palléo-pédieux et se rend à l’otocyste (0), située un peu au-dessous des ganglions pédieux. L’otocyste renferme une seule otolithe ronde. Quelques autres nerfs cérébroides se rendent aux parois céphaliques.
Les ganglions pédieux n'offrent rien de bien particulier; les nerfs qu’ils envoient aux deux lobes du pied sont peu nombreux mais très puissants; on en compte cinq ou six Importants de chaque côté. Le ganglion pédieux droit émet sur son bord postérieur le puissant nerf pénial (4), qui plonge bientôt dans les parois du corps, se bifurque et imnerve, non seulement le pénis, mais les muscles situés à la naissance du pied.
A l'extrémité postérieure des ganglions palléaux se dé- Llachent les deux branches de la commissure viscérale. La branche sus-intestinale de commissure viscérale (4) part du ganglion palléal droit, elle passe très obliquement audessus de l’æsophage, et, après un long trajet, aboutit au ganglion sus-intestinal (Sp), situé à gauche contre les parois du corps; elle se continue en arrière jusqu’au ganglion viscéral; elle est très facile à suivre dans ce trajet, car elle est presque superficielle. La branche sous-intestinale (4) passe obliquement sous l’æsophage et atteint le ganglion sous-intestinal (Sb), plus rapproché de la masse cérébro-palléale que le ganglion sus-intestinal. Le ganglion sous-intestinal est visible à droite sur le plancher de la cavité générale; après lavoir
quitté, la branche sous-intestinale se continue en arrière jusqu'aux ganglions viscéraux (").
Un long et fort conneclif de la zygoneurie (2) unit le ganglion sous-intestinal au ganglion palléal droit; ce connectif a un développement presque égal à celui du nerf palléal droit (#') auquel il sert d’origine en mème temps que le ganglion sous-intestinal. Les nerfs émis par le ganglion palléal gauche sont très importants. Cinq surtout méritent d’être signalés. Les deux antérieurs sont des nerfs palléaux qui se distribuent à gauche dans le manteau et le siphon. Ils traversent parallèlement les épaisses parois du corps, se confondent en un seul tronc (#) et se dirigent en avant à la base du siphon. Là ils se divisent en trois branches principales : la branche antérieure envoie des filets nerveux à la base du siphon; la branche moyenne, de beaucoup la plus grosse, envoie une forte branche au bord du manteau et se réunit ensuite à la première pour innerver le siphon; la branche postérieure est uniquement palléale; Je l'ai vue s’anastomoser à la base du manteau avec une branche nerveuse assez puissante. Gette branche appartient peut-être au nerf branchial antérieur, mais je ne puis l’affirmer, car il v avait une forte déchirure au manteau dans cet endroit. Les deux nerfs suivants (ete) sont essentiellement pariétaux, mais leurs derniers rameaux pourraient bien atteindre la base du repli palléal; ils se dirigent en arrière, cachés très profondément dans les épaisses parois du corps, passent sous le nerf branchialantérieur et distribuent au fur et à mesure leurs rameaux aux muscles pariétaux. Le plus gros de ces deux nerfs envoie une assez forte branche, presque superficielle, au ganglion sus-intestinal; cette branche (z/) établit lanastomose gauche qui caractérise le système nerveux des Prosobranches. Le cinquième nerf (/) se rend au muscle columellaire.
Le ganglion sus-intestinal sert d’origine à deux nerfs bran-
(*) Le ganglion viscéral droit (V;) est très développé; le ganglion gauche (V2) est diffus et très allongé sur la commissure (fig. 43).
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 175 chiaux très puissants. Le nerf branchial antérieur (4) est parallèle aux nerfs palléaux ; le nerf branchial postérieur (42) est d’abord parallèle à la commissure viscérale, puis il se recourbe à gauche et se distribue à la branchie et à la fausse branchie. Quelques nerfs branchiaux et pariétaux se détachent à gauche de la commissure viscérale; à droite ce sont des nerfs pariétaux et palléaux. La fausse branchie des Strombes est très caractéristique et établit le passage entre les fausses branchies filiformes et les fausses branchies bipectinées. Elle occupe toute la longueur de la branchie et se prolonge en avant en décrivant une courbe; elle se termine sur le bord siphonal du manteau. Elle est relativement très étroite, mais on aperçoit, même à l’œil nu, ses deux rangées de feuillets.
Les différences offertes par les autres espèces de Strombes et par les Ptérocères sont d'ordre secondaire. Il n'y a pas lieu d’insister.
Historique et conclusions. — Poli (8), Quoy et Gaymard (12) et Jhering (80) ont étudié les Strombidés.
Poli a étudié le Sérombus (Aporrhais) pes pelecani, Quoy et Gaymard le S#rombus (Pterocera) lambis ; ils se bornent à indiquer la masse cérébro-palléale.
Jhering a porté ses recherches sur deux espèces : le S. gigas et le S. gibberulus. I n’a pas étudié le nerf optique dans Îles Strombes, mais il l’a trouvé distinct du nerf tentaculaire chez les Aporrhais. Pour lui les Strombidés sont orthoneures; et il ne s’occupe pas de la partie postérieure de la commissure viscérale. L’anastomose entre le ganglion palléal gauche et le sanglion sus-intestinal n’est pas signalée. Les nerfs principaux sont assez exactement décrits, je signalerai seulement une erreur importante ; Jhering fait du nerf palléal gauche un nerf columellaire, ce qui le conduit à faire naître les nerfs palléaux droits du connectif de la zygoneurie.
Jhering s’est appuyé sur le système nerveux pour rapprocher les Strombidés des Cérithidés, mais entre ces deux familles existe une différence essentielle et qu'il ne signale pas : chez les Cérithidés, le ganglion sous-intestinal est en contact
intime avec le ganglion palléal gauche; chez les Strombidés, il est logé assez loin à droite contre les parois du corps. J'ai comblé cette lacune en mettant en évidence l’analogie complète qui existe entre le système nerveux des Struthiolaires et celui des Cérithidés zygoneures, et l’on peut dès lors affirmer à coup sùr que les Struthiolaridés rattachent étroitement les Strombidés aux Gérithidés, car les affinités des Struthiolaires avec les Strombidés sont incontestables.
Il ne sera pas inutile d’insister sur les rapports qui existent entre ces diverses familles. La sole pédieuse des Struthiolaires n’est pas sans ressemblance avec celle des Cérithidés ; la fausse branchie est filiforme et s'arrête dans la gouttière du siphon; ce dernier est extrêmement court, un bourrelet dorsal formant gouttière génitale se voit à droite; l’anus se trouve à l'extrémité d’un court tube rectal; le mufle est très développé, comme chez certains Cérithidés, et la masse buccale est étroite et allongée, comme dans la Cerithideu varicosa. Les tentacules sont presque semblables à ceux du Vertagus et l’æsophage rappelle à tous égards celui des Cérithidés. Les Cérithidés sont dépourvus de pénis, mais celui de la Séruthiolaria nodulosa est si court qu’il doit être considéré comme un pénis annonçant celui de la S. crenulata et des Strombidés. Les Struthiolaires se rapprochent des Strombidés par leur branchie qui rappelle celle des Chenopus, leur fausse branchie, leur mufle, leur long col pédieux, leur opereule, la forme, la position et l’origine du pénis. Les caractères qui font de cette famille un intermédiaire entre les deux précédentes sont les suivants: 1° le long col pédieux qui, s’allongeant et se rétrécissant un peu, deviendra un pied de Strombe, la sole pédieuse rappelant d’ailleurs les Cérithidés; % l’opercule corné qui rappelle par sa forme et sa structure celui des Ceratoptilus, par son ongle aigu celui des Strombidés; 3° le mufle et la masse buccale qui établissent un intermédiaire entre les deux familles ; 4° les tentacules dont les veux occupent la même position que dans les Vertagus; -les yeux des Chenopus sont placés comme ceux des vraies
Cérithes et établissent une transition qui conduit aux Strombidés; 9° la fausse branchie, filiforme dans les trois familles, arquée en avant chez les Cérithidés, arquée aussi, mais atteignant la base du siphon chez les Struthiolaires, beaucoup plus arquée et se prolongeant fort loin dans la gouttière siphonale chez les Strombidés ; 6° le pénis nul chez les Cérithidés, très réduit chez la Séruthiolarianodulosa, puissant chezles Strombidés et la S. crenulata; T° le siphon nul ou court chez les Cérithidés, court chez les Struthiolaridés, plus développé chez les Strombidés. On pourrait aussi trouver de nombreux caractères dans la coquille. La radule des Struthiolaires sert aussi d’intermédiaire entre les deux familles, mais elle offre de chaque côté cinq dents marginales presque pectinées. Par cette multiplication des dents marginales, les Struthiolaridés offrent des analogies avec les Solaridés.
Par de nombreux caractères, les Chénopidés se présentent comme des intermédiaires entre les Struthiolaridés et les Strombidés. Le pied est encore un pied disposé pour la reptation comme celui des Struthiolaires, mais il a déjà un col plus long et plus étroit; la branchie a des feuillets moins longs et plus larges que ceux des Struthiolaires, mais ils sont plus longs et plus filiformes que les feuillets branchiaux des Strombes; la fausse branchie est un peu plus épaisse et plus longue que celle des Struthiolaires, mais elle n’est pas encore franchement bipectinée et n’envahit pas encore le siphon comme celle des Strombes; les tentacules portent déjà les yeux sur une forte saillie basilaire qui n'existe pas dans Îles Struthiolaires, mais n’est pas énormément développée comme celle des Strombes ; enfin la coquille de Chenopus établit un intermédiaire naturel entre les Struthiolaridés et les Strombidés. Le tableau suivant résumera d’ailleurs tous ces caractères.
Cérithidés. — Dialyneures ou zygoneures, ganglion sous-intestinal rapproché du ganglion palléal gauche; fausse branchie filiforme avec de fines lamelles; pied rampant à col assez court; opercule corné, ovale ou
rond. Mufle de longueur variable; un bourrelet génital dorsal, pas de pénis. Siphon très court, laissant loin en arrière l'extrémité antérieure arquée de la fausse branchie. Lèvre extérieure du labre souvent évasée. — Trias.
Struthiolaridés. — Zygoneures, ganglion sous-intestinal rapproché du ganglion palléal gauche. Fausse branchie filiforme avec des lamelles latérales. Pied rampant à col épais et long; opercule corné, ovale, onguiculé. Mufle long, un bourrelet génital dorsal, pénis rudimentaire ou très développé. Siphon très court, atteint à sa base par l’extrémité antérieure arquée de la fausse branchie. Labre épaissi, sinueux. — Crétacé (Hæœrnes).
Chénopidés. — Zygoneures, ganglion sous-intestinal éloigné du ganglion palléal gauche. Fausse branchie filiforme très indistinctement bipectinée. Pied rampant à col long et assez grêle; opercule corné, ovale. Mufle long; bourrelet génital dorsal très réduit, pénis bien développé. Siphon médiocre pénétré dans sa gouttière par la fausse branchie. Lèvre extérieure évasée et ailée. — Jurassique.
Strombidés. — Zygoneures, ganglion sous-intestinal éloigné du ganglion palléal gauche. Fausse branchie filiforme, distinctement bipectinée. Pied long, étroit, arqué, disposé pour le saut; opercule corné, ovalaire allongé, plusieurs fois unguiculé. Mufle long; bourrelet génital dorsal très réduit, pénis très fort. Siphon médiocre, traversé presque complètement par la fausse branchie. Labre plus ou moins dilaté, ailé, simple ou digité. — Crétacé.
L'apparition géologique de ces genres est tout à fait en rapport avec leurs affinités naturelles ; toutefois les Struthiolaridés n'apparaissent qu'après les Chénopidés, soit qu’on n'ait pas trouvé jusqu'ici leurs représentants fossiles localisés pour la plupart en Californie et en Nouvelle-Zélande, soit qu’on ait confondu leur coquille avec celle des Rachiglosses jurassiques, soit enfin, ce qui est moins probable, que les Struthiolaires forment un rameau particulier détaché des Cérithes, les Strombidés se rattachant directement alors aux Cérithidés par les Chénopidés.
TRITONUDÉS (fig. 44, 45, 46, 47 et 54).
J'ai porté mes recherches, dans cette famille, sur un individu médiocrement développé du Triton variegatum Lam., conservé dans les collections du Muséum, et sur des exem-
plaires de la Ranella gigantea Lamarck (), que j'avais reçus d'Arcachon.
Triton variegatum.— Les Tritons ont unetrompe bien développée (fig. 46, T), traversée par l’æsophage, qui se renfle en avant et renferme une masse buccale de dimensions très médiocres. Les tentacules épais ({) sont situés à la base de la trompe et portent les yeux sur une saillie basilaire. La fausse branchie (br) est bipectinée, assez éloignée de la vraie branchie (Br) et assez peu allongée. Le rectum (R) se termine en avant par un long tube anal (4) non adhérent au manteau; il renfermait chez lindividu que j'ai étudié des piquants d'Oursins parfaitement conservés. Le conduit génital (G) est accolé au rectum; l’orifice génital femelle (y) est à droite et en arrière du tube anal. Les glandes salivaires sont énormes, bien limitées ; leurs conduits traversent les colliers nerveux. Le siphon est large et assez long.
Les ganglions nerveux offrent presque identiquement les mêmes rapports que ceux des Strombes, ce qui me dispensera d’insister. Je signalerat seulement quelques particularités intéressantes. Les ganglions pédieux sont sur la ligne médiane en avant de la masse cérébro-palléale. Les ganglions buccaux se rattachent aux ganglions cérébroides par des connectifs qui pénètrent en avant dans la masse buccale et reviennent profondément en arrière pour se terminer aux ganglions buccaux. Le ganglion sus-intestinal (S p) se rattache directement au ganglion palléal gauche (Gg) par un fin nerf. Une autre relation bien plus importante s'établit entre les deux ganglions par l'intermédiaire d’une très grosse branche anastomotique (z,) qui réunit le nerf branchial antérieur (4,) au nerf palléal gauche(#).On trouve en arrière, sur la commissure viscérale, deux ganglions viscéraux (V, V,).
Ganglions cérébroides et pédieux (fig. 46, 45 et 54). — Les nerfs suivants sont émis par les ganglions cérébroïdes, sur leur bord antérieur, de dedans en dehors :
(*) Triton giganteum Lamarck.
(p:) Fin nerf qui se rend à la base de la trompe.
(ps) Gros nerf proboscidien et labial. Ce nerf se bifurque bientôt ; sa branche externe innerve surtout la trompe; sa branche interne, plus grosse, se distribue surtout dans les lèvres (extrémité buccale de la trompe).
(p2) Gros nerf proboscidien dont les deux branches externes innervent la base de la trompe, tandis que la grosse branche interne ne se ramifie qu'en avant dans la trompe et peut-être dans les lèvres.
(ps) Nerf proboscidien et labial,
(p,) Nerf essentiellement labial.
… Entre les deux nerfs précédents se trouve le connectifbuceal (k) relativement grêle, accolé pendant une partie de son trajet au dernier nerf.
Trois nerfs principaux se détachent sur la face externe des ganglions cérébroïdes, non loin de leur bord inférieur; ce sont le nerf tentaculaire, le nerf optique et un nerf céphalique pariétal. Ces trois nerfs forment un faisceau, externe par rapport aux nerfs précédents. Le nerf tentaculaire (£) est très gros et se ramifie bien avant d’avoir atteint le tentacule, ses rameaux forment un faisceau et divergent en avant pour se rendre les uns aux parois céphaliques, les autres dans le tentacule. Le nerf pariétal céphalique (pc) est nettement séparé du nerf tentaculaire, 1l se ramifie dans les téguments céphaliques en arrière du tentacule. Le nerf optique (7) est accolé au nerf tentaculaire ; 1l s’en sépare à la base du tentacule et se rend à l’œil sans paraitre se ramifier. Quelques autres nerfs assez fins partent aussi des ganglions céphaliques et se rendent à la base de la tête. Je n'ai vu mi le nerf acoustique n1 les otocystes.
Les ganglions cérébroïdes (C) se confondent intimement sur la ligne médiane ; ils se séparent des ganglions palléaux (Gg, Gd) par de simples étranglements. La masse cérébropalléale envoie de chaque côté deux connectifs qui se dirigent en avant et aboutissent aux ganglions pédieux (P) assez profondément situés. Les connectifs issus des ganglions céré-
broïdes sont moins gros que les connectifs palléo-pédieux.
Les ganglions pédieux (fig. 46) sont allongés, fusiformes, intimement unis sur leur bord interne, ils se continuent, en arrière, dans les connectifs précédents, en avant, dans les deux énormes nerfs pédieux antérieurs («). Ces deux nerfs ont à eux seuls sous leur dépendance tout le lobe antérieur du pied; ils se dirigent en avant, divergent sans se ramifier et, par leur grosseur et leur disposition, rappellent les cordons pédieux de la Paludine. Mais ils ne sont pas réunis par des commissures transverses, et, après un assez long trajet, on les voit se diviser en un paquet de nerfs pédieux qui se distribuent dans le lobe antérieur du pied. Sur les côtés, les ganglions émettent chacun cinq ou six gros nerfs pédieux latéraux ; en dessous et en arrière, 1ls donnent naissance l’un et l’autre à un paquet serré de nerfs pédieux postérieurs (#) assez puissants, qui se dirigent en arrière et se distribuent dans le lobe postérieur du pied. Chaque paquet comprend au moins une dizaine de nerfs importants, sans compter les filaments plus grèles.
Ganglion palléal qauche et ganglion sus-intestinal (Gg. 46 et D4). — La branche sus-intestinale (4) de la commissure viscérale, issue du ganglion palléal droit, n’atteint le ganglion sus-imtestinal (Sp), caché à gauche dans les parois du corps, qu'après un long trajet oblique par-dessus lœsophage. Elle se continue en arrière dans les parois gauches du corps et va former au fond de la cavité palléale les deux ganglions viscéraux. Le ganglion sus-intestinal est arrondi et n’émet qu’un nerf important, le nerf branchial antérieur (4,), dont la description se rattache étroitement à celle du nerf palléal gauche (m) issu du ganglion palléal gauche. Ge dernier se dirige d’abord supertficiellement en arrière, traverse les parois du corps et atteint la base du siphon ; là il envoie une forte branche en arrière (2) qui se continue avec le nerf branchial antérieur. Cette branche correspond à lPanastomose gauche des Prosobranches, elle forme une anse très forte qui met en relation
indirecte les deux ganglions chargés d’innerver la parte gauche du corps. Cette anse innerve en avant le siphon, au milieu Je manteau, en arrière la fausse branchie et l’extrémité antérieure de la branchie. Je l’ai vue émettre dix branches principales, dont la distribution est exactement représentée dans la figure 47. Les nerfs de la fausse branchie se terminent brusquement au bourrelet axial de organe.
Le ganglion palléal gauche envoie aux parois gauches du corps, en avant, un Certain nombre de nerfs pariétaux assez grêles; il en est de même du ganglion sus-intestinal. Il faut sans doute considérer comme résultant de l’anastomose entre deux nerfs pariétaux le filet nerveux (2) qui unit directement le ganglion palléal gauche au ganglion sus-intestimal. Il correspond au nerf anastomotique plus développé des Strombes et met en évidence, comme la grande anse anastomotique, la communauté de distribution qui s’est établie secondairement entre le ganglion palléal gauche et le ganglion sus-intestinal.
Deux autres nerfs importants ont leur origine dans le ganglion palléal gauche ; je les appellerai pariéto-columellaire gauche et columellaire. Le nerf pariéto-columellaire gauche (4) se ramifie déjà avant de plonger dans le muscle; il envoie quelques rameaux aux parois gauches du corps, mais se ramifie surtout en arrière dans le muscle columellaire. Quant au nerf columellaire (1), il plonge avant de se ramifier et innerve la partie moyenne du musele. On doit considérer comme un nerf issu du ganglion sus-intestinal, le nerf branchial postérieur (b,); il se détache de la commissure un peu en arrière du ganglion, se dirige vers le fond de la cavité palléale avec la commissure, puis se dirige brusquement à gauche; il envoie quelques rameaux à la fausse branchie, mais se distribue surtout dans la’ partie moyenne de la branchie.
Ganglion palléal droit et ganglion sous-intestinal (fig. 46 et 54). — Le ganglion sous-intestinal (S b) est situé presque superficiellement dans les parois du corps, à droite, beaucoup plus en avant que Île ganglion sus-mtestinal. I est
allongé et étroit, et se continue en arrière et latéralement avec la branche sous-intestinale (47) de la commissure qui le rattache, d’un côté, au ganglion palléal gauche ; de l’autre, aux ganglions viscéraux. [1 se met en relation en avant, par le très gros connectif de la zygoneurie (2), avec le ganglion palléal droit. Ce dernier ganglion n’émet que quelques fins, nerfs pariétaux. Quant au ganglion sous-intestinal, il donne naissance à deux nerfs importants. Le nerf palléal droit (1) se détache sur le côté externe du ganglion sous-intestinal. Il a’ tout au plus les dimensions du connectif de la zygoneurie, envoie quelques branches pariétales et se ramifie abondamment sur le bord du manteau à droite, en avant du rectum. Le deuxième nerf peut être appelé pariétocolumellaire droit (Z), en ce sens qu'il se ramifie aussi bien dans le musele columellaire que dans les parois du corps à droite. Il à son origine à l’extrémité postérieure du ganglion sous-Imtestinal. On doit considérer comme ayant son origine dans le même ganglion, le grand nerf recto-palléal (#',) qui se détache de la commissure, assez loin en arrière du ganglion. Ge nerf passe sous le conduit génital et se dirige vers le rectum, d'avant en arrière. [1 innerve la masse recto-génitale et probablement aussi la glande à mucus (Y).
La commissure viscérale et ses ganglions (fig. #4 et 46). — En arrière des ganglions sous et sus-intestinal, la commissure viscérale émet des nerfs assez nombreux, avant d’avoir atteint les ganglions viscéraux. On peut les diviser en six groupes d’après leurs champs d’innervation. Ce sont : 1° des nerfs pariéto-dorsaux qui se rendent en dedans parmi Îles muscles dorsaux; 2° de fins nerfs columellaires, également internes, qui plongent dans les muscles du plancher de la cavité générale ; 3° quelques fins nerfs aortiques, les uns internes, les autres externes; ils se détachent de la branche commissurale gauche et innervent l'aorte antérieure qui passe obliquement sous cette branche; 4 des nerfs pariétaux externes issus des deux branches ; 5° des nerfs recto-palléaux (#2, M3, Ms), au nombre de trois, qui
se détachent de la branche commissurale droite ; 6° des nerfs branchiaux (b:,b;) qui se détachent de la branche commissurale gauche. Les deux derniers groupes doivent nous arrêter un instant. Les nerfs recto-palléaux passent au-dessous de la masse recto-génitale, entre celle-ci et le manteau, lui envoient probablement quelques branches et innervent la glande à mucus; parmi ces nerfs, le plus important est Île nerf antérieur (m':), formé par l'union de deux racines assez grosses. Quelques branches de ces nerfs se ramifient sur la masse recto-génitale. On compte, à droite, deux nerfs branchiaux (43, b;) qui forment un plexus à la base de la branchie; ce plexus continue ses mailles en avant avec celles formées par le nerf branchial postérieur.
Les deux ganglions viscéraux (fig. 35) sont assez éloignés l'un de l’autre, et la partie de la commissure qui les sépare passe au-dessus de l’œsophage. Ces deux ganglions sont triangulaires, le ganglion viscéral droit (V) est environ trois fois plus volumineux que le gauche (V,). Le ganglion viscéral droit donne naissance au nerf rénal très puissant et abondamment ramifié (j:), au grand nerf viscéral (j) qui plonge au-dessous du péricarde dans les viscères du tortillon, à un fin nerf recto-génital (72), à quelques filets péricardiques (7:) et à deux nerfs que je n’ai pu suivre dans la dissection, mais qui paraissent être des branches du nerf rénal.
Entre les deux ganglions, la commissure viscérale émet trois nerfs qui vont de droite à gauche : le nerf du ventricule (:), le nerf de l'oreillette (7;) et le nerf de la veine branchiale (7:). Le nerf du ventricule est très rapproché du ganoglion viscéral droit qui lui sert vraisemblablement d'origine. Il passe sous le cœur, dans le plancher péricardique, et atteint l’aorte peu après sa sortie du cœur. Les deux nerfs suivants sont plus rapprochés du ganglion viscéral gauche : l’un d’eux se ramifie très abondamment sur l'oreillette, l’autre sur la veine branchiale, à son extrémité postérieure. Le ganglion viscéral gauche sert d’origine à trois nerfs, dont l’un a été signalé plus haut en parlant des nerfs branchiaux. Des deux
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 185 autres (j;,) l’un innerve la veine pulmonaire et lextrémité postérieure de la branchie, l’autre (7,) plonge dans les tissus et envoie des rameaux à laorte antérieure. Ge dernier nerf m'a paru atteindre l'aorte postérieure, mais Je ne saurais affirmer s’il l’innerve réellement.
Ganglions buccaux (fig. 47). — On connaît déjà la courbe, en partie profonde, décrite par le connectif cérébro-buccal. Ce connectif (4) envoie un nerf (si), à la masse buccale, au point où il devient récurrent. Les ganglions buceaux (B) sont unis par une longue et épaisse commissure sous-œæsophasienne. [ls sont arrondis et émettent sur leur bord postérieur deux nerfs œsophagiens importants qui sont inclus dans Îles parois épaisses de l’œsophage, où on les distingue pourtant par transparence. Les deux nerfs œsophagiens internes (s2) sont les plus importants et innervent aussi les glandes salivaires et leurs conduits. Les deux nerfs externes (s:) se prolongent beaucoup moins loin en arrière. D’autres nerfs plus fins se détachent des ganglions sur leurs bords externes et se distribuent à la naissance de l’æsophage. Sur leur bord antérieur, les ganglions émettent trois nerfs spécialement destinés à la musculature buccale ; deux (s:,s:) se détachent à la base même du connectif, le troisième {(s,) à l’origine de la commissure sur les ganglions; ces deux derniers sont profonds et innervent la masse buccale.
Les nerfs œsophagiens, surtout les"nerfs internes, se prolongent très loin en arrière sur l’œsophage où 1ls forment un réseau. J’ai vu se rendre sur l'espèce de jabot formé par l’æsophage, en arrière des centres nerveux, deux nerfs qui s’anastomosent avec les précédents. Ils paraissaient naître sur le bord postérieur de la masse cérébro-palléale gauche. Mais cette origine me parait très anormale et en contradiction avec tout ce que l’on connait sur le système nerveux des Gastéropodes. J’ai pu me tromper et prendre pour des nerfs cérébroïdes ou palléaux, des branches détachées des nerfs œsophagiens. Les deux nerfs dont je parle sont assez grèles, et les centres nerveux sont entourés par une épaisse gaine con-
jonctive à demi gélatineuse, qui rend les recherches très difficiles. Des recherches sur un autre individu permettront bien certainement de trouver l’origine réelle de ces deux filets nerveux et d'étudier plus complètement le système des ganoglions buccaux.
Ranella gigantea Lamarck. — Le système nerveux de la Ranelle ressemble presque complètement à celui des Tritons. Les nerfs proboscidiens et labiaux sont moins nombreux, mais le connectif buccal est toujours compris entre le dernier et l’avant-dernier, accolé à ces deux nerfs. Le connectif buccal offre Les mêmes rapports que celui des Tritons, c’està-dire qu'il atteint la masse buccale vers le tiers antérieur et revient en arrière jusqu'aux ganglions buccaux, caché sous les muscles buccaux supérieurs. Je n’ai pu trouver la fine anastomose qui unit directement le ganglion palléal gauche au ganglion sus-intestinal, mais la grosse anse anastomique gauche est bien développée. [Il y a deux ganglions viscéraux. Le nerf pénial est très gros comme le pénis qu'il innerve. Il a son origine dans le ganglion pédieux droit à la base des connectifs qui se rendent de la masse cérébro-palléale aux ganolions pédieux. Le pénis est très large ; la gouttière profonde et très large qui le parcourt jusqu’à son extrémité chez les Tritons, est ici étroite et fort réduite. Les nerfs pédieux sont absolument les mêmes que ceux des Tritons, seulement les troncs pédieux antérieurs sont un peu plus courts. Les ganolions palléaux sont nettement séparés des ganglions cérébroïdes.
Historique et conclusions. — Poli et Delle Ghiaje ont étudié le système nerveux du Triton variegatum (8), Quoy et Gay- mard (19) celui du Triton grimaçant, Jhering (80) a étudié le Triton nodiferum.
Quoy et Gaymard n’indiquent que la masse cérébro-palléale et quelques-uns des nerfs qui en partent.
Poli et Delle Chiaje donnent la représentation la plus complète et la plus exacte du système nerveux qui ait été connue jusqu'ici; elle a été reproduite dans Bronn et Keferstein (95).
Malgré les indécisions qui résultent du dessin, on peut conclure de leurs travaux que les Tritons sont chiastoneures, qu'ils ont deux ganglions viscéraux, et que le connectif de la zygoneurie est parfaitement développé. Les ganglions cérébroïdes ne sont pas séparés des ganglions palléaux, et le connectif buccal se rend directement aux ganglions buccaux. L'étude des nerfs est à peine ébauchée.
Jhering ne cite pas le travail précédent, quoiqu'il mdique ailleurs les publications de Pol et Delle Chiaje. À cinquante années d'intervalle, il est resté bien loin en arrière des auteurs italiens et fait du Triton un Gastéropode orthoneure. Pourtant il a vu le ganglion viscéral droit qu'il appelle ganglion oénital. L'étude des nerfs est encore plus incomplète que dans Poli et Delle Chiaje. Il fait du nerf optique une branche du nerf tentaculaire et ne décrit pas les anastomoses entre le ganglion palléal gauche et le ganglion sus-intestinal. Dans un travail antérieur (73) il indique une seule otolithe dans les otocystes ; cette remarque avait été faite, en 1857, par Macdonald (42).
Ultérieurement, Spengel (89) fait remarquer purement et simplement que les Tritons sont chiastoneures,appuyant ainsi de son autorité les observations de Pol. Il décrit d’ailleurs la disposition générale du système nerveux chiastoneure dans les Cassidaires et combat les conclusions de Jhering, qui considérait les Tritons, les Tonnes et les Cassidaires comme des Prosobranches orthoneures. La chiastoneurie et la zygoneurie des Tonnes (Dolium) ont été très exactement et très nettement représentées par Poli et Delle Chiaje, dans le travail ci-dessus signalé, et Spengel n’a fait que confirmer les observations de ces deux savants.
Au point de vue anatomique et même dans la coquille, il existe les ressemblances Les plus étroites entre les Tritonnidés et les Cassididés. Le système nerveux est identiquement le même ; le tube digestif, la branchie, la fausse branchie large et bipectinée, le siphon développé, la trompe, le jabot et les glandes salivaires, tout indique les affinités les plus étroites.
La trompe des Cassidaires est certainement beaucoup plus longue que celle des Tritons; mais, en ce qui regarde le tube digestif, il y a peut-être plus de ressemblance entre une Ranelle et une Cassidaire qu'entre une CGassidaire et une Tonne. C’est par les Ranelles et les Cassidaires que les Tritoniidés se rattachent aux Cassididés; les Cassididés se rattachent d’ailleurs très étroitement aux Dolidés : il y a tous les passages dans l’anatomie et dans la forme de la coquille.
D'un côté, les Tritonidés se rattachent par les Ranelles et surtout par les Columbellinidés aux Chénopidés. Les Diartema jurassiques ont une coquille de Ranelle et un commencement de sinus qui annonce déjà les Ranelles et les Columbellinidés; d’un autre côté, certaines Spinigera ont une double rangée de varices comme les Ranelles.
On peut donc établir la filiation suivante entre les différentes familles du groupe esquissé ci-dessus :
Chénopidés : Jurassique. Columbellinidés : famille localisée dans le Jurassique et le Crétacé. Tritonidés, rares espèces crétacées. Doliides, très rares espèces crétacées.
On peut suivre, par conséquent, le rameau des Cérithidés dans toute l'étendue du groupe des Ténioglosses et le voir se terminer par les Tonnes et par les Pyrules. C’est sans doute dans la famille des Columbellinidés qu'a dû s'effectuer la transformation de la fausse branchie, filiforme mais déjà bipectinée des Strombidés, en une fausse branchie courte et très largement bipectinée comme celle des deux dernières familles. Nous avons déjà vu ce changement s'accomplir dans l’intérieur d’une même famille, celle des Cérithidés.
DOLIIDÉS.
Ayant un mémoire en préparation sur les Dolidés, je ne relèverai ici que les détails qui peuvent servir à l’ensemble de ce travail.
La trompe et le siphon ont acquis dans cette famille un développement beaucoup plus considérable que dans les
familles précédentes; ces deux organes atteignent le maximum de leur longueur chez les Pyrules. La masse buccale est excessivement réduite, le ruban radulaire est très court. La fausse branchie est forte, bipectinée, fortement séparée de la branchie, assez courte et fort large chez les Dolium, assez rapprochée de la branchie, plus longue et plus étroite chez les Pyrules. Les glandes salivaires ont des conduits très longs, surtout dans les Pyrules; ils traversent les colliers nerveux. Ces glandes ont chacune un sac glandulaire ovoide à l'extrémité de leur conduit, rappelant aimsi les Xénophores. Mais ces sacs sont énormes et forment, en outre, un petit renflement à l’origine de leur conduit chez les Dolium; ils sont assez réduits et simples chez les Pyrules. Dans les deux senres, l’œsophage se renfle très sensiblement en arrière des centres nerveux, exactement comme celui des Tritons et les Ranelles.
La description précédente se rapporte aux deux espèces suivantes : Dolium galea Linn. et Ficula (Pyrula) reticulata Lamarck. L'étude succincte du système nerveux doit être faite séparément pour les deux espèces.
Dans le Dolium galea les ganglions cérébroïdes, situés à la base de la trompe, assez loin en arrière des tentacules, sont unis par une courte et large commissure; les ganglions palléaux se séparent des ganglions cérébroïdes par de simples étranglements. Les ganglions cérébroïdes envoient de très longs connectifs aux ganglions buccaux. Les longs connectifs latéraux forment, avec les ganglions cérébroiïdes, palléaux et pédieux, deux larges colliers. Le ganglion palléal droit donne naissance à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale qui passe obliquement sur lœsophage, se dirige en arrière et à gauche et, après un très long trajet, forme dans les parois du corps le ganglion sus-intestinal dont le nerf branchial antérieur s’anastomose, par une branche assez forte, avec le puissant nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. Après avoir quitté le ganglion sus-intestinal, la branche sus-intestinale se dirige en arrière, puis oblique fortement
à droite et se termine dans le ganglion viscéral. La branche sous-intestinale à son origine dans le ganglion palléal gauche, se dirige très obliquement à droite sous l’œsophage, puis, après un trajet un peu plus long que celui des connectifs latéraux, forme le ganglion sous-intestinal qui se rattache par le connectif de la zygoneurie au ganglion palléal droit. Le ganglion sous-intestinal est relativement peu éloigné des centres antérieurs, il est complètement libre sur le plancher de la cavité générale; ses rapports et sa position sont absolument identiques à ceux observés chez les Cônes. Il donne naissance à un puissant nerf palléal droit, et à la branche sous-intestinale qui va se terminer en arrière dans les ganglions viscéraux. Le système nerveux des Dolium est encore un système nerveux de Tritoniidé, mais le ganglion sous-intestinal n’est plus contre les parois du corps, il s’est rapproché des centres antérieurs et est devenu libre sur le plancher de la cavité générale. Le système nerveux de la Ficula reticulata est chiastoneure et zygoneure comme celui des Dolium ; mais 1l en diffère notablement par la concentration beaucoup plus grande des centres nerveux. Par la disposition générale des ganglions, c’est un système nerveux de Volute. Les ganglions cérébroïdes se séparent par de simples étranglements et ils se séparent de la même manière des ganglions palléaux. La branche sous-intestinale forme le ganglion sous-intestinal sous l’œsophage, après un court trajet, et ce ganglion se rattache au ganglion palléal droit par un très court, mais assez épais connectif de la zygoneurie; quant au ganglion sus-intestinal, il est encore logé dans les parois gauches du corps, mais beaucoup plus rapproché des centres antérieurs que celui des Dolium. Les connectifs latéraux sont extrêmement courts et les triangles latéraux fort étroits ; les ganglions pédieux sont intimement confondus sur leur bord interne et forment avec les centres supérieurs un étroit collier œsophagien. En rapport avec le puissant développement du manteau qui recouvre en partie la coquille, les nerfs palléaux sont énormes ; le nerf palléal droit se détache du ganglion sous-intestinal, 1l est beaucoup plus gros que
la commissure viscérale; quant au nerf palléal gauche, il a son origine ordinaire dans le ganglion palléal gauche et s’anastomose à la base du manteau avec le nerf branchial, beaucoup moins gros que lui, issu du ganglion sus-intestinal.
Le système nerveux de la Pyrule est un système nerveux de Dolium, dont la concentration s’est étendue à tous les ganglions antérieurs, sauf le ganglion sus-intestinal. Mais c’est beaucoup plus un système nerveux de Volute ou de Turbinelle ; c’est, en un mot, wx système nerveux de Rachiglosse, avec un ganglion sus-intestinal un peu plus éloigné pourtant des centres antérieurs. Le fait mérite qu’on le signale : les Ténioglosses à système nerveux concentré de Rachiglosses sont excessivement rares et se limitent aux Lamellariidés, aux Calyptréidés, et jusqu’à un certain point aux Turritelles et au Ceratoptilus.
Historique et conclusions. — Le système nerveux du Dolium a été très exactement étudié dans ses traits généraux, par Poli (8). C’est dans la figure qu'il donne qu'ont été représentées, pour la première fois, la chiastoneurie et la zygoneurie. Quant aux Pyrules, dont Jhering fait une famille spéciale d’après les frères Adams (celle des Sycotypidés), elles n’ont été étudiées que fort incomplètement par Jhering, qui les rapproche des Vélutinidés avec lesquels elles n’ont aucune affinité directe. B. Haller a donné du système nerveux de la Cassidaria echniophosa une description qui parait très exacte dans ses traits généraux (98). Je n'ai pas étudié en détail l’innervation des Cassididés.
J'ai déjà dit plus haut comment les Doludés et les Cassididés se relient aux Tritonnidés. Je ferai seulement remarquer 1e1 que, par leur concentration beaucoup plus grande du système nerveux, les Pyrules ont un degré d'organisation plus élevé que les Tonnes. Sans doute, ce sont encore des Dolidés, et M. Fischer a eu raison en les rangeant dans la même famille, mais ils sont très nettement distincts de ceux-ci et établissent probablement le passage des Ténioglosses à certains Rachiglosses, sinon à tous.
Depuis Lamarck jusqu'à Souleyet, on a rangé dans une même famille, sous le nom de Pyrules, d’abord les vraies Pyrules à radule ténioglosse, puis un très grand nombre de Turbinellidés et de Fusidés à radule franchement rachiglosse. Dans son traité récent de paléontologie (108), Hærnes place encore les Pyrules dans les Fusidés à côté des Turbinelles. Il est certain qu’une ressemblance très grande existe entre ces différentes formes et suppose des affinités imcontestables ; si la radule seule différenciait ces familles, on hésiterait à les séparer, mais je montrerai plus lom que le caractère rachiolosse coïncide avec d’autres particularités importantes, et je souscris de grand cœur à la classification nouvelle, qui range une parte des anciennes Pyrules parmi les Rachiglosses et les autres parmi les Ténioglosses à côté des Tonnes.
XÉNOPHORIDÉS (fig. 48, 49, 50, 55).
« Les Xenophoridæ, dit M. P. Fischer (103), présentent des caractères très remarquables : ainsi leur coquille ressemble à celle des Trochus, mais n’est jamais nacrée; leur pied est construit comme celui des Strombus ; leur radule rappelle celle des Chenopus, Strombus, Calyptræa; enfin leur opercule se rapproche de celui des Purpura. » Ges caractères semblent indiquer des affinités multuples et rendent au moins indécise la place attribuée jusqu'ici aux Xénophoridés dans la classification.
L'’anatomie de ces intéressants Prosobranches, étant complètement inconnue, ne pouvait permettre de trancher la question. J’ai pu l’esquisser très brièvement dans ses caractères généraux, et assez complètement en ce qui est relatif au système nerveux, pour apporter à la systématique des documents qui lui manquaient complètement jusqu'ici. Je dois les échantillons qui ont servi à mes recherches à l'obligeance aimable de M. le docteur T. de Rochebrune, aidenaturaliste au Muséum. Ils proviennent du Sénégal et apparuennent à l'espèce Xenophorus Cavalieri de Rochebrune.
Notions anatomiques essentielles (fig. 48 et 50). — La coquille fortement agglutinante du À. Cavalieri est très largement trochoïde; elle ressemble assez à celle d’un Solarum, mais l’ombilic fait défaut. Le mufle est relativement court. Les tentacules sont latéralement situés : une saillie portant les yeux se trouve à leur base. Au-dessous et un peu en arrière du mufle est le pied, rattaché au corps par un col épais et assez long ; il est très nettement trilobé; le lobe antérieur (F,) est le plus petit, il domine de beaucoup les deux autres. Ceux-ci sont en continuité, mais un étranglement latéral les sépare en dehors, leur face inférieure forme, à vrai dire, la sole pédieuse; le plus étendu (KF,) est en avant, l’autre en arrière; c’est celui-ci qui porte l’opercule. Ce pied ne ressemble que très imparfaitement à celui des Strombes; il est beaucoup plus large et plus développé. On doit considérer son lobe antérieur comme l’homologue du lobe antérieur et supérieur très réduit des Strombes; quant aux deux lobes inférieurs en continuité, ils correspondent au long pied simple, étroit et cylindrique des Strombes. En arrière de Ja tête, on voit l’anneau palléal formé par le bord antérieur du manteau. Par-dessous, le manteau forme un bourrelet peu prononcé, mais en dessus la chambre palléale est très longue et occupe les deux tiers du dernier tour de spire. La branchie (Br) rappelle celle des Calyptrées; elle est formée de feuillets allongés, presque filiformes, qui flottent dans la cavité palléale par leur longue pointe libre. Cette branchie est très longue; après avoir parcouru la cavité palléale d’arrière en avant sur toute sa longueur, elle se recourbe en avant, parallèlement au bord du manteau, et ne vient se terminer qu’à droite.
Quand on ouvre le manteau sur la ligne médiane dorsale, on sépare toujours la branchie en deux tronçons ; l’un de ces tronçons est rejeté à droite quand on a étalé les deux segments du manteau (fig. 48). La fausse branchie est filiforme (br), très longue, située sur le bord inférieur de la branchie; elle est un peu sinueuse. Le siphon fait absolument
défaut. Le rein s'ouvre par une fente en boutonnière (r) au fond de la cavité palléale ; cette fente est un peu rejetée à droite, au voisinage du toit de la cavité palléale. À gauche, à l'extrémité de la branchie et au fond de la cavité palléale, on voit le péricarde avec le cœur.
La masse buccale occupe à peu près en entier la cavité du mufle ; l’œsophage (0) a son orifice en arrière sur la face supérieure de cette masse. Les conduits salivaires (4) s'ouvrent dans la masse sur les côtés de cet orifice ; ils sont relativement longs, assez grêles; celui de gauche est plus long que celui de droite. Les glandes salivaires (4,) sont des sacs ovoides à parois glandulaires, elles sont tout à fait caractéristiques de l'espèce. La glande salivaire droite repose sur l’œsophage et recouvre en partie la glande gauche. Celle-ci est rejetée latéralement à gauche par rapport à l’œsophage, au niveau du ganglion sus-intestinal (Sp). L’œsophage à un “diamètre un peu plus étroit en arrière qu’en avant; il se continue assez loin dans le tortillon au-dessous de lestomac.
L’estomac est noyé dans le foie ; 1l est très vaste et fort nettement trilobé. Deux lobes sont dirigés en avant, l’un à droite, l’autre à gauche, le troisième est dirigé en arrière. C’est à la naissance du lobe antérieur droit que commence l'intestin recouvert par un organe de Bojanus très allongé; il se continue en avant par le rectum (R). Celui-ci est un gros conduit à parois épaisses qui devient beaucoup plus étroit en avant et se termine par l'anus (4) un peu en arrière du prolongement branchial. Le conduit génital (G) est accompagné d’une grosse glande annexe (Gr), située à sa base au-dessous du rectum. Le conduit génital est complètement séparé du rectum en avant; l’orifice femelle est en arrière et au-dessous du rectum. Le pénis, assez gros et remarquablement long, est sur le côté droit du corps, dans la région qui rattache la tête au pied.
Plan général du système nerveux (fig.48 et 55). — Les ganglions cérébroïdes (C) ne se séparent que par un profond
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 195 étranglement; ils rappellent ceux des Cérithidés; on les trouve à quelque distance en arrière de la masse buccale. Au-dessous d'eux etun peu en arrière sont les ganglions palléaux (GW, Gg) rattachés aux ganglions cérébroïdes par des connectifs courts et larges. Une très courte commissure postérieure unit entre eux les ganglions pédieux (P) qui se rattachent par des connectifs assez longs aux ganglions cérébroïdes et palléaux.
La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (4) passe très obliquement au-dessus de l’œsophage, et sous Îles conduits salivaires, se dirigeant en arrière et à gauche. À une grande distance du ganglion palléal droit, elle forme le ganglion sus-intestinal (S p), puis elle se continue en arrière et, après un long trajet, se termine dans le ganglion viscéral (V), situé au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif. La branche sous-intestinale de la commissure (4) se dirige en arrière et un peu à droite par-dessous l’œsophage etles conduits salivaires ; après un long trajet, elle forme le ganglion sous-intestinal (S b) logé à droite dans les parois du corps, un peu plus en avant que le ganglion sus-intestinal. Elle va se terminer en arrière dans le ganglion viscéral. La commissure viscérale forme, par conséquent, une anse très allongée, caractérisée par l’écartement considérable des trois ganglions situés sur la commissure,
Un long connectif de la zygoneurie (2) rattache le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal. À gauche, le nerf palléal gauche (#) se met en relation par une très courte branche d’anastomose avec le nerf branchial antérieur. La description qui précède indique suffisamment que ;e Xénophore est nettement chastoneure el zyqoneure.
Ganglions cérébroïides, pédieux et palléaux.— Les ganglions cérébroides sont franchement ovalaires ; ils émettent en avant quatre nerfs proboscidiens et labiaux (p:, p,, p;, p.). Sur la face externe des ganglions se détachent les trois nerfs de la sensibilité spéciale. Le plus gros est le nerf tentaculaire (1) qui, après avoir plongé dans le tentacule, forme un ganglion (4) d’où s'échappe un faisceau de fins nerfs. Le nerf optique
(f) a un trajet flexueux; ilne se ramifie pas. Le nerf acoustique (fig. 49, 9’) a son origine sur les ganglions à peu près au même point que les deux précédents ; il se dirige en dessous, croise en dehors le connectif palléo-pédieux et se termine à l’otocyste (0) située immédiatement en arrière des ganglions pédieux correspondant. Les otocystes sont grosses et réunies par un cordon fibreux; elles renferment une grosse otolithe ronde.
Chaque ganglion palléal donne naissance à un nerf pariétal (di, 2.) qui se distribue dans les parois du corps en arrière de la tête. À gauche, ce nerf a son origine dans le ganglion lui-même, à droite à la base du connectif palléopédieux. Le ganglion palléal gauche émet en outre deux autres nerfs qui ont leur origine dans le ganglion au même point que la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. L’un d’eux est le nerf palléal gauche (m); 1l se dirige en arrière en suivant les parois du corps; puis, arrivé au niveau du ganglion sus-intestinal, il se recourbe à angle droit et pénètre à gauche dans le manteau. Alors il devient parallèle au nerf branchial antérieur (,) et s’en rapproche beaucoup en certains points; la branche anastomotique qui unit ces deux nerfs est, par conséquent, très courte. À droite le connectif de la zygoneurie sert d’origine réelle au nerf palléal (#') droit. L'autre nerf issu du ganglion palléal gauche est le puissant nerf columellaire (/).
Les nerfs pédieux du Xénophore sont peu nombreux, mais assez puissants. On en compte quatre principaux pour chaque ganglion. L’un d'eux se ramifie dans le lobe antérieur du pied, deux autres dans le gros lobe inféro-antérieur, le dernier dans le lobe inféro-postérieur. Le grand nerf pénial (+) a son origine sur la face externe du ganglion pédieux droit.
La commissure viscérale et ses ganglions. — Le ganglion sous-Intestinal ne m’a jamais montré qu’un seul nerf, le nerf palléal droit (m'), dont le champ d'innervation est beaucoup plus étendu que celui du nerf palléal gauche. Son trajet est
eu 2 F É f
assez curieux ; il passe sous le prolongement antérieur de la branchie sans paraître lui donner aucun rameau et se ramifie au delà dans le bord du manteau. Il est peu d'exemples qui permettent de justifier davantage la loi des connexions. Cenerf, avant d'atteindre la branchie, envoie au bourrelet inférieur du manteau un rameau assez puissant ; un autre va Innerver un peu en arrière le manteau et l'extrémité antérieure du rectum. Trois ou quatre nerfs, issus de la branche commissurale droite, ont la même distribution que le rameau précédent.
Le ganglion sus-intestinal émet au moins deux nerfs branchiaux. Le nerf branchial antérieur (4,) est le plus fort, il se bifurque et envoie ses rameaux à l’extrémité antérieure de la branchie et de la fausse branchie. Le nerf branchial postérieur (b,) est plus grêle; d’autres nerfs issus de la commissure viscérale forment un réseau à la base de la branchie, et ce réseau s’unit en avant à celui formé par le nerf branchial postérieur. Ce réseau s’aperçoit sans dissection sur le manteau des individus bien préparés.
Le ganglion viscéral envoie quatre nerfs aux viscères. Le grand nerf viscéral (j) se rend en arrière dans les parties les plus reculées du tortillon. Un nerf superficiel (7,) suit le fond de la cavité palléale, passe à côté de l’orifice rénal et innerve l'organe de Bojanus, peut-être aussi le péricarde. Deux autres nerfs (J2,7:) moins puissants se rendent au rectum et aux annexes de l'appareil génital.
Ganglions buccaux (lg. 55). — La direction des connectifs qui vont des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux est fort trompeuse. On voit ces connectifs (k) se détacher des ganglions cérébroïdes parmi les nerfs proboscidiens ; suivre le plancher du mufle comme ces nerfs et se perdre, en apparence au moins, dans la partie antérieure de la masse buccale. En réalité, les connectifs pénètrent simplement dans les muscles buccaux inférieurs de cette région, se recourbent, reviennent en arrière dans un plan supérieur et finalement font saillie au dehors pour se terminer dans le ganglion buccal (B) du même côté. Ceci rappelle à tous égards les
Aspidobranches et la très grande majorité des Témioglosses.
Les ganglions buccaux, petits et arrondis, [sont ünis par une assez longue commissure. [ls émettent trois nerfs, deux se rendent à la masse buccale, l’autre à Pœsophage. Dans leur trajet à l’intérieur de la masse buccale, les connectifs détachent trois nerfs qui se rendent aux muscles et aux tissus des régions qu’ils traversent.
Historique et conclusions. — On n’a pas étudié jusqu'ici l'anatomie des Xénophoridés, on ne connaît guère que leur coquille, leur radule, et quelques détails extérieurs de lanimal. M. Fischer les place à la suite des Calyptréidés et Jhering leur attribue, mais avec doute, la même place.
Leur position zoologique est à côté des formes qui présentent avec eux le plus grand nombre de caractères communs, et je pense qu'à ce point de vue ils se rapprochent {surtout des animaux de la série des Strombidés. Leur mufle et leurs tentacules avec la saillie oculaire sont intermédiaires entre ceux des Struthiolaridés et ceux des Strombidés ; leur branchie rappelle celle des Struthiolaires et leur fausse branchie est intermédiaire entre celle des Cérithidés et celle des Struthiolaridés. Leur long pénis pédieux est creusé d’une gouttière, et cette gouttière se prolonge sur toute la face dorsale postérieure comme chez les Strombidés. On a remarqué depuis longtemps que le pied et la radule sont presque identiques aux mêmes organes des Strombes. L’opercule rappelle à certains égards celui des Chénopidés. Enfin le système nerveux est presque identiquement le même chez les Xénophoridés et les Strombidés. Ce système nerveux est très caractéristique et localisé, parmi les formes étudiées jusqu'ici, dans les six familles précédentes. Il se distingue par la fusion très avancée des deux ganglions cérébroïdes , leur union intime avec les ganglions palléaux, la distance fort grande qui sépare les ganglions viscéraux antérieurs, et surtout le ganglion sous-intestinal, des ganglions palléaux et, par conséquent, la longueur du connectif de la zygoneurie. Comme chez les Ranelles et les Doliidés, les glandes salivaires sont en sac etasymétriques,
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIIES. 199 mais lœsophage ne présente pas de renflement appréciable ; les connectifs buccaux traversent la masse buccale avant d'atteindre les ganglions cérébroïdes : toutefois, ce dernier caractère a moins de valeur pour cette famille, si l’on songe que le connectif buccal présente une disposition contraire chez les Strombidés.
Malgré les analogies tirées de la coquille, il est tout à fait impossible de rapprocher les Xénophoridés des Trochidés. On ne pourra leur trouver des analogies, en dehors de celles citées plus haut, qu'avec les Calyptréidés. Les branchies, le mufle, les tentacules oculaires, la masse buccale et le trajet des connectifs buccaux, l’œsophage dépourvu de renflement, enfin une certaine ressemblance dans la coquille de quelques Xénophores (X. Helveacea Philippi) avec les Calyptrées; tous ces caractères réunis semblent indiquer des analogies avec les Calyptréidés. Malheureusement les dissemblances sont nombreuses; la fausse branchie, qui est toujours un caractère de orande valeur, est assez courte et très nettement bipectinée chez les Calyptréidés ; le pénis est rudimentaire et céphalique, l’épipodium des Calyptréidés manque aux Xénophores, les Calyptréidés sont dépourvues de gouttière dorsale, les glandes salivaires (caractère important) ne traversent pas les colliers nerveux chez les Crépidules, la forme du pied est essentiellement différente, et il en est de même du système nerveux. Je ne parle pas de la forme du corps qui ne rappelle en rien celle des Calyptréidés, de l’opercule qui est calcaire ou fait défaut chez les Calyptréidés ; quant aux analogies tirées de la coquille, elles sont tout à fait illusoires, puisque la coquille calyptréiforme de certains Xénophores a toujours un assez grand nombre de tours de spire, tandis que ceux-ci font presque complètement défaut aux Calyptréidés.
Ainsi, les plus grandes analogies et les différences les plus faibles sont en faveur du groupe formé par les Struthiolaridés, Chénopidés et Strombidés, etc. I est difficile de dire comment les Xénophoridés se rattachent à ces familles; on peut simplement indiquer leurs affinités avec la série à laquelle ils
appartiennent. On serait d’ailleurs bien plus embarrassé pour indiquer comment ils pourraient se rattacher aux Calyptréidés. L’avenir précisera des rapports que je ne puis qu’indiquer 1c1.
La paléontologie ne peut être, dans cette question, d'aucun secours. On fait remonter les Xénophores au Dévonien (Fischer, Hœrnes) ou au Crétacé (Jhering); mais on peut tout au plus se ranger à l'opinion de Jhering, car les Xénophores paléozoïques sont presque certainement des Trochidés.
TURRITELLIDÉS (fig. 98).
J'ai seulement étudié les caractères généraux du système nerveux de la Turritella rosea Quoy et Gaymard, sur des exemplaires conservés dans les collections du Muséum.
Les ganglions cérébroïdes piriformes sont tout à fait semblables à ceux des Cérithes, mais unis par une commissure large et très courte; ils se séparent des ganglions palléaux par de profonds étranglements. Ganglions cérébroïdes et ganglions palléaux se rattachent aux ganglions pédieux par des connectifs tatéraux d’une longueur assez faible ; le connectif palléo-pédieux est deux fois aussi fort que le connectif cérébropédieux. Les ganglions pédieux sont intimement confondus sur leur bord interne en arrière.
La branche sous-intestinale de la commissure viscérale est d'abord très épaisse et forme le ganglion sous-intestinal sous l’œsophage, après un très court trajet. Celui-ci se rattache au ganglion palléal droit par un connectif de la zygoneurie long de quelques millimètres à peine. Deux nerfs palléaux et la branche sous-intestinale de la commissure viscérale se détachent du ganglion sous-intestinal. La branche sous-intestinale va se terminer au fond de la cavité palléale dans le ganglion viscéral. La branche sus-intestinale se détache du ganglion palléal droit, passe obliquement sur l’œsophage et forme le ganglion sus-intestinal un peu avant d’atteindre les parois gauches du corps. Elle va ensuite se réunir à l’autre branche
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIIES. 201 dans le ganglion viscéral. Le ganglion sus-intestinal émet deux nerfs branchiaux ; le plus antérieur s’anastomose à la base du manteau avec le nerf palléal gauche, issu du ganglion palléal gauche. La branchie a de longs filets filiformes libres sur une grande partie de leur longueur ; néanmoins elle ressemble beaucoup plus à une branchie de Cérithe qu’à une branchie de Xénophore ou de Calyptrée. La fausse branchie est excessivement longue, onduleuse et rappelle complètement la fausse branchie des Gérithes et des Mélanies.
Les otocystes occupent la même position que celles des Cérithidés, sur le bord postérieur des ganglions pédieux. Les otocystes renferment une très grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales et de nombreuses petites otolithes rectangulaires (fig. 98) un peu arrondies sur leur face, semblables à celles des Cérithes. Ce sont des otocystes de Littorine renfermant des otolithes de Cérithes. Le nerf acoustique suit le même trajet, entre les deux connectifs latéraux, que celui des Cérithidés.
Historique et conclusions. — Jhering (81) a très exactement étudié le système nerveux de la T, communis qui ressemble complètement à celui de la T. rosea. Il a même décrit certaines parties de linnervation qui ne rentrent pas dans le plan de cette étude. D’après Jhermg, les otocystes renfermeraient une seule grosse otolithe ronde dans la T. communis ; il n’en est pas de même de la T°. rosea, mais nous avons vu des différences bien plus grandes s'établir dans l’intérieur du seul genre Melania.
Ayant trouvé le connectif de la zygoneurie, qu'il appelle commissure interviscérale, Jhering range néanmoins les Turritellidés parmi ses chiastoneures. La découverte du connectif de la zygoneurie chez les Turritelles ne l’a pas conduit à rechercher la chiastoneurie dans ses Orthoneures ; mais ayant étudié le Vermetus gigas, 11 pense que le système nerveux dialyneure de cette espèce peut servir à expliquer la disposition des Turritelles. S'appuyant d’ailleurs sur les analogies nombreuses qui existent entre les Turritelles et les Vermets,
il pense que les seconds sont les ancêtres des premières.
Avant de discuter cette question, il est bon de signaler les points de contact qui existent entre les Cérithidés et les Turritellidés. Le système nerveux est presque identiquement le même que celui des Cérithidés zygoneures ; la branchie, la fausse branchie sont identiques dans les deux familles. Les Turritellidés ont, comme les Cérithidés, un bourrelet génital ; mais il est beaucoup plus développé et remarquablement bifurqué dans les Turritelles. La forme du pied, du mufle, des tentacules et des saillies oculaires sont presque les mêmes dans les deux familles, seulement le pied et la masse buccale sont, en général, plus développés dans les Cérithidés. Le bord du manteau est frangé chez la plupart des Cérithidés ; chez les Turritelles, les franges sont extraordinairement développées et se transforment en panaches et en saillies qui ont une apparence branchiale. Le pénis est absent dans les deux familles, et l’opercule des Potamides ressemble presque complètement à celui des Turritelles. Enfin les otocystes occupent la même position dans les deux familles, et au point de vue des otolithes on trouve tous les passages entre les Cérithidés et les Turritellidés. Le Cerithium Mediterraneum a une très grosse otolithe rectangulaire avec de nombreuses otolithes beaucoup plus petites ; 1l ne faut qu’un pas pour arriver à l’otocyste si curieuse de la T. rosea, et celle-ci conduit naturellement à l’otolithe unique de la T. communs.
On rattachera, par conséquent, les Turritellidés aux formes holostomes qui ont donné naissance aux Cérithidés à mesure qu'un siphon se formait dans leur coquille et dans leur manteau. Ces formes devaient être dialyneures, et il est plus que probable que, dans les très nombreuses espèces de la famille des Turritellidés, la zygoneurie a dù se former progressivement comme chez les Cérithidés. Les Vermétidés, qui sont dialyneures et rappellent tout à fait les Turritellidés dans leur jeune âge ou dans l’extrémité encore enroulée de leur coquille, se rattacheraient directement aux formes dialyneures et, par conséquent, les plus anciennes, des
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 203 Turritellidés. La forme déroulée de la coquille n'empêche pas ce rapprochement, car on sait que cet état de disjonction des tours peut se montrer dans beaucoup de familles; ainsi les Magiles se placent naturellement au voisinage des Pourpres et des Buccins. Quant aux longs tentacules pédieux des Vermets, qui manquent absolument aux Turritellidés, 1ls n’ont pas l’importance qu’on pourrait leur accorder, car 1ls sont encore tout à fait rudimentaires chez les Vermétidés du genre Teganodes.
NATICIDÉS (fig. 39).
J'ai étudié le système nerveux de la Natica monilifera Lamarck sur des exemplaires venant de Saint-Waast et recueillis par M. Poirier, aide-naturaliste au Muséum, qui me les a très gracieusement communiqués. Je me suis borné à l'étude des traits généraux du système nerveux.
Les centres nerveux antérieurs sont situés très profondément sur le plancher de la cavité du corps, dans un repli formé par l’œsophage, qui descend dans cette cavité, après avoir quitté la masse buccale. Ils sont complètement recouverts par une masse épaisse de tissu conjonctif et, en outre, par l'énorme Jjabot fortement glandulaire qui débouche dans l’œsophage en arrière des centres nerveux et remplit presque complètement la cavité antérieure du corps.
Les ganglions cérébroïdes (CG) sont séparés par de simples étranglements sur la ligne médiane; ils se séparent de la même manière des ganglions palléaux (C7, Cd). Les ganglions buccaux se confondent en une masse fortement bilobée sur la ligne médiane. Ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par de longs et fins connectifs (4) qui ne traversent pas la masse buccale, mais forment pourtant un are au voisinage des ganglions, retenus par quelques fibres conjonctives ; trois nerfs labio-proboscidiens (p1, p2, 2) et le puissant nerf tentaculaire £ très ramifié sont émis essentiellement par les ganglions cérébroïdes. Les ganglions cérébroïdes et les
ganglions buccaux se rattachent de chaque côté aux ganglions buccaux par les connectifs latéraux assez courts. De nombreux nerfs pédieux, qui demanderaient à être étudiés en détail, ont leur origine dans ces ganglions. Je tiens seulement à faire remarquer ici que, malgré l'importance excessive du pied, on ne trouve pas chez les Natices de cordons ganglion naires pédieux unis par des anastomoses transversales.
La branche sus-intestinale (k) de la commissure viscérale se détache du ganglion palléal droit, se dirige très peu obliquement d'avant en arrière et de droite à gauche, puis, après un trajet assez long, forme le ganglion sus-imtestinal (Sp) sur les parois gauches du corps, à une distance assez faible du bord antérieur du manteau. Ce ganglion est assez gros, sensiblement triangulaire ; il reçoit un très gros connectif de la zygoneurie gauche (z,) issu du ganglion palléal gauche; ce connectif correspond au nerf palléal gauche. Cette anastomose curieuse, et que nous voyons ici pour la seconde fois, est un caractère de l’espèce, du genre et de la famille. Je l'ai retrouvé danstous les individus de l’espèce, chez de nombreuses espèces de Natices exotiques et dans les Sigarets. Mais partout la zygoneurie typique (celle de droite) fait défaut.
Le nerf palléal gauche (m) semble, par conséquent, avoir son origine dans le ganglion sus-intestinal ; 1l est assez peu développé et passe sur le bord antérieur de la fausse branchie. Deux nerfs branchiaux, dont l’un très important (4), ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal ; trois autres nerfs branchiaux se détachent, en outre, de la branche susintestinale de la commissure viscérale, en arrière du ganglion. Tous ces nerfs branchiaux innervent à la fois la branchie et la longue fausse branchie bipectmée.
La branche sous-intestinale de la commissure viscérale (4°) se détache du ganglion palléal gauche et, après un trajet assez court, forme le ganglion sous-intestinal (Sb) au-dessous et un peu en arrière du ganglion palléal droit. Trois nerfs se détachent du ganglion sous-intestinal, sans compter la branche récurrente de la commissure viscérale, qui va se
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 205 réunir à celle du côté opposé dans le ganglion viscéral (V), visible par transparence au fond de la cavité palléale, à droite de l’œsophage. Ces nerfs sont essentiellement palléaux et envoient aussi quelques branches à la masse recto-génitale et aux parois du corps. Le nerf le plus antérieur m'a paru envoyer une branche d’anastomose assez peu importante vers un nerf palléal (#7) issu du ganglion palléal droit; mais je n'ai pu constater l’anastomose. Un nerf pariétal plus fin se détache en outre du ganglion palléal droit.
En résumé, les Naticidés sont dialyneures ; c'était là le fait important à établir.
Historique et conclusions. — Poli et Delle Chiaje (8), Garner (18), Souleyet (27) et Jhering (80) ont étudié Le système nerveux des Naticidés.
La figure de Poli est trop vague pour qu’on puisse en ürer quelque profit. Celle de Garner est beaucoup plus nette et met très bien en relief les ganglions buccaux, cérébroïdes et les deux ganglions viscéraux antérieurs ; les origines croisées de la commissure viscérale sont nettement indiquées dans la figure donnée par ce savant. La figure et la description de Souleyet n’ajoutent rien au travail de Garner. Jhering fait de la Natice un prosobranche orthoneure, c’est-à-dire zygoneure ; mais mes observations étendues à un très grand nombre de formes contredisent nettementles siennes à cetégard. Il décrit, en outre, des relations inexplicables entre les ganglions palléaux sous la face inférieure de l’œsophage. B. Haller dit avoir observé la chiastoneurie chez les Naticidés (106). Macdonald (42,59), M. de Lacaze-Duthiers (64) et Jhering (73,80), décrivent une seule otolithe dans les otocystes des Natices; ces otocystes sont assez éloignées des ganglions pédieux.
Malgré leur peu d’étendue, mes recherches sur les Naticidés auront eu cet avantage, considérable au point de vue du problème des affinités : 1° de prouver, contre Jhering, que les Naticidés sont dialyneures et, par suite, n'auraient pas dû être rangés parmi ses orthoneures; 2° de montrer qu’en l’absence de la zygoneurie typique droite, une zygoneurie gauche
s’est établie d’après les procédés normaux qui conduisent à la formation de la première.
Pour l'examen des affinités, je renvoie à l'étude des Lamellarnidés.
LAMELLARIDÉS (fig. 40, 41).
J'ai recueilli plusieurs exemplaires de la Lamellaria perspicua Linn., dans le port de Boulogne, sous lexcellente direction de M. Sauvage ; cette espèce ne découvre qu'aux grandes marées.
Les Lamellaires ont'un manteau très développé, qui recouvre complètement la mince coquille de animal ; celle-ci a beau- “coup d’analogie avec celle des Sigarets. Les tentacules portent les veux à leur base sur une assez forte saillieoculaire; le mufle est déjà un peu rétractile, long et à moitié proboscidiforme. La branchie, par ses feuillets assez grêles et libres sur une grande partie de leur longueur, rappelle plus celle des Crépidules que la branchie des Naticidés. La fausse branchie est assez allongée, très large et fortement bipectinée; elle ressemble assez, par sa forme, à une fausse branchie de Cassidaire, mais ses feuillets sont plus saillants et moins épais.
Les ganglions cérébroïdes (G) sont en relation par une courte et large commissure ; 1ls se trouvent avec les centres antérieurs tout à fait en arrière de la tête, à la même place, d’ailleurs, que chez les Naticidés. Ils émettent un très fort nerf tentaculaire ({), un fin nerf optique (/) non ramifié, trois nerfs labio-proboscidiens et le connectif buccal. Le ganglion palléal droit {Gd) fait complètement corps avec le ganglion cérébroïde du même côté, il s’en sépare à peine par une échancrure interne; le ganglion palléal gauche (CG g) se rattache au ganglion cérébroïde du même côté par un très court et très large connectif.
La branche sus-intestinale de Ia commissure viscérale (4) se détache de l'angle interne du ganglion palléal droit; elle est très grosse à son origine et forme après un court trajet le ganolion sus-intestinal (Sp) situé exactement au-dessus du
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 207 ganglion palléal gauche ; 1l se rattache à ce dernier par un très court connectif (2) qui établit, par conséquent, une zygoneurie gauche, comme chez les Natices etles Sigarets. La zygoneurie typique droite existe également; la branche sousintestinale de la commissure viscérale (4°), assez grèle, se détache du bord interne du ganglion palléal gauche, passe transversalement de gauche à droite sous lœsophage au-dessus du ganglion pédieux, et forme immédiatement à droite de ceux-ci le ganglion sous-intestinal (Sb), qui se rattache à l’angle externe au ganglion palléal droit par un très court et assez oros connectif de la zygoneurie (2). Ge connectif est, comme d'ordinaire, formé par le nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit; en fait, le nerf se confond simplement avec le bord antérieur du ganglion sous-intestimal, et il le quitte bientôt pour aller se répandre à droite dans le manteau. Les ganglions pédieux (fig. #1) sont très sensiblement triangulaires ; leur base est tournée en avant, et c’est par laqu'ils se mettent en relation par une commissure courte et assez étroite. Les otocystes (0) sont très éloignées des ganglions pédieux et placées en dehors de ceux-e1; elles sont visibles sans dissection ainsi que le nerf acoustique. Les otocystes renferment une seule otolithe ronde. Ainsi se forment quatre colliers autour de l’œsophage, un de plus que dans les autres Pectinibranches. Le collier antérieur formé par les ganglions cérébroïdes et buccaux est assez large ; mais les trois autres sont fort étroits, très rapprochés, et donnent au système nerveux des Lamellaires un aspect si spécial que Jhering, n’a pas su l’interpréter. Le premier collier est formé par les ganglions cérébroïdes et pédieux, le second par les ganglions palléaux et pédieux; le troisième, que l’on peut appeler collier pallcoviscéral, est formé par les ganglions palléaux, le ganglion susintestinal et le ganglion sous-intestinal. Ces quatre colliers appartiennent aussi aux Cyprées et Jusqu'à un certain point au Strombus gigas ; 1s sont très modifiés chez les Ampullaridés.
En arrière des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, les deux branches de la commissure viscérale se prolongent
en arrière dans les parois du corps; on peut suivre la branche droite jusqu'au fond de la cavité, et étudier les deux nerfs branchiaux qu’elle émet, mais il m’a été impossible, jusqu’icr, de suivre les deux bränches jusque dans le ganglion viscéral. Ce ganglion se trouvera, à coup sûr, comme dans les Infundibulum, sur la saillie verdâtre et incrustée de corpuscules calcaires, qui est formée par le foie au fond de la cavité palléale. Quoi qu'il en soit, on peut dire que les Lamellaires sont chiastoneures et deux fois zygoneures.
Le ganglion sus-intestinal émet un fort nerf branchial (b,) qui se termine essentiellement dans le bourrelet de la fausse branchie et envoie aussi une branche au manteau. Le ganglion palléal gauche émet un très fort nerf palléal gauche (») qui se dirige à droite, atteint les parois du corps, se bifurque et suit le manteau sur la coquille; ses ramifications sont très nombreuses. Le nerf palléal droit (m') se comporte de la même manière à droite; il a son origine apparente dans le ganglion sous-intestinal, mais son origine vraie principale est dans le ganglion palléal droit. Les nerfs pédieux (fig. #1) sont très faciles à étudier; trois se détachent du bord antérieur des ganglions, deux très puissants à leur extrémité postérieure, trois principaux sur les côtés.
Historique et conclusions. — Dans deux travaux consécutifs, Bergh a étudié l’organisation des Lamellaridés. Dans le premier il s’occupe, entre autres choses, du système nerveux de différents types de la famille, dans le second du système nerveux de la Marsenia prodita (31,37). D’après ses figures, le système nerveux de la W. #micromphala serait très différent et beaucoup moins concentré que celui de la M. prodita. Le système nerveux de la Marsenia (Lamellaria) perspicua comprendrait seulement un collier formé par les centres cérébroïdes, palléaux et pédieux. Le texte rendrait peutêtre plus elaire Pobscurité des figures, mais il est malheureusement écrit en danois (*).
(*) Bergh vient de publier un nouveau travail sur les Marséniadés, où il à
Jhering a étudié le système nerveux de lespèce même que J'ai décrite ci-dessus. Particularité curieuse, il à exactement décrit les quatre colliers nerveux, mais entrainé par une idée théorique que lui à suggérée à tort l'anatomie des Cypræidés, il interprète mal ce système nerveux. Ainsi, le ganglion sus-intestinal serait pour lui un ganglion siphonal, qui ne se rattacherait pas aux ganglions palléaux, mais aux ganglions cérébroides, comme 1l croit lavoir observé chez les Gyprées. D’après lui, ce ganglion siphonal serait tout à fait caractéristique des Lamellaridés et des Gypraidés, et 11 part de Là pour rapprocher les deux familles. Entrainé par cette conclusion, il décrit tous les nerfs de ce ganglion siphonal comme se rendant au siphon, et ne parle pas de P’innervation des branchies ; la branche gauche de la commissure viscérale est pour lui un des nerfs siphonaux. Dès lors, il attribue aux Lamellaires un siphon, qu'il considère pourtant, avec beaucoup de raison, comme un simple pli du manteau.
Les Lamellaridés se rattachent très étroitement aux Natieidés, dont ils dérivent par le développement excessif du manteau et une atrophie incomplète de la coquille. Entre les Lamellarndés et les Naticidés "il y a des différences de même nature qu'entre une Bulle et une Aplysie. Les traits essentiels de l’organisation sont les mêmes, avec des différences qui indiquent une forme dérivée plus élevée en organisation. La zygoneurie gauche existe dans les deux familles, mais la concentration est beaucoup plus grande dans les Lamellaires que chez lesNaticidés; quant à la zygoneurie typique, elle a dû se former très facilement, puisque déjà, chez les Natices, le ganglion sous-intestinal est excessivement rapproché du ganglion palléal droit ; du reste, la position du connectif de la zygoneurie est la preuve que les Lamellaires possèdent une zygoneurie qui vient à peine de se former. La branchie à des feuillets plus longs que ceux des Naticidés, et la fausse bran-
étudié notamment la Lamellaria perspicua. Les centres nerveux sont très exactement représentés (voy. Reis. im Arch. d, Philippinen v. C. Semper ; 4 Th, 2° B., 1886).
chie a une largeur et un développement{qui rappellent les types supérieurs. De même latrompe, les tentacules, la position des otocystes et les otocystes elles-mêmes se rapprochent autant que possible des mêmes organes chez les Naticidés. Entre les Nacitidés et les Lamellariüdés, les différences essentielles sont tirées du pied, qui est dépourvu de propodium dans les Lamellaires ; l'absence d’yeux chez les Naticidés n’a qu'une importance secondaire, puisqu'on voit fréquemment dans un même genre (Terebra) des espèces d’aveugles et des espèces pourvues d’'yeux. D'ailleurs, l’absence des yeux chez les Naticidés s'explique très facilement par le puissant développement du pied qui se rabat sur la coquille et cache les tentacules.
Dans la famille, les Lamellaires ont une radule anormale ayant pour formule 1-1-1 ; mais les autres genres ont la formule radulaire des Ténioglosses typiques 2. 4.1, 4.92.
De quelles formes se rapprochent le plus les Naticidés?Nous sommes à ce sujet dans l'incertitude la plus complète. L'organisation toute particulière des Naticidés ne permet pas de les rattacher à des Ténioglosses actuellementvivants et, parmi les formes rangées dans les Ténioglosses, on n’en voit pas dont la coquille permette le moindre rapprochement. I faut chercher dans le groupe des Rhipidoglosses. L'existence de formes appartenant à ce groupe, et analogues par leur coquille aux Naticidés, est établie par les difficultés qu'on éprouve pour établir l'apparition des Stomatiidés, rhipidoglosses imtermédiaires entre les Haliotides etles Troques. Ainsi l’on trouve de soi-disant Stomatiadans les couches paléozoïques, dont Pidentité avec les Sigarets et autres genres semblables est presque complète.
Il est probable que les Naticidés se rattachent à des formes éteintes, rhipidoglosses ou dérivées de rhipidoglosses, telles que les Naticopsis qui s'étendent du Dévonien au Trias et que M. P. Fischer range dans le groupe des Rhipidoglosses à la suite des Néritidés, tandis que Hoærnes les place parmi les Naticidés. Il n’est pas impossible que les Naticopsis euxmêmes se rattachent aux Cruspedostoma siluriens. Évi-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 211 demment, on est ici en pleine hypothèse, et ce qu’il importe de retenir comme résultat des observations faites jusqu'ici, c’est la différence considérable qui existe entre les formes de la série des Naticidés et les autres Ténioglosses.
CYPRÆIDÉS (fig. 52, 06).
Au point de vue du système nerveux, les Gypræidés sont d'un intérêt aussi puissant au moins que les Ampullaires. Ils offrent des caractères mixtes rappelant les Paludines et les Rhipidoglosses en même temps queles formes nettement zygoneures. Mes recherches se limitent aux deux genres Cypræa et Trivia. Les espèces suivantes : C. arabica Linn., C. moneta Linn., C. caput-serpentis Linn., C. errones Linn., m’avaient été envoyées, avec quelques autres, de la Nouvelle-Calédonie par M. Defferrières. J’ai vérifié sur toutes ces espèces l'identité de plan dans le système nerveux, dirigeant surtout les recherches de détail sur la C. arabiea. Pour certaines particularités, J'ai dù avoir recours à la C. cervus Linn., à la C. pantherina Solander et à la C. festudinaria Linn., des doubles du Muséum.
Les Cyprées ont un manteau très développé qui recouvre plus ou moins la coquille; sur les bords etsur sa face interne, il est garni de nombreux filaments tentaculaires qui exercent leur action tactile en toussens quand le manteau est appliqué sur le test. Le lobe inférieur du manteau (U), celui qui, chez la plupart des Prosobranches, est réduit à un simple bourrelet palléal situé au-dessous du pied, offre ei un développement considérable; 11 est garni de tentacules aussi bien que le lobe dorsal (U:). Le siphon (Si) est très peu développé. La fausse branchie est triangulaire (br), la vraie branchie arquée (Br) est garnie d’un seul rang de lamelles. Le rein s’ouvre par une fente en boutonnière (r) au fond de la cavité palléale, à droite du péricarde (S). La trompe (T) est médiocrement développée ; elle se rétracte complètement chez les animaux conservés dans l'alcool; il n’y à donc pas lieu de distinguer
une gaine à la base de la trompe. Jai eu la bonne fortune d’avoir une Cyprée arabique avec la trompe dévaginée, elle m'a permis d'étudierles vrais rapports des centres et des nerfs ; la figure 56 a été relevée à la chambre claire sur cet individu. La masse buccale est assez bien développée (M), elle occupe l’extrémité antérieure de Ia trompe. La radule est longue et rubanée. Le pied (F) est rejeté latéralement à droite comme celui des Cônes, il se rattache par un ruban long et étroit au corps. Pour bien étudier les nerfs pédieux, on sépare le pied en coupant ce ruban, puis on le fixe sur sa sole ventrale. On voit alors qu'il est triangulaire, la base du triangle est en avant, le sommet en arrière.
Cypræa arabica.— Disposition générale du système nerveux. — Les trois colliers nerveux (cérébro-buccal, cérébro-pédieux et palléo-pédieux) sont très grands et couchés sur le plancher de la cavité du corps, en arrière de la masse buccale, quand la trompe est rétractée. Les ganglions cérébroïdes (GC) et palléaux (Gg, Cd) sont à gauche contre les parois du corps, à une faible distance de la fausse branchie, ils forment une masse glandulaire dans laquelle les quatre ganglions ne sont ouère séparés que par de faibles étranglements. Gette masse est large, mais peu épaisse; elle est placée latéralement à gauche de l’œsophage et forme une lame recourbée sur la sauche de ce conduit; on ne peut donc voir par-dessus que le ganglion cérébroïde droit et le ganglion palléal droit; le ganglion cérébroïde gauche et le ganglion palléal du même côté sont au-dessous, cachés par les ganglions précédents et par l’œsophage. Par rapport aux ganglions cérébroïdes, les ganglions palléaux sont placés latéralement et un peu en arrière. Les connectifs cérébro-buccaux (#) se détachent du bord antérieur des ganglions cérébroïdes ; ils se rendent directement aux ganglions buccaux (B) qui reposent sur la face postérieure de la masse buccale. La commissure buccale est assez longue.
Les ganglions pédieux sont remplacés, chez la Cyprée, par deux longs cordons ganglionnaires pédieux (P). Ges cordons sont placés à la naissance du pied, parallèles et réunis par
de nombreuses anastomoses transversales ou commissures. IIS ressemblent à s’y méprendre aux deux cordons nerveux parallèles de PHaliotide, mais 1ls sont un peu plus rapprochés. Ces deux cordons sont jaunes et recouverts d’un névrilème tacheté comme la plupart des ganglions des Cyprées. Ils se dirigent d'avant en arrière dans le pied.
La commissure viscérale a ses deux origines dans les ganglions palléaux. Sa branche sus-intestinale (4), issue du ganglion palléal droit, se dirige à gauche et forme presque aussitôt le ganglion sus-intestinal (Sp) situé au-dessus du ganglion palléal gauche et à moitié compris dans les parois du corps. Ce ganglion se rattache par un connecüf (2) court et relativement large au ganglion palléal gauche (G7), de sorte qu'il parait avoir deux origines dans la masse cérébro-palléale, Cette relation directe entre le ganglion sus-mtestinal et le ganglion palléal gauche est typique pour le genre et se rencontre dans toutes les Gyprées; elle est excessivement rare chez les Prosobranches. Elle donnerait à elle seule au système nerveux de la Cyprée un aspect caractéristique; elle correspond morphologiquement à la branche anastomotique qui unit à gauche, chez les autres Prosobranches, le nerf branchial antérieur au nerf palléal gauche. C’est un vrai connectif gauche de la zygoneurie.
Le ganglion sous-intestinal est très éloigné de la masse cérébro-palléale. Rejeté à droite et en arrière sur le bord de la cavité du corps, ce ganglion (S b) se rattache au ganglion palléal gauche par la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. La commissure viscérale se ferme en arrière et passe comme de coutume au-dessus du tube digestif. A droite du péricarde, au-dessous de lorifice du rein, elle forme un oros ganglion viscéral (V). Elle peut former en outre deux autres ganglions viscéraux accessoires, l’un droit (V,), l'autre gauche (V,); ces deux ganglions sont très réduits, fort variables ; ils ne se rencontrent guère que dans la C. arabica et non chez tous les individus. J’en parlerai plus loin avec quelques détails.
Je nai pu mettre en évidence le connectif de la zygoneurie de la C. arabica; j'ai disséqué ses deux origines sans arriver à les suivre jusqu’au point où elles se réunissent. Ge connectif, pour une raison que j'indiquerai plus loin, est excessivement grêle chez les Gyprées. Pourtant, il est assez bien développé dans la grosse C. cervus, et surtout dans là GC. testudinaria, beaucoup plus petite que la précédente. Je l’ai disséqué complètement dans ces deux espèces, et j'ai pu conserver les échantillons. On le met en évidence sans la moindre difficulté chez la C. testudinaria. Ka son origine dans le ganglion palléal droit, suit un instant le bord postérieur du connectif palléopédieux, s’en écarte, envoie une branche aux parois du corps et vient se confondre avec la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, un peu avant qu’elle ait atteint le ganglion sous-intestinal. Dans la C. cervus, le connectif est beaucoup plus long et plus grêle, par suite un peu plus difficile à disséquer. Il se détache aussi du ganglion palléal droit, suit le bord postérieur du connectif palléo-pédieux à peu près sur la moitié de sa longueur, plonge dans un faisceau musculire issu des parois droites du corps, abandonne ce faisceau, atteint les parois du corps, se recourbe en arrière, et, tantôt caché, tantôt superficiel, aboutit au bord antérieur du ganglion sous-intestinal. Le connectif est très difficile à apereevoir sans dissection quand il est accolé au connectif palléopédieux, mais on peut le séparer très facilement de celui-ci en déchirant l'enveloppe conjonctive qui les réunit. Sa dissection dans le muscle est très facile, quand on la commence à partir du ganglion sous-intestinal. Chez la C. arabica, le connectif est très visible et plonge aussi dans un muscle Hbre parallèle au connectif palléo-pédieux, c’est dans ce muscle qu’on le perd; il est si grêle, qu’on ne le sépare pas des fibres musculaires. Je pense qu’il va se joindre, après un long circuit, au nerf palléal inférieur droit (#1), mais Je ne veux point l’assurer. |
Il n’est impossible de ne pas signaler ici, dans le plan du système nerveux de la Cyprée, une disposition bizarre qui
explique, dans une certaine mesure, les faibles dimensions du conneclif de la zygoneurie. Gette disposition est caractéristique, puisqu'elle appartient à toutes les espèces du genre. Elle consiste dans lunion intime de deux nerfs palléaux dans le lobe inférieur du manteau. L’un de ces nerfs à son origine dans le ganglion palléal gauche, je l'appelle nerf palléal inférieur gauche (#,) ; il plonge dans le plancher de la cavité du corps et atteint, sans se ramufier, le lobe inférieur du manteau en avant. L'autre est le nerf palléal inférieur droit (n”,), qui se détache du ganglion sous-intestinal et plonge sans se ramifier dans les parois du corps jusqu’au moment où il atteint le lobe inférieur du manteau en arrière. Arrivés dans cette partie du manteau, les deux nerfs marchent à la rencontre l’un de l’autre et se confondent en formant une anse épaisse, bien visible sans dissection quand on examine le lobe inférieur du manteau sur un individu tué depuis quelque temps ou bien conservé dans l’alcool. Cette anse envoie de très nombreux nerfs au lobe inférieur du manteau et aux tentacules qui le tapissent. Ces deux nerfs ont leurs correspondants chez les autres Pectinibranches ; le nerf palléal inférieur gauche à généralement la mème origine, mais le nerf palléal inférieur droit n’est qu'une branche issue du grand nerf palléal droit. En outre, chez les autres Pectinibranches, lanastomose se fait normalement par un réseau, tandis qu'elle est directe ici. Toutes ces modifications, fort intéressantes, doivent être attribuées au puissant développement du lobe inférieur du manteau chez les Gyprées.
Ganglions cérébroides. — Les deux ganglions cérébroïdes (CG) sont intimement unis sur la ligne médiane, une échancrure les sépare à peine en avant, 1l est impossible de distinguer leurs limites en arrière. Le ganglion droit surplombe le ganglion gauche. Chacun d'eux donne naissance à neuf nerfs, y compris le connectf cérébro-buecal. Ges nerfs forment deux paquets peu serrés; en raison de l’asymétrie à gauche des ganglions cérébroïdes, le paquet droit recouvre le paquet gauche et passe obliquement sur l’œsophage et la masse buc-
cale, allant de gauche à droite et d’arrière en avant. Quand la trompe est r'tractée, ce qui est le cas le plus fréquent, on voit ce paquet s’étaler sur la trompe et la masse buccale.
Les nerfs de la sensibilité spéciale sont au nombre de trois, ils ont leur origine en avant, sur la face supérieure des ganglions. Le nerf tentaculaire (4) est puissant, il se ramifie dans le long tentacule situé à la base de la trompe. La saillie oculaire est sur le bord externe du tentacule, assez lom de la base; le nerf optique (f) est assez fin et parallèle au nerf tentaculaire ; il ne se ramifie pas. Les otocystes (0) sont très éloignées des ganglions cérébroïdes ; elles reposent sur la face supérieure des ganglions pédieux à leur origine, au point où ceux-ci vont se bifurquer. Elles sont asymétriquement situées (c’est ainsi qu’elles se présentaient du moins dans l’exemplaire où je les ai étudiées), car elles sont fortement rejetées à droite, comme l'indique la figure 52. Elles sont très petites et fort difficiles à apercevoir, étant cachées sous le névrilème épais des ganglions. Un cordon fibreux les réunit. Elles renferment une seule otolithe ronde, qui se brise souvent en secteurs radiaux dans les préparations microscopiques. Le nerf acoustique (9/) traverse d’abord le névrilème des gandlions et se rend ensuite aux oanglions cérébroïdes entre les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux. On le perd dès qu’il a atteint les ganglions cérébroïdes. Les autres nerfs se détachent du bord antérieur des ganglions. Les deux plus internes sont des nerfs proboscidiens (p,, p.), le suivant est un nerf labial (p:), il est très rapproché d'un autre nerf (p,) à la fois proboscidien et labial, mais surtout labial. Un nerf plus fin (7:) envoie des filets aux muscles rétracteurs de la trompe et aux parois céphaliques.
Ganglions pédieux. — Les ganglions pédieux forment deux gros et longs cordons ganglionnaires (P), assez fortement renflés à leur origine. [ls sont situés à la naissance du pied en avant, un peu plus profonds en arrière. [ls sont parallèles, peu éloignés l’un de l’autre, un peu plus rapprochés en arrière qu'en avant. À leur naissance dans la région
élargie, ils sont largement fusionnés sur leur bord interne cette union intime des ganglions à leur origine correspond à la commissure pédieuse proprement dite. Les ganglions sont un peu comprimés latéralement, mais je n'ai pu y distineuer des sillons lavéraux comme chez les Haliotides, les Turbo et les Trochus. Outre leur fusion en avant, ils sont unis en arrière par des commissures transverses qui donnent à l’ensemble une apparence assez nettement scalariforme. Ces commissures ne sont pas également écartées et toutes n’ont pas le même diamètre; les unes ont leur origine à quelque distance du bord supérieur des cordons, les plus nombreuses à quelque distance du bord inférieur, 1l en est même qui sont inclinées par rapport à l’horizontale, une de leurs origines étant rapprochée du bord supérieur, l’autre du bord inférieur. Toutes n’ont pas une direction perpendiculaire à celle des ganglions, il en est qui sont inclinées d'avant en arrière. Certaines commissures sont simples, d’autres émettent des filets nerveux plus ou moins importants. Des sinus sanguins, qui plongent verticalement dans le pied, séparent les commissures les plus antérieures. J'ai trouvé dix commissures dans un exemplaire de C. arabica; j'ai pu conserver ces dix commissures Intactes dans une préparation qui se trouve actuellement dans les collections du Muséum ; cette préparation est représentée dans la figure 52. Ces commissures sont assez faciles à disséquer, mais on peut en rompre, et je considère le nombre dix comme un minimum très voisin du maximum. J'en ai pu préparer neuf chez la C. cervus. J'ai constaté la présence des cordons pédieux et des commissures dans les autres Gyprées que J'ai étudiées, mais je n'ai pas déterminé le nombre des commissures.
A leur origine, les cordons pédieux sont en relation avec les ganglions cérébroïdes et palléaux par deux connectifs (41, #3) pour chaque cordon. Ces connectifs sont très longs et dirigés transversalement de droite à gauche sur le plancher de la cavité antérieure du corps. Les connectifs gauches sont cachés sous les muscles rétracteurs de la trompe qui les séparent des con-
necüfs droits. Ces derniers s’aperçoivent sans préparation dans les animaux dont la trompe n’est pas rétractée; chez les autres, on les met en évidence en rejetant la masse buccale et la trompe en avant. Le connectif palléo-pédieux (4,) est beaucoup plus gros que le connectif cérébro-pédieux (4).
On peut diviser les nerfs pédieux en deux groupes, ceux qui sont émis par la face supérieure des cordons et ceux qui sont émis par leur face inférieure. Les nerfs pédieux supérieurs sont peu nombreux et peu importants; ils se distribuent dans la partie supérieure du pied, celle qui rattache au corps cet organe. Comme cette partie est plus développée en avant qu'en arrière, les nerfs pédieux supérieurs sont plus développés dans la portion renflée et antérieure des cordons qu’en arrière. Les nerfs pédieux inférieurs sont très nombreux et fort importants; ils ont leur origine sur la face externe des ganglions, au voisinage de leur bord inférieur. Ils innervent la sole pédieuse, beaucoup plus large en avant qu’en arrière. Dans cette région élargie se rendent de chaque côté deux ou trois gros nerfs qui se ramifient très richement sur les bords du pied. Les autres nerfs pédieux inférieurs ont la même distribution que les précédents, sur les parties latérales du pied; quant à la pointe postérieure du pied, elle est innervée par les nerfs qui continuent les cordons pédieux en arrière.
Parmi les nerfs issus des ganglions pédieux, il faut citer encore quelques filets qui ont leur origine sur la face interne des cordons, il faut citer aussi le nerf pénial (2). Ge nerf est émis par la partie renflée du cordon pédieux droit, il envoie des rameaux aux muscles situés à la base du pénis avant de pénétrer dans l'organe. Chez une GC. cervus mâle, les rameaux de ce nerf contractaient des anastomoses avec les rameaux d’un nerf pédieux supérieur, rameaux qui s’anastomosaient à leur tour avec une branche issue du connectif de la zygoneurie.
Ganglions palléaux, sous-intestinal et sus-intestinal. — Les nerfs issus de ces quatre ganglions ont entre eux des relations
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 219 si étroites qu’il est impossible de les séparer dans une description.
On sait déjà que le connectif de la zygoneurie, très grêle, met en relation le ganglion palléal droit et le ganglion sousintestinal. Le ganglion palléal droit (G d) n’émet pas d’autres nerfs.
Le ganglion palléal gauche (Gg) est beaucoup plus important. [l envoie d’abord une courte, mais forte branche d’anastomose (2')au ganglion sus-intestinal, puis il donne naissance à deux nerfs importants. Le premier est le nerf palléo-siphonal (#). Il envoie d’abord une forte branche (#:) au bord interne du siphon et au lobe inférieur du manteau en avant. Les rameaux nombreux de cette branche s’anastomosent avec ceux émis par le nerf palléal inférieur gauche (»,). Une autre branche du nerf palléo-siphonal se rend au siphon; quant au nerf lui-même, il va distribuer de nombreux rameaux dans le bord du manteau à gauche, au voisinage du siphon. L'autre nerf issu du ganglion palléal gauche est le nerf palléal inférieur gauche (#,). Ge nerf est presque aussi gros que Île précédent; on le voit se diriger en arrière et plonger bientôt dans le plancher de la cavité générale. Il traverse obliquement ce plancher et atteint le lobe inférieur du manteau; 1l se dirige alors en arrière dans ce lobe en formant une courbe dont la convexité regarde le bord du lobe; il se continue avec le nerf palléal inférieur droit (#/',) issu du ganglion sousintestinal. Cette anse appartient, par conséquent, aux deux nerfs, et met en relation le ganglion palléal gauche avec le ganglion sous-intestinal. Elle envoie six ou sept grosses branches dans le lobe inférieur du manteau; ces branches se ramnifient abondamment et forment un réseau qui se continue à gauche et en avant avec le réseau du nerf palléo-siphonal. Un nerf columellaire peu développé ({) se détache aussi du ganglion palléal gauche.
Outre la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, le ganglion sus-intestinal émet deux nerfs importants. Le plus antérieur est le nerf palléo-branchial (4,). Il est énorme à
son origine, mais se bifurque après un très court trajet. Sa branche antérieure est de beaucoup la plus grosse; elle passe sous l’angle antérieur de la fausse branchie et de la branchie, continue son chemin parallèlement au bord du manteau, le suit en dessus, redescend à droite et ne se termine qu'un peu avant d'arriver à l’anus. Ce nerf imnerve presque les trois quarts des bords du lobe palléal supérieur ; 11 leur envoie de très nombreux rameaux qui s’anastomosent el forment un réseau; il distribue aussi deux ou trois fortes branches anastomotiques au nerf palléo-siphonal. Il passe sous la fausse branchie sans paraître lui donner de nerfs, 1l envoie un rameau à la branchie avant de l’atteimdre et deux autres quand il l’a traversée. Par son étendue et sa distribution, ce nerf est un des plus intéressants de la Cyprée; c’est aussi un des plus faciles à étudier. L'autre branche de ce nerf est essentiellement branchiale, elle suit le plus grand bourrelet de la fausse branchie et lui envoie d'assez nombreux rameaux, ses autres rameaux se rendent à la branchie. L'autre nerf issu du ganglion sus-intestinal est un nerf branchial (b:) important; il envoie de très nombreux rameaux au bourrelet inférieur de la fausse branchie, d’autres rameaux à la branchie.
Reste à étudier le ganglion sous-intestinal (Sb). Il est formé, comme on sait, par la branche sous-mtestinale de la commissure viscérale et en relation avec le connectif de la zygoneurie, Il émet deux nerfs très constants. Le moins développé est le nerf palléal inférieur droit (#/,), qui envoie ordinairement une branche libre au lobe inférieur du manteau en arrière et va former l’anse palléale dont jai parlé plus baut. L'autre nerf est le nerf palléal droit (#7). Il envoie d’abord une forte branche au manteau en arrière de l’anus; l’origine de cette branche est très variable, elle peut se détacher fort loin du nerf où partir du ganglion lui-même; une autre branche va passer sous l'extrémité libre du rectum, le tronc principal se ramifie dans l’angle où se réunissent à droite le lobe inférieur et le lobe supérieur du manteau. Ses
rameaux nombreux forment un réseau qui se continue, d’un côté avec le réseau du nerf branchio-palléal, de l’autre avec celui du nerf palléal droit inférieur. Ainsi s'établit un réseau absolument continu, qui entoure le corps entier sur le bord du manteau. Ce réseau met en relation les cinq nerfs suivants : palléo-siphonal, branchio-palléal, palléal inférieur gauche, palléal inférieur droit, palléal droit. J'ai déjà signalé un pareil réseau chez le Buecin, mais il est loin d’être aussi facile à préparer que dans la Cyprée.
Ce qui doit frapper dans cette étude, c’est l'importance excessive qu'ont prise les nerfs palléaux du côté gauche. Ces nerfs sont au nombre de trois : branche antérieure du nerf branchio-palléal, palléo-siphonal et palléal inférieur droit; ils innervent à eux seuls les deux tiers au moins du manteau. Le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal ont à peine un tiers du bord palléal à innerver. Or le connectif de la zygoneurie n’est qu'un nerf palléal qui passe par le ganolion sous-intestinal avant d'arriver à son champ de distribution; on sait en outre que ce nerf à une importance d’autant plus fable que l'animal est plus élevé en organisation, l'importance qu’il perd étant acquise par le nerf palléal droit, issu du ganglion sous-intestinal. La Cyprée étant un pectinibranche déjà très élevé en organisation, et le tiers seulement du manteau devant être innervé par les nerfs palléaux droits, on ne s’étonnera pas de trouver ici un connectif fort grêle de la zygoneurie, et la Cyprée servira d'exemple, au contraire, pour montrer l'importance et la stabilité de ce conneclif.
L'anatomie seule ne peut expliquer le développement excessif pris par les nerfs palléaux du côté gauche, mais elle peut donner les raisons qui justifient la distribution en apparencé anormale du nerf branchio-palléal. En général, ce nerf innerve essentiellement la branchie, et les rameaux qu’il envoie au manteau sont Loujours peu nombreux et de faible importance. [ci, c’est précisément le contraire : la branche antérieure du nerf, la plus importante des deux, passe sous la
fausse branchie (”) sans l’innerver, elle envoie à peine quelques rameaux assez grêles à la branchie, etse distribue presque entièrement au lobe supérieur du manteau, dont elle innerve les trois quarts. On expliquera sans peine cette anomalie en remarquant qu'une anastomose courte et forte unit le ganolion palléal inférieur au ganglion sus-intestinal. Cette branche d’anastomose n’est rien autre chose qu'un nerf palléal qui correspond à l’anastomose palléale gauche des autres Prosobranches. Une disposition analogue s’observe dans les Ampullaires dextres, avec cette différence que, chez celles-ci, c’est le nerf palléal gauche tout entier qui vient passer dans le ganolion sus-intestinal, tandis que chez les Cyprées c’est simplement une forte branche du nerf palléo-siphonal. Mais ce qui s’est produit dans les Ampullaires se produit encore dans les Cyprées, le nerf palléal ne quitte pas le nerf comme il vest entré, il en sort confondu avec le nerf branchial antérieur, formant un gros tronc que J'ai appelé nerf branchiopalléal. Alors même qu'il s’est séparé du nerf branchial, il a vardé quelque chose de ses relations ultérieures, et avant de se rendre au manteau, on le voit envoyer quelques filets nerveux à la branchie. Cette interprétation ne saurait être contestée, elle est du reste appuyée par l'existence des anastomoses nombreuses et puissantes qui s'établissent entre ce nerf et le nerf palléo-siphonal. Je reviendrai sur cette particularité de la Gyprée pour contester les conclusions de Spengel sur le système nerveux des Mollusques.
La commissure viscérale et ses ganglions; ganglions buccaux. — J'ai déjà dit qu'on pouvait trouver trois ganglions sur la commissure viscérale, mais qu'un seul ganglion est constant, les deux autres pouvant disparaître complètement.
L'étude des deux ganglions accessoires se rattache intimement à celle des nerfs issus de la commissure viscérale. Au moment où elle quitte le ganglion palléal gauche, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale émet un nerf
(*) C'est-à-dire entre les feuillets et le manteau qui les porte.
pariétal (d;) assez fin qui se distribue dans les parois du corps à droite, et les innerve en même temps que certains filets issus du nerf palléal droit. Après avoir quitté le ganglion sous-intestinal, elle donne naissance à un nerf (mr), à la base duquel se trouve un ganglion accessoire. Le nerf se rend à droite au manteau et à la masse recto-génitale. Dans la C. arabica, ce nerf peut se trouver à des distances fort variables du ganglion sous-imtestinal, et le ganglion peut manquer ; 1l fait toujours défaut quand le nerf est remplacé par deux autres nerfs plus petits.
À gauche, les nerfs de la commissure viscérale sont plus nombreux et plus intéressants. Au voisinage ét un peu en arrière du ganglion sus-intestinal, elle émet un nerf pariétodorsal très fin (2), un peu plus loin un nerf branchial assez important (b,); ce nerf imnerve la partie postérieure de la branchie. Quand elle à atteint l’extrémité postérieure de la branchie, la branche sus-intestinale de la commissure viscérale se dirige assez brusquement à droite; mais, avant de se couder, elle émet un nerf branchio-palléal (4:) assez puissant qui passe sur le bord postérieur de la branchie, entre celle-ci et le péricarde. À la base de ce nerf se trouve parfois un petit ganglion viscéral accessoire. Avant d'atteindre le ganglion viscéral, la branche commissurale émet un ou deux nerfs assez fins (7:) qui se rendent très probablement à l'oreillette.
Le ganglion viscéral (V) est triangulaire, en relation par deux de ses angles avec la commissure viscérale. Il donne naissance à quatre nerfs: le plus important est, sans contredit, le nerf réno-cardiaque (71); 1l continue le troisième angle du triangle et distribue ses nombreux rameaux dans l'organe de Bojanus ; deux de ses branches rampent sur le péricarde et s’aperçoivent sans aucune dissection chez certains individus. Je n’ai pu voir si elles serendent au ventricule. À droite, le ganglion émet deux nerfs (}2, :) de grosseur bien inégale ; ils innervent la masse recto-génitale à son origine et une partie du rein. Le quatrième nerf est le grand nerf viscéral (7),
assez peu important ; il a son origine sur la face inférieure du ganglion ; il plonge dans le tortillon sous le rein et se distribue au foie et aux glandes génitales, très probablement.
Restent à étudier les ganglions buccaux (B). Le connectif cérébro-buccal (Æ) a son origine dans les ganglions cérébroïdes parmi les nerfs proboseidiens; c’est le plus externe des nerfs émis par le bord antérieur des ganglions cérébroides. Avant d'arriver au ganglion buccal du même côté, 1l devient plus puissant et envoie deux nerfs (s,,<,) aux parois latérales et inférieures de la masse buccale. Le premier de ces nerfs se ramifie très richement au point où la masse buccale se rattache à la trompe. Les ganglions donnent chacun deux nerfs (s;,s;), un en avant et un en arrière. Le nerf antérieur se rend aux muscles postérieurs de la masse buccale, le nerf postérieur à Pœæsophage. Les nerfs buccaux ne m'ont pas occupé au même degré que le reste du système nerveux; la description résumée que j'en donne a été faite d’après un individu dont la trompe avait été dévaginée.
Cyprœea (Trivia) Europæa Montagu. — Une mention spéciale doit être accordée, dans la famille des Cypræidés, à la petite Cyprée de nos côtes. Les caractères généraux de son système nerveux sont les mêmes que ceux des espèces précédentes, à une différence près : les cordons pédieux scalariformes n'existent plus et sont remplacés par des ganglions pédieux très allongés en arrière et se divisant à leur extrémité postérieure en un faisceau de nerfs qui se distribuent dans le pied. Par ce caractère, les Trivia se différencient des autres Gypræidés et sont plus éloignés de la forme primitive.
Du reste, le système nerveux de notre petite CGyprée est excessivement facile à étudier, il n’est pas dans toute la famille de forme plus commode pour les recherches. Les ganglions sont jaunes, bien espacés (même les centres cérébro-palléaux de chaque côté), dégagés du tissu conjonectif. On peut faire sans difficulté, avec les petites Trivia, d'excellentes prépara- Lions microscopiques. Les exemplaires que j'ai étudiés venaient du Pouliguen; je les avais reçus il y a quatre ans, quand Je
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 295 commençai ce travail. Conservés depuis longtemps daus Palcool, ils étaient excellents pour la préparation de linnervation tout entière du manteau, lPanse palléale inférieure notammeut se voyait sans préparation. Le ganglion sus-intestinal et le ganglion sous-intestinal sont plus éloignés des centres supérieurs que dans les autres Cyprées, et la zygoneurie gauche se voit avec la plus grande facilité.
Historique. — Trois savants ont étudié le système nerveux de la Cyprée : Polti et Delle-Chiaje (8) la C. lurida?, Quoy et Gaymard (19) la C. tigris, et Jhering (80) la C. arabica, Vespèce mème que Je viens de décrire.
Quoy et Gaymard n'ont représenté que la masse cérébropalléale.
Poli et Delle-Chiaje donnent une figure plus détaillée, assez peu facile à comprendre, On y voit bien représentés les ganglions buccaux, la masse cérébro-palléale, le ganglion palléal gauche, le ganglion sus-intestinal et les relations de ce ganglion avec la masse cérébro-palléale et le ganglion palléal gauche. Le ganglion sous-intestinal est représenté avec ses nerfs, mais ses relations ne sont pas exactement indiquées. Les ganglions pédieux sont arrondis. En somme, malgré son peu de précision et ses lacunes très nombreuses, cette description vaut celle de Jhering, ear elle renferme moins d’inexactitudes.
Il n’est pas, en effet, de système nerveux qui ait été étudié par Jhering avec aussi peu de succès que celui de la Gyprée. Jhering fait de la Cyprée un type orthoneure, bien qu'il n'ait pas observé le vrai connectif de la zygoneurie. Il prend pour ce connectif un nerf proboscidien rampant sur la trompe rétractée. [ne pouvait pas observer la commissure viseérale croisée, puisque, d'après ses idées théoriques, la Gyprée devait Ôtre orthoneure; aussi n'est-il pas fait mention de cette commissure ni du ganglion viscéral. [n’a pas vu davantage les cordons ganglionnaires pédieux et leurs anastomoses ; il signale pourtant deux nerfs pédieux postérieurs. Sans insister davantage, je passe à létude des parties que Jhering à observées.
Le ganglion sus-intestinal serait pour Jhering un ganglion siphonal très évidemment double, el ayant deux racines sur le cerveau, une grosse et une petite, de sorte que Jhering a confondu les ganglions cérébroïdes avec les ganglions palléaux. En outre, il fait partir trois nerfs. (commissure viscérale, nerf branchial et branchio-palléal) du ganglion siphonal, ce qui est exact; mais ces trois nerfs se rendraient tous au siphon, qu'il considère comme un organe sensitif important, à cause de sa richesse d’innervation. Or aucun de ces trois nerfs ne se rend au siphon, et Jhering n’a pas signalé le nerf palléosiphonal, dont une branche suffit pour innerver lorgane. Jhering a encore été moins heureux, si c’est possible, en étudiant le ganglion sous-intestinal. Puisque le ganglion sus-intestinal est censé ne desservir que le siphon, 1l faut bien trouver une origine aux nerfs branchiaux. Jhering place cette origine dans le ganglion sous-mtestinal, qui se trouve du côté opposé aux branchies. Ce ganglion innerverait aussi le manteau (il ne dit pas quelle partie), le musele columellaire et l'appareil génital. Il est bien difficile d’être plus éloigné de la vérité.
Jhering a décrit exactement les nerfs cérébroïdes principaux, le nerf acoustique et les otolithes.
Par les traits principaux de leur organisation, les Gypræidés se rattachent étroitement à la série des Naticidés. Le pied des Gyprées ressemble à celui des Lamellaires ; très large et tronqué carrément en avant, 1l s’acumine et se rétrécit en arrière pour former une sole pédieuse triangulaire. Le mulle est identiquement le même dans les Lamellaires et Îles Cypræidés ; il se rétracte à l’intérieur du corps depuis son extrémité, et c’est le caractère qui le différencie d’une vraie trompe. La masse buccale est forte dans les Cypræidés comme dans les deux autres familles ; toutefois, elle est relativement plus développée chez les Cypræidés; d’ailleurs, les connectifs buecaux se rendent directement aux ganglions buccaux chez les Naticidés et chez les Cypræidés ; comme on le verra dans la suite, ce caractère a une véritable importance systématique.
SYSTÈME NERVÉUX DES PROSOBRANCHES. 297 Les saillies oculaires des Lamellaires sont simplement exagérées dans les Gyprées, et les tentacules sont situés à la base du mufle rétractile. Le jabot glandulaire des Natices est remplacé par un énorme renflement œæsophagien dans les Cyprées ; les glandes salivaires sont très réduites, si tant est qu’elies existent chez tousles représentants de ces diverses familles. La branchie arquée des Cyprées rappelle singulièrement la branchie des Lamellures, etsurtout des Natices; quant à la fausse branchie triangulaire et vaste des Cyprées, elle offre un développement semblable à celle des Lamellaires, et une forme à laquelle conduit la courbure antérieure de la fausse branchie des Natcidés. La radule est très sensiblement la mème dans les trois familles, et il y a beaucoup moins de différence entre la radule d’un Erato et la radule d’une Vélutine qu'entre la radule d’une Vélutine et la radule d’une Natice. Je ne parle pas, bien entendu, de la radule des Lamellaires, qui est anormale dans une série fort homogène d’ailleurs, mais je ferai simplement remarquer que les anomalies qui se produisent dans un sens chez les Lamellaires se produisent dans un sens radicalement inverse chez les Cypræidés. Ainsi les Lamelleria ont pour formule 4. 1. 4, et les Pedicularia (Gypræidés) 3.1. 1.1.3; dans le premier genre, lanomalie coïncide avec le puissant développement du manteau ; dans le second, avec le parasitisme. Des ressemblances plus grandes encore, et qui vont jusqu'à la similitude presque complète, sont tirées du système nerveux. Mème rapprochement des ganglions cérébroïdes et palléaux, mêmes relations des ganglions buccaux avec les ganglions cérébroïdes et du ganglion sousintestinal avec le ganglion palléal gauche. Dans les grosses Cyprées, le ganglion sous-intestinal est un peu plus éloigné du ganglion palléal gauche que dans les Natices et les Lamellures; mais chez les petites espèces de Gyprées, c’est presque identiquement la mème chose. Ce qui est plus important, c’est l’existence des deux zygoneuries droite et gauche chez les Cyprées et les Lamellaires, ou tout au moins de la zygoneurie gauche, qui caractérise les Gypræidés, les Naticidés
et les Lamellariidés. La zygoneurie droite est évidemment dans une période de formation chez les Cypræidés; car, si elle existe chez les Cypræa cervus et CG. testudinaria, elle fait place à une dialyneurie très voisine de la zygoneurie chez la C. arabica ; à ce point de vue, les Cyprées sont intermédiaires entre les Naticidés et les Lamellarnidés. Remar quons enfin, pour terminer, que la coquille est recouverte par un manteau extraordinairement développé chez les Cyprées et les Lamellaires, et que le siphon assez développé des Gyprées est annoncé déjà par le pli siphonal gauche du manteau des Lamellaires.
Les différences qui séparent les Gypræidés des Naticidés et des Lamellaires sont beaucoup moins importantes que les ressemblances qui viennent d’être indiquées. La coquille des Cyprées adultes ne ressemble en aucune manière à celle des Natices et des Lamellaires ; mais je ferai remarquer qu’elle ne ressemble pas davantage à celle des Cyprées jeunes (coquille oliviforme), et que ces différences sont peu importantes, puisque les Lamellaires elles-mêmes ont d'abord une coquille nautiloïde, puis une coquille épineuse de Carinaire, enfin, à l’état adulte, une coquille de Sigaret. Les cordons ganglionnaires pédieux des Gyprées n’ont pas leurs correspondants dans les Natices et les Lamellaires, mais les Trivia ont déjà des ganglions pédieux concentrés ; enfin, les otocystes noccupent pas la même place chez les Gyprées et chez les Natices, mais elles renferment également une seule otolithe.
La conclusion, c’est que les Gypræidés sont les Ténioglosses qui se rapprochent le plus des Naticidés et des Lamellariidés. Je ne crois pas pourtant qu'ils dérivent des Naticidés, mais je pense qu'ils se rattachent aux mêmes formes que les Natices, et, par l'intermédiaire de celles-cr, aux Lamellaires. Ces Rhipidoglosses avaient des cordons ganglionnaires pédieux qui ont disparu chez les Natices et les Lamellaires, mais que les Cyprées ont conservés. Les Natices apparaissent dans le Trias, les Cyprées dans le Crétacé.
M. P. Fischer place Les Cypræidés entre les Dolidés et les
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 229 Cassididés, excessivement loin des Natices; Jhering les rap proche des Lamellaires, mais place les Vélutines et les Lamellaires dans deux ordres différents.
HIPPONYCIDÉS ET CAPULIDÉS (fig. 30),
Je n'ai pu, dans ces deux familles, qu'étudier d’une façon très sommaire Île système nerveux du Capulus (Pileopsis ) hungaricus Linn. sur un des exemplaires bien conservés dans les collections du Muséum. Au point de vue des affinités, ce système nerveux est d’un grand intérêt.
Les ganglions cérébroïdes (G) sont ovoïdes et unis à leur extrémité postérieure par une très courte et très large commissure ; ils donnent naissance aux nerfs du long mufle et aux nerfs tentaculaires et optiques; les connectifs buccaux se rendent directement aux ganglions buccaux (B) en formant un petit coude comme ceux des Natices et des Gyprées. Les ganglions palléaux (Gy, Gd) se séparent des ganglions cérébroides par d'assez profonds étranglements. Les ganglions pédieux se rattachent par de longs connectifs aux ganglions cérébroïdes et palléaux; le connectif latéral postérieur est plus gros que Pantérieur; les ganglions pédieux sont un peu plus en arrière que les centres supérieurs et en relation étroite par leur bord interne et postérieur; entre autres nerfs, ils donnent naissance aux nerfs de la languette sous-buceale, qui correspond ainsi au propodium très développé chez les Naticidés.
Du ganglion palléal droit se détache la branche sus-intestinale de la commissure viscérale qui forme, à une faible distance du ganglion palléal gauche, le ganglion sus-intestinal (Sp), puis se continue en arrière pour former au fond de la cavité palléale, à droite du tube digestif, le ganglion viscéral. La branche sous-intestinale de Ia même commissure se détache du ganglion palléal gauche et forme le ganglion sousintestinal (S b) en arrière du ganglion palléal droit; elle va se terminer ensuite dans le ganglion viscéral.
La zygoneurie gauche n'existe pas, et le nerf palléal gauche (m),issu du ganglion palléal gauche, s'anastomose avec le nerf branchial issu du ganglion sus-intestinal, avant d'arriver au manteau. Il n’y a pas de zygoneurie à droite, mais le nert palléal antérieur (2,) issu du ganglion palléal droit, s’anastomose directement avec le nerf palléal postérieur issu du ganglion sous-intestinal. Ainsi, les Capulus sont chiastoneures et dialyneures, mais leur anastomose palléale droite est très voisine de la zygoneurie, car elle se fait au voisinage du ganolion sous-intestinal. Entre les Natices et les Capulus, il y à la même différence qu'entre un Tympanotomus et un Potamides.
Les otocystes (0) ont été exactement décrites par M. de Lacaze-Duthiers (64) ; elles occupent, par rapport aux centres, la même position relative que dans les Naticidés et les Lamellarnidés. L’otocyste renferme une seule otolithe ronde.
La branchie à des feuillets aussi saillants mais plus épais que ceux des Lamellaires. La fausse branchie est médiocrement longue, rejetée en arrière, bipeetinée et tout à fait analogue par sa structure à celle des Naticidés. Les yeux sont portés par les tentacules eux-mêmes, sans saillie oculaire sensible ; la masse buccale est assez forte, mais rejetée en arrière du mufle proboseidiforme, en arrière même des tentacules. Deux énormes muscles latéraux la rattachent aux parois du corps. Les centres nerveux principaux sont à quelques millimètres en arrière de la masse buccale.
Je n'ai pu qu'étudier très superficiellement un exemplaire non déterminé d’'Hipponyx, qui se trouvait parmi un envoi d'animaux que M. Defferrière m'a adressé de la Nouvelle- Calédonie. Il était fixé sur une coquille et dépourvu de valve ventrale, sa valve dorsale patelliforme était échancrée en avant. Son muscle columellaire en fer à cheval se continuait inférieurement et sans transition avec le bord épais du pied, également en fer à cheval. Le manteau relie par-dessus les bords internes du muscle columellare ; il enveloppe le muscle et forme un bourrelet palléal. Le pied se comporte identi-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 231 quement de la même façon sur la sole ventrale : le fer à cheval inférieur réunit ses bords internes par une mince membrane pédieuse, il se prolonge aussi en dehors et forme un bourrelet pédieux qui ressemble complètement au bourrelet palléal. L'animal est donc pourvu d’un vrai pied, disposé comme celui des Patelles et des Navicelles, mais ce pied est très mince dans sa région moyenne et se prolonge en un épipodium sur les bords. L'animal est pourvu d’un long mufle proboscidiforme comme les Capulus, mais la masse buccale assez forte est située à l’extrémité du mufle et non plus à sa base comme dans les Capulus; par conséquent la trompe, au lieu d’être acuminée en avant, sera renflée en massue. Les tentacules ont la même forme que ceux des Capulus, les veux occupent la même place. Les différences essentielles sont ürées de la branchie; elle est assez peu développé, arquée, et ses feuillets sont peu élevés, courts et un peu libres à leur extrémité supérieure ; la fausse branchie est filiforme et ondulée. Le système nerveux était assez mal conservé, 11 m'a paru très franchement dialyneure. La languette sous-buccale est plus développée que dans les Capulus. L'identité presque absolue des deux familles ressort de la description précédente, et Je n'ai pas même parlé des affinités très grandes que lon peut établir entre les deux familles d’après la coquille. Par leur branchie peu développée, et surtout par leur fausse branchie filiforme, les Hipponyx ont une organisation inférieure à celle des Capulus. Les deux familles doivent se rattacher à une même forme dont certains individus se seraient fixés, ce qui aurait arrêté leur développement morphologique et donné naissance aux Hipponyeidés, les autres auraient conservé une existence plus libre et continué leur évolution, ce qui aurait donné naissance aux Capulidés. Cette forme doit se rattacher elle-même à la forme mère dont se détache le rameau des Naticidés, Lamellarndés et Cypræidés. Les affinités avec les Natices et les Lamellaires sont incontestables, mais ces affinités paraitront avec une bien plus grande évidence quand nous aurons étudié la famille des
232 E.-L. BOUVIÉR.
Calyptréidés; je renvoie, par conséquent, à l'étude de cette fan 12.
CALYPTRÉIDÉS (fig. 36 et 42).
L'Infundibulum tomentosum Montford (Calyptrée tomenteuse, quelquefois appelée trochiforme, fig. 42), a un mufle médiocrement développé, bilobé et tronqué en avant; il doit être très contractle si l’on juge des dimensions diverses qu’il présente chez les animaux conservés dans l'alcool; la masse buccale assez réduite se trouve à lextrémité du mufle comme dans les Hipponyx, la saillie oculaire du tentacule est à peine sensible; le pénis est en arrière du tentacule droit; il est extrêmement peu développé. En arrière du mufle, les téguments forment de chaque côté une mince expansion latérale qui a la valeur d’un épipodium, puisqu'elle est innervée par les ganglions pédieux, comme Jai pu m'en assurer sur la Crepidula (fornicata?) Linn. La branchie (Br) recouvre la tête, ses feuillets sont extrêmement longs, filformes et longuement libres à leur extrémité supérieure. La fausse branchie (br) est située à l’extrémité antérieure de la branchie, au-dessus et un peu à gauche de la tête par conséquent; elle est courte et bipectinée ; par sa structure, elle ressemble à celle des Natices. La cavité palléale est très vaste, et le foie (H) recouvre la plus grande partie de son plancher jusqu’à une distance assez faible en arrière des centres antérieurs.
Ceux-ci sont étroitement groupés autour de l’œsophage, tout à fait à l'extrémité postérieure du cou. Les ganglions céréproides (G) sont unis par une courte et large commissure. Ils émettent quelques fins nerfs proboscidiens et labiaux et un fort nerf tentaculaire qui détache une branche optique. Le pénis doit très probablement être innervé par les ganglions cérébroides, mais il est si réduit que ses branches nerveuses sont fort difficiles à distinguer. Les ganglions buccaux sont unis par une courte commissure, el le connectif buccal, issu des ganglions cérébroïdes, après avoir atteint la masse
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 233 buccale en avant, pénètre dans celle-c1 et revient se terminer en arrière dans les ganglions buccaux. Les ganglions palléaux (Gg, Cd) se séparent des ganglions cérébroïdes par de profonds étranglements, et le ganglion sus-mtestinal (Sp) se rattache au ganglion palléal droit par un connectif très court. La branche sous-intestinale de la commissure viscérale passe transversalement sous les centres supérieurs et, après un court trajet, forme le ganglion sous-intestinal (Sb) au-dessous et un peu à droite et en arrière du ganglion palléal droit ; le ganglion sous-intestinal se confond largement par son bord antérieur avec ce dernier, pour former une zygoneurie aussi étroite que celle des Lamellaires et des Rachiglosses.
L’anse formée par la commissure viscérale croisée est remarquable par son peu de largeur. Sa branche sus-intestinale se dirige presque directement en arrière, atteint le bord antérieur du foie, pénètre dans celui-er et se dirige alors de gauche à droite pour se terminer dans le ganglion viscéral situé à droite, dans l’angle antérieur du foie, à un millimètre à peine de son bord; quant à la branche sous-intestinale, elle se rend directement du ganglion sous-intestinal au ganglion viscéral; elle est, par conséquent, beaucoup plus courte que la branche sus-intestinale. Le nerf branchial antérieur (b:), issu du ganglion sus-intestinal, est presque exelusivement destiné à la fausse branchie, il à un trajet parallèle à celui du nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche ; au voisinage du manteau, ces deux nerfs sont si rapprochés qu’on pourrait les croire confondus ; ce rapprochement excessif ne nr'a pas permis de mettre en évidence l’anastomose palléale gauche. La branchie est essentiellement innervée par un gros nerf branchial postérieur (4,) qui se détache de la commissure viscérale (branche sus-intestinale) au moment où celle-ci pénètre dans le foie. Le nerf se dirige à gauche, se bifurque avant de quitter le foie et innerve par de nombreux rameaux toutes les parties de la branchie qui se trouvent en arrière du foie. On voit par transparence ce nerf dans les animaux bien préparés.
Dans sa courbe postérieure, la même branche émet un fort nerf hépatique (j,) qui se dirige en arrière à la surface du foie. Les nerfs du ganglion viscéral sont beaucoup plus difficiles à étudier, car ils sont très grêles. Jen ai vu deux, un qui se dirige à droite dans la masse recto-génitale, un autre qui se dirige en arrière et pourrait bien atteindre le cœur. Un seul nerf a son origine dans le ganglion sous-intestinal; c’est le nerf palléal droit, issu en réalité du ganglion palléal droit ; il se ramifie dans le bord du manteau à droite (x).
Les ganglions pédieux se rattachent aux ganglions cérébroïdes et palléaux par des connectfs latéraux très courts et peu épais; les triangles latéraux sont presque aussi étroits que chez les Rachiglosses. Situés au-dessous des ganglions cérébroïdes et séparés de ceux-ci par un œsophage étroit, les ganolions pédieux sont unis par une courte commissure ; Ces ganglions sont très sensiblement ovoides. Les otocystes sont en arrière des ganglions pédieux assez loin de ceux-ci; dans la plupart des individus, je les ai trouvées en contact avec la commissure sous-æsophagienne qui unit le ganglion palléal sauche au ganglion sous-intestinal. Elles renferment une seule otolithe ronde.
Par son système nerveux, ses expansions épipodiales, sa branchie et sa fausse branchie, le Crucibulum ferrugineum Reeve ressemble presque complètement à lespèce précédente. Le mufle est un peu plus court. Ge qui caractérise ce senre et le rend intéressant, c’est la présence de deux glandes salivaires en tube; chaque glande est simple et sensiblement renflée à son extrémité postérieure. Ces glandes salivaires sont encore peu développées, et il se peut qu’elles existent, mais très rudimentaires, dans l’{nfundibulum tomentosum. Ces olandes n’atteignent pas les colliers nerveux et ne sauraient, par conséquent, les traverser.
Chez la Crepidula (fornicata?) Linn. (fig. 36), la masse buccale est plus réduite, mais les deux glandes salivaires sontextrèmement développées et sont renflées fortement en sac à leur extrémité postérieure ; elles ne traversent pas les colliers
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 239 nerveux bien qu’elles s'étendent jusqu'à leur niveau et même plusenarrière. Gette particularité importante donne aux Crépidules une certaine analogie avec les Rachiglosses. Le mufle est court et très large dans les Crépidules et la saillie oculaire des tentacules est bien développée; les expansions épipodiales se prêtent très bien à l’étude de linnervation en raison de leur grand développement; elles reçoivent chacune deux nerfs des ganglions pédieux. La branchie et la fausse branchie rappellent à tous égards les genres précédents.
La C. fornicata m'a offert, dans la plupart des individus, une particularité fort instructive. Le système nerveux, qui est presque identique à celui des Znfundibulum, est tout à fait semblable à celui des Lamellaires, en ce sens qu'il existe deux zygoneuries, une à droite et une à gauche. Le ganglion susintestinal (Sp), qui reposesur leganglion palléal gauche (Gyg), se rattache par un connectif (2) à ce dernier ganglion. En réalité, ce connectif correspond virtuellement au nerf branchial antérieur, et chez les individus qui présentent cette disposition, le très gros nerf palléal gauche (#) se bifurque au voisinage du manteau, et innerve à la fois celui-ci et la fausse branchie; du reste, le ganglion sus-imtestinal ne parait plus donner naissance à un nerf branchial. Il serait curieux de voir si cette particularité ne devient pas un caractère spécifique dans les autres Crépidules.
Historique et conclusions. — KR. Owen à publié une courte monographie de la Calyptrée (14) ; je n'ai pu me la procurer. Macdonald a indiqué des otocystes à une seule otolithe chez les Calyptréidés (49, 52).
M. de Lacaze-Duthiers a aussi trouvé une seule otolithe dans le Capulus hungaricus et la Calyptræa sinensis, il déerit en outre le nerf acoustique dans ces deux espèces, et donne avec raison au Capulus un système nerveux chiastoneure analogue à celui du Cyelostome ; dans la figure, la languette sousbuccale est innervée par les ganglions pédieux (64). Jhering (80) a aperçu et bien dessiné l’anastomose palléale droite si voisine de la zygoneurie dans le Capulus. C’est précisément la
découverte de cette anastomose qui la fait ranger le Capulus parmi les Orthoneures. Dès lors Jhering conteste les observations de M. de Lacaze-Duthiers qui aurail pris à tort ce que Jhering appelle ganglion branchial pour un ganglion susintestinal. Mais les ganglions branchiaux, siphonaux et supraintestinaux de Jhering sont une seule et même formation qui est indiquée dans toutes mes descriptions sous le nom de ganolion sus-intestinal. M. de Lacaze-Duthiers ne s’est done pas trompé, au contraire ; seulement il a disséqué complètement la commissure viscérale croisée que Jhering n’a pas suivie sur toute sa longueur. Après Jhering, M. B. Haller (106) a vérifié l'exactitude des observations de M. de Lacaze-Duthiers relatives à lachiastoneurie, maisilne parle pas de la curieuse anastomose palléale droite.
Les Capulidés et Calyptréidés sont des Prosobranches extrémement voisins des Naticidés et Lamellarndés; aussi ces différentes familles sont-elles rapprochées dans Ia plupart des ouvrages malacologiques. Je crois que les raisons principales qui plaident en faveur de ce rapprochement sont Uurées de la branchie, de la fausse branchie surtout et du système nerveux. Chose curieuse, la fausse branchie, si caractéristique dans ces deux familles, a éLé méconnue jusqu'ici; M. P. Fischer (103), qui attribue comme Jherimg à la fausse branchie la valeur d’une branchie, dit que ces animaux ont une branchie unique et partant sont dépourvus de fausse branchie. Bien plus encore a été méconnue la fausse branchie des Hipponycidés qui est filiforme. Les Capulidés et les Calyptréidés se rapprochent des Naticidés et des Lamellaridés par les caractères suivants : 1° branchie, -— la branchie des Lamellaires se rapproche au moins autant de celle des Grépidules que la branchie des Capulus et surtout des Hipponyx; 2° radule —, la radule des Naticidés offre les plus plus grandes analogies avec celle des Capulidés et des Calyptréidés; entre la radule d’une Natice ou d’une Vélutine et celle d’un Capulus, il y a beaucoup moins de différence qu'entre la radule d’un Capulus et
celle d’un Hipponyx; 3° la /ausse branche des Naticidés est
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 237 déja bipectinée, mais encore peu développée, il en est absolument de même dans les Capulidés et les Calyptréidés ; la seule différence consiste dans la plus grande longueur de la fausse branchie des Naticidés; 4° les eæpansions latérales du cou se retrouvent avec le même caractère chez les Naticidés et les Calyptréidés; 5° Le système nerveux est absolument du mème type dans toutes ces familles et caractérisé par un grand rapprochement des centres antérieurs; les Naticidés correspondent aux Capulus et aux HHipponyx, les Lamellartidés aux Crépidules. Les différences tirées du tube digestuf ne sauraient avoir une bien grande importance, puisque les Lamellariidés différent autant des Naticidés, sous ce rapport, que les Capulidés et les Galyptréidés. La direction du connectif buceal est la même dans les Gapulus et les Natices ; elle diffère considérablement de celle qu’on observe dans les Calvptréidés.
On devra, par conséquent, réunir dans deux séries naturelles très voisines les Naticidés, Lamellartidés, Cypræidés, Hipponycidés, Capulidés et Calyptréidés. Au pont de vue des relations, on pourra croire que ces deuxséries ont le même point de départ, mais qu'elles ont divergé de très bonne heure, gardant des traits communs indiquant leur origine commune. La série des Naticidés sera plus complexe que celle des Hipponyeidés, puisque les Gyprées y formerontun tronçon parallèle à celui des Nalces et des Lamellarnidés. La série des Hipponyeidés sera au contraire continue, comprenant successivement les Capulidés avec le rameau fixé des Hipponyx, puis les Infundibulum, les Crucibulum et les Crépidules,
La paléontologie offre dans cette question que des secours peu importants. Ainsi les Hipponyx apparaitraient dans l'Éocène, les Capulus dans le Silurien, les Crucibulum dans le Tertiaire, les Crépidules dans la craie. Il est certain que les Capulus paléozoïques différent des Capulus actuels, et qu'on a dù confondre avec les Capulidés des fossiles rhipidoglosses à coquille patelliforme et capuliforme. Si parmi les animaux vivants, On compare la coquille d’une Scutelline à celle du Capulus, on verra de très grandes ressemblances, et si ces
deux formes ont existé à l’état fossile, on se demande comment feront les paléontologistes pour les distinguer ; or la Scutelline est presque une Fissurelle, c'est-à-dire un rhipidoglosse à deux branchies, à cœur traversé par le rectum, etc., et l’on voit à quelles erreurs paléontologiques peut conduire la détermination de ces formes critiques.
L'apparition paléontologique des Hipponyx n’est pas du tout en rapport avec leur organisation plus primitive et plus simple que celle des Capulus (fausse branchie filiforme); mais, s'il n’est pas toujours facile de distinguer les Capulus actuels des Hipponyx, d’après la coquille, la difficulté doit être encore bien plus grande quand 1l s'agit de fossiles. On peut en croire un malacologiste français très expert en ces questions : « Ilest probable, dit M. P. Fischer, qu'un grand nombre de prétendus Capulus devront être classés parmi les Hipponyx, et restent toujours fixés à leur substratum par le muscle adducteur. »
La conclusion, c’est que beaucoup de prétendus Capulus paléozoïques sont des Aspidobranches plus ou moins voisins des Patelles ou des Fissurelles, que les autres sont précisément les formes éteintes qui rattachent les formes actuelles à la forme mère et qui devaient être très voisines des Aspidobranches ou aspidobranches elles-mêmes, que les Hipponyx enfin ont dû avoir une apparition sinon antérieure, au moins simultanée à celle des Capulus.
Les formes qui nous occupent sont caractérisées par un polymorphisme remarquable qui se manifeste à un degré au moins aussi grand dans les Naticidés, Lamellaridés et Gypræidés. Ce polymorphisme se manifeste jusque dans les organesetconduità de bien curieux rapprochements. La glande spéciale des Rachiglosses, qui correspond à la glande à venin des Toxiglosses, a son équivalent chez les Naticidés ; un caractère typique des Rachiglosses, les colliers nerveux non traversés par les glandes salivaires, se rencontrent chez les Calyptréidés et chez les Calyptréidés seulement ; par le nombre des dents 4.1. 1, les Lamellaires ont la formule normale des
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES,. 239 Rachiglosses ; enfin il est impossible de ne pas être frappé par la ressemblance absolue qui existe entre le système nerveuxsi concentré des Rachiglosses et celui des Lamellaires et des Calyptréidés. Je reviendrai plus loin sur tous ces rapports Intéressants.
JANTHINIDÉS
Pour la grosse anatomie des Janthinidés, je renvoie à un travail sur les Pténoglosses publié récemment dans le Bulletin de la Société malacoloqique de France (TR). ITest mutile de revenir 1e1 sur les détails que j'ai relevés dans celte monooraphie. Je dirai seulement que le mufle proboscidiforme est très développé, la masse buccale énorme ; que lon trouve chez les Janthines deux paires de glandes salivaires en tubes, et que l’œsophage se renfle en un vaste jabot à une faible distance de la masse buccale. Le pied est surmonté par une collerette épipodiale non frangée, très développée en arrière. L'organe de Bojanus s'ouvre par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale, la fausse branchie est très longue, étroite, finement bipectinée ; le pénis n’existe pas.
J'ai étudié plusieurs espèces de Janthines ; la description suivante s'applique tout spécialement au système nerveux de la Janthina globosa Swainson.
Disposition du système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes sont rejetés sur les côtés de la tête, au niveau des tentacules; une très longue commissure Les réunit. De chaque côté, ils sont presque confondus avec le ganglion palléal correspondant; l’origine des conneetifs et des nerfs permet seule de distinguer la région cérébroïde de la région palléale. Nulle part, je erois, la fusion n’est poussée aussi loin. Ainsi se forme de chaque côté une masse ganglionnaire en apparence homogène, double en réalité; cette masse envoie en dessous, au ganglion pédieux correspondant, deux connectifs très longs ; le connectif antérieur est le connectif cérébro-pédieux, Pautre est le conneclif palléo-pédieux. Les ganglions pédieuxsont unis par une longue commissure. Les ganglions buccaux sont placés sur les
deux sœllies postérieures de la masse buccale ; la commissure buccale passe sous l’œsophage, elle est assez longue. On trouve de chaque côté deux connectifs cérébro-buccaux sur lesquels je reviendrai plus loin.
Du ganglion palléal droit part la branche sus-mtestinale de la commissure viscérale ; elle est d’abord parallèle à la commissure cérébroïde, puis elle se dirige en arrière et à droite; après un long trajet, elle aboutit au ganglion sus-intestinal, logé à gauche dans les parois du corps, au niveau de là branchie. Ensuite la commissure continue son trajet en arrière, mais en obliquant un peu à droite; elle passe à côté du cœur et se termine dans le ganglion viscéral, situé à droite de la ligne médiane, au-dessous de l’orifice du rein. La branche sous-imtestinale de la même commissure se dirige obliquement à droite et en arrière; elle suit le plancher de Ta cavité générale et aboutit à droite, dans les parois du corps, au ganglion sous-intestinal ; elle se continue ensuite en arrière jusqu’au sanglion viscéral.
Le connecüf de la zygoneurie est très long ; il a son origine dans le ganglion palléal droit, suit la paroi droite du corps et se termine dans la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, un peu à gauche du ganglion sous-intestinal. A gauche, üne branche d’anastomose, courte et forte, unit le nerf branchial antérieur au nerf palléal gauche.
Masse ganglionnaire cérébro-palléale. — Mis en relation par une longue commissure qui passe au-dessus de lPœæsophage, à une certaine distance en arrière de la masse buccale, les ganglions cérébroïdes sont appliqués de chaque côté contre les parois céphaliques à la base des tentacules, si bien que le nerf tentaculaire plonge presque immédiatement dans les tissus après avoir quitté le ganglion cérébroïde du même côté. Tous ces caractères rappellent les Aspidobranches. De chaque coté, une seule masse ganglionnaire renferme un ganglion cérébroïde et un ganglion palléal ; à droite, la séparation des deux ganglions est à peine indiquée ; elle ne l’est pas du tout à gauche. Ges deux masses sont loin d’avoir la mème forme ;
celle de droite est ramassée etquadrangulaire ; celle de gauche est allongée et triangulaire. Ces différences de forme doivent être attribuées, pour une faible part aux différences de formes qui caractérisent les ganglions palléaux, pour une part beaucoup plus grande aux différences dans le degré de concentration des ganglions cérébroïdes et des ganglions palléaux. Cette interprétation est justifiée par la symétrie absolue qui existe dans le nombre et l’origine des nerfs issus des ganglions cérébroïdes des deux côtés.
Chaque ganglion cérébroïde donne naissance à trois nerfs proboseidiens. L’un d’eux innerve presque exclusivement les parois supérieures du mufle ; c’est à peine si quelques- UNS de ses filets atteignent le bord supérieur ; il à Son origine sur le ganglion à la base de la commissure cérébroïde. Les deux autres se détachent du même bord, mais au-dessous du nerf précédent; leurs très nombreux rameaux se distribuent, en partie aux parois inférieures du mufle, en partie aux lèvres ; elles contractent entre elles des anastomoses très variables en nombre et en position. À la base du nerf inférieur, le ganglion émet un fin nerf qui se dirige en bas, plonge dans les tissus et se dirige vers son congénère du côté opposé. Je ne sais si une anastomose existe entre ces deux nerfs ; il n’a été impossible de la mettre en évidence.
Le nerf tentaculaire est le plus puissant de tous les nerfs cérébroïdes; il a son origine sur la face externe des ganglions, plonge dans les tissus situés à la base des tentacules, leur envoie quelques rameaux etse divise en deux branches inégales. La petite se rend dans le petit tentacule où elle ne parait pas se ramifier; elle correspond morphologiquement au nerf optique, quoique l'œil fasse défaut chez les Janthines. La grande se ramifie, au contraire, abondamment dans le tenta- FL et s’atténue à mesure qu’elle approche de son extrémité. Les otocystes n'existent très probablement pas.
J'ai dit plus haut que deux connectifs se rendaient de chaque côté des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux.
L'un d’eux se détache du bord inférieur des ganglions, immé- E.-L. BOUVIER. 16
249 £.-L. BOUVIER. ; diatement en avant du connectif cérébro-pédieux, l’autre, du bord supérieur en arrière de la commissure cérébroïde. Ils sont donc séparés à leur base par toute la largeur des ganglions cérébroïdes. De tous les Prosobranches étudiés jusqu’ict, la Janthine est le seul qui possède deux connectifs allant aux ganglions buccaux.
Les connectifs palléo-pédieux ont leur origine sur le bord inférieur des ganglions palléaux. Ils donnent naissance tous deux à un nerf pariétal qui se ramifie abondamment dans les parois du corps, au niveau et en arrière des tentacules; leurs branches les plus avancées s’anastomosent très nettement avec les rameaux les plus reculés du nerf proboscidien supérieur.
Le ganglion palléal droit sert en outre de point de départ au connectif de la zygoneurie et à la branche sus-intestimale de la commissure viscérale. Le connectif de la zygoneurie ne se ramifie pas dans la J. globosa; mais, avant d’atteindre la commissure viscérale, il envoie une forte branche aux parois du corps à droite, dans la J. trochoidea Reeve et la J. planispirata Reeve et Adams.
Le ganglion palléal gauche, de son côté, sert de point de départ au nerf palléal gauche et à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. Le nerf palléal gauche est morphologiquement l’homologue du connectif de la zygoneurie ; 1l se dirige en arrière en suivant les parois gauches du corps et, au niveau du ganglion sous-intestinal, se courbe brusquement à gauche, envoie un court rameau d’anastomose au nerf branchial antérieur, et va se distribuer dans le bord du manteau à gauche. Le nerf columellaire a son origine sur la branche sous-intestinale de la commissure viscéralé, à une grande distance du ganglion palléal gauche.
La commissure viscérale et ses ganglions. — Le ganglion sus-intestinal est très sensiblement piriforme , sa base élargie est tournée contre la branchie, c’est elle aussi qui donne naissance aux nerfs branchiaux. Ces nerfs sont au nombre de trois : le nerf branchial antérieur est Le plus puissant de tous ;
la branche anastomotique qu’il envoie au nerf palléal gauche est si courte et si rapprochée du ganglion, que la Janthine réalise presque la zygoneurie gauche, commé les Ampullaires dextres. Il n’est pas démontré que ce nerf envoie des rameaux à la fausse branchie ; les deux branches de sa bifurcation innervent l’extrémité antérieure de la branchie, la branche antérieure innerve aussi le manteau.
Le nerf branchial postérieur se distribue à la branchie en arrière. Au milieu, la branchie reçoit deux rameaux issus du nerf branchial moyen ; mais ce nerf est essentiellement destiné à la fausse branchie, et son tronc principal aboutit au milieu de l’organe où 1l se termine brusquement.
Le ganglion sous-intestinal est fusiforme ; il se continue à ses deux extrémités avec la commissure viscérale, sur son bord externe, avec le nerf palléal droit. Ce nerf innerve richement le bord du manteau à droite, et envoie une branche marginale au bourrelet inférieur de celui-ci. Avant de pénétrer dans le manteau, 1l envoie en avant une branche aux parois droites du corps. Gette branche n'existe pas à gauche; par sa distribution elle remplace le nerf pariétal, issu du connectif de la zygoneurie, dans les J. trochoidea et planispirata. Un autre nerf palléal droit plus réduit se détache aussi du ganglion sousintestinal, il innerve le manteau en arrière du précédent.
Entre le ganglion sous-mtestimal et le ganglion viscéral, la branche commissurale droite envoie au manteau et à la masse recto-génitale trois nerfs importants, assez rapprochés du ganglion sous-intestinal. On trouve aussi quelques autres filets nerveux trop fins pour être utilement suivis.
Le ganglion viscéral est sensiblement triangulaire ; les nerfs qu'il émet sont très difficiles à disséquer ; ils sont au nombre de trois : le nerf rénal suit le fond de la chambre palléale et se bifurque avant d'arriver à l’orifice rénal. Le grand nerf viscéral est plus difficile à découvrir, car il est plus profondément situé ; après un court trajet, 1} plonge dans le foie au-dessous du rein et innerve les principaux viscères du tortillon. Un autre nerf, plus fin, innerve la base de la masse recto-génitale.
Quels sont maintenant les nerfs cardiaques ? Je n'ai pas réussi à les trouver, et je ne pense pas que Île nerf rénal envoie des rameaux au cœur. J’ai trouvé deux filets nerveux qui se détachaient de la branche commissurale gauche, entre le ganglion sus-intestinal et le ganglion viscéral ; ils se dirigeaient en arrière vers le cœur, mais il m'a été impossible de les suivre Jusqu'à cet organe.
Ganglions pédieux. — Les ganglions pédieux sont très sensiblement triangulaires ; unis par une longue commissure, ils reposent sur le plan supérieur du pied, recouverts par des faisceaux musculaires qui se terminent en arrière dans le muscle columellaire. Ils reçoivent de chaque côté deux connectifs venant, l’un des ganglions cérébroïdes, l’autre des ganglions palléaux. Très distincts à leur origine, et sur une crande partie de leur longueur, ces connectifs se réunissent parfois avant d’avoir atteint les ganglions pédieux.
Chaque ganglion pédieux donne essentiellement naissance à trois nerfs importants. Deux de ces nerfs sont affectés au pied, l’autre à lépipodium. Ge dernier a son origine sur le bord externe des ganglions, à quelque distance des conneclifs ; il se dirige en arrière en suivant la ligne d'attache, sur le pied, de l’épipodium; il envoie en dehors et en dedans de très nombreuses branches à cet appendice pédieux. Ge fait est important. Chez les Aspidobranches, il est relativement difficile de fixer l’origine des nerfs épipodiaux, parce que les ganglions pédieux ne se séparent pas nettement des ganglions palléaux; chez la Janthine, au contraire, la séparation est aussi nette que possible. Nous pouvons done établir, avec notre mollusque, un point très contesté jusqu'ici, à savoir que l'épipodium est innervé, chez la Janthine, par les ganglions pédieux, d’où il résulte que, dans ce genre, il faut le considérer comme une dépendance du pied, et non comme un dédoublement du manteau. C’est en arrière, dans la région où il offre la plus grande surface libre, que lépipodium est le plus développé. |
Ganglions buccaux. — Les ganglions buccaux sont sensi-
blement ovoïdes; ils reposent sur les masses musculaires latérales et postérieures de la masse buccale. Une longue commissure sous-œsophagienne s'étend de lun à l’autre.
Les deux connectifs cérébro-buceaux aboutissent de chaque côté au bord externe des ganglions. L’un d'eux ne donne pas de ramifications, et aboutit purement et simplement au ganglion; l’autre, beaucoup moins épais, paraît au contraire se comporter comme un nerf issu des ganglions cérébroïdes, qui enverrait une très courte branche d’anastomose dans le ganglion, et se continuerait ensuite pour se ramifier plus loin. Ce connectif se comporte, en effet, comme un nerf buccal très rameux, issu des ganglions cérébroides. Avant de s’anastomoser avec le ganglion buccal, on le voit envoyer deux filets nerveux qui s’épanouissent sur le paquet formé par les deux tubes salivaires de chaque côté. Au point même où s'effectue l’anastomose, nait un autre nerf qui se comporte de même. Après avoir dépassé en avant les ganglions buccaux, le connectif devient un vrai nerf qui se bifurque, envoie une de ses branches à l’œsophage (une branche récurrente, par conséquent), autre branche se distribue aux faisceaux musculaires qui occupent la face supérieure de la masse buccale.
L’innervation des glandes salivaires est complétée par le nerf buccal externe. Avant d'envoyer ses trois rameaux principaux dans les parois supérieures, latérales et inférieures de la masse buccale en avant, ce nerf envoie une branche assez forte à la partie antérieure des glandes salivaires.
Le nerf buccal moyen n’est pas superficiel comme le précédent, et ses deux branches principales plongent bientôt dans les muscles de la masse buccale. La branche antérieure, la plus forte, va se ramifier dans les muscles compris entre les replis de chaque lame radulare; la branche postérieure se dirige au-dessous et en arrière dans la bosse musculaire qui termine en arrière la masse buccale, et c’est dans cette masse musculaire très accentuée qu'il se ramifie. Toutefois, c’est la partie inférieure seulement de la bosse qui est innervée par cette branche; la partie supérieure est innervée par le nerf
buccal interne, dont l’origine sur le ganglion est au voisinage de la commissure buccale. Dès sa base, le nerf buccal interne envoie un rameau aux muscles profonds qui unissent les deux lames radulaires.
Je n'ai trouvé qu'un seul connectif de chaque côté, dans la J. trochoidex.
Historique et conclusions. — Cuvier (6) a représenté quelques-uns des ganglions nerveux de la Janthine. Garner en a donné un dessin et une description très estimable et voisine de la vérité,en dépit des erreurs qui auraient pu facilement être évitées (18). Jhering a donné du système nerveux de la J. planispirata une description qui peut passer, Je crois, pour une de ses meilleures. Il a décrit exactement la plupart des nerfs issus des centres antérieurs et pédieux, surtout ceux qui se rendent à l’épipodium. Mais il fait de la Janthine un type orthoneure, omet de signaler la position un peu anormale du connectif de la zygoneurie, et ne signale pas la très instructive anastomose palléale gauche qui fait de la Janthine un type presque deux fois zygoneure. Je n’ai pas plus trouvé les yeux que les otocystes, et Jhering, Quoy et Gaymard (12) n’ont pas été plus heureux que moi. Mærch (51) dit que Lesson et Rang placent les yeux à l'extrémité des petits tentacules (Rang les a même dessinés), tandis que d’Orbigny les place à leur base externe. Macdonald a trouvé des otocystes dans une espèce de Janthine qu'il ne désigne pas; elles renferment une seule otolithe (52).
Comme la plupart des animaux pélagiques, les Janthines présentent des caractères complexes qui rendent l'étude de leurs affinités difficile. Cuvier les rangeait parmi les Trochoïdes, Woodward à côté des Haliotides ; Gray les plaça d’abord parmi les Ptéropodes, les frères Adam et Chenu parmi les Hétéropodes. Troschel (#1) à tranché la question en les mettant, d’après leur seule radule, dans un groupe formé tout exprès pour des formes difficiles à classer et d’ailleurs mal étudiées, le groupe des Pténoglosses. Macdonald (42, 52), de son côté place, comme Troschel les Janthines, les Scalaires
et les Solarium dans une même section de son tableau; d’après lui, les Scalaires seraient plus voisines des Solarium en raison de leur coquille et de leurs otolithes nombreuses ; il pense, d’ailleurs, que ce groupe permettra d'établir un passage aux Opisthobranches. Nous avons vu, enfin, que M. P. Fischer a démembré le premier le groupe des Pténoglosses en plaçant les Solarium parmi les Ténioglosses. Jai suivi son exemple en m'appuyant sur des raisons multiples; et J'ai fait remarquer que si l’on enlève les Solarium du groupe des Pténoglosses, les Scalaires doivent les suivre de bien près, car les affinités entre les deux genres, signalées par Macdonald, sont incontestables.
En somme, Troschel n’a fait que tourner la difficulté; ayant à déterminer les affinités d’un groupe aberrant, il a employé un moyen artificiel et réuni des formes disparates d’après leur radule. Si la radule normale est un excellent caractère de classification qui permet d'établir des groupes bien naturels, il n’en est pas de même des radules aberrantes si lon s’en tient à elles seules, car il faudrait séparer les Lamellaires des Vélutines, puisqu'elles n’ont plus que trois rangées de dents comme les Rachiglosses, séparer les Drillia des Pleurotomes, puisqu'elles ont cinq rangées de crochets au lieu de deux, les Pediculariu des Gyprées, puisqu'elles ont neuf rangées de dents au lieu de sept, placer dans trois groupes différents la Turritella acicula (0. 1. 1. 1.0), la T. ungulina (2. 1. 1.1. 9) et la T. triplicata (3. À. À. 1. 3), enfin séparer les Ovules des Cyprées, à cause de leurs dents marginales pectiniformes.
Il nous reste, par conséquent, à chercher les affinités des Janthines. Elles ne présentent aucun caractère commun avec les Solaridés, pas mème les caractères tirés de la radule, car cet organe est essentiellement différent dans les deux familles. Avec les Scalaridés, elles présentent en commun la forme des dents, jusqu’à un certain point celle du pied, et surtout la présence de deux paires de glandes salivaires en tubes, une grande et une petite ; la fausse branchie des Scalaires offre beaucoup de ressemblance avec celle des Janthines. D'ailleurs,
dans ces caractères communs s’introduisent des différences essentielles : la masse buccale et la radule sont extrêmement réduites dans les Scalaires, énormes dans les Janthines, enfin le pied des Janthines est muni d’un grand voile épipodial qui manque aux Scalaires.
Les analogies avec les Trochoïdes sont nulles; on en pourrait trouver quelques-unes avec les Ampullaridés et les Cérithidés, surtout avec le Ceratoptilus lævis, dont le système nerveux présente de grandes analogies avec celui des Janthines. On en trouverait de bien plus grandes avec les animaux de la série des Naticidés : 1° même mufle rétractile tenant le milieu entre le mufle simplement contractile et la trompe; 2% même position des tentacules à la base du mufle et largement séparés; 3° branchie presque identique caractérisée par des feuillets triangulaires épais, plissés sur leurs faces, largement fixés par leur base, très élevés dans les Janthines, un peu moins dans les Natices; 4° mème fausse branchie allongée, un peu moins bipectinée chez les Janthines que chez les Natices, un peu plus arquée chez les Natices; 5° énorme renflement æsophagien dans les Natices, les Gyprées et les Janthines; le renflement des Janthines est presque identique à. celui des Gyprées, mais celui des Natices se présente sous la forme d’un sac dépendant de l’œsophage; 6° système nerveux deux fois zygoneure dans les Lamellaires et dans les Cyprées, une fois seulement dans les Natices (à gauche), zygoneure à droite et presque zygoneure à gauche chez les Janthines; toutefois le système nerveux des Janthines est essentiellement distinct par la longueur des commissures cérébroïdes et pédieuses; le ganglion sus-intestinal est très éloigné du ganglion palléal droit dans les Janthines, un peu moins dans les Natices; il en est de même du ganglion sousintestinal ; 7° otocystes renfermant une seule otolithe chez les formes qui en sont pourvues; 8° absence des yeux dans les Janthines et les Natices; 9 pied divisé comme celui des Natices en un propodium et un métapodium; c’est le propodium des Janthines qui se reploie pour saisir les bulles d’air
renfermées dans le flotteur, c’est lui qui se rabat sur la coquille en avant chez les Natices; l’épipodium postérieur des Janthines a pour homologue les deux voiles épipodiaux latéraux des Naricidés, prosobranches très voisins des Naticidés. Sans doute, le pied des Natices est énormément plus développé que celui des Janthines, mais il est déjà très réduit chez les Naricidés et les Lamellaires ; vue par la face ventrale, la sole pédieuse des Janthines est triangulaire, tronquée en avant, et ressemble tout à fait à celle des Lamellaires et des Gyprées.
De tous les caractères tirés de la coquille, un seul permet de différencier complètement les Janthinidés des Naticidés: c'est l'échancrure du labre si peu développée d’ailleurs dans beaucoup de Janthines; lépaisse coquille des Natices est mince dans les Narica, très mince chez les Lamellarndés, enfin l’ombilic des Natices est souvent recouvert (Ampullina ou très étroit (Sigaretus) ou nul (Lamellarnidés). Les caractères différentiels les plus importants sont tirés des glandes salivaires très caractéristiques chez les Janthinidés, et surtout de la radule, qui est franchement ténioglosse dans les Natices, franchement pténoglosse dans les Janthines. Mais on se demandera s'il faut accorder une grande importance à la radule anormale dans un groupe qui présente à ce point de vue des anomalies considérables dans la forme et le nombre des dents (Lamellaires, Pédiculaires) (°).
En présence d’une série aussi polymorphe que celle des Natices (Natices, CGyprées, Lamellaires, Vélutines), mais manifestement homogène en dépit de certains caractères aberrants, on se demande s’il serait bien téméraire d'ajouter à cette série une forme pélagique, celle des Janthinidés. Si l’on accorde de l'importance à la réunion d’un grand nombre de caractères et non à un seul, on n'hésitera pas à le faire, en
(*) Il est très probable que la saillie arrondie interne qui forme presque une cuspide dans les Janthines n’est qu'une proéminence du talon; or, si l’on supprime les trois cuspides latérales dans une dent latérale de Natica monilifera, il restera une dent de Janthine. Cette suppression des cuspides est un fait fréquent, elle est normale et peut se produire, non seulement dans une même famille, mais dans un même genre.
remarquant toutefois que nos connaissances sont encore fort restreintes et que des rapports étroits pourront être précisés dans les études ultérieures, peut-être avec les Scalaridés. Si, comme le dit Spengel (89), les Hétéropodes sont chiastoneures comme les Prosobranches, c’est dans ce groupe qu’ils viendront se ranger comme annexe, et peut-être par l’intermédiaire des Janthinidés. On pourrait tirer à ce sujet de très utiles comparaisons entre le groupe des Natices et le groupe des Hétéropodes, et trouver des analogies dans le pied, la masse buccale, la position et la nature des otocystes. Je ferai seulement remarquer que les feuillets branchiaux de la Carinaire ressemblent à ceux de la Janthine, que les glandes salivaires sont en tubes dans les deux genres, que les tentacules sont assez semblables, que la masse buccale est très développée et le jabot très proéminent. Spengel (89) a exactement considéré les deux ganglions abdominaux de la Carinaire comme les correspondants des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal des Prosobranches et le ganglion anal comme un ganglion viscéral; il a admis en outre que les ganglions palléaux sont confondus avec les ganglions pédieux; mais le fait est assez rare chez les Ténioglosses (Ampullaire, Cyclophore) pour qu’on se demande si les ganglions palléaux ne seraient pas plutôt normalement confondus avec les ganglions cérébroides. Ces ganglions sont aussi manifestement bilobés de chaque côté que les ganglions pédieux et en relation avec les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, au moins chez la Carinaire, aussi bien que les ganglions pédieux. Aux arguments données par Spengel pour indiquer une torsion de la commissure viscérale dans les Hétéropodes, Je crois devoir ajouter les suivants qui me paraissent compléter utilement les siens. Milne Edwards (19) dit que le ganglion anal (viscéral) de la Carinaire est situé sur la face inférieure de l’abdomen, ee qui implique nécessairement une position dorsale par rapport au tube digestif; en outre, dans une figure représentant l'extrémité de la commissure viscérale avec ses trois ganglions, la commissure est manifestement
croisée. Il en est de même sur la figure du système nerveux de la Firola Fredericiana donnée par Leuckart (33) ; la torsion est manifeste; en outre, dans deux figures représentant le nucléus viscéral et ses nerfs dans la Firoloides Lesueuri et la Firola mutica, le même savant montre, avec toute l'évidence possible, que les ganglions terminaux de la commissure viscérale sont au-dessus du tube digestif, dans l’anse que forme ce dernier en se rendant à l’anus.
Or, dans une commissure viscérale droite, ou si l’on aime mieux avec un système nerveux orthoneure, il est impossible que les ganglions viscéraux postérieurs soient sur la face dorsale du tube digestif. Si l’on suppose une longue commissure viscérale orthoneure avec trois ganglions viscéraux postérieurs rapprochés comme dans la Carinaire, de deux choses l’une : si l’on déplace ces ganglions du côté droit de manière à amener le ganglion médian sur la face dorsale de l'intestin, la branche droite et le ganglion viscéral droit iront à gauche pardessus le tube digestif, la branche gauche et le ganglion viscéral gauche iront à droite par-dessus, et1l y aura croisement ; si le mouvement s'effectue du côté gauche, ce sera l’inverse, mais le croisement des deux branches se produira encore. Dans le cas du mouvement à droite, le ganglion viscéral droit deviendra gauche et correspondra au ganglion sus-intestinal des Prosobranches, le ganglion viscéral gauche deviendra droit et correspondra au gañglion sous-intestinal, le ganglion médian restera le ganglion viscéral des Prosobranches.
En outre, la commissure étant très longue et les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal très éloignés des origines de la commissure, le croisement devra être presque insensible. Dans la Patelle, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont très rapprochés du ganglion viscéral, et la torsion de la commissure est très peu marquée; or la disposition offerte par la Patelle est exagérée dans des proportions énormes chez les Hétéropodes, le croisement doit être à peine distinct et la torsion de la commissure ne peut être indiquée que par la position des ganglions viscéraux postérieurs au-dessus de l’in-
testin. Ces ganglions occupant en effet cette position, la chiastoneurie des Hétéropodes s’ impose absolument.
Dès lors. si la torsion ou, ce qui revient au même, le déplacement s’est effectué du même côté que dans les Pr os6branches! c’est-à-dire du côté droit, le ganglion situé à gauche, ou susintestinal, devra innerver la fausse branchie (organe cilié) des Hétéropodes. C’est ce qui résulte, en effet, des observations et des figures de Leuckart. Dans la Carinaire, d’après Gegenbaur (32), c'est le ganglion du côté droit qui innerve l'organe cilé, et lon ne peut attribuer cette différence qu’à une torsion moins avancée ou à une erreur d'observation.
D'ailleurs, le système nerveux des Hétéropodes demande encore des études sérieuses ; Leuckart n’a pas trouvé de commissure entre les ganglions cérébroïdes et les ganglions susintestinal et sous-intestinal, ceux-ci se rattachant directement et seulement aux ganglions pédieux, qui seraient alors nécessairement palléo-pédieux, comme le dit Spengel.
C’est un point important à vérifier, mais qui est tout à fail indépendant des conclusions précédentes, puisque celles-ci seront les mêmes, que la longue commissure viscérale naisse des ganglions cérébroïdes ou des’ganglions pédieux.
En admettant même que le système nerveux des Hétéropodes soit un peu différent de celui des Prosobranches typiques, la raison ne serait pas suffisante pour les éloigner des Prosobranches, et dans les Prosobranches, des Ténioglosses dont ils se rapprochent énormément. Les Rhipidoglosses orthoneuroides sont bien plus modifiés par rapport aux Turbo et on les place néanmoins dans le même groupe, On doit agir de même pour les Hétéropodes.
RACHIGLOSSES
TURBINELLIDÉS ET FUSIDÉS
M. J. Defferrière m'a envoyé plusieurs beaux échantillons de Turbinelles de la Nouvelle-Calédonie. Jai commencé létude
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 253 de la Turbinella polygona Lamarck, et je relève 1ci les traits principaux de son organisation.
Les Turbinelles ont une trompe extrèmement longue et un siphon bien développé. La masse buccale est très réduite, mais on distingue à la base de la trompe, immédiatement en avant des centres nerveux, un petit renflement æsophagien qui se rencontre, du reste, dans les autres Rachiglosses. Les glandes salivaires en grappe sont fortement développées et situées sur les côtés des centres nerveux antérieurs : leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux. Une très longue glande spéciale impaire, en tube fort large et de diamètre très 1rréeulier, s’étend en arrière parallèlement à Pæsophage et s'ouvre dans celui-ci un peu en arrière des centres nerveux antérieurs. Ces derniers, par leurs relations, rappellent presque complètement ceux des Pyrules : les ganglions cérébroïdes et palléaux sont réunis en une masse sus-æsophagienne dans laquelle de simples étranglements séparent seulementles ganolions. Les ganglions pédieux sont relativement assez éloignés des centres supérieurs et les triangles latéraux sont beaucoup plus larges que ceux des autres Rachiglosses. Le ganelion sus-intestinal est situé à gauche de l’æsophage, rattaché au ganglion palléal droit par une portion assez courte de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, Le ganglion sous-intestinal est un peu plus éloigné des ganglions palléaux que celui des Pyrules ; sa forme est identiquement la même que dans ce dernier genre ; il est relativement assez éloigné du ganglion palléal gauche, et le court connectif dela zygoneurie aboutit au connectif palléo-pédieux droit. Les ganglions buccaux se rattachent par de très courts connectifs aux ganolions cérébroïdes ; leur commissure est peu développée.
Du même envoi de la Nouvelle-Calédonie, jai également étudié la Fausciolaria filamentosa Lamarck. Dans une deseription sommaire du système nerveux, Je ne ferais que répéter mot pour mot la description du F, syracusanus, de M. B. Haller (95). Je renvoie à cet auteur. Je dirai seulement que les ganglions pédieux, cérébroïdes, palléaux, sus-intestinal et
954 E.-L. HROUVIER.
sous-intestinal sont beaucoup plus rapprochés que dans l’espèce précédente et même beaucoup plus que dans la Pyrule. Les glandes salivaires en grappes n’offrent rien de particulier ; mais, si la glande spéciale ressemble à celle des Turbinelles, elle est beaucoup moins développée. On n’attribuera, du reste, à ce dernier caractère qu’une valeur toute relative, car j'ai vu cette glande impaire offrir des volumes très variables dans le Bucein.
Historique et conclusions. — J'ai déjà cité le travail de B. Haller (98) sur le Fusus syracusanus ; Jhering se contente de dire que le système nerveux du F. antiquus est presque complètement semblable à celui du Buccin (80). Souleyet (27) a donné une figure d’un Turbinellidé, la Pyrula (Sennfusus) tuba, mas il serait très difficile d'interpréter cette figure.
Le système nerveux des Turbinelles ressemble presque complètement à celui des Pyrules; s’il est un peu plus condensé d’un côté (rapprochement plus grand des centres antérieurs et du ganglion sus-intestinal), il l’est beaucoup moins de l’autre (longueur des connectifs latéraux et plus grand éloignement du ganglion sous-intestinal). Ge sont là des différences secondaires qui n’altèrent en rien l'identité du plan. Ge qui est plus important, c’est le rapprochement excessif des ganolions buccaux et cérébroïdes. Dans la Pyrule, ces ganglions sont situés sous la masse buccale, c’est-à-dire fort loin des oanglions cérébroïdes; 1e1, ils sont presque en contact avec eux. Gette différence est importante, car elle est commune à tous les Rachiglosses, et se Joint à plusieurs autres caractères qui sont exclusifs ou presque exclusifs à ces derniers : réduetion considérable de la masse buccale, radule rachiglosse, renflement œsophagien en contact avec les centres nerveux, glandes salivaires dont les conduits passent en dehors des centres nerveux, glande spéciale impaire. De tous ces caractères, les plus importants sont à coup sûr ceux relatifs au rapprochement des centres buccaux et à la position des conduits salivaires par rapport aux centres nerveux; les autres sont accessoires. En effet, la masse buccale est déjà extrème-
ment réduite dans les Pyrules, et ces dernières sont pourvues d’un puissant renflement œsophagien qui correspond probablement à la glande impaire des Turbinelles. Il est probable que ces rapprochements deviendront plus sensibles quand on aura étudié des Turbinellidés pyruliformes, car la T. Polygona est une grosse Turbinelle tuberculeuse ne ressemblant en rien à une Pyrule par sa coquille.
Si les Turbinellidés se rattachent assez directement aux Pyrules, les Fusidés se lient beaucoup plus étroitement aux Turbinellidés. Toutefois, les Fusidés, par la concentration extrème deleurs centres nerveux, sont beaucoup plusfranchement rachiglosses. L'étude des diverses espèces de ces deux familles permettra sans doute d'établir les passages qui manquent encore aujourd’hui.
MITRIDÉS
Je n’ai malheureusement pu qu'ébaucher létude de cette curieuse famille. M. Defferrière m'avait envoyé de la Nouvelle-Calédonie un exemplaire de grande taille de la Mitra episcopalis Lamarck; malheureusement, 11 avait omis de casser le sommet de la coquille et la putréfaction avait envahi les viscères. L’extrémité antérieure du corps, elle-même, était assez mal conservée. |
La trompe extraordinairement longue était presque complètement dévaginée. À la base de la trompe on voyait les deux glandes salivaires en grappe. Ces glandes sont unies en une seule masse autour de l’œsophage et englobent complètement les centres nerveux antérieurs Les conduits salivaires sont d’une finesse extrême, 1ls ne paraissent pas traverser les colliers nerveux; dans la trompe ils décrivent un trajet très flexueux.
Je ne connais pas de type où la dissection des centres nerveux soit aussi difficile. Ils sont au milieu des glandes salivaires et revêtus par un tissu conjonctif épais et adhérent qui les masque complètement. Quand on enlève morceau par morceau les glandes salivaires, on n’aperçoit qu'une masse
informe autour de l’œsophage. Cette masse correspond aux centres antérieurs. Il faut enlever avec précaution le tissu adhérent qui les environne, et il est bien difficile de ne pas léser plus ou moins les ganglions. On voit alors que les centres antérieurs offrent un degré de concentration rappelant les ganglions des Harpes. Le ganglion sus-intestinal est très nettement séparé par un étranglement du ganglion palléal droit. Il émet deux nerfs comme celui des Olives ; l’un d’eux correspond à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, l’autre au nerf branchial. Ge dernier est énorme et ne se divise en plusieurs rameaux qu’au voisinage de la branchie. Le nerf palléal gauche est complètement caché sous les faisceaux rétracteurs de la trompe. Les autres nerfs w’offrent rien de particulier; d’ailleurs, je n’ai pu les étudier que très Imcomplètement.
Historique et conclusions. — Par leur système nerveux et leurs glandes salivaires, les Mitridés paraissent se rattacher étroitement aux Füsidés, Si la famille des Mitridés est réellement homogène (on en pourrait douter en voyant le polymorphisme des espèces qu’elle renferme), elle se rapproche presque certainement des Fusidés par les Turricules et surtout par les Fusomitra qui, par leur coquille, ressemblent beaucoup à des Fuseaux.
L'étude de l'appareil digestif, surtout de la glande spéciale impaire, sera d’un très grand intérêt pour justifier ou détruire ce rapprochement adopté par le plus grand nombre des malacologistes. Les Turricules surtout, qui ont la forme de Fuseaux et une radule trisériée, donneront de très utiles renseignements.
BUCCINIDÉS : Buccinum undatum Linn. (fig. 53, 97 et fig. 58 à 64).
J'ai étudié le système nerveux du Buccin dans tous ses détails ou peu s’en faut, et l’on verra, d'après cet exemple, quelle complexité peut atteindre le système nerveux d’un prosobranche de l’organisation la plus élevée. On peut se pro-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 207 curer aisément des Buccins aux Halles centrales; ils sont en bon état pendant l’hiver, mais la décomposition atteint vite les viscères en été.
Pour la commodité de la description, on peut diviser les centres nerveux du Buccin en deux groupes : les centres anterieurs Siluës dans la région céphalique de lanimal et les centres postérieurs rejetés en arrière et rattachés aux premiers par la commissure viscérale.
Centres antérieurs (fig. 59). — Les centres antérieurs sont au nombre de dix ; 1ls occupent le plancher de la cavité antérieure du corps, sous la trompe, à l'angle formé par lPœsophage se repliant pour la troisième fois avant de se diriger en arrière vers l'estomac. Je suppose, bien entendu, la trompe rétractée, comme elle se présente ordinairement dans les animaux préparés pour la dissection.
Quelques détails sur la position de la trompe el. sur sa structure ne seront pas inutiles ici; ils trouveront, du reste, leur application dans létude de presque tous les Prosobranches pourvus d’une trompe.
La bouche se trouve à l'extrémité antérieure du corps, audessus du pied, terminant l'appareil protractile appelé trompe. Celle-c1, est constituée, comme le montre nettement l’étude de son innervation, par une double mvagination du tégument céphalique. Une première invagination, dirigée d'avant en arrière sur une longueur de 5 à 6 centimètres, forme ce que j'appellerai la gaine de la trompe. À l'extrémité postérieure de linvagination, le tégument revient d’arrière en avant sur la même longueur formant les parois de la trompe. Celle-ci se présente, par conséquent, sous la forme d’un boyau protractile. De sorte que la cavité antérieure du corps emprisonne la gaine de la trompe, laquelle se continue en avant avec les téguments céphaliques, en arrière avec les parois de Fa trompe. La trompe est entourée par la gaine, continue avec elle en arrière, Hbre à son extrémité buccale, c’est-à-dire en avant. La gaine de la trompe est rattachée aux parois latérales
du corps, sur toute sa longueur, par de nombreuses brides E.-L. BOUVIER. 17
musculaires qui deviennent surtout fort nombreuses à la partie postérieure de l’organe. C’est par la contraction de ces divers muscles que la trompe peut faire saillie au dehors ou rentrer dans sa gaine.
Dans la trompe, on voit sur la ligne médiane orsale l’œsophage (fig. 61, O, 0", 0”), et au-dessous la gaine de la radule. Cette gaine s'ouvre au-dessous de lorifice œsophagien, dans un atrium buccal à peine sensible. Arrivé à l’extrémité postérieure de la trompe, l’æsophage se recourbe parallèlement à lui-même, en suivant la face inférieure de la gaine sur la ligne médiane, puis se dirige en avant. Avant d’avoir atteint l’extrémité antérieure de la tête, le tube œsophagien se recourbe de nouveau parallèlement à ses deux directions antérieures, et se dirige vers le tortillon sur le plancher du corps. Les centres antérieurs se trouvent à l’angle formé par ce dernier repli. [ls comprennent :
1° Deux ganglions cérébroïdes (GC), réunis par une très courte commissure qui regarde la partie postérieure du corps, comme les ganglions qu’elle unit ;
2 Deux ganglions pédieux (P), reposant sur le plancher de la cavité antérieure du corps; ces ganglions sonten contact intime en dedans, vers leur partie postérieure, ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par un connectif cérébro-pédieux (4) assez court.
3° Deux ganglions palléaux (Gg, Gd), qui se séparent des ganglions cérébroïdes par de simples étranglements, et se rattachent aux ganglions pédieux par les connectifs palléo-pédieux (#,) aussi courts à peu près que les connectifs cérébropédieux. Ces triangles latéraux (*) sont donc très étroits et se réduisent à de simples fentes.
4° Un ganglion sus-intestinal (Sp), en relation par un très court connectif, avec le ganglion palléal droit.
9° Un ganglion sous-intestinal (Sb) rattaché au ganglion
(*) M. de Lacaze-Duthiers appelle {riangle latéral l'espace compris entre
les ganglions pédieux, cérébroïdes et palléaux [d’un côté, et les connectifs qui unissent ces ganglions.
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 259 palléal gauche par un très court et très épais connectif, confondu avec le ganglion palléal droit, dont il ne se distingue que par un étranglement.
6° Deux ganglions buccaux (B) situés au-dessus des ganolions cérébroïdes auxquels ils se rattachent par de courts connectifs ; ces ganglions sont unis par une commissure assez longue.
Les commissures et connectifs qui unissent ces divers ganolions étant en général assez courts, la conséquence est une grande concentration de tous ces centres nerveux. Un névrilème épais recouvre la masse. Les glandes salivaires, au nombre de deux, et très asymétriques, se trouvent de chaque côté des centres, et les recouvrent presque complètement; elles
+se confondent en avant. Quand, pour la dissection, on a ouvert l’animal sur la ligne médiane dorsale, rejeté la trompe en arrière et fendu la gaine de la trompe au-dessus des centres nerveux, on n’aperçoit guère que les ganglions buecaux, avec les gros paquets de nerfs qui vont au pied ou à la trompe.
Centres postérieurs (fig. 60 et 64). — La cavité antérieure du corps, celle qui renferme l'appareil proboscidien, se ferme presque complètement en arrière, et ne laisse guère qu'un passage étroit pour l’œsophage qui plonge dans le torullon.
C’est un peu en arrière de ce cul-de-sac, à gauche du gros muscle columellaire et assez près du cœur, que se trouvent les centres postérieurs ou viscéraux. Les centres, au nombre de deux, sont situés au-dessus du tube digestif, sur la portion la plus reculée de la commissure viscérale. La branche sus-intestinale (k) de celle-ci a son origine dans le ganglion palléal droit ; après avoir formé le ganglion sus-intestinal, elle se dirige obliquement en arrière et à gauche en passant au-dessus de l’œsophage et se termine dans les ganglions viscéraux. La branche sous-intestinale (4) de la même commissure commence au ganglion palléal gauche en formant le ganglion sous-intestinal ; elle se continue en arrière et à droite après avoir passé sur l’æsophage, puis se termine comme la branche
précédente dans les ganglions viscéraux (V, V.). [ci encore, la commissure viscérale est croisée.
Ganglions cérébroïdes (fig. 53, 57 et 59). — Vus par leur face supérieure, les ganglions cérébroïdes (C) ont la forme d’un ovale allongé. Leur commissure est masquée par l’œsophage, et il faut couper celui-ci au niveau des ganglions pour l’apercevoir. Elle est très courte, médiocrement épaisse, mais recouverte par un épais névrilème ; elle regarde la partie postérieure du corps. En arrière, les ganglions cérébroides envoient un court et gros connectif aux ganglions pédieux ; au-dessus, un connectif très court allant aux ganglions buccaux. Les deux ganglions cérébroïdes sont égaux en dimension, mais sensiblement asymétriques par ce fait que la partie postérieure du ganglion cérébroïde gauche contracte des relations étroites avec le connectif palléo-pédieux, tandis que rien de semblable ne se présente à droite.
Les nerfs assez nombreux qui partent des ganglions cérébroïdes peuvent se diviser en trois groupes : nerfs de la sensibilité spéciale, nerfs des {équments céphaliques et nerfs proboscidiens.
4° Nerfs de la sensibilité spéciale. — Les nerfs de la sensibilité spéciale sont au nombre de trois de chaque côté ; ils ont leur origine sur la face externe des ganglions.
Le nerf tentaculaire (f) est très gros. À gauche, il est à peine masqué à sa base par les glandes salivaires; à droite, au contraire, il traverse les glandes et n’en sort qu'après avoir parcouru la moitié de son trajet. C’est alors seulement qu'il se ramifie. Une branche très forte se rend aux téguments céphaliques antérieurs, d’autres assez nombreuses, mais plus petites, à la base du tentacule ; enfin. le nerf pénètre dans le tentacule auquel il distribue des filets nerveux en abondance. Il n’est pas rare de voir une des branches du nerf pénétrer avec lui dans le tentacule et s’enrouler en spirale autour du nerf pour se ramifier ensuite. Je n'ai pas vu de renflement ganglionnaire à l'extrémité du tentacule.
Le nerf optique (/) est très fin et se détache du ganglion
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 261 au même point que le nerf précédent, auquel il s’accole pendant les deux tiers de son trajet. I s’en écarte ensuite pour se diriger un peu en dehors, pénétrer dans le tentacule et se rendre à l'œil situé latéralement sur une saillie du tentacule.
Quant au nerf acoustique (9'), un examen superficiel ferait croire qu'il a son origine dans le ganglion pédieux, mais il n’en est rien. On le voit s’élever des otocystes vers l'extrémité postérieure du ganglion pédieux : là il suit la face externe du connectif palléo-pédieux, passe sous le grand nerf latéral (d,, e,) et pénètre ensuite dans le ganglion palléal. Ainsi l’origine du nerf acoustique serait plutôt, en apparence, sur le ganglion palléal ; mais, par une dissection délicate, on peut le suivre dans les ganglions palléaux et cérébroiïdes jusqu’à une faible distance du nerf optique (fig. 57).
Le nerf acoustique ne se ramifie pas, non plus que le nert optique. Les otocystes (a) sont situées assez profondément, bien au-dessous de la partie antérieure des ganglions pédieux.
2° Nerfs des léquments céphaliques. — Ces nerfs se réduisent à deux, lun à droite, Pautre à gauche ; ils naissent par un gros tronc sur le connectif cérébro-pédieux ; le nerf de droite passe au-dessous de la glande salivaire du même côté, celui de gauche un peu en avant de la glande salivaire gauche, On peut donner à chacun de ces nerfs le nom de nerf nuqual (pc). À peu de distance de leur origine, ces nerfs se bifurquent, et chacune des branches de la bifurcation donne de nombreux rameaux aux téguments latéraux et supérieurs de la région céphalique, en arrière des tentacules.
æ Na {s proboscidiens. — Ges nerfs se détachent tous de la partie postérieure des ganglions cérébroïdes. Ils forment à droite et à gauche un gros faisceau qui se dirige directement en arrière. [ls se divisent en deux groupes assez nettement distincts; les uns innervent la gaine de la trompe et les museles qui la rattachent aux parois du corps, les autres innervent les parois de la trompe.
Les nerfs de la gaine sont au nombre de quatre pour chaque côté; ils sont en général beaucoup moins gros que les
nerfs proboscidiens. [ls se séparent d’ailleurs très rapidement de ceux-e1 pour se ramifier dans la gaine et dans les muscles de la gaine. Le plus fin et le plus court de tous a son origine dans les ganglions cérébroides à une faible distance du connectif buccal; un autre s’anastomose fréquemment, par de petites branches, avec le précédent, ses rameaux atteignent presque la partie postérieure de la gaine ; les deux derniers sont les nerfs de la gaine les plus gros et les plus longs, leurs branches s'étendent jusqu'à la partie postérieure de la gaine.
Les nerfs proboscidiens proprement dits sont en général très gros ; 1ls suivent, en un seul faisceau, la face inférieure de la gaine, parallèlement aux conduits salivaires, sans donner aucun rameau. Il y en a trois de chaque côté. Ils s’anastomosent fréquemment, non seulement entre eux, mais avec les nerfs buccaux qui se rendent aux organes contenus dans la trompe. Je reviendrai sur ces anastomoses curieuses en parlant du système buccal ; elles n’ont d’ailleurs qu’une importance très limitée, puisqu'elles varient beaucoup d’un individu à lautre. Je ne décrirai ici que les particularités qui m'ont paru constantes ou à peu près.
Le nerf (p,) est le plus petit des nerfs proboscidiens ; non loin de son origine sur le ganglion cérébroïde, it s'anastomose avec un nerf buccal; vers la partie postérieure de la trompe, le tronc commun qui en résulte, s’anastomose en outre avec le grand nerf proboscidien (p:) qui naît de la partie postérieure du ganglion cérébroide. On à alors un très gros nerf, simple en apparence, très complexe en réalité, qui se divise en quatre branches quand il se recourbe pour pénétrer dans la trompe, à la partie postérieure de la gaine. L’une de ces branches ne fait que prolonger le nerf buceal et se rend à l'appareil radulaire. Des trois autres, la plus petite et la plus courte innerve les parois de la trompe à sa base; les deux dernières, beaucoup plus grandes et plus longues, se ramifient dans les parois inférieures de la trompe ; leur ramification est extrèmement riche vers l’extrémité de celle-ci.
Le nerf (p.) est presque aussi gros que le nerf (p,) et s’anastomose avec le nerf buccal, à l’extrémité postérieure de la gaine. Gette anastomose, quim’atoujours offert une constance très grande, se poursuit à peu près jusqu’à l'extrémité du tiers postérieur de la trompe. Puis la séparation se produit, le nerf(y:) innervant les parois supérieures de la trompe, et le nerf buccal l’æsophage. Comme les deux autres nerfs proboscidiens, ce nerf (p,) se ramifie très richement à l’extrémité antérieure de la trompe, tout autour de la bouche.
Ganglions pédieux (fig. 53, 57, 59, 62). — Les deux ganglions pédieux (P), parfaitement symétriques dans la femelle, présentent une forte asymétrie chez le mâle, par suite de la naissance du gros nerf pémial (+) sur le ganglion droit. Ce sont les plus gros de tous les ganglions du Buccin. Ils ont une forme franchement ovalaire et sont en contact direct, par une large surface, sur leur bord interne et postérieur. On connait leurs relations avec les ganglions cérébroïdes ; ils se rattachent en outre aux ganglions palléaux par deux connectifs un peu plus gros que les connectifs cérébro-pédieux.
L'artère pédieuse (fig. 61, 63, À p) suit leur face supérieure, dans le sillon qui les sépare. Avant de les quitter et de se bifurquer, elle donne deux petites branches, l’une à droite, l’autre à gauche. Ges branches, embrassant, par-dessus, la pointe des ganglions pédieux, y produisent une dépression qui donne l'apparence d’un petit ganglion pédieux antérieur.
Les nerfs des ganglions pédieux, au nombre d’une cinquantaine environ pour chaque ganglion, peuvent se diviser en trois groupes, suivant la parte des ganglions où ils prennent naissance.
Les nerfs pédieux antérieurs (#) sont les plus gros et les plus nombreux. Is forment un fort paquet à la partie antérieure des ganglions pédieux, se dirigent en avant, et plongent dans la masse musculaire du pied. Ils se groupent de chaque côté en deux faisceaux assez nets. L'un d’eux est supérieur et comprend environ dix nerfs qui innervent plus particulièrement la partie antérieure du pied ; l’autre comprend au moins
douze nerfs, il a son origine un peu plus bas et innerve surtout la partie postérieure du pied.
Les nerfs pédieux supérieurs (#,) sont au nombre de deux de chaque côté et naissent du ganglion au voisinage de l’étranclement supérieur dont j'ai parlé plus haut. Le plus petit se dirige immédiatement en avant, et un peu en dessus pour distribuer ses rameaux au-dessous de la tête, entremêlant ces rameaux avec les branches les plus antérieures du nerf nuqual. Le plus grand se dirige en avant; il passe au-dessous du précédent et se ramifie dans la partie supérieure du pied, celle qui est la plus voisine de la bouche.
Les nerfs pédieux inférieurs (#:) sont peu nombreux. Je w’en ai compté que trois de chaque côté, dont un beaucoup plus gros que les deux autres. Ces nerfs se dirigent Immédiatement à droite et à gauche, et se ramifient en partie dans cette région superficielle du pied qui constitue le plancher de la cavité antérieure du corps.
Aux nerfs précédents il faut ajouter, chez le mâle, les nerfs du pénis. Ils ont leur origine dans la partie postérieure ’et externe du ganglion pédieux droit; ils produisent [à un renflement qui se prolonge dans le grand nerf pénial et sert aussi de base au petit nerf pénial (7). Ce dernier se rend aux muscles de la base du pénis et, par quelques-unes de ses branches, s'étend comme ceux-ci assez loin en avant.
Le grand nerf pénial (2) est certainement le plus puissant de tous les nerfs du Bucein. IT pénètre dans le pénis et marche parallèlement au canal déférent. Les nombreux rameaux qui s’en détachent sont parfois réunis en faisceaux de deux, trois ou quatre filets; ils se ramifient beaucoup dans les muscles, mais je ne les ai jamais vus se rendre au canal déférent. La disposition du nerf pénial près de son extrémité est des plus curieuses (fig. 28, 1). Le nerf se bifurque, et les deux branches de la bifurcation se rejoignant par intervalles, il se forme des losanges de la plus grande régularité. Plus loin, il y a trifurcation, puis réunion des trois branches, ce qui produit un losange avec sa grande diagonale. Plus loin enfin, les filets
nerveux naissent de petits renflements, peut-être ganglionnaires. C’est surtout dans la région des losanges et des renflements que la ramification du nerf pénial est très riche. Les branches nerveuses qui en partent sont nombreuses, se ramifient beaucoup, s’anastomosent, et l’on peut dire sans exagération que l’extrémité du pénis est la région du corps la mieux innervée.
Tnnervation de la partie gauche du corps (fig. 60 et 62). — La partie gauche du corps, en arrière de la tète et jusqu’au tortillon, est innervée aux dépens du ganglion palléal gauche et du ganglion sus-intestinal.
Nerfs du ganglion palléal gauche. — Les nombreux nerfs issus du ganglion palléal gauche (Cg) se rendent les uns aux parois de la cavité antérieure du corps, les autres au muscle columellaire, les plus gros enfin au siphon et au manteau.
Les nerfs des parois du corps sont au nombre de quatre. — Le plus antérieur et le plus grand, que j’appellerai grand nerf latéral (2), a son origine sur le connectif palléo-pédieux, au voisinage du ganglion palléal, sur le bord externe du connectif. C’est d’abord un très gros nerf, quise bifurque très vite, une branche antérieure se rendant en avant sous les rameaux du nerf nuqual, l’autre sur les côtés et en arrière jusqu'au niveau de la branchie. Ce nerfétablit le passage de l’innervation des ganglions palléaux à celle des ganglions cérébroïdes, comme les nerfs pédieux supérieurs établissent le passage de l’innervation des ganglions cérébroïdes à celle des ganolions pédieux. — Les autres nerfs (e,, e,, etc.), qu'on peut appeler pariétaux postérieurs, ont leur origine sur les bords externes et postérieurs du ganglion; leur champ de distribution est en arrière des branches du nerf précédent. Le nerf (e.) est le plus grand de tous, il atteint la partie la plus reculée des parois du corps, à gauche.
Le nerf columellaire (/) se détache du bord postérieur du ganglion. Il va droit en arrière sur le plancher du corps et se continue assez loin sans se ramifier; puis il se divise en plusieurs branches qui plongent toutes dans le muscle colu-
mellaire. Deux autres nerfs plus fins ont probablement aussi la même distribution, mais ne vont pas aussi loin en arrière.
Les nerfs palléaux et siphonaux sont au nombre de deux; ils ont leur origine sur l’angle externe du ganglion, entre les nerfs pariétaux. Ils se dirigent à gauche et en arrière, traversent les parois du corps sans contracter d’adhérence avec. elles et ne commencent à se ramifier et à se séparer l’un de l’autre, qu’un peu avant d’avoir atteint le niveau du siphon.
L’un d’eux est le grand nerf palléo-siphonal (#) ; arrivé à la base du siphon, 1l envoie une et plus souvent deux branches d’anastomose au nerf branchio-palléal (4), puis va seramifier très abondamment dansle siphon quise présente ainsi comme une région probablement très sensible. Un rameau du nerf se rend au manteau.
L'autre nerf est plus petit. Je l’appellerai nerf palléal inférieur (#,), car il se rend au bourrelet palléal qui entoure le corps par-dessous, en arrière du pied. Il forme sur les bords du bourrelet un réseau d’anastomoses sur lequel je reviendrai plus loin. La première branche de ce nerf parait se rendre à la base du siphon.
Nerfs du ganglion sus-intestinal. — Ge ganglion donne naissance à trois nerfs, ainsi qu'à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.
L’un de ces nerfs, le pariétal supérieur (e), est peu important. Il est grèle et s’accole souvent à la commissure viscérale sur une grande partie de sa longueur. Son champ d’innervation est au-dessus des nerfs pariétaux postérieurs. Les deux autres nerfs offrent, au contraire, un grand intérêt, tant par les parties du corps qu’ils desservent que par les relations curieuses qu’ils contractent avec certains autres nerfs. Avec la commissure viscérale et le nerf précédent, ils forment d’abord un faisceau qui passe obliquement au-dessus du tube digestif, d'avant en arrière, pour se diriger vers la branchie. Bientôt ces nerfs se séparent de la commissure viscérale et, sans adhérer, traversent la paroi du corps pour devenir superficiels à mesure qu'ils approchent des branchies.
Le plus puissant des deux est le nerf branchio-palléal (D). Il innerve surtout la fausse branchie et le manteau, mais envoie aussi quelques filets nerveux à la grande branchie. Sa distribution mérite d’être étudiée avec détails. Arrivé sur le plafond de la cavité branchiale, il se bifurque ; la branche postérieure, assez forte, se rend directement à la fausse branchie sans se ramifier et se termine brusquement dans le bourrelet médian de celle-ci. Quant à l’autre branche, elle envoie de nombreux et gros rameaux dans le bourrelet médian de la fausse branchie, quelques-uns à la grande, puis se dirige en avant à la rencontre du grand nerf siphonal. Elle contracte une ou deux anastomoses (2,) avec ce dernier, puis se recourbe parallèlement au bord du manteau, en effleurant l'extrémité antérieure de la branchie. De nombreux rameaux, plus ou moins fins, se dirigent en avant et forment un réseau d’anastomoses qui est surtout très serré au voisinage des bords du manteau. De très petits ganglions se voient à certains angles des mailles; mais jamais je n’ai pu apercevoir de cellules nerveuses aux points où le nerf branchio-palléal se met en relation avec le nerf siphonal.
Le second nerf, un peu moins fort que le précédent, est le nerf branchial postérieur (4). Il diverge un peu en arrière du précédent el envoie bientôt de très nombreux rameaux du côté de la fausse branchie.
Ces rameaux, pour la plupart, s’'anastomosent entre eux et se terminent, moitié dans le bourrelet de la fausse branchie, moitié à la base de la branchie vraie. Geux qui se rendent à la vraie branchie doivent, par conséquent, traverser la fausse branchie tout entière; l’un d’eux se prolonge assez lom en arrière sur l’organe respiratoire.
En résumé, nous avons deux nerfs branchiaux principaux, l’antérieur plus spécialement destiné à la fausse branchie, le postérieur à la branchie vraie. La fausse branchie est relativement beaucoup mieux innervée que la branchie et les nerfs qui s’y rendent se terminent tous brusquement dans le bourrelet médian, comme s'ils aboutissaient à un ganglion nerveux.
Innervation de la partie droite du corps (fig. 60, 62). — L'innervation de la partie droite du corps est dévolue au ganglion palléal droit et surtout au ganglion sous-intestinal.
Nerfs du ganglion palléal droit. — Un seul nerf est à signaler ici, C’est le grand nerf latéral droit (d,), dont l’origine est sur le bord externe du connectif palléo-pédieux. Sa distribution est à peu près la même à droite que celle de son homologue à gauche.
Les autres nerfs ont tous leur origine dans le ganglion sousintestinal et sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale.
Nerfs du ganglion sous-intestinal. — Les nerfs issus de ce oanglion sont très nombreux et correspondent assez bien à ceux de la partie gauche du corps. Mais, comme le siphon fait défaut à gauche, le nerf siphonal est remplacé par un nerf palléal; d’ailleurs, les nerfs branchiaux n’existent pas.
Les nerfs pariétaux sont au nombre de cinq (d,, d., d,, ete.) ; ils sont de dimensions fort différentes, et leurs rameaux s'étendent d'autant plus loin en arrière que leur origine sur le ganglion est plus reculée. Les branches extrêmes des deux derniers (d,, d;) doivent certainement envoyer leurs rameaux au muscle columellaire. D'ailleurs, il existe ici un nerf columellaire assez fin, qui se distingue à peine, par son trajet et sa distribution, du dernier nerf pariétal.
Le ganglion sous-intestinal sert en outre d’origine à deux nerfs palléaux ; beaucoup plus gros que les autres nerfs du même ganglion, ils se rendent au manteau à droite, en traversant les parois du corps.
Le plus antérieur est le grand nerf palléal droit (#'); 1l se dirige à droite parallèlement au bord du manteau. Il donne en avant de nombreuses branches qui forment vers le bord du manteau un réseau d’anastomoses pourvues de ganglions à certains angles, au moins dans la région dorsale. Les mailles de ce réseau se continuent directement avec les mailles formées à gauche par le nerf branchio-palléal. Les deux ou trois premières branches de ce nerf se prolongent en dessous dans
le bourrelet palléal; elles se ramifient, et là encore se produisent des anastomoses en continuité directe avec celles du nerf palléal inférieur. Il en résulte ce fait curieux et important à signaler, c’est que les nerfs palléaux de droite et de gauche formant des réseaux qui communiquent entre eux, le corps tout entier est entouré par un réseau nerveux continu qui suit le bord du manteau. Bien plus, dans la région dorsale, le nerf palléal droit envoie en arrière d’assez fortes branches, qui forment aussi un réseau se continuant avec les mailles d’anastomoses développées par le petit nerf palléal dans la partie antérieure de la glande à mucus.
Le petit nerf palléal (#:) est, chez la femelle au moins, d’une dissection beaucoup plus difficile que le précédent. II se sépare déjà du grand nerf palléal dans la cavité antérieure du corps, et se dirige beaucoup plus obliquement en arrière. Un peu en arrière de la poche copulatrice musculaire de la femelle, il se divise en deux branches; l’une passe sous l'extrémité du rectum, l’autre entre le rectum et le manteau. Cest le caractère propre de ce nerf d’embrasser le rectum entre ses deux branches principales. Dans le mâle, la grande branche passe en arrière de l’anus, où elle se bifurque à son tour. On peut suivre les ramifications de ces deux branches sur la partie antérieure de la glande à mucus, où elles forment le réseau dout j'ai parlé tout à l'heure. Dans la femelle, au contraire, la branche antérieure passe, en partie au moins, en avant de l’anus, entre la glande de lalbumine et la poche copulatrice ; elle est très difficile à disséquer dans cette région. La poche copulatrice est mnervée par ce nerf. Quant au rectum et à la glande de l’albumine, on peut supposer qu’ils sont innervés par les branches du petit nerf palléal; mais c’est en se reportant à d’autres types où la chose est plus nette, car il n’est guère possible 1c1 de trouver les rameaux propres à ces deux organes.
La commissure viscérale; ses ganglions et ses nerfs (fig. 60, 64). — La branche sous-intestinale (4') de la commissure viscérale se détache du bord postérieur du ganglion
sous-intestinal, à une faible distance du ganglion palléal gauche. C’est un très gros cordon qui se dirige un peu à droite sur le plancher de la cavité antérieure du corps. On l’aperçoit par transparence à travers une mince couche de tissu conjonetif, quand on a enlevé le tube digestif, l'aorte et la glande spéciale impaire (fig. 61, «°). Vers le fond de la cavité, la commissure envoie un assez gros nerf (7) dans la direction du manteau; ensuite, elle se dirige assez obliquement à gauche et quitte la cavité antérieure du corps pour se terminer dans le gros ganglion viscéral (V). Quittant ce ganglion, la commissure revient un peu en avant, par-dessus le tube digestif, et atteint alors le petit ganglion viscéral (V.), où aboutit également la branche sus-intestinale de la commissure. On connaît le trajet de cette dernière branche, à partir du ganglion sus-intestinal, jusqu'aux parois du corps à droite; elle traverse ces parois d'avant en arrière et aboutit à son tour au petit ganglion viscéral.
La branche sus-intestinale de la commissure ne donne qu'un ou deux filets assez grêles, qui se rendent aux parois du corps à gauche, ainsi qu’à la branchie. Deux nerfs se détachent à droite de l’extrémité postérieure de la branche sous-intestinale, le plus fort (7:) à l'angle que fait la commissure pour se diriger en arrière de droite à gauche, le plus faible beaucoup plus près du gros ganglion viscéral; ce dernier nerf peut faire défaut. Quand il existe, 1l se confond toujours avec l’autre, après un certain trajet. Dans le mâle, la rencontre a toujours lieu entre le manteau et le canal déférent (X). Le tronc commun qui en résulte (7:) envoie d’abord une branche en avant, probablement au conduit sexuel mâle, puis il se bifurque. Ses deux branches ont d’ailleurs la même distribution; elles passent entre le rectum, épaissi par des glandes, et la membrane palléale, se ramifient beaucoup, et leurs branches terminales se perdent dans la glande à mucus.
Ici se pose une question. Ces nerfs innervent-ils le rectum ou simplement la membrane palléale et la glande muqueuse? Je crois pouvoir affirmer qu’ils innervent ici, comme chez la
plupart des autres Prosobranches, aussi bien l’une que l'autre. Dans le mâle, le fait est bien certain, car J'ai pu suivre des filets nerveux qui allaient se perdre dans la masse glandulaire du rectum. Mais, la femelle offre une difficulté beaucoup plus grande, en raison du grand développement des glandes génitales annexés, et je n'ai pu suivre sûrement aucun filet nerveux se rendant à ces glandes ou au rectum. Mais si l’on observe que les filets nerveux envoyés dans la glande à mucus sont assez peu nombreux et très grêles, on sera porté à admettre que, dans la femelle, les glandes de l’albumine et de la glaire, comme le rectum, sont innervés par les nerfs en question.
Nerfs issus des ganglions viscéraux (fig. 60, 64). — La plupart des nerfs viscéraux ont leur origine dans le ganglion viscéral principal (V). Ce ganglion est triangulaire, souvent un peu bilobé, en communication avec la commissure viscérale par ses angles de droite et de gauche, avec le nerf réno-cardiaque par son angle postérieur. Quand on a fendu le manteau sur la ligne médiane dorsale et bien lavé la préparation, on peut l’apercevoir par transparence un peu à droite du cœur. Pour mettre en évidence et suivre les nerfs qui en partent, il faut enlever avec soin la membrane qui le recouvre. La dissection des nerfs viscéraux exige beaucoup de travail et de patience.
Le nerf recto-génital (j,) se détache du ganglion à droite, presque à la naissance de la commissure. Il se dirige vers le canal déférent qui, dans cette région, se renfle et se trouve encore accolé au rectum, puis envoie une branche d’anastomose aux nerfs commissuraux droits; cette branche émet quelques rameaux dans la direction du canal déférent. Le tronc principal du nerf passe entre le canal déférent d’une part, le manteau de l’autre, et se ramifie dans la face supérieure du rectum. Ordinairement, un autre petit nerf va se Joindre à la branche d’anastomose du nerf recto-génital.
Le nerf rectal (7:) se détache du ganglion beaucoup plus à gauche; il passe au-dessous du rectum et du conduit génital
et se distribue superficiellement sur la face inférieure du rectum.
Le petit nerf viscéral a presque le même point d'attache que le précédent, mais il s'en sépare bientôt pour passer en dehors du nerf réno-cardiaque et plonger dans le foie. Je le considère comme un nerf hépatique, sans lavoir pu suivre toutefois jusque dans ses derniers rameaux.
Le nerf réno-cardiaque (2) est, à son origine, le plus puis-.
sant de tous les nerfs viscéraux. Mais il se ramifie si rapidement et avec une telle abondance, que sa dissection demande toujours un temps assez considérable. À peine s'est-il détaché du ganglion qu'une branche assez forte (71) en part, se dirige un peu en avant et à gauche dans le plancher de la cavité péricardique, envoie quelques rameaux très fins à ce plancher, puis atteint le gros tronc aortique très près du cœur. Là, cette branche parait se terminer brusquement, maus il w’en est rien, et l’on peut suivre ses rameaux épanouis en éventail, wx ou deux sur l'aorte, les autres dans les épaisses parois musculaires du ventricule. Cette branche importante ne fait jamais défaut.
Un peu plus loin, le nerf réno-cardiaque envoie un rameau péricardique, puis se bifurque ; entre ses deux branches se voit l’orifice en boutonnière (r') de l’organe de Bojanus. La branche supérieure se ramifie sur les parois de organe, dans la saillie qu’il forme entre la glande muqueuse et le rectum. La branche inférieure, beaucoup plus forte, innerve aussi l'organe au voisinage de son orifice ; mais bientôt elle pénètre dans sa profondeur, où elle se divise en trois rameaux ; deux sont uniquement destinés à l’organe ; l’autre suit, sur toute sa longueur, une glande qui enveloppe à demi le cœur et ressemble complètement au rein par sa structure, bien qu’elle soit d’un rouge assez prononcé. Ce rameau envoie un filet important aux veines voisines, et l’on peut suivre ce filet jusque vers Poretllette.
Le grand nerf viscéral (y) est probablement le plus long de tous les nerfs du Buccin, puisqu'il se prolonge dans toute
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 273 la longueur du tortillon. [est très gros à son origine, mais on ne le voit pas au premier abord, car 1l se détache de la face inférieure du ganglion et plonge presque immédiatement dans le foie. Il marche d’abord parallèlement au conduit génital et fort près de celui-ci ; plus loin, il est plus facile à apercevoir, car il devient superficiel au-dessous de la membrane transparente qui enveloppe le tortillon. À peine a-t-1l pénétré dans le foie qu'il se divise en deux branches parallèles. La plus grêle est plus particulièrement destinée aux glandes et aux conduits génitaux ; l’autre envoie de nombreux rameaux dans le foie sur les conduits hépatiques et, autant que J'ai pu le voir, sur le conduit génital. C’est une ramification très abondante, mais toujours fort délicate ; elle produit par endroits des réseaux d’anastomoses.
Nerfs du ganglion viscéral accessoire. — Le ganglion viscéral accessoire (V,) est cinq ou six fois plus petit que le précédent ; il est triangulaire. Deux nerfs seulement s’en détachent, et encore faut-1l remarquer que, dans la plupart des individus, le nerf postérieur (7;) a son origine entre les deux ganglions viscéraux. Les deux nerfs s’envoient toujours une ou deux anastomoses assez fortes; souvent aussi le nerf postérieur se met en relation directe, par de minces filets, avec les nerfs du ganglion principal, avant d'aller se diviser en trois ou quatre rameaux sur la veine qui conduit le sang des branches au cœur ainsi que sur l'oreillette.
Le nerf viscéral antérieur (7,) est bien plus important. Ii est très long, et se détache toujours d’un angle du ganglion. Une anastomose le réunit au nerf précédent et envoie un filet nerveux à l’aorte postérieure. Plus loin le nerf s’accole à cette même aorte, puis se continue en se ramifiant dans la masse des viscères. Les points précis de son innervation sont plus difficiles à établir; 1l innerve les deux artères, une partie du foie et peut-être aussi l'estomac.
Ganglions buccaux (fig. 59, 61). — Les ganglions buccaux (B) sont situés, de part et d'autre, au-dessus des ganglions cérébroïdes ; un court connectif les rattache à ces
derniers, tandis qu'ils sont unis par une commissure assez longue, comprise entre l'artère proboscidienne en avant et l’'œsophage en arrière.
Les nerfs buccaux peuvent se diviser en deux groupes, ceux quise rendent aux organes contenus dans la trompe, et ceux qui se distribuent aux organes situés au-dessous de la game. D'ailleurs ces nerfs n’envoient jamais de branches qu’au tube digestif, à ses annexes et à l’aorte.
Nerfs buccaux proboscidiens. — Les nerfs buccaux proboscidiens naissent, au nombre de trois, sur la face antérieure des ganglions buccaux. Ils peuvent se réunir, sur une partie de leur longueur, avec certains nerfs proboscidiens issus des ganglions cérébroiïdes.
L’un d'eux se confond, à l’extrémilé postérieure de la gaine, avec le nerf cérébroïde (p:). Le tronc unique se bifurque bientôt et le nerf buccal, reprenant son autonomie, innerve l’œsophage jusqu’à la bouche. Il est très rapproché du conduit salivaire du même côté. — Le nerf suivant se confond, peu après sa naissance, avec le nerf cérébroïde (p,), et le tronc commun qui en résulte se confond souvent à son tour avec le nerf (p:). Mais, à l’extrémité postérieure de la gaine, le nerf buccal redevient libre et innerve, sur toute sa longueur,
la gaine de laradule. — Le dernier nerf à la même distribution, mais il reste libre.
Nerfs buccaux situés au-dessous de la qaine. — Les trois
nerfs précédents se mêlent aux nerfs proboscidiens cérébroïdes et forment un seul paquet avec eux, jusqu’à l’extrémité postérieure de la gaine. Les nerfs suivants, au contraire, divergent presque aussitôt.
Le nerf œsophagien salivaire (s, s:) se détache des ganglions un peu en avant du connectif cérébro-buceal. IT innerve à la fois les glandes salivaires et l’œsophage depuis sa sortie de la trompe jusqu'aux centres nerveux antérieurs. À une fable distance de son origine, 1l se divise en deux branches. L'une se dirige extérieurement dans la glande salivaire correspondante, l’autre sur l’œsophage, dans la partie ci-dessus indi-
quée, où elle forme deux longues branches. La distribution est très sensiblement la même à droite qu’à gauche.
Le nerf œsophagien aortique (si) m'a paru avoir une origine fort variable suivant les individus. Dans tous les cas, c’est un nerf impair formé par la réunion de deux troncs ayant leur base, lun sur le ganglion de droite, l’autre sur le ganglion de gauche. Ce qui varie, c’est le lieu où se fait la fusion des deux troncs et la manière dont elle se fait. Tantôt elle se produit très près des ganglions, ce qui ferait croire à l’existence d’une seconde commissure buccale, c’est le cas le plus fréquent chez la femelle; tantôt elle se produit beaucoup plus en arrière et non plus par une simple réunion, mais parfois par l’intermédiaire de deux ou trois anastomoses; dans ce cas, la seconde commissure est moins nette.
Quoi qu’il en soit, on voit le nerf impair se diriger en arrière entre l'aorte et l’œsophage, envoyant d’abord des rameaux peu nombreux à Pune et à l’autre. Au point où la glande spéciale impaire se met en relation avec le tube digestif, elle reçoit un fin rameau difficile à suivre bien loin. Plus en arrière encore, un autre rameau s’accole à l’aorte antérieure et la suit au moins Jusqu'au moment où elle s'enfonce à gauche dans les parois du corps. Puis le nerf se continue et alors se ramifie bien davantage, ses branches s’épanouissent en assez grand nombre sur la partie postérieure de lœæsophage et de la glande spéciale. Il est probable qu’elles vont plus loi, mais je n'ai pu les suivre davantage.
Un autre nerf impair, le nerf aortique, se détache du ganolion buccal gauche et se ramifie en réseau sur les diverses branches que forme l'aorte antérieure, quand elle traverse les centres nerveux. Je n’ai pu lui trouver de correspondant à droite een outre J'ai pu seulement le suivre en entier sur un individu femelle parfaitement injecté. Les nerfs se détachaient en blanc sur le fond bleu de l’injection.
Historique. — Cuvier (6), Poli et Delle Chiaje (8), Quoy et Gaymard (12), Swann (15), Garner (18), Sars, Koren et
Danielssen (38,43), enfin Jhering (80), ont étudié le système nerveux des Buccins.
Les quatre premiers travaux ne nous apprennent pas srand’chose; ils indiquent seulement une masse nerveuse antérieure d’où partent en rayonnant des nerfs.
Garner se rapproche beaucoup de la vérité en donnant au Buccin un système nerveux semblable à celui des Natices. Sa figure des Natices est presque exacte en ce sens que le croisement est parfaitement représenté ; mais les deux branches de la commissure sont isolées et ne se rencontrent pas, en arrière, dans un ganglion viscéral. Malgré sa brièveté, la description par analogie de Garner est la plus exacte de toutes celles connues jusqu'ici. Je dois dire toutefois que Spengel (89) considère le Buccin, sans autre indication, comme un prosobranche chiastoneure.
Sars, Koren et Danielssen donnent une description et un dessin des centres nerveux embryonnaires du Buecin. Tous les centres antérieurs, sauf le ganglion sous-intestinal, sont représentés presque exactement dans leurs connexions vraies. Il n’est pas fait mention desautres parties du système nerveux. Les grands ganglions cérébroïdes de ces auteurs doivent correspondre aux ganglions palléaux, mais on en voit partir le nerf optique; par contre, le nerf acoustique a son origine dans les ganglions cérébroïdes.
Les centres antérieurs du Buccin sont bien représentés par Jhering, mais on ne sait pas pourquoi il crée deux masses ganglionnaires dans le ganglion sous-intestinal. Les centres postérieurs sont également représentés; mais il ne les rattache pas au ganglion sus-intestinal, car il fait du Buccin un type orthoneure, dépourvu de commissure croisée.
Sa description des nerfs est très incomplète et renferme de nombreuses erreurs. Ainsi, Jhering fait naître le nerf optique du nerf tentaculaire, et il appelle ganglion rénal le ganglion viscéral gauche qui, précisément, n’innerve pas le rein. I ne signale pas l’anastomose gauche entre le nerf branchial antérieur et le nerf palléal gauche. La discussion détaillée du
travail de Jhering serait trop longue, je renvoie au mémoire de l’auteur.
Nassa reticulata Linn. et N. mutabilis Linn.
Les Nasses ne diffèrent que très peu des Bucecins ; quelques mots suffiront pour signaler les traits les plus caractéristiques de l’animal, du moins en ce qui est relatif au système nerveux.
La position des centres nerveux est exactement la même que dans le Buccin. La trompe à un développement égal dans les deux genres. Le système nerveux est presque identique à celui du Bucein.
La position des otocystes, par rapport aux centres antérieurs, semble indiquer un passage aux Purpuridés. Chez la N. mutabilis, les otocystes sont, comme chez le Buccin, presque symétriquement situées, mais beaucoup plus rapprochées des ganglions pédieux. L’otocyste droite est presque en contact avec le ganglion pédieux droit, tandis que lotocyste gauche est un peu rejetée à gauche. Dans la N. reticulata, au contraire, l’asymétrie est complète : l’otocyste droite est immédiatement au-dessous de la partie moyenne du ganglion pédieux droit, mais l’otocyste gauche est rejetée laté rene et un peu en avant, assez loin du ganglion gauche.
Les otocystes sont beaucoup plus faciles à mettre en évidence que celles du Buccin : elles apparaissent avec une grande netteté quand on renverse d'avant en arrière les centres antérieurs avec leur névrilème. Les Buccins et les Nasses n’ont qu'une seule otolithe par otocyste; cette otolithe est arrondie. On la fait aisément sortur de l’otocyste par une pression de la pince. Le nerf acoustique se prépare très facilement; il tranche, par sa couleur blanche, sur le fond jaune des ganglions, et plonge dans les centres palléaux avant d'atteindre les ganglions cérébroides. Le nerf optique est indépendant du nerf tentaculaire.
Historique et conclusions. — Tai résumé la bibliographie de cette famille en traitant du Buccin; les Nasses n’ont pas
été étudiées jusqu'ici; elles se rapprochent d’ailleurs considérablement des Buceins.
La glande spéciale impaire des Buccins mérite d’être étudée; elle est fort large, flasque, se rétrécit en un tube en arrière, et ce tube se termine par une ampoule qui rappelle la glande spéciale des Volutes à son extrémité. Par leur radule, par leur système nerveux très condensé, par leurs glandes salivaires et par leur très longue glande spéciale, les Buceinidés se rattachent très étroitement aux Fusidés, qu'ils rappellent d’ailleurs par la forme de la coquille. Is leur sont du reste postérieurs : les vrais Buccinidés apparaissent dans la Craie et atteignent leur maximum dans le Miocène et le Pliocène, les Fusidés apparaissent certainement dans le Crétacé.
MURICIDÉS
J'ai étudié le système nerveux du Murex trunculus Linn. Il ressemble presque complètement à celui du Bucem et des Pourpres par la disposition et la concentration des centres nerveux. Je me bornerai à comparer les résultats auxquels je suis arrivé à ceux obtenus par B. Haller (98), qui a fait des recherches, en apparence très complètes, sur la même espèce.
Je m'accorde complètement avec B. Haller en ce qui concerne les nerfs proboscidiens issus des ganglions cérébroïdes et les nerfs des ganglions buccaux, mais Je ne comprends pas comment il se sert de ces observations pour critiquer celles de M. de Lacaze-Duthiers relatives au champ de distribution des nerfs issus des ganglions buccaux. Il est vrai que dans les Murex, comme dans les Buccins, ce sont des nerfs issus des ganglions cérébroïdes qui innervent la trompe, ses muscles rétracteurs et ceux qui se rattachent aux parois de la masse buccale. Ge sont ces muscles-là, je pense, que B. Haller désigne sous le nom de musculature buccale. Or B. Haller homologue ces muscles à ceux qui constituent la grosse masse buccale des Rhipidoglosses et, partant sans doute de cette homologation inexacte, prétend que la musculature buecale
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 279 est toujours innervée par les ganglions cérébroïdes; M. de Lacaze-Duthiers a déerit, dans l’Haliotide etle Vermet, les nerfs de la masse buccale et des muscles puissants qui la constituent ; 1l a toujours vu partir leurs nerfs des ganglions buecaux; Je suis arrivé au même résultat dans plus de cinquante espèces, tandis que B. Haller prétend que ces muscles sont innervés par les ganglions cérébroïdes chez les Rhipidoglosses. Jai essayé, mais en vain, d'arriver à un accord avec B. Haller, sur ce point Litigieux. Qu'en faut-il conclure? C’est que, chez les Prosobranches pourvus d’une masse buccale, cette masse buccale est toujours innervée par les ganglions buccaux. Or cette masse buccale renferme des muscles puissants dans les Rhipidoglosses et la plupart des Ténioglosses; au contraire, elle est très peu musculaire et fort réduite dans les Prosobranches munis d’une trompe fort développée, et surtout dans les Rachiglosses. Ce que B. Haller appelle musculature buccale chez ces derniers n'appartient pas à la masse buccale, mais à la trompe, et correspond aux muscles moteurs de la masse buccale et aux muscles du mufle chez les Prosobranches non proboscidifères ; ces muscles, chez tous les Prosobranches, sont innervés par les ganglions cérébroïdes. En résumé, la masse buccale et ses muscles intrinsèques sont toujours innervés par les ganglions buccaux, tandis que ses muscles moteurs et les muscles du mufle ou de la trompe sont innervés par les ganglions cérébroides. Par conséquent, si je suis d'accord avec B. Haller en ce qui concerne l’innervation de la trompe, je suis d’un avis opposé au sien en ce qui touche à l’innervation des muscles de la masse buccale, et je pense que l'erreur de B. Haller est due à une confusion dans l’homologation de ces parties.
B. Haller place les otocystes aw voisinage des ganglions cérébroïdes; il leur donne un contour piriforme allongé tout à fait particulier. Jamais on ne voit rien de pareil dans les Prosobranches, et si la position est la même que dans les Hétéropodes, la forme est absolument différente. En réalité, B. Haller à fait une singulière confusion. I a pris pour des
otocystes deux petits corps allongés, piriformes, peut-être nerveux, plus probablement glandulaires, restés Inaperçus jusqu'ici, et qui demandent une étude particulière. [ls émettent des filaments à leur extrémité rétrécie, et lon pourrait les confondre avec les ganglions buccaux. On les voit sans dissection dès qu’on a enlevé les glandes salivaires. [ls sont situés sur les côtés des ganglions cérébroïdes, et un peu en avant. Au microscope, ces corps piriformes présentent une enve- loppe conjonctive avec un üssu franchement cellulaire à l’intérieur. Le tissu conjonctif se prolonge en avant dans les filaments dont j'ai parlé. Il n’y a rien là qui ressemble à des otocystes, et la figure comme les explications de B. Haller sont manifestement inexactes. Les otocystes, dans les Murex, sont très grosses, rondes, et situées dans le tissu conjonctif qui protège la face inférieure des ganglions pédieux, presque en contact avec ceux-ci. On les aperçoit sans préparation quand on renverse les centres antérieurs en avant. Elles renferment une très grosse otolithe ronde, qui présente des stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique est relativement très gros; on le prépare sans difficulté : il se dirige en arrière sous les ganglions pédieux, passe sur la face externe des ganglions palléaux, et pénètre dans les ganglions cérébroïdes à une faible distance du nerf tentaculare. Jai conservé des préparations du corps piriforme, des otocystes et un animal où l’on voit avec la plus grande évidence les otoeystes avec le trajet du nerf acoustique. Ainsi M. B. Haller à pris un corps piriforme situé au voisinage des ganglions cérébroïdes et de nature probablement glandulaire pour les otoeystes; celles-ci sont situées sous les ganglions pédieux à une assez grande distance des ganglions cérébroïdes.
B. Haller éloigne beaucoup trop le ganglion sus-intestinal du ganglion palléal droit; la distance est un peu plus grande que celle qui sépare les deux ganglions dans le Buccin. Du reste, de tous les ganglions, c’est le ganglion sus-intestinal qui varie le plus en position. D’après B. Haller, 1l n'émeltrait, outre la branche sus-intestinale de la commissure vis-
cérale, que le nerf de la fausse branchie. En fait, on voit partir du ganglion tantôt un, tantôt deux nerfs branchiaux qui innervent à la fois la branchie et la fausse branchie. B. Haller figure le nerf unique comme un tronc simple se rendant, sans se ramifier, à la fausse branchie. En réalité, ce nerf émet assez loin de l’organe un certain nombre de rameaux dont quelques-uns vont à la branchie; il en est de même du nerf branchial accessoire, qui se détache souvent du ganglion. En outre, d'après B. Haller, le nerf branchial proprement dit naîtrait de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, et n’innerverait que la branchie. En réalité, on voit quatre, cinq ou six nerfs branchiaux se détacher de la commissure, et les premiers envoyer encore des rameaux à la fausse branchie. Par conséquent, on ne saurait admettre, avec B. Haller, que le nerf branchial unique innerve aussi loreillette. Les nerfs branchiaux antérieurs n’ont rien à voir avec cet organe, et cette observation du savant anatomiste ne peut être attribuée qu'à une déduction théorique dont la source est dans ses observations sur des formes beaucoup moins élevées. à
B. Haller décrit deux nerfs palléaux se détachant du ganglion palléal gauche : c’est exact, mais il n’est pas vrai que le nerf palléal postérieur, le plus important des deux, soit destiné uniquement au manteau, à l'exclusion du siphon. Au point où il reçoit une branche anastomotique du nerf de la fausse branchie, on le voit émettre une très forte branche qui innerve le siphon tout entier; ensuite 1l envoie une autre branche au bord externe du siphon, puis il se ramifie dans le manteau, envoyant un ou deux rameaux à la Branchie. B. Haller décrit un petit ganglion siphonal au point où ce nerf reçoit la branche anastomotiqne signalée plus haut; Je ne veux pas contester ce fait, que des études histologiques très précises pourront seules éclairer; je dirai seulement que ce ganglion ne paraît pas exister dans les Prosobranches étudiés jusqu'ici. D’après B. Haller, l’autre nerf palléal serait tout spécialement destiné au siphon; en fait, il ne lui envoie que
quelques rameaux peu importants, c’est essentiellement un nerf qui envoie des rameaux aux parois du corps et innerve le bord inférieur du manteau.
Je n’insiste pas sur la division er deux parties que B. Haller a voulu établir dans les ganglions palléaux ; elle est artificielle, et J'aurai occasion d’en parler plus loin. Je dirai seulement que les Murex ont une glande spéciale intermédiaire, par sa structure fortement glandulaire, entre celle des Muricidés et dés Purpuridés. Du reste, la transition entre ces deux familles s'effectue naturellement par lintermédiare des Ocinebra, dont plusieurs espèces, d’après leur radule, sont ballottées entre les Muricidés et les Purpuridés. L'Ocinebra erinaceus Linn. à le système nerveux et la paire de glandes salivaires accessoire en tube des Pourpres et, au point de vue anatomique, se sépare difficilement de celles-ci. Les Trophons serviront probablement d’intermédiaire entre les Buccinidés et les Muricidés.
PURPURIDÉS
J'ai étudié dans cette famille la petite Pourpre de nos côtes, et le Concholepas du Pérou. Les Pourpres avaient été recueillies au Pouliguen ; les unes étaient fraiches, les autres conservées dans l’alcool; les Concholepas étaient conservés dans les collections du Muséum.
Purpura lapillus Linn.
Les centres antérieurs occupent la même position, par rapport à la trompe, que dans les Buceinidés ; seulement la trompe étant relativement assez réduite, les centres se trouvent à peu près au niveau de son. extrémité postérieure. Ils sont recouverts par une masse compliquée comprenant la radule beaucoup plus longue que la trompe et un ensemble de glandes qui doivent être signalées 1ei. Ge sont : 1° les glandes salivaires en grappe, très réduites, placées à droite et à gauche des
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 285 centres ; elles vont s'ouvrir dans la masse buccale, un peu en arrière de la bouche, leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux ; 2° une paire de gros tubes glandulaires très sinueux, qui se réunissent dans un canal impair et filiforme, ce canal traverse les colliers nerveux et va S’ouvrir dans l’'œsophage à la naissance du sac radulaire; 3° une grosse glande spéciale qui remplit complètement toute la seconde moitié de la cavité antérieure du corps. Cette glande ne ressemble pas à la glande spéciale du Buccin; c’est une grosse glande massive ressemblant tout à fait à la glande spéciale du Murex. Son gros canal excréteur s'ouvre dans l'æsophage en arrière des centres nerveux. [suffit d'enlever cette glande pour apercevoir le ganglion sus-intestinal. Avant de traverser Îles colliers nerveux, l’œsophage se renfle considérablement en une espèce de Jabot, qu'on pourrait prendre pour une masse buccale ; ce jabot est beaucoup moins développé dans le Buccin.
Les centres antérieurs sont un peu plus ramassés que ceux du Buccin. Les ganglions cérébroïdes sont relativement très gros, un étranglement profond les sépare; en écartant un peu les centres, on entrevoit une commissure très large et extrèmement courte; leur couleur est le jaune pâle, les autres ganglions sont rosés. Les ganglions pédieux présentent en avant cet étranglement produit par des branches artérielles latérales, que j'ai déjà signalé en parlant du Buecin. Les ganglions palléaux se distinguent seulement des ganglions cérébroïdes par un étranglement. Les connectifs palléo-pédieux et cérébro-pédieux sont gros et très courts ; Le triangle latéral est indiqué par un orifice étroit rempli par une branche latérale de l'aorte céphalique; on n’aperçoit l’orifice que sur des animaux injectés, les branches artérielles colorées le mettent en évidence. Le ganglion sous-intestinal a une indépendance relativement grande ; 11 se rattache au ganglion palléal gauche par une commissure très nette, quoique fort courte ; il est uni au ganglion palléal droit par le connectif de la zygoneurie, court et étroit. Ses relations sont à peu près celles qui seront signalées en parlant des Volutes.
Le ganglion sus-intestinal est placé sur l’œsophage, à une très faible distance du ganglion palléal droit. Les ganglions buccaux sont au-dessus et en avant des centres cérébroïdes, auxquels 1ls se rattachent par des connectifs très courts ; leur commissure n’a pas un demi-millimètre, et il faut étudier les ganglions au plus fort grossissement de la loupe pour l’apercevoir. Ce caractère distingue essentiellement les Purpuridés des Buccinidés.
Tous les nerfs principaux issus de ces centres, dans Île Bucein, se retrouvent dans la Pourpre. Le nerf optique est indépendant du nerf tentaculaire. L’asymétrie des otocystes, signalée pour la première fois par M. de Lacaze-Duthiers, est très grande. À droite, l’otocyste se trouve à une distance assez forte des centres nerveux, dans le tissu conjonctif abondant qui tapisse la cavité du corps dans cette région ; on la trouve en suivant le grand nerf latéral droit, qui occupe ici la même position que celui du Buecin; quand on a suivi ce nerf sur une longueur de quelques millimètres, on aperçoit l’otocyste au-dessous et un peu en avant. La dissection du nerf acoustique jusqu'au ganglion pédieux est très délicate, à cause de la finesse du nerfet du tissu conjonctif qu’il traverse ; elle devient plus facile ensuite, le nerf suit le connecuf palléopédieux, la face externe du ganglion palléal droit et plonge dans sa masse avant d’avoir atteint le ganglion cérébroïde. A gauche, l’otocyste se trouve sur la face inférieure du ganglion pédieux gauche, 1l faut renverser les centres pour Papercevoir. Le nerf acoustique suit encore ici le connectif palléo-pédieux et le ganglion palléal avant de plonger dans la masse de ce dernier. Cette asymétrie, dans la position des otocystes, distingue fort nettement les Pourpres des Buceins.
Le nerf pénial à son origine sur le bord postérieur du ganglion jpédieux droit; ses grosses branches contractent entre elles de nombreuses anastomoses dès la base du pénis.
La branche sus-intestinale de la commissure viscérale à son origine à l'extrémité du ganglion sus-intestinal. Trois autres nerfs se détachent du mème ganglion: le plus fin estun
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 289 nerf pariétal qui pourrait bien envoyer quelques rameaux à la fausse branchie ; les deux autres sont des nerfs branchiaux. Le nerf branchial antérieur envoie une forte branche anastomotique au nerf palléo-siphonal, issu du ganglion palléal gauche. Comme toujours, les rameaux des nerfs branchiaux destinés à la fausse branchie se terminent brusquement au bourrelet médian de l'organe; cela est particulièrement évident pour un très gros rameau détaché du nerf branchial antérieur.
La branche sus-intestinale de la commissure viscérale suit à gauche les parois du corps et se dirige vers le fond de la cavité palléale ; son trajet est superficiel, et l’on peut presque toujours l’apercevoir sans dissection. La branche sous-intestinale, issue du ganglion sous-intestinal, est un peu plus profonde, elle envoie un nerf assez puissant au rectum et au manteau à droite. Sur la commissure viscérale se trouvent en arrière deux ganglions viscéraux ; le plus gros est très allongé, il est à droite comme dans le Buccin.
Concholepas Peruvianus Lamarck (fig. 65 à 70).
J'ai fait une étude assez complète du Goncholepas, autant pour montrer l'indépendance du système nerveux, vis-à-vis de la forme du corps, que pour établir les variations que subissent les ganglions et leurs nerfs quand ils desservent des parties énormément développées.
Par son aspect extérieur, le Concholepas ressemble assez bien à une Haliotide dont le muscle columellaire (X), au lieu d’être localisé en une masse, aurait la forme d’un fer à cheval, ouvert en avant, comme celui des Patellidés et des Fissurellidés (fig. 65). Le pied (F) à pris un développement extraordinaire et ressemble absolument au pied d’une Patelle ou d’un Ormier, seulement il offre en arrière une légère excroissance parallèle au bord inférieur du pied. Ses rapports avec le muscle columellaire sont ceux offerts par les Patelles, Fissurelles et Navicelies. Le muscle limite en arrière, sur la face
dorsale du pied, une profonde cavité piriforme (Y') dont la pointe est dirigée en avant et à droite ; cette cavité loge le tortillon dont l’enroulement est à peine indiqué ; ce tortillon est tout à fait mdépendant de la cavité qui le renferme.
Le manteau (U) forme un cercle continu autour du corps, comme dans les Patelles et les Navicelles ; 11 passe en avant au-dessus de la tête et forme une collerette autour du pied, au-dessous du musele columellaire. La branchie (Br) est très longue et située à gauche au-dessus du muscle; c’est une branchie normale de Pectinibranche ; la fausse branchie (br) bipectinée est en avant et au-dessous de la branchie, elle est relativement plus réduite que celle des Pourpres. La cavité palléale est assez large en avant, elle se rétrécit à gauche et en arrière et, très allongée, s'étend presque jusqu’à lextrémité postérieure du corps; elle est comprise entre la branchie et le torlillon. La cavité antérieure du corps lui correspond presque exactement, mais s'étend moins loin en arrière ; dans cette cavité cheminent l’æsophage et la commissure viscérale qui sont, par suite, fortement rejetés à gauche. C’est au fond de la cavité antérieure du corps, tout à fait en arrière, que se trouvent les ganglions viscéraux (V, V,); c’est par là aussi que l’æsophage pénètre dans le tortillon.
La trompe est normalement constituée; elle a les mêmes dimensions relatives que celle de la Pourpre. Quand elle est rétractée, son extrémité postérieure est recouverte par Îles glandes salivaires en grappe; ces glandes sont paires, de volume égal, mais asymétriquement situées; la gauche est fortement rejetée en avant. En contact par leur bord interne, ces glandes forment une espèce d'avant-toit au-dessus des centres antérieurs; leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux et viennent s’accoler à l’œsophage à l’endroit où celui-ci quitte | trompe et se renfle en un jabot moins oros mais plus long que celui de la Pourpre. Les Concholepas ont aussi, comme les Pourpres, une paire de glandes salivaires en tubes très longs et sinueux; ces tubes deviennent filiformes en avant, traversent les colliers nerveux et se réunissent dans
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 287 un conduit impair qui s’accole à l'artère proboscidienne et va s'ouvrir dans la cavité buccale au voisinage de lorifice antérieur du tube digestif. La glande spéciale à le même aspect, la même structure, et les mêmes rapports que celle de la Pourpre. La radule est beaucoup plus longue que la trompe et se mêle en arrière aux glandes précédentes. En avant, la cavité antérieure du corps est très profonde et renferme toutes ces glandes; il faut user des plus grandes précautions pour mettre à découvert, sans léser des filets nerveux, la masse ganglionnaire antérieure, qui repose sur le plancher de la cavité générale.
L’anus et l’orifice génital femelle sont en avant et à droite sous le manteau. Le pénis céphalique (L) est médiocrement développé. Le cœur est au fond de la cavité palléale, à gauche, à côté de lorifice du rein; le rem lui-même occupe le bord gauche de la masse viscérale.
Disposition générale du système nerveux. — La concentration des centres nerveux antérieurs est très grande, et l’on a des difficultés, au premier abord, pour reconnaitre les ganglions qui les constituent. La plupart de leurs commissures et connectifs sont chargés de cellules nerveuses, beaucoup plus que dans le Bucein et la Pourpre (fig. 65, 66 et 67).
Les ganglions cérébroïdes (G) ressemblent assez bien à un disque polygonal à angles mousses, fortement renflé au centre; ils sont en continuité de substance sur leur bord interne. Les ganglions palléaux (Cd, Gg) se séparent à peine des ganglions cérébroïdes par des étranglements peu marqués, et il n’est pas toujours facile de savoir où commence un ganglion cérébroïde et où finit un ganglion palléal. Celui de gauche est beaucoup plus développé que celui de droite; 1l occupe une position latérale et inférieure par rapport à l’œsophage; le ganglion droit est, au contraire, un peu au-dessus.Il y a, par conséquent, une certaine obliquité dans les colliers : ils sont inclinés à gauche. Le ganglion sus-intestinal (Sp) regarde à gauche, 1l se rattache au ganglion palléal droit par une très large et très courte commissure ganglionnaire.
Les ganglions pédieux (fig. 67, 68, 69) se trouvent immédiatement au-dessous de tous les autres centres antérieurs. [ls ont un volume énorme, en rapport avec le développement extraordinaire du pied; leur masse égale au moins celle de tous les autres ganglions. Ils sont ovoïdes et se touchent par leur bord interne, mais la continuité de substance n'existe qu'en avant. Le connectif cérébro-pédieux (4,) est large et court : on peut dire que les ganglions cérébroïdes sont en continuité de substance avec les ganglions pédieux. Les connectifs palléo-pédieux (#,) sont moins gros et un peu plus longs. Les triangles latéraux sont fort réduits et traversés par une branche latérale de l'artère antérieure.
Le ganglion sous-mtestinal (Sb) est rejeté latéralement à droite et au-dessous du tube digestif: c’est une conséquence de l’obliquité des colliers nerveux. Il est très mal limité et l’on ne peut guère le distinguer de la commissure qui le rattache au ganglion palléal gauche ; il est séparé du ganglion palléal droit par un léger étranglement qui correspond au connectif de la zygoneurie (2). Le ganglion sous-intestinal est énorme et très sensiblement piriforme; la commissure qui lunit au ganglion palléal gauche présente deux faibles renflements qui appartiennent au ganglion palléal gauche. Les ganglions buccaux (B) sont gros, ovoïdes, en continuité de substance sur leur bord interne, on les trouve en avant des ganglions pédieux, compris entre l’artère proboscidienne et l’œsophage.
La commissure viscérale suit l’étroite gouttière formée à gauche par la cavité antérieure du corps; le fond de cette vouttière est sur un plan bien supérieur à celui qui supporte les centres dont je viens de parler. Elle forme en arrière deux ganglions viscéraux (fig. 65 et 70, V, V;) ; le plus petit est à gauche (V:) comme dans le Bucein et la Pourpre. Le croisement en huit des deux branches est un peu masqué par la position oblique des centres et de la commissure ellemême, en même temps que par la concentration très grande des centres nerveux.
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 289 Ganghions cérébroïdes. — Malgré les soins les plus minutieux, je n'ai pu trouver les otocystes du Concholepas ; je les ai cherchées jusque dans les ganglions pédieux sans arriver à les découvrir.
Deux nerfs de la sensibilité spéciale sont très distincts. Le nerf tentaculaire (f) innerve les mêmes parties que celui du Buccin; quant au nerf optique (f), il est absolument indépendant ; il a son origine sur les ganglions cérébroïdes à une petite distance de la base du nerf précédent. Jai trouvé à droite deux nerfs (pe) qui correspondent par leur distribution au nerf nuqual du Buccin, leur ramification est très riche, et leurs branches contractent de puissantes anastomoses. À gauche, je n'ai trouvé qu’un nerf nuqual assez grêle, et Je me demande si, par mégarde, je n’aurais pas sacrifié le nerf nuqual le plus important.
Un seul nerf (p:) se rend à la gaine de la trompe et aux muscles qui la font mouvoir; mais la gaine reçoit une forte branche d’un nerf proboscidien. Les nerfs proboscidiens proprement dits sont au nombre de trois de chaque côté; comme ceux du Buccin, ils se confondent plus ou moins sur leur trajet, soit entre eux, soit avec les nerfs buccaux qui se rendent aux organes contenus dans la trompe; ils redeviennent indépendants quand ils approchent de leur champ de distribution. Le nerf (p.) est le plus gros des nerfs proboscidiens ; il a son origine à l'extrémité antérieure des ganglions cérébroiïdes et s’accole au nerf (p.) ; à son arrivée dans la trompe, le faisceau formé par ces deux nerfs s'accroît en outre d’un nerf buccal proboscidien. Un peu plus loin, le faisceau des trois nerts se divise : Le nerf (p.) envoie une forte branche aux parois latérales de la trompe, une autre va se ramifier plus en avant et plus bas, à l'extrémité des parois de la trompe et dans les fibres qui rattachent les parois de la cavité buccale aux parois de la trompe. Je tiens à bien sionaler une anomalie présentée par ce nerf; il se bifurque et se rend aux parois latérales et inférieures de la trompe, mais un rameau suit la face inférieure de lœsophage et se ramifie
dans les parois de la cavité buccale. Je considère cette branche comme un rameau buccal qui, restant confondu avec le nerf proboscidien plus longtemps que les autres, s’en sépare ensuite pour se rendre à la cavité buccale. La loi des connexions ne permet pas une autre interprétation. — Le nerf (p;) est le plus petit des nerfs proboscidiens, et son origine sur les ganglions cérébroïdes est fort rapprochée de celle du connectif qui se rend aux ganglions buccaux ; 1l ne se ramifie qu'à l'extrémité de la trompe.
Ganglions pédieux. — Les ganglions (fig. 67, 68 et 69) étant laissés dans leur position naturelle, mais séparés des centres antérieurs qui les recouvrent, on en voit partir dans tous les sens, sur leurs bords libres, des nerfs extraordinairement nombreux. Très peu naissent de la face supérieure des ganolions ; deux ou trois au plus de chaque côté ; ce sont des nerfs latéraux. Tous les autres naissent sur la face inférieure à une distance plus ou moins grande du bord des ganglions. On peut distinguer trois faisceaux à droite; l’un antérieur (#:), l'autre latéral (w:), le troisième (w:) postérieur ; 1l en est de même à gauche, avec cette différence que le faisceau latéral se divise lui-même en deux autres.
Il est presque impossible de donner une description détaillée de tous ces nerfs. Je dirai seulement que chaque faisceau innerve des plans superposés dans la masse du pied, que ces plans correspondent à la position des faisceaux sur les ganolions et sont innervés dans l’ordre même où sont placés les nerfs sur les ganglions, les supérieurs innervant les plans supérieurs, les inférieurs les plans inférieurs. J’ajouterai, en outre, que les plus gros nerfs pédieux ont leur origine à l'extrémité postérieure des ganglions ; ces nerfs ont, en effet, un très vaste champ de distribution, et l’on doit supposer que plusieurs se réunissent d’abord et divergent ensuite avant de se rendre aux parties qu'ils ont à innerver. Deux nerfs surtout (#), un de chaque côté, sont d’une grosseur remarquable ; ils se dirigent parallèlement en arrière et ne se ramifient que dans la masse postérieure du pied.
Le nerf pénial (?) a son origine en avant sur la face supérieure du ganglion pédieux droit; il envoie deux branches aux muscles céphaliques situés à la base du pénis; il se ramifie ensuite dans le pénis lui-même.
Ganglions palléaux, sous-intestinal et sus-intestinal (fig. 65, 66, 67). Innervation de la partie qauche du corps. — Les neris pariétaux de la région antérieure du corps sont fort peu développés, comme cette région elle-même ; j'ai trouvé un ou deux minces filets correspondant à ces nerfs; en outre, les nerfs branchiaux, le nerf siphonal et le nerf palléal inférieur envoient quelques rameaux dans cette région.
Le nerf palléo-siphonal (#) a son origine sur le bord externe du ganglion palléal gauche; son trajet est presque entièrementsuperficiel ; il innerve à peu près exclusivement le siphon et reçoit une très courte branche anastomotique (z:) du nerf branchial antérieur. — Le nerf marginal ou palléal inférieur (#.) est ici très développé; 1l se détache du ganglion palléal gauche à peu près au même niveau que le précédeni, envoie plusieurs rameaux aux parois du corps, puis se bifurque au-dessous du nerf palléo-siphonal qui lui est parallèle au début. Alors il s’écarte de ce nerf, devient profond et se dirige en arrière dans l'épaisseur du muscle columellaire. Ses deux branches vont se ramifier dans le manteau à gauche, lune un peu en avant, l’autre en arrière. Celte partie du manteau, qui est inférieure et entoure le corps en dessous, chez tous les Mollusques à tortillon normal, est ici très développée et forme la plus grande partie du manteau; on comprend dès lors le puissant développement du nerf marginal. — Enfin, l’un des renflements commissuraux du ganglion palléal gauche émet sur son bord supérieur un nerf assez puissant (/), qui se dirige en arrière. C’est l’homologue du nerf columellaire de la Pourpre et du Bucein; mais ce n’est pas le seul nerf columellaire.
Le ganglion sus-intestinal (Sp) donne naissance à la branche gauche de la commissure viscérale et à deux nerfs branchiaux importants. Ges deux nerfs innervent les parois du
corps et spécialement la fausse branchie et la branchie. Le nerf branchial postérieur (/.) est plus spécialement destiné à la branchie; le nerf branchial antérieur (4,) à la fausse branchie. Ce dernier envoie une branche d’anastomose au nerf palléo-siphonal, et une branche puissante au manteau.
Innervation de la partie droite du corps. — Le ganglion palléal droit (Gd) est fort réduit ; il n’émet pas de nerf latéral comme celui du Bucein. Tous les nerfs qui se rendent au côté droit du corps se détachent du ganglion sous-intestinal (S b). Le ganglion se renfle et s’étire au point où ils prennent naissance. Moins nombreux que les nerfs correspondants du Buccin et de la Pourpre, ces nerfs sont beaucoup plus forts et ont un champ d’innervation très étendu. Quatre nerfs surtout ont une importance extrême, et ce sont ceux-là seulement que je décrirai avec détails.
Le nerf palléal antérieur (m') correspond certainement au grand nerf palléal droit du Buccin. Il innerve la plus grande partie de la région du manteau qui recouvre la tête, 1l passe en avant du muscle columellaire et envoie un rameau à ce muscle. Le nerf palléo-columellaire (#',) se détache du ganglion à côté du précédent, et leurs trajets se confondent sur une certaine longueur; il se bifurque ensuite et envoie de nombreux rameaux au muscle, quelques-uns aussi au manteau.
Le nerf palléal postérieur (#',) a Son origine immédiatement au-dessous des deux précédents. Il se dirige vers la dépression pédieuse qui loge les viscères et devient profond avant d'arriver au muscle. Puis il se bifurque et sa branche postérieure va très nettement s’anastomoser avec une branche du nerf palléo-columellaire postérieur (sur un individu, Je n'ai pu retrouver cette anastomose). La branche libre du nerf, la plus importante, se divise en deux gros rameaux dans le musele. Le rameau postérieur se dirige en arrière et suit longtemps la ligne d'insertion du manteau sur le muscle, l’autre revient un peu en avant; l’un et l’autre envoient de nombreuses branches au manteau à droite, et quelques-unes plus fines en
dedans, probablement au muscle columellaire. Le nerf palléocolumellaire postérieur (m'.,) a son origine à côté du nerf précédent. C’est le plus petit des quatre nerfs qui nous occupent ; il se dirige vers l’extrémité postérieure du corps, envoie d’abord quelques rameaux au muscle, pénètre dans celui-ci et innerve le bord postérieur du manteau.
En résumé, 1l est probable que tous les nerfs palléaux du Concholepas, à droite comme à gauche, sont en même temps des nerfs columellaires. Tous ces nerfs envoient aussi des rameaux pariélaux.
Commissure viscérale (fig. 65, 70). — La branche gauche de la commissure (4), celle qui passe en écharpe au-dessus du tube digestif, est presque superficielle ; elle est très facile à suivre. La branche droite (4”) est, au contraire, fort difficile à disséquer sur les bords de la gouttière formée à gauche par la cavité antérieure du corps; la masse des viscères et la glande spéciale la recouvrent en partie ; en outre, le tissu conjonetif des parois du corps entrave la dissection.
Avant d'arriver au ganglion viscéral droit (V), la branche droite de la commissure viscérale envoie un nerf qui se dirige en avant et innerve la masse recto-génitale et les parties du manteau qui la portent, par conséquent celle qui renferme la petite glande purpurigène du Goncholepas.
Le ganglion viscéra! droit à un contour triangulaire ; il est un peu aplati et placé de champ dans les parois de la goutüère. Quand on à ouvert le plafond de cette gouttière sur la ligne médiane, on aperçoit sans grand effort de dissection le petit ganglion viscéral (V,), tandis que le ganglion viscéral droit, beaucoup plus gros, est bien plus difficile à mettre en évidence. Les deux branches de la commissure viscérale aboutissent aux deux angles inférieurs de ce ganglion; de gros nerfs partent de l’angle supérieur.
Les nerfs issus du ganglion viscéral droit sont les suivants : 1° le nerf réno-cardiaque (7:) qui monte directement dans les parois du sac viscéral en arrière de l’orifice du rein; il iunerve l'organe de Bojanus, et probablement aussi le cœur ;
de le petit nerf viscéral (7,) qui se rend au foie, à l’extrémité postérieure de la masse viscérale. L'une des branches s’isole du nerf, tout près de sa racine, et se rend au foie par-dessous le plancher péricardique ; 3° le nerf rectal (72), un peu plusgrèle, va seramifier en avant à la base du rectum ; 4 le grand nerf viscéral (7) a son origine sur le ganglion au point où aboutit la branche gauche de la commissure ; il plonge dans la partie inférieure de la masse viscérale, se bifurque et envoie des branches au foie et aux glandes génitales; 5° un nerf assez puissant (7,) a son origine à côté du précédent, et paraît se distribuer dans la partie antérieure du rein ; 6° enfin trois fins nerfs ont leur origine sur la face interne du ganglion et vont se ramifier dans les tissus qui avoisinentles branchies; 11 m'est impossible de dire si ces nerfs énigmatiques sont des nerfs branchiaux.
Le petit ganglion viscéral émet un nerf (7:;) qui a tantôt deux origines, tantôt une seule sur le ganglion. Il se rend au foie; mais une branche importante m’a paru se diriger vers le cœur. Au voisinage du ganglion se détache, de la commissure, un nerf branchio-cardiaque (b,) important; ses trois branches vont se distribuer sur le vaisseau qui cireule à la base de la branchie, et l’une d’elles m'a paru attendre loreillette. Quelques filets nerveux, issus du nerf, se rendent aussi aux parois du corps et au tissu conjonctif, dans cette région.
Ganglions buccaux (fig. 67). —- Les nerfs qui partent des ganglions buccaux sont au nombre de sept, un nerf impair et six nerfs réunis en trois paires.
Les nerfs pairs sont les suivants : 1° nerfs proboscidiens, au nombre de deux de chaque côté. Ces nerfs sont parallèles aux nerfs proboscidiens issus des ganglions cérébroïdes. Le nerf (s:) a son origine sur le ganglion buccal, au point même où vient s’y rattacher le connectif cérébro-buccal ; au premier abord, on le prendrait pour la continuation de ce connectif. Il va s’accoler au faisceau des nerfs proboscidiens, 1l s’en sépare ensuite et s’accole à l’æsophage, qu'il mnerve en même temps que la cavité buccale. Le nerf (s:) se détache du gan-
olion en avant et en dessous, il innerve la gaine de la radule et les parois latérales de la cavité buccale; 2% nerf œsophagienetsalivaire. Ge nerf est plus grêle que les deux précédents ; il se bifurque dès son origine ; une branche innerve les glandes salivaires en grappe, une autre l’œsophage, depuis la base de la trompe jusqu'aux centres nerveux. Je n’ai pu déterminer linnervation de la glande salivaire en tube.
Le nerf impair (s,), qui a son correspondant dans ja Pourpre et le Buccin, se détache des ganglions buccaux, vers l’échancrure postérieure qui les sépare en arrière. C’est un gros nerf qui à un trajet récurrent, s’accole à l’æsophage, traverse avec lui les colliers nerveux, puis abandonne l’œsophage et se bifurque. Une de ses branches pénètre dans les circonvolutions de la glande spéciale et s’y ramifie ; cette branche est assez forte. L'autre suit l’œsophage, qu’elle innerve, et envoie aussi des rameaux à l'aorte antérieure, située au-dessus. On peut suivre ce nerf fort loin en arrière.
Historique et conclusions. — L'organisation des Purpuridés n'a pas élé étudiée jusqu'ici, Jhering (80) se contente, ea effet, de rapprocher le système nerveux des Pourpres de celui des Murex.
Les Purpuridés ont été placés dans la famille des Buceinidés par Claus (102), dans celle des Muricidès par M. P. Fischer (103) ; je crois qu'il faut faire des Purpuridés une famille spéciale en signalant toutefois les affinités étroites qui la rattachent aux Muricidés, M, Fischer fait remarquer que la sousfamille des Purpurinés diffère de celle des Muricinés par son nucléus operculaire latéral et les denticules externes supplémentaires de la radule. Jajouterai, pour les deux genres que j'ai étudiés, deux différences importantes qui justifieraient, à elles seules, établissement d’une famille spéciale dans un groupe où les familles jusqu'ici acceptées se limitent pourtant avec beaucoup de difficultés. Ces deux caractères sont les suivants : 4° glandes salivaires : les glandes salivaires en grappe sont identiques à celles des Muricidés, de même que la glande spéciale impaire ; mais on trouve
en outre une paire de glandes salivaires accessoires en tube, dont les deux conduits se réunissent en un seul qui traverse les colliers nerveux; 2 ganglions buccaux : les ganglions buccaux sont en contact intime au lieu d’être séparés, comme ceux des autres Rachiglosses.
Par leur glande impaire, les Purpuridés se rattachent aux Muricidés bien plutôt qu'aux Buccinidés. Les Purpuridés apparaissent en même temps que les Muricidés, dans la Craie supérieure. Le genre Purpuroidea, jurassique et crétacé, est rangé parmi les Purpuridés d’après sa coquille. Un muricidé, l’'Ocinebra erinaceus Linn., a des glandes salivaires accessoires en tubes, et établit un passage entre les deux familles.
Entre les Purpuridés et les Muricidés, on placera très probablement, dans une famille spéciale, le genre Halia, dontun représentant, l'A. priamus (111), a été supérieurement étudié par M. Poirier.
On voit en effet apparaître, dans les Haliadés, une paire accessoire de glandes salivaires, renflées en sac à leur extrémité postérieure, comme celles des Xénophores, des Tonnes et des Pyrules. En outre les ganglions buccaux sont unis en une seule masse sur la ligne médiane. Le système nerveux présente une particularité remarquable tirée du ganglion susintestinal; ce ganglion est relativement très éloigné du ganglion palléal droit, mais cette considération ne saurait suffire, à elle seule, pour éloigner les Halia des Purpuridés, puisque tous les autres ganglions sont extrèmement concentrés.
La radule des Halia a trois rangées de dents comme celle des Rachiglosses les plus typiques; la dent médiane est jaune, assez réduite ; M. Fischer l’ayant méconnue avait donné aux Halia la formule radulaire 1.0.1, et rangé les Halia dans la famille des Conidés. Ce fait seul suffira pour montrer le peu d'importance qu’il faut attribuer à la division des Toxiglosses ; avec une classification fondée sur un ensemble de caractères sagement subordonnés, une erreur de cette nature ne serait pas possible.
CANCELLARIIDÉS (fig. 71, 12, 73, 16 et 71).
Je suis resté très longtemps sans pouvoir me procurer d’exemplaire de cette famille. M. Viguier, professeur à l’École supérieure d'Alger, a bien voulu recueillir pour moi des Cancellaires dans la baie d'Alger, et il m'a envoyé tout récemment trois superbes échantillons de la Cancellaria cancellata Linn. Je n'ai pas complètement terminé l’étude de cette imtéressante espèce, je relève ici les seuls résultats qui soient absolument nécessaires à ce travail.
Cancellaria cancellata. — Les Cancellaires sont dépourvues d'opereule. Leur tête porte deux tentacules ; les yeux sont à une faible distance de la base de ces tentacules, sur une saillie à peine sensible. La trompe (T) est au moins aussi longue que celle des Pourpres; c’est une trompe normale, en continuité directe avec l’œsophage à son extrémité libre, fort différente par conséquent de celle des Terebra. La gaine de la trompe rétractée, ou base de la trompe dévaginée, est reliée aux parois du corps par de nombreux trabécules musculaires. Les centres nerveux antérieurs sont situés un peu en arrière des tentacules, c’est-à-dire à la base de la trompe quand celle-ci est dévaginée, à l’extrémité antérieure de sa gaine quand la trompe est invaginée. Les rapports sont d’ailleurs les mêmes que chez le Buccin.
L'œsophage (fig. 72, 0) parcourt la trompe, se renfle à peine avant de traverser les centres nerveux, et ne parait pas se renfler notablement en arrière de ceux-e1. À son extrémité antérieure, il forme une masse buccale (M) assez longue, mais fort étroite, surtout en avant, où elle se rétrécit progressivement pour acquérir finalement un diamètre égal à celui de l’œæsophage. Deux paires de glandes salivaires en tube (ai, 4) v débouchent et la glande spéciale (glande à venin) fait complètement défaut. Il n’est pas de Toxiglosse, et les Rachiglosses sont très rares, qui présentent un appareil semblable. Les landes salivaires les plus allongées (a) atteignent à peine dans
leur longueur, ia moitié postérieure de la trompe, c’est dire qu'elles sont bien loin en avant des centres nerveux, qu’elles ne peuvent traverser par conséquent. Ce sont deux tubes blanes et étroits, qui passent sur les côtés de la masse buccale, puis se rétrécissent et deviennent capillaires, pour [ler débouchera à l'extrémité antérieure de la masse buccale. Ayant voulu garder une préparation intacte de l’appareil salivaire, je n'ai pu jusqu'ici disséquer leurs conduits filiformes, crainte de les briser. Autant que j'ai pu l’apercevoir sans pousser jusqu’au bout la préparation, ils m'ont paru indépendants. Une autre paire (a',) est très réduite et forme deux appendices à Pextrémité postérieure élargie de la masse buccale. Cette deuxième paire est encore tubulaire, mais jaunâtre et manifestement olandulaire. Déux longs tractus fibreux blancs (X) traversent la trompe dans toute sa longueur, se divisent en avant pour se raltacher à la masse buccale et se fixent en arrière aux parois de la cavité du corps.
Sur le plancher de la masse buccale se trouve la radule (fig. 73, 76 et 77) excessivement réduite, dépourvue de dents médianes ; sa formule est par conséquent 1.0.1, comme celle de la plupart des Toxiglosses. Mais ses dents n’ont de correspondant dans aucun groupe et se font remarquer par leur extrême longueur. A un faible grossissement, ses deux moitiés réunies ressemblent à deux traits placés à la suite, séparés par un très léger intervalle et renflés dans leurs extrémités en regard (fig. 77). Aux extrémités on aperçoit déjà les pointes libres et élargies des dents. À un grossissement plus fort, on voit que chacun des deux traits est formé par un faisceau de dents filiformes qui s’épanouit en éventail à l’intérieur, forme un paquet au milieu et s’épanouit de nouveau à l'extérieur, les extrémités des dents devenant successivement libres (fig. 76). Enfin, à un grossissement encore plus puissant, on voit que chaque dent parcourt le faisceau dans presque toute sa longueur, qu’à leur origme les dents ne sont pas toutes également écartées de la ligne médiane, mais que les plus internes sont celles qui se terminent les premières à
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 299 l'extrémité externe et épanoule du faisceau. À leur extrémité interne, les dents sont élargies en une palette assez longue, elles deviennent ensuite filiformes et flexueuses, et se terminent à l’autre extrémité par une palette moins large et plus courte que la première (fig. 73). Cette description ne ressemble en aucune façon à celle donnée par Troschel, et je crois que cet auteur n’a décrit, dans son grand ouvrage, qu'une portion très faible des dents des Cancellaires (#1). Les Toxiglosses n'ont pas plus que les Rachiglosses, de radule qui puisse être comparée, même de loin, à celle des Cancellaires.
Le pénis des Cancellaires est énorme. Leur fausse branchie est piriforme, un peu acuminée en avant, large et très fortement bipectinée. Le siphon est médiocrement long, la branchie n'offre rien de particulier.
Je me contenterai de donner 1e1 une description très succincte du système nerveux (fig. 71). Les ganglions cérébroïdes (C) sont ovoïdes et réunis par une très courte et très large commissure. Les ganglions palléaux sont en continuité de substance avec les ganglions cérébroïdes. Le ganglion palléal droit (Cd) continue en arrière le ganglion cérébroïde du même côté et forme sur l’œsophage une très forte saillie qui se termine en arrière et du côté gauche par la branche sus-mtestinale de la commissure viscérale ; cette branche parcourt un long lrajet avant d'atteindre les parois du corps pour y former le ganglion sus-intestinal (Sp). Le ganglion palléal gauche (C7) se sépare du ganglion cérébroïde du même côté par un simple étranglement. Il est situé sur les côtés de l’œsophage, et se prolonge un peu au-dessous et en dedans. Le ganglion sousintestinal (Sb) se rattache aux ganglions palléaux par des connectifs très larges, mais extrêmement courts, ganglionnaires comme les centres nerveux. A partir des deux ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, les deux branches de la commissure se dirigent en arrière, et forment au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif, deux ganglions viscéraux, dont le plus fort est à droite. Les ganglions pédieux sont énormes, ovoides, très largement unis sur leur bord im-
terne (P); ils se rattachent par des connectifs très courts aux ganglions palléaux et cérébroïdes; ils font saillie en avant des ganglions cérébroïdes. Je n'ai pas encore pu exactement étudier les ganglions buccaux; c’est la partie la plus difficile à mettre en évidence de tout le système nerveux.
Les ganglions cérébroïdes émettent un fortnerftentaculaire, le nerf optique, quelques nerfs pariétaux et trois puissants nerfs proboscidiens (fig. 71, p:, p+, p:). Les ganglions pédieux donnent naissance à de très nombreux nerfs pédieux; celui de droite à sous sa dépendance l’innervation du pénis. Le ganglion palléal gauche sert de point de départ à un nerf pariétal (2), au nerf columellaire (/) et au gros nerf palléal gauche (#) qui se recourbe à la base du siphon et pénètre tout entier dans cet organe. A la base du siphon, il envoie deux fortes branches d’anastomose (z,) au nerf branchial antérieur (/,) issu du ganglion sus-intestinal; ce nerf (b,) envoie deux puissants rameaux à la branchie et surtout à la fausse branchie, et innerve ensuite le bord du manteau à gauche. Un autre nerf branchial (,) a aussi son origine dans le ganglion sus-intestinal, quelques autres filets plus grèles sont émis par la branche gauche de la commissure. Les nerfs viscéraux n'offrent rien de particulier. Le ganglion palléal droit n’émet qu'un nerf pariétal assez faible, mais le ganglion sous-intestinal donne naissance au grand nerf palléal droit et à un important nerf pariéto-columellaire (d:). Deux autres nerfs assez puissants se détachent de la branche droite de la commissure viscérale.
Historique et conclusions. — Le système nerveux des Cancellaires n’a jamais été étudié jusqu'ici. On sait comment Troschel a figuré leur radule, sans décrire du reste leur masse buccale nt leur appareil salivaire.
On a coutume de ranger les Cancellaires parmi les Toxiolosses, mais il est impossible de fonder ce rapprochement sur autre chose que sur la formule radulaire 4.0. 4, car les dents des Cancellaires ne ressemblent en rien à celles des Toxiolosses. [Test vrai qu’elles ne ressemblent pas plus à celles
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 301 des Rachiglosses, mais cela prouve simplement que les radules aberrantes ne peuvent, à elles seules, servir de guide dans la classification. Il n°v a, parmi les Rachiglosses et les Toxiglosses, que les Halia, Rachiglosses étudiés par M. Poirier, qui aient deux paires de glandes salivaires sans relation avec les colliers nerveux, en même temps qu'un système nerveux caractérisé par un ganglion sus-intestinal situé à une distance considérable des centres nerveux principaux. D’aulleurs, les Halia ont un siphon œsophagien, qui correspond morphologiquement à la glande impaire des Purpuridés. Gette glande n'existe pas dans les Cancellaires, mais on la trouve sous la forme d’un renflement œæsophagien, dentelé sur son bord libre, chez les Cancellarndés du genre Admete. Par conséquent, les Cancellarndés doivent se ranger à côté des Haliadés, parmi les Rachiglosses, dans un groupe spécial voisin des Purpuridés.
VOLUTIDÉS (fig. 14, 19, 92 et 93).
J'ai étudié, dans cette très intéressante famille, le système nerveux de la Voluta Neptuni Gmelin, des collections du Muséum.
Le corps des Volutes offre deux traits fort caractéristiques. Le premier est la présence d’une espèce d’avant-toit qui s'étend en avant et au-dessus de la bouche, recouvrant en partie l'extrémité antérieure du pied; sur cet avant-toit on voit, à une faible distance du bord, en avant les tentacules très réduits el fort éloignés lun de l’autre, sur les côtés et un peu en arrière des tentacules la saillie oculifère. Get avanttoit étant libre au-dessus de la bouche ne saurait être assimilé à un mufle, d'autant que les Volutes sont pourvues d’une trompe ; linnervation montre qu’on doit le considérer comme une formation due à la concrescence des tentacules très élarois à leur base. L'autre caractère des Volutes est tiré du siphon. Cet organe est large, massif et médiocrement long ; il présente à sa base, de chaque côté de la gouttière siphonale, deux fortes saillies atténuées à leur extrémité hbre.
La trompe et sa gaine sont peu développées ; la gaine de la radule est assez longue ; la radule elle-même est armée d'une seule rangée de dents noires fortement tricuspides.
Ce caractère vaut qu'on le signale, car certaines Volutes ont une radule trisériée. Les glandes salivaires sont en arrière de la trompe rétractée, sur les côtés et en avant des centres nerveux. Elles ont une forme très bizarre, signalée déjà par Quoy et Gaymard chez la Volute ondulée. Elles forment une masse glandulaire qui se prolonge en arrière dans un tube sinueux, en avant dans les conduits salivaires. Geux-c1 vont s'ouvrir en avant dans une masse buccale très peu marquée, tls ne traversent pas les colliers nerveux. En arrière des centres nerveux on voit sur les côtés de l’œsophage un gros canal très sinueux, à parois épaisses et lustrées ; 1l se termine en arrière dans un assez gros reuflement piriforme, lustré comme la glande. Il ressemble à s’y méprendre, à la olande à venin d’un Pleurotome ou d’un Térébra. Ses parois (fig. 99,93) sont très épaisses, à la fois musculaires et conjoncelives ; au centre se trouve la région glandulaire. Le conduit sinueux à la même structure que laglande; avant d'arriver au collier nerveux, 11s’atténue progressivement, devient filiforme, s’accole aux parois de l’œsophage et traverse avec lui les colliers nerveux. NH pénètre de plus en plus dans les parois de l’æsophage et bientôt on ne l’aperçoit plus. Il est probable qu'il va s'ouvrir en avant dans la masse buccale, et bien certainement je l'aurais suivi jusque-là, si je n'avais voulu conserver une préparation intacte de cette glande importante, qui, par tous ses caractères, rappelle la glande à venim des Pleurotomes. Ce n’est pas une formation caractéristique de l'espèce, car je lai retrouvée partout, chez la V. scapha Gmelin, la V. melo Solander et la Voluta undulata Lam. Dans ces trois espèces, le renflement piriforme est beaucoup moins développé que dans la V. Neptuni. Je dois ajouter que mon échantillon était jeune, sa taille était celle d’un escargot de Bourgogne, et l’on trouve des V. Neptuni énormes. La partie renflée s'atiénue peut-être un peu avec l’âge.
Le système nerveux (fig. 74, 79) est intéressant parce qu’il rappelle à certains égards celui des Pleurotomes. Les ganglions cérébroïdes (C) sont très gros, piriformes, fusionnés sur leur bord interne, où une ligne droite médiane les sépare; ils forment une large bande trapézoidale au-dessus de l’æsophage, et la grande base du trapèze est tournée en avant. Cest du bord antérieur et sur les angles du trapèze que se détachent les nerfs cérébroïdes : deux gros nerfs proboscidiens (p1,p2), deux nerfs tentaculaires très rameux (4. /) innervent l’avant-toit buccal en même temps que les veux et les tentacules, enfin un nerf pariétal (pc).
Les ganglions palléaux (Cd, Gg) se séparent à peine, par des étranglements, des ganglions cérébroïdes. Le ganglion palléal droit s’atténue peu à peu en arrière, se recourbe à gauche au-dessus de l’œsophage et se continue par la branche sus-intestinale (k) de la commissure viscérale ; ce ganglion donne en outre naissance à quelques nerfs pariétaux (4,). Le sanglion sus-intestinal (Sp) est relativement très éloigné du ganglion palléal droit, 1l est peu de Rachiglosses où la distance entre les deux ganglions soit aussi grande ; le ganglion est piriforme et s'élire peu à peu pour se continuer avec la commissure qui le rattache au ganglion palléal droit. Le ganolion est appuyé contre les parois du corps, c’est lui qu’on aperçoit le premier quand on à ouvert la cavité antérieure du corps. Les nerfs qui en partent sont très nombreux; j'en ai compté dix dans l'individu que J'étudiais, huit chez un autre que j'ouvris uniquement pour examiner la constance de ce caractère. Il n’est pas un Prosobranche qui offre autant de nerfs issus du ganglion sus-intestinal ; deux, trois ou quatre, c’est la règle; trois, le plus souvent. Ces nerfs sont presque tous égaux en grosseur, la commissure viscérale est un peu plus épaisse. Trois de ces nerfs, les plus antérieurs, paraissent se détacher d’un mème tronc (bm) qui correspondrait par à au nerf branchial antérieur. Gelui qui est le plus avancé est presque exclusivement un nerf palléal, les autres se rendent à la branchie et à la fausse branchie, beaucoup plus courte
que celle des Olividés. La multiplicité des nerfs doit être attribuée à une division, dès leur base, des troncs branchiaux principaux.
Le ganglion palléal gauche est large et allongé, 1l émet trois nerfs principaux. Le nerf palléo-siphonal (#) est presque parallèle au nerf antérieur issu du ganglion sus-intestinal ; ces deux nerfs £6nt très rapprochés l’un de l’autre, et, à la base du siphon, s’envoient une courte branche d’anastomose. Le nerf palléo-siphonal mnerve en grande parte le siphon et son appendice supérieur, c’est lui aussi qui se rend au bord du manteau à gauche. Le nerf suivant (m,) innerve aussi une partie du siphon, et probablement l’autre appendice siphonal. Le nerf columellare (/) est très réduit et se détache du ganglion au voisinage du centre sous-intestinal. Quelques autres nerfs, beaucoup plus fins, se distribuent aux parois du corps et au muscle columellaire.
Les ganglions cérébroïdes et palléaux se rattachent aux ganglions pédieux par de courts et larges connectifs qui forment un triangle latéral fort étroit, traversé par l'artère latérale. Le connectif cérébro-pédieux est beaucoup moins épais que le connectif palléo-pédieux. Les ganglions pédieux (P) sont larges et puissants ; ils sont très sensiblement triangulaires, se prolongent en pointe en avant et communiquent larsement sur leur bord interne. Les nerfs pédieux sont en très grand nombre ; deux sont plus gros que tous les autres et continuent les ganglions en avant.
Le ganglion sous-intestinal (S b) est à peu près triangulaire, il rappelle jusqu'à un certain point celui des Cônes. Un court et large connectif l’unit au ganglion palléal gauche ; le connecüf de la zygoneurie (2) est plus long et moins large. La branche sous-mtestinale de la commissure viscérale se détache de l’angle interne et postérieur du ganglion. Un fin nerf pariéto-columellaire (d,), deux nerfs pariétaux assez grêles, un gros nerf pariétal (#,) et le nerf palléal droit (#') ont leur origine dans le même ganglion.
Au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif,
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES, 309 la commissure viscérale forme un ganglion viscéral triangulaire très important qui distribue de nombreux nerts aux viscères du tortillon. En avant, les ganglions buccaux (B) arrondis sont en relation par de très courts connectifs avec les connectifs cérébro-pédieux. Une assez longue commissure les réunit. [ls envoient trois nerfs principaux en avant à l’œsophage, à la masse buccale et aux glandes salivaires. Chacun d'eux émet en arrière un nerf important (S;) qui traverse les colliers nerveux et se comporte comme le nerf récurrent impair du Buccin, dont les deux racines forment une seconde commissure buccale.
Historique et conclusions. — Le tube digestif si intéressant et le système nerveux des Volutes n’ont pas été étudiés jusqu'ici ; on sait seulement que leur radule est tantôt trisériée, tantôt unisériée, et l’on connait les particularités extérieures de l’animal.
Par leur système nerveux, qui rappelle considérablement celui des Ficules et qui est encore relativement très peu condensé, par leur trompe et leur siphon assez courts, les Volutes sont encore plus voisines des Ténioglosses que les Turbinelles. Elles se rapprochent considérablement de ces dernières par leurs glandes salivaires et surtout par la longue glande spéciale. Toutelois par leur glande spéciale à parois minces et par leur trompe beaucoup plus longue, les Turbinelles se rapprochent bien davantage des Rachiglosses les plus typiques. Les Turbinelles sont à la tête d’une série assez continue dans le oroupe des Rachiglosses, les Volutes sont à la tête d’une autre; en raison des grandes ressemblances qui existent au point de vue de lanatomie entre les Volutes et les Turbinelles, et des faibles différences qui les séparent des Ténioolosses, il est permis de se demander si les deux séries des Volutes et des Turbinelles ne convergent pas vers une même forme ou vers des formes| très voisines du groupe des Ténioolosses. [l n’est pas possible, pour le moment, de fixer ces rapports avec plus de précision.
D'un autre côté, les Volutes se rapprochent au moins autant E.-L. BOUVIER. 920
des Toxiglosses typiques, surtout des Pleurotomes, que des Turbinelles. Il y à identité presque absolue entre le système nerveux des Volutes et celui du Pleurotoma nodifera; d'ailleurs la glande spéciale des Volutes diffère assez peu de la glande spéciale (glande à venin) des Pleurotomes. Je préciserai plus loin ces ressemblances.
On a coutume de rattacher les Mitridés aux Volutidés par l'intermédiaire des Volutomitra qui offrent en effet des caractères mixtes entre les deux familles. L'étude des Mitridés justifiera peut-être ce rapprochement ; si J'ai rapproché provisoirement les Mitres des Fusidés, c’est en tenant compte de la trompe et du système nerveux. C’est une question qu’on réglera facilement plus tard.
HARPIDÉS ET OLIVIDÉS
J’ai étudié, dans ses traits généraux seulement, le système nerveux des deux genres principaux de cette famille, les Olives et les Harpes. Le système nerveux ressemble presque complétement à celui du Buccin; il n’en diffère que par une agglomération encore plus grande des centres nerveux et par des variations insignifiantes dans le nombre et la disposition des nerfs.
Harpa ventricosa Lamarck. — J'ai eu à ma disposition un seul individu de cette espèce, provenant de Zanzibar, et conservé depuis longtemps dans les doubles du Muséum. La trompe, assez réduite et fort grèle, était complètement invaginée ; elle était rejetée à droite avec sa gaine et ne remplissait qu’une très faible partie de la cavité antérieure du corps. Au sortir de la trompe, l’œsophage assez grêle faisait deux coudes comme chez le Buccin. C’est au coude antérieur, tout à fait en avant, à la naissance du pied, que se trouvent les centres nerveux antérieurs.
Ces centres comprennent les ganglions cérébroïdes, pédieux, sus-intestinal, sous-intestinal et palléaux. La 2ygoneurie est portée presque x son plus haut degré, le ganglion
sus-intestinal ne se sépare que par un mince étranglement du ganglion palléal droit. En outre les ganglions pédieux sont si rapprochés des ganglions cérébroïdes et palléaux qu’on les croirait presque en contact avec eux. En fait les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux de chaque côté sont si larges et si courts, que le triangle latéral est imperceptible ou peu s’en faut.
Les ganglions cérébroïdes sont réunis intérieurement par une large surface ; ils sont très nettement ovoïdes et situés sur l’œsophage. Les ganglions palléaux sont séparés des ganglions cérébroïdes par de simples étranglements ; ils occupent les côtés et un peu la partie inférieure de l’œsophage. Celui de gauche est très développé et se distingue du ganglion sousintestinal par une échancrure postérieure qui se voit à droite du grand nerf columellaire. Celui de droite se sépare à peine du ganglion cérébroïde et du ganglion sous-intestinal; pourtant on distingue assez aisément ces trois ganglions quaad on relève un peu vers la gauche les colliers nerveux; un profond étranglement le sépare du ganglion sous-intestinal, mais la zygoneurie est très voisine de son maximum, puisque les deux ganglions sont en contact.
Les ganglions cérébroïdes donnent naissance à trois petits nerfs proboscidiens, à quelques filets pariétaux et au très gros nerf tentaculaire. Gelui-ci se ramifie à la base du tentacule et dans tout cet organe, qui est très long. Le nerf optique se détache du nerf tentaculaire à son entrée dans le tentacule, il est moins grêle qu’à l'ordinaire. Il se rend à l'œil situé sur le bord externe du tentacule à une certaine distance de son extrémité.
Je n’ai pas trouvé les otocystes, car je tenais à conserver en place les centres antérieurs de mon spécimen ; mais autant que j'ai pu le voir, elles ne sont pas en contact avec les ganglions et je pense qu'il faut les chercher à la même place que dans le Buccin. Toutefois je ne veux rien affirmer.
Un énorme nerf palléo-siphonal, en rapport avec le puissant développement du siphon, se détache du ganglion palléal
droit, en compagnie de quelques nerfs pariétaux. Arrivé à la naissance de la gouttière siphonale, le nerf suit cette gouttière et, chemin faisant, reçoit un filet anastomotique antéro-postérieur du nerf branchial antérieur. Cette anastomose est très facile à mettre en évidence; le filet qui la forme est assez fort, mais beaucoup moins pourtant que chez des formes où le siphon est moins développé. Le nerf branchial antérieur envoie quelques filets au manteau à gauche, mais le bord du manteau de ce côté est tout particulièrement imnervé par une branche du nerf palléo-siphonal. Le nerf branchial antérieur et le nerf branchial postérieur sont deux nerfs puissants, issus du ganglion sus-intestinal, qui se rendent à la fois à la branchie et à la fausse branchie. Cette dernière est bipectinée, très longue (elle s’étend presque sur les trois quarts de la lonsueur de la branchie) et atténuée en arrière.
Un trait de ressemblance frappant avec le Bucem, c’est la présence d’un grand nerf latéral issu du connectif palléopédieux. À gauche, ce nerf est énorme et son champ d’innervation très étendu ; il comprend toutes les parois gauches du corps depuis la base des tentacules jusqu'à une certaine distance de l’extrémité postérieure de la fausse branchie. Là 1l est remplacé par quelques filets pariétaux issus du second nerf branchial. À droite, le nerf est moins développé et son champ d’innervation plus limité en arrière. Cela tient à la présence de deux nerfs pariétaux assez puissants issus du ganglion sousintestinal, au voisinage du ganglion palléal droit. Le nerf pariétal antérieur innerve à peu près les mêmes parties du corps que le grand nerf latéral gauche. Le nerf pariétal postérieur se distribue beaucoup plus en arrière et, comme dans le Buccin, c’est aussi un nerf columellaire.
Outre la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, deux nerfs importants se détachent du ganglion sous-intestinal, à côté des nerfs précédents. [ls correspondent aux deux grands nerfs palléaux droits du Buccin. Le nerf ‘palléal antérieur est le plus développé et innerve le bord droit du manteau, en même temps que le bourrelet palléal qui entoure le corps
en dessous. L'autre a la même distribution que son correspondant dans le Buccin, c’est-à-dire qu'il atteint la partie antérieure de la masse recto-cénitale, lui envoie des filets nerveux, et se distribue également à droite.
La branche sous-intestinale de la commissure viscérale a son origine dans le ganglion sous-intestinal, au voisinage du ganglion palléal gauche. Elle offre d’abord un trajet superficiel sur le plancher de la cavité antérieure du corps, puis plonge peu profondément sous les téguments dorsaux de l'animal. Elle est très facile à suivre jusqu’au ganglion viscéral situé au fond de la cavité palléale, un peu à droite de la ligne médiane. La branche gauche ou sus-intestinale de la commissure est le plus postérieur et le plas grêle de tous les nerfs issus du ganglion sus-intestinal; elle est beaucoup moins épaisse que la branche droite. Elle se dirige en arrière et un peu à gauche, presque superficiellement; on la suit sans difficulté jusqu’au fond de la chambre palléale. Là elle se recourbe à droite, passe sur l'aorte antérieure très développée et sur l’æsophage, et aboutit au ganglion viscéral. Un second ganglion viscéral n'existait pas dans l'individu que J'ai étudié.
Les ganglions buccaux sont en contact presque intime avec les ganglions cérébroïdes; la commissure buccale est assez grosse et relativement courte. Les nerfs issus des ganglions pédieux sont très nombreux, mais leur description ne saurait trouver sa place 1c1. Je dirai seulement qu'un paquet se rend au lobe pédieux antérieur, et un autre plus important au lobe pédieux postérieur.
Le nerf columellaire se détache, comme de coutume, du ganglion palléal gauche, au voisinage du ganglion sous-intestinal. L’individu que j'ai disséqué étant une femelle, je ne puis rien dire du nerf pénial.
Oliva quttata Lamarek. — Jai pu étudier brièvement les traits généraux et les relations principales du système nerveux dans un individu de l'O. guttata, distrait pour cet usage des collections du Muséum.
La concentration des ganglions antérieurs est beaucoup plus avancée encore que dans les Harpes. Tous les connectifs, toutes les commissures qui unissent entre eux ces ganglions sont larges, épais et chargés de cellules nerveuses; on peut dire que tous ces ganglions sont en continuité parfaite et séparés seulement les uns des autres par des étranglements. Les triangles latéraux sont réduits à une perforation à peine sensible ; le connectif cérébro-pédieux est un peu moins large que le connectif palléo-pédieux. Les deux ganglions buccaux sont arrondis, unis par une commissure assez longue et presque en contact avec la partie étranglée qui sépare les ganglions cérébroïdes des ganglions pédieux.
Les ganglions pédieux sont énormes, leur volume est presque égal à celui de tous les autres centres antérieurs. Ils sont fort nettement bilobés, grâce à une gouttière horizontale de leur bord antérieur; les deux lobes apparaissent seulement quand on regarde les ganglions pédieux sur leurs faces latérales. On voit alors un lobe supérieur et antérieur qui envoie en avant deux gros faisceaux nerveux, puis un lobe postérieur et inférieur qui envoie un très gros faisceau en arrière. ,
Le ganglion sus-intestinal n’émet que deux nerfs; le moins puissant correspond à la branche sus-intestinale de la commissure, l’autre correspond aux nerfs branchiaux réunis dans un tronc unique. Ge nerf se bifurque assez loin de son origine; le rameau situé en avant correspond au nerf branchial antérieur et envoie une branche anastomotique au nerf palléal gauche. Le nerf branchial innerve, par ses deux rameaux, la branchie et la fausse branchie. Cette dernière est très longue et occupe presque toute la longueur de la branchie. Le ganglion palléal gauche donne naissance à trois nerfs; le plus important est le nerf palléo-siphonal, dont une branche innerve le filament tentaculiforme situé sur le bord du manteau, à la base du siphon. Des deux autres nerfs, lun est probablement destiné au bourrelet inférieur du manteau et aux parois du corps, l’autre est un nerf partétal.
Le nerf columellaire n’est pas très développé, il a aussi son origine dans le ganglion palléal gauche.
Le nerf palléal droit, issu du ganglion sous-intestinal, envoie une très forte branche au filament tentaculiforme qui se trouve à droite, sur le bord du manteau. Un nerf pariétal et la branche sous-intestinale de la commissure viscérale ont leur origine dans le même ganglion sous-intestinal. On trouve en arrière, sur la commissure viscérale, deux ganglions viscéraux. Le plus gros est situé à droite de l’œsophage, le plus petit sur l’œsophage lui-même; ce dernier n’émet que deux nerfs qui se dirigent vers le tortillon, l’autre donne naissance à quatre nerfs principaux qui correspondent assez exactement aux nerfs viscéraux du ganglion viscéral droit du Buccin.
Je n’ai pas trouvé les otocystes.
La trompe de l’Olive n’est pas très développée. Elle renferme une masse buccale assez puissante. Quand elle est rétractée, on voit à sa base deux glandes salivaires assez réduites dont les conduits ne traversent pas les colliers nerveux. En arrière des centres nerveux débouche, dans l’œsophage, une glande formant un sac allongé à parois glandulaires; elle correspond à la glande spéciale des Murex. Je n’ai pas trouvé cette glande chez les Harpes. D'ailleurs, les Harpes diffèrent des Olives par la présence de glandes salivaires plus compactes et bien développées. Ces glandes des Harpes recouvrent les centres nerveux et leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux.
Les Marginelles ont un système nerveux presque aussi condensé que celui des Olives; la trompe est assez réduite et les glandes salivaires sont peu développées; elles ont une glande spéciale en tube, étroite, arquée, flasque, qui pourrait bien communiquer avec l’œsophage par ses deux extrémités, en formant un siphon, comme celle de l’Halia priamus.
Historique et conclusions. — Peu de chose à signaler en bibliographie. Jhering (80) dit simplement que le système nerveux de la Harpa ventricosa lui a paru ressembler à celui du Buccin. Quoy et Gaymard ont signalé la glande spéciale
des Volutes comme un simple diverticule en cul-de-sac de l’æsophage (12).
Par la structure et la forme de leur glande spéciale, les Olividés ressemblent aux Volutidés de la même manière que les Turbinelles. Ts se rapprochent, d’ailleurs, fort étroitement des Volutidés par leur trompe relativement réduite et leur masse buccale assez bien développée. Ils ont une organisation plus élevée en ce sens que leur système nerveux est extrêmement condensé. Troschel a placé les Marginelles dans la famille des Volutidés à cause de leur radule; en réalité elles se rattachent très étroitement aux Olividés.
PLEUROTOMIDÉS (fig. 78, 79).
J'ai étudié deux genres dans cette famille, les Pleurotoma et les Mangilia; dans le premier genre, deux espèces seulement, qui se trouvaient bien représentées dans les collections du Muséum; dans le second, une seule espèce, le Mangilia purpureus, recueilli à Saint-Waast par M. Poirier, aide-naturaliste au Muséum, qui a eu l’obligeance de me communiquer les deux exemplaires qu’il avait en sa possession.
Pleurotoma nodifera Lam. (fig. 78).
Ma dissection a été faite sur un individu provenant de Sumatra. Jai vérifié les résultats principaux de cette dissection sur un second exemplaire.
Les Pleurotomes n’ont pas une gaine proboscidienne protractile et indépendante de la trompe comme les Terebra; leur trompe est construite exactement de la même manière que celle des Buecins, Pourpres, Harpes, Olives, etc., c’est-à-dire que la gaine peut se dévaginer plus ou moins quand la trompe se projette, mais elle n’est pas protractile et n’est pas autre chose que la continuation de la trompe à sa base. La trompe du PJ. nodifera est très longue ; el'e mesurait 23 millimètres de longueur pour un animal de 45 millimètres. Elle est un peu plus étroite en avant qu’en arrière ; je l'ai toujours trouvée
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 313 repliée en deux dans sa gaine, à l’état d’invagimation. L'extrémité antérieure de l’œsophage la traverse dans toute sa longueur. Presque immédiatement en arrière de l’orifice buccal (extrémité de la trompe), l’æsophage forme une masse buccale, se prolongeant en arrière et en dessous dans un sac radulaire de 8 à 10 millimètres de longueur. La radule à deux rangées de dents supportées par une lamelle si faible que très souvent, dans les préparations, on voit les deux rangées se séparer plus ou moins complètement.
Immédiatement en arrière de la trompe se trouve une glande spéciale de 9 millimètres de longueur, élargie en avant. en pointe mousse en arrière, légèrement arquée, de structure absolument identique à celle du Cône. Le canal de la glande forme un très gros peloton blanc rejeté à gauche; il traverse les colliers nerveux par-dessus l’œsophage, enallant de gauche à droite. Il devient ensuite capillaire, forme un nouveau paquet et s’enfonce à demi dans les parois de l’œsophage; il est alors un peu caché par l'artère proboscidienne accolée à ce dernier. Son trajet est sinueux, il débouche dans lœsophage immédiatement en arrière de la masse buccale.
Il m'a été impossible de trouver des glandes salivaires. Je puis donc affirmer, sinon que ces glandes n'existent pas, au moins qu’elles sont extrêmement réduites. On sait que leurs dimensions sont déjà très faibles dans le Cône.
Système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes (G) ne sont séparés que par un étranglement; ils se séparent de la même manière des ganglions palléaux (Gd, Gg). Les connectfs cérébro-pédieux et palléo-pédieux sont assez longs, un peu plus à droite qu’à gauche. Il en est de même des connectifs allant des ganglions palléaux au ganglion sous-intestinal (Sb); la distance de ce ganglion aux ganglions palléaux établit en ce point le passage des Cônes aux Térébridés. Déà le T. aciculinn possède un très court connectif entre le ganglion palléal gauche et le ganglion sous-intestinal. La branche sus-intestinale (4) de la commissure viscérale, issue du ganglion palléal droit. donne naissance au ganglion sus-intestinal (Sp), après un très
court trajet; elle se dirige ensuite à gauche et plonge presque immédiatement dans les parois du corps. La branche sousintestinale (4) de la commissure, issue du ganglion sousintestinal, chemine assez longtemps sur le plancher de la cavité du corps, avant de pénétrer dans ses parois à droite.
Les nerfs n’offrent rien de bien particulier à signaler.
Les ganglions buccaux (B) sont assez éloignés des ganglions cérébroïdes ; un peu plus à droite qu’à gauche. La commissure buccale est médiocrement développée; elle donne naissance à un gros nerf postérieur un peu moins éloigné du ganglion droit que du ganglion gauche.
En résumé, le système nerveux du PJ. nodifera établit une transition entre le système nerveux du Cône et celui du Terebra.
Pleurotoma babylonia Linn. (fig. 79).
Des différences anatomiques importantes existent entre cette espèce et la précédente. La trompe est relativement plus courte et plus grêle ; la glande spéciale est plus réduite, son conduit excréteur plus atténué. Le sac radulaire est moins développé et s’ouvre dans une masse buccale située à la partie postérieure de la trompe, comme dans les Terebra. La glande spéciale est munie d’un très long conduit, qui s’effile après avoir traversé les colliers nerveux au-dessus de l’œsophage et débouche en arrière de la masse buccale.
Les glandes salivaires sont très nettes dans cette espèce; elles se réunissent sur la ligne médiane, de manière à former un croissant un peu rejeté à droite au-dessus des centres nerveux. Chacune des deux cornes du croissant émet un gros et court conduit salivaire qui, sans traverser les centres nerveux, va s'ouvrir sur les côtés et en avant de la masse buccale.
Tous les Pleurotomes ont les yeux placés latéralement sur le bord externe des tentacules. [ls sont presque à la base chez le PI. nodifera, presque à l’extrémité chez le PL. babyloma. On sait qu’ils se trouvent à l’extrémité même des tentacules dans les Terebra.
Les ganglions cérébroïdes (C) et palléaux (Gd,C y) présentent les mêmes rapports que dans l’espèce précédente. C’est la seule analogie. Le ganglion sous-intestinal (S b) est uni au ganglion palléal gauche par un très court, mais fort large connectif ; le connectif de la zygoneurie (2) est un peu plus long, guère plus, mais il est moins épais. Les connectifs cérébropédieux et palléo-pédieux sont beaucoup plus courts à gauche qu’à droite. Le connectifcérébro-buccal gauche répète la même asymétrie, car il est plus court que son correspondant de droite; ce dernier semble se détacher du connectif cérébropédieux. La commissure buccale est assez bien développée. Cette description ressemble absolument à celle du système nerveux du Terebra aciculina.
Par tous ses caractères, développement de la trompe, position de la masse buccale, faibles dimensions du sac radulaire, forme et situation des glandes salivaires, position des yeux, disposition du système nerveux, ete., le P{. babylonia se rapproche presque autant du T. aciculina que du PI. nodifera. On doit le considérer comme une forme de passage entre les deux genres. Le P{. nodifera, par ces mêmes caractères (sauf la position de la masse buccale), se rapprocherait davantage des Cônes.
Historique et conclusions. — Le système nerveux des Pleurotomes n’a jamais été étudié jusqu'ici; Troschel à décrit leur radule, signalé leur glande spéciale, mais 1l ne parle pas des glandes salivaires (41). |
Les Pleurotomes ne diffèrent des Volutes que par leur radule 4. 0. 1 et par leur trompe un peu plus développée. Le reste de l’organisation est identique dans les deux familles. La glande spéciale des Pleurotomes, comme celle des Volutes, a d’abord un très gros conduit, qui s’atténue pour traverser les colliers nerveux et s’accoler à l’œsophage. Les glandes salivaires en grappe sont les mêmes dans les deux familles, et leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux; la masse buccale ét la gaine radulaire sont à peu près également développées chez les Volutes et chez les Pleurotomes. Enfin, par son degré
de concentration encore peu avancé et les rapports des divers centres nerveux, le système nerveux de la Voluta Neptuni ressemble complètement à celui du Pleurotoma nodifera. Au point de vue morphologique, il est impossible de ne pas reconnaître l’homologie complète qui existe entre la glande spéciale des Volutes et celle des Pleurotomes; la seule différence essentielle, c’est que le cul-de-sac terminal, peu développé dans les Volutes, s’est considérablement renflé dans les Pleurotomes. Les caractères tirés de la radule permettent seuls de distinguer les deux familles, en dehors des caractères tirés de la coquille et je pense qu’on doit rattacher directement les Pleurotomidés aux Volutidés. Tous les malacologistes reconnaissent d’ailleurs le peu d'importance des variations de la radule dans ce groupe, lorsqu'ils pli cent les Drillia, dont la formule radulaire est 4.1.1. 1.1, dans la même famille que les Pleurot mes, dont la formule radulaire est 4. 0. 1. L’intermédiaire entre les deux familles sera peut-être donné par le curieux Provocator, qui a les plis columellaires des Volutes, la coquille et le sinus labial des Pleurotomes. Les Pleurotomidés imoperculés (Mangilia), dont la trompe est déjà térébriforme, relient d’ailleurs les Pleurotomidés aux Térébridés.
TÉRÉBRIDÉS (fig. 80, 81, 82, 83 et 84).
J’aicommin é l'étude e cette famille par le Terebra dimidiata. À peine eus-je cu ert l’animal, que je fus frappé de la ressemblance qui existe entre le système nerveux de cette espèce et celui des Purpuridés. Je voulus voir alors si les Térébricés ont des affinités Lien réelles avec les Cônes, comme en lidmet dars la cl'ssifisation de Troschel (41). Mais une seule espèce ne saurait suffire à des recherches pou s'es danse t uirec ion,cur la partie antérieure du tube d 3; stif, dont les : ticularités curieu-es caractérisent assez b :: les Toxiglosses, présente des variations considérables dans le genre Terebra. Je voulus in’assurer si ces variations avaient ua retentissement sur le reste de l’organisme, et
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 317 j'étudiai toutes les espèces que je pus me procurer, soit dans les collections du Muséum, soit par les envois de M. Defferrière. Je réunis de la sorte six espèces différentes réparties dans trois des cinq genres formés par Troschel dans l’ancien genre Terebra. Je recueillis sur ces espèces, représentées chacune par un ou deux exemplaires, toutes les observations que je pus relever, sans me borner au système nerveux; car mon intention était de fournir les premières bases à une étude anatomique des Térébridés et aussi à une classification naturelle de ces gastéropodes. Le résultat de ces recherches a été de montrer les affinités étroites qui existent entre les Térébridés et les Toxiglosses du genre Pleurotoma.
Terebra dimidiata Lam. (fig. 82).
J'ai eu à ma disposition deux exemplaires de cette espèce. L'un d'eux était en très bon état; l’autre, assez mal conservé, n'a simplement servi à vérifier les résultats acquis en étudiant le premier.
L'appareil proboscidien est très bizarrement fait chez tous les Terebra et n’a jamais été décrit. L'animal du T. dimidiata est pourvu d’une très longue gaine de la trompe, absolument indépendante dé la trompe elle-même, ce qui la rend tout à fait différente des gaines proboscidiennes normales, comme celles des Buccins et des Pourpres, par exemple. Ce que j'ai appelé gaine de la trompe, dans le Buccin, n’est, en effet, qu’un prolongement basilaire de la trompe, en grande partie dévaginable au dehors en même temps que la trompe : la gaine et la trompe ne font qu’un ; chez les Terebru, ce sont deux organes absolument distincts.
Quand elle est dévaginée complètement, la gaine proboscidienne du T. dèmidiata apparaît comme un mufle relativement étroit, cylindrique et démesurément allongé, ayant à sa base les deux tentacules très réduits qui portent les yeux à leur extrémité. Elle est complètement invaginée dans les animaux conservés dans l’alcool et forme alors un long canal rentré dans
la cavité antérieure du corps, ouvert et libre à son extrémité postérieure ; dans cet état d’invagination, on voit en avant, entre les tentacules et au-dessus du pied, un orifice qui conduit dans l'intérieur de la gaine rétractée, laquelle s'ouvre en arrière dans la cavité du corps par une longue fente dorsale dirigée d’avant en arrière.
Quand ona coupé les téguments sur la ligne médiane dorsale, on aperçoit la gaine absolument libre et invaginée, on peut l'ouvrir à son tour sur la ligne médiane dorsale et voir qu’elle n’a aucune relation avec la trompe.
Quand la gaine est invaginée, on aperçoit immédiatement, en arrière de son extrémité postérieure, une trompe si petite et si réduite qu’elle frappe à peine au premier abord ; elle atteint à peine quelques millimètres de longueur, tandis que la gaine est dix fois plus longue. Elle se fixe à sa base, par une large et mince expansion, aux parois du corps; en avant, elle est libre ou s’engage un peu dans la fente postérieure de la gaine invaginée. Mais il n’y a pas continuité de tissu entre la gaine et la trompe, et il suffit d’exercer une faible traction pour séparer complètement et sans rien briser les deux organes. Je craignais d’avoir mal observé, mais il n’en était rien, et l’on verra, par l’étude des Terebra à longue trompe, qu’une erreur n’était pas même possible. Si J'ai eu des hésitations au début, c’est que j'avais commencé l'étude de l'appareil proboscidien sur l'espèce la plus défavorable de toutes.
Dans la trompe pénètre la partie antérieure de l’œæsophage, qui se termine par la bouche, à l’extrémité de la trompe. La partie de l’œsophage renfermée dans la trompe est naturellement très courte. Quand la gaine est invaginée, l’œsophage se recourbe en avant après avoir quitté la trompe, puis fait un coude brusque, comme chez le Buccin, et revient en arrière: C’est immédiatement en arrière de ce coude que sont placés les colliers nerveux formés par les centres antérieurs. De la trompe jusqu'aux centres, l’œsophage est un canal étroit qui se dirige un peu à gauche et se renfle en arrière des centres:
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 319 Il est coupé obliquement par l'aorte antérieure, à quelque distance en arrière de ces derniers.
La partie postérieure des centres nerveux et la région de l’œsophage qui les avoisine sont recouvertes par les glandes salivaires extraordinairement réduites ; celles-ci forment de délicates arborescences sur ces parties et se confondent sur la ligne médiane. Mais leurs deux conduits sont bien distincts : ils embrassent les colliers nerveux sans les traverser et débouchent dans l’œsophage un peu au-dessus des centres nerveux, dans un très léger renflement qui correspond à la masse buccale. J'ai cherché en vain une radule dans cette région et dans les autres parties de l’œsophage, je n’ai rien trouvé. Troschel était déjà arrivé au même résultat négatif.
Le pénis est extraordinairement long; allongé en arrière sous le manteau, il décrit presque deux tours de spire. La branchie et la fausse branchie bipectinée n’offrent rien de bien particulier à signaler. La glande de la pourpre occupe à droite toute la longueur de la cavité palléale ; elle donne une couleur d’un rouge plus pur que celui fourni par la glande du Purpura lapillus.
Système nerveux. — Les centres antérieurs sont exactement dans la même situation que ceux du Buceim. Les ganglions cérébroïdes regardent très sensiblement en arrière, les ganglions pédieux en avant; au-dessus d’eux les ganglions buccaux sont en avant du coude æsophagien.
Les ganglions cérébroïdes (G) sont allongés transversalement ; ils se recourbent en avant et forment avec les ganglions pédieux (P) et les connectifs cérébro-pédieux un collier œsophagien, incliné de bas en haut et d’avant en arrière. [ls sont en contact intime sur leur bord interne, mais 11 y à un étranglement très marqué à l'endroit où ils se réunissent. Les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux sont assez longs ; leur longueur est très sensiblement plus considérable à droite qu’à gauche ; l’asymétrie qui en résulte se manifeste encore dans la position des centres antérieurs, qui sont un peu inclinés à gauche.
À droite, le ganglion palléal droit (Cd), longuement fusiforme, se rattache au ganglion cérébroïde correspondant par une large surface. Le ganglion palléal gauche (Cg) est sur un plan bien plus inférieur ; 1l est sphérique et se rattache par un connectif court, mais très net, au ganglion cérébroïde du même côté. Il se rattache au ganglion sous-intestinal (Sb), également arrondi, par un connectif très large mais extrèmement court, de manière à rappeler une union un peu moins intime que dans le Buccin. Toutefois, le connectif de la zygoneurie (:) est bien développé et s'étend de l’extrémité postérieure du ganglion palléal droit au ganglion sous-mtestinal.
La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (4) se dirige obliquement en arrière au-dessus de l’œsophage ; après un court trajet, elle forme le ganglion sus-intestinal (Sp) piriforme, un peu plus éloigné du ganglion palléal droit que celui du Buccin. Après avoir quitté le ganglion, la commissure viscérale, très sensiblement réduite, pénètre presque immédiatement à gauche dans les parois du corps el se dirige en arrière vers le fond de la cavité palléale. La branche sous-intestinale de la même commissure (4) se détache du ganglion sous-intestinal et s'enfonce presque immédiatement sous les muscles qui tapissent le plancher de la cavité antérieure du corps, au-dessous des centres nerveux qu’il faut soulever pour l’apercevoir. Elle se prolonge à droite dans les parois du corps et se dirige vers le fond de la cavité viscérale, parallèlement à la branche gauche et à l’æsophage, en suivant l’enroulement du corps.
Les ganglions (B) buceaux sont très petits et de forme arrondie. Le connectif cérébro-buceal gauche est très court; celui de droite est plus allongé et se confond un instant avec le connectif cérébro-pédieux. La commissure buccale est longue et fine ; il m'a été impossible d’en apercevoir deux comme dans les Cônes.
Des ganglions cérébroïdes naissent deux gros nerfs (y, p.) de chaque côté. Ils innervent les parois céphaliques et la gaine de la trompe. Le nerf le plus externe (p,) émet une branche
optique qui se rend à l'œil. Ces deux nerfs jouent à peu près le même rôle que le nerf tentaculaire du Cône. Les gros nerfs pédieux () forment de chaque côté un paquet qui se dirige en avant entre les nerfs précédents; ils ne plongent dans le pied qu'au niveau des tentacules. Le nerf pénial m'a paru naître du ganglion pédieux droit. Je n’ai pu trouver les otocystes.
Le nerf palléo-siphonal (#) à son origine sur le bord externe du ganglion palléal gauche. Il envoie quelques branches pariétales à gauche, reçoit un rameau anastomotique du nerf branchial antérieur, puis se partage entre le siphon et le bord gauche du manteau. Un autre nerf plus fin se détache du même ganglion, envoie aussi quelques rameaux pariétaux et se dirige vers le bourrelet inférieur du maneau.
Outre la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, le ganglion sus-intestinal donne naissance à deux gros nerfs qui innervent à la fois la branchie et la fausse branchie. Le nerf branchial antérieur envoie une branche anastomotique au nerf branchio-siphonal. Le nerf branchial postérieur et une forte branche issue de la commissure viscérale innervent les parties postérieures de la branchie et de la fausse branchie.
Le nerf columellaire (l), très développé, se détache du sanglion palléal droit. Deux nerfs pariétaux ec le puissant nerf palléal droit (#) ont pour point de départ le ganglion sous-intestinal. La branche droite de la commissure viscérale se détache aussi du même ganglion; quand elle a atteint les parois droites du corps, elle se dédouble pour ainsi dire et envoie au manteau et aux organes qu'il porte une branche importante.
Terebra muscaria Lamarck.
Je n'ai eu qu'un échantillon très mal conservé de cette espèce. L'organisation m'a paru ressembler en tous points à celle de l'espèce précédente.
Terebra maculata Lamarck (fig. 84).
M. Defferrière m'a envoyé de très beaux échantillons de cette espèce. L'organisation est presque identiquement la même que celle du T. dimidiata. Je signalerai seulement les différences qui me paraissent avoir quelque valeur.
La gaine (X) de la trompe est très longue; la fente dorsale, qui lui sert d’orifice postérieur, quand elle est rétractée, atteint presque le tiers de la longueur de l’organe; elle était très largement ouverte chez les individus que j'ai étudiés. La trompe n’est pas plus développée que celle des formes précédentes. Le pénis est gros, mais il est loin d’avoir la longueur qu’il atteint dans le T. dimadiata ; 11 est aussi beaucoup plus fortement denté du côté qui regarde le corps. Les ganglions palléaux sont plus rapprochés des ganglions cérébroïdes ; le connectif de la zygoneurie est plus court. En un mot, la concentration ganglionnaire est plus avancée.
Les glandes salivaires (4,) sont assez bien développées et irrégulièrement disposées ; elles recouvrent complètement les centres antérieurs (C) et les dépassent en avant et jen arrière. Les deux conduits salivaires (co) sont assez courts et se détachent des glandes à peu près au niveau des centres nerveux. Ils débouchent au-dessus dans un renflement de l’œsophage contenu dans la trompe. Ce renflement correspond à la masse buccale, mais ne renferme pas de radule. Les conduits salivaires ne traversent pas les colliers nerveux.
Terebra duplicata Lamarck (fig, 83).
Les tentacules et les yeux font défaut dans cette espèce ; Troschel (4) avait déjà signalé cette particularité. La trompe n’est guère plus développée que dans les espèces précédentes, mais Ja masse buccale se renfle au-dessous et forme une ébauche de sac radulaire. Ce sac renferme une radule très étroite, longue de 3 à 4 millimètres; cette radule porte deux rangées de dents. Troschel a donné une description exacte
de cette radule. Deux muscles puissants se fixent sur les parois de la masse buccale et vont, en divergeant, se perdre en avant dans les parois du corps.
Les glandes salivaires (fig. 83) ont une forme assez bizarre. Elles sont appliquées contre les centres nerveux, dans le coude æsophagien. Elles offrent leur plus grande largeur en arrière, où elles se confondent sur la ligne médiane ; elles se recourbent en avant de manière à former un croissant allongé qui embrasse les centres nerveux. Les deux branches latérales du croissant sont allongées et s'étendent assez loin en avant des centres nerveux, parallèlement aux muscles protracteurs de la masse buccale. Au-dessous et en dedans de ces deux branches, se produit une bifurcation qui engendre deux autres branches parallèles au moins aussi longues. A leur extrémité antérieure les deux branches externes donnent naissance aux conduits salivaires qui vont déboucher dans la partie antérieure du sac radulaire, sans traverser les colliers nerveux.
Le système nerveux ressemble beaucoup à celui du T. dèmidiata. Ses particularités essentielles sont les suivantes :
1° Les ganglions cérébroïdes ne sont pas tout à fait en contact; il existe une très courte commissure entre ces deux ganglions.
2° Les connectifs qui unissent entre eux les ganglions sousintestinal, palléaux et cérébroïdes sont un peu raccourcis. Mais le ganglion sous-intestinal et le ganglion sus-intestinal offrent avec le ganglion palléal droit les mêmes relations que dans le T. dimidiata. Xei encore, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale plonge dans les tissus presque aussitôt après avoir quitté le ganglion sous-intestinal.
3° Les connectifs des ganglions buccaux sont très courts, mais la commissure buccale est longue.
4° Les nerfs issus des ganglions buccaux sont bien développés. Chaque ganglion envoie au sac radulaire un nerf assez puissant qui suit le même trajet que les conduits salivaires et s’épanouit au point où ceux-ci débouchent dans le sac. Le
ganglion droit envoie un nerf assez fort à l'artère proboscidienne, un autre filet nerveux détaché de ce nerf se rend à l’œsophage.
Terebra aciculina Lamarck (fig. 80, 81).
Le T. aciculina a des dimensions très réduites. La coquille a au plus 3 centimètres de longueur, elle est assez épaisse et ne laisse pas beaucoup de place à l’animal. Celui-ci est assez petit pour que les plus forts grossissements de la loupe soient nécessaires dans la dissection du système nerveux.
La gaine (X) de la trompe était rétractée dans Les deux individus que j'ai disséqués. Les yeux, au lieu d’être placés sur les côtés de l’orifice antérieur laissé par la gaine invaginée, se trouvaient assez loin en arrière. Il me serait difficile de dire si c’est là leur position normale, ou bien une simple apparence due à l’invagination incomplète de la gaine. En arrière de Ja gaine invaginée, on voit une trompe (T) au moins aussi longue que la gaine. Dans mes dissections, elle était repliée et contournée; ses parois étaient transversalement plissées. Cette trompe est relativement grêle, un peu plus étroite en avant qu’en arrière ; elle est parcourue dans toute sa longueur par l’æsophage (0) qui forme un coude en avant, après avoir quitté la trompe. A l’angle du coude se trouvent les centres nerveux (CG); un peu en avant est la masse buccale très réduite avec un très petit sac radulaire. Le sac renferme une radule de millimètre de longueur, si étroite qu’on l’entrevoit à peine à l'œil nu quand on l’a isolée avec la potasse. Elle a la forme d’une plume; les dents, sur deux rangées, sont portées sur une lame chitineuse; la lame et les dents sont diaphanes, et cela rend les recherches assez délicates.
Les glandes salivaires («,) ressemblent complètement à celles du T. duplicata, avec cette différence que les branches du croissant sont moins longueset ne se bifurquent pas. Leurs conduits (co) débouchent dans la masse buccale sans traverser les colliers nerveux. Gette espèce diffère de toutes les précé-
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 325 dentes par la présence d’une glande spéciale (a:) impaire comme celle des Cônes. Cette glande est d’un brun fauve, ovoide, située en arrière des glandes salivaires et un peu à droite. Sa structure est exactement celle de la glande à venin du Cône. Le conduit (c'o) de la glande est jaune; il devient librea l’extrémité antérieure de la glande, se dirige en avant et forme d’assez nombreux replis, traverse les colliers nerveux et, après plusieurs circonvolutions, débouche dans l’æsophage immédiatement en arrière du sac radulaire,
Le siphon (S2), fort grêle, est extrêmement long.
Je n'aurai que quelques mots à dire du système nerveux. Le ganglion sus-imtestinal (Sp) est un peu plus éloigné du ganglion palléal droit que dans le T. dimidiata. Le ganglion palléal droit (Cd) se confond assez intimement avec le ganglion cérébroïde (C) du même côté. Unis par une longue commissure, les ganglions buceaux (B) sont très rapprochés des ganglions cérébroïdes. Ils sont ronds, relativement gros, en rapport par conséquent avec la longueur de la région proboscidienne de l’œsophage. Ils reposent sur les ganglions pédieux et sont beaucoup plus faciles à mettre en évidence que dans le T, dimidiata.
Terebra cærulescens Lam.
Je n'ai pu qu’examiner, sans détruire les organes, un échantillon unique de cette espèce. Il m'a paru qu’elle offrait les plus grandes analogies avec la précédente.
Ce qui donnait un intérêt tout particulier à cet échantillon, c'était la dévagination complète de la gaine de la trompe. Les veux étaient situés de chaque côté à la base de la gaine, longue et relativement étroite. La trompe, au moins aussi longue que la gaine, était directement étendue en avant, elle s’avançait dans la gaine comme un piston dans un corps de pompe et atteignait à peu près le tiers postérieur de celle-ci. Elle aurait pu s’avancer beaucoup plus loin. Cette trompe a une forme toute particulière ; assez large à la base et dans la
moitié postérieure de sa longueur, elle se rétrécit brusquement et se termine presque en pointe à l'extrémité buccale.
La base de la trompe était en partie recouverte par les glandes salivaires qui recouvrent en même temps les centres nerveux. Leurs conduits parcourent le trajet indiqué en parlant des autres espèces du genre ; ils débouchent près d’un sac que j'appellerai radulaire, bien que je n’aie pu y chercher la radule. Immédiatement en arrière de ce sac débouche aussi le conduit d’une glande à venin brune et un peu plus grosse que celle du T. aciculina. Cette glande est ovoide, son conduit fait de nombreux replis avant de traverser les colliers nerveux.
Je n’ai pu que jeter un coup d'œil sur les centres nerveux antérieurs. Ils ne paraissent pas offrir de bien curieuses partieularités. Ils étaient, dans l’exemplaire, fortement obliques à gauche.
Historique et conclusions. — Le système nerveux des Térébridés n’a jamais été étudié jusqu'ici. Troschel a décrit leur glande à venin ; il n’a pas signalé leurs très curieuses glandes salivaires (41). D’après ses études, Troschel divise les Térébridés, qui comprennent le seul genre Terebra, en quatre genres : Euryta, Acus, Myurellu, Hastula et Terebra. En groupant les espèces que J'ai étudiées d’après la classification de Troschel, je les répartis dans les genres suivants :
Acus. — T. dimidiata, T. maculata, T. muscaria.
Myurella. — T. duplicata.
Hastula. — T. aciculina, T. cœrulescens.
D’après Troschel, «les Acus n’ont ni dents, ni glande à venin, les Myurella ont une radule, mais pas de glande à venin, les Hastula ont l’une et l’autre, les Terebra manquent de dents, mais sont probablement pourvus d’une glande à venin, enfin, chezles Euryta, la boucheestextrèmement variable » (41). J'ai reconnu l'exactitude des observations de Troschel, sans trouver qu’il fût nécessaire de diviser en plusieurs genres le genre Terebra actuellement accepté par tous. Sans insister sur une division en genres que l’on pourrait contester sans fin,
je renvoie, pour les détails anatomiques et les conclusions, à une note générale sur les Toxiglosses (113).
Les Térébridés sont essentiellement caractérisés par leur trompe séparée de sa gaine. On doit supposer que la trompe se dévaginant saisit l'extrémité antérieure de l’œsophage et l’entraine avec Ini. À l’exception des Mangelia, les Prosobranches étudiés jusqu'ici ne présentent aucune disposition de cette espèce. Elle est donc absolument caractéristique, et l’on peut dire sans hésiter que les Mangelia servent de passage entre les Pleurotomidés et les Térébridés. Les Pleurotomidés ayant une trompe et des dents, et les Acus n’ayant ni l’un ni l’autre, on peut établir la succession suivante à partir des Pleurotomidés : Hastula, Terebra, Euryta, Myurella, Acus; les Acus s’éloignent le plus des Pleurotomidés.
CONIDÉS (fig. 86 à 91 et fig. 96, 97).
Au mois de janvier 1886, M. Jules Defferrière m’envoya plusieurs espèces de Cônes néo-calédoniens. C'était un matériel très riche dont je pouvais tirer le plus grand profit. Mais, à cette époque, j'avais à peu près achevé l'étude des Cônes sur des exemplaires du Conus virgo, recueillis aux Philippines par M. Marche, et déposés dans les collections du Muséum. La description suivante se rapportera, par conséquent, à cette espèceseulement.Je mesuis contenté de vérifier les dispositions principales du système nerveux sur les espèces de M. Defferrière, réservant la plus grande partie des beaux échantillons qu’il m'a envoyés pour une étude anatomique complète des Cônes.
CONUS VIRGO Linné.
Partie antérieure du tube digestif (fig. 86, 91). — L'animal étant fixé par le pied, de telle sorte que la cavité branchiale soit en dessus, c’est-à-dire du côté de l'observateur, on apercoit en avant, à côté du siphon et reposant sur le pied, une espèce de mufle terminé en avant par un orifice. De chaque
côté de cet orifice, on voit un tentacule muni d’un œil un peu en arrière de sa pointe. Si l’on ouvre le mufle d’avant en arrière sur la ligne médiane dorsale, on s'aperçoit que les muscles postérieurs du mufle se réunissent en dedans pour le doubler et former ainsi la gaine de la trompe. Arrivée en arrière, à peu près au niveau des centres antérieurs, celte gaine se réfléchit à son tour pour constituer un tube complètement libre sur toute sa longueur et en avant; ce Lube est la trompe (T) : elle renferme la partie antérieure de l’œsophage. Quand il a parcouru toute la longueur de la trompe, l’œsophage (0) descend dans un plan un peu inférieur pour prendre un calibre plus grand (M) avant de se diriger en arrière pour traverser les colliers nerveux.
La plus grande partie de la cavité antérieure du corps, celle qui renferme les colliers nerveux, est remplie par un ensemble de sacs et de glandes, annexes de l'appareil digestif, qui n’ont Jamais élé jusqu'ici complètement déerits. Leur étude se lie si intimement à celle du système nerveux, qu'il est absolument nécessaire d’en faire mention. La cavité antérieure du corps est occupée par une énorme glande (&:), arquée dans une direction parallèle à l’enroulement de l’æsophage. Les parois (fig. 88, 89) de cette glande, que j’appellerai suivant l’usage glande à venin ou glande spéciale, sont très épaisses et musculaires ; au centre, sur toute la longueur, se trouve la région glandulaire blanchâtre et percée d’un canal axial. Cette partie glandulaire et son canal se continuent à l'extrémité antérieure de la glande, sous la forme d’un canal pelotonné (c'o), assez gros, très long, qui, par ses sinuosités nombreuses, remplit à lui seul la plus grande partie de la cavité antérieure du corps. Ge canal traverse les colliers nerveux (G) et s'ouvre dans l’œsophage, un peu au-devant de ceux-ci, au niveau d’un renflement très réduit qui est sans doute l’homologue de la masse buccale. Un peu plus loin, du côté de la bouche, s’ouvre aussi dans l’œsophage le sac radulaire (D) qui renferme les nombreux dards (dents) creux de l'animal, Ge sac a très sensiblement la forme d’un Y irré-
gulier. La branche la plus courte et la plus étroite de l’'Y est celle qui s'ouvre dans l’œsophage en se rétrécissant beaucoup dans cet endroit ; l’autre branche est beaucoup plus longue et se termine en cul-de-sac en arrière et à gauche ; le pied de l'Y est très court et se trouve à droite et en bas, il se termine aussi en cul-de-sac. Les dards sont contenus dans les deux branches de l’Y, régulièrement disposés sur deux rangées. Ils sont rattachés au pied de l’Y par un petit cordon et se composent d'une tête rougeûtre et d’une aiguille creuse se terminant par deux crochets opposés placés à des niveaux différents. En somme, chaque dard figure assez bien une épingle avec deux crochets, l'un terminal, l’autre subterminal. Dans la grande branche de lY, toutes les pointes regardent l'extrémité aveugle du cul-de-sac ; dans la petite, ils regardent l’orifice de la branche dans l’œsophage.
À gauche de l’œsophage et en arrière des centres nerveux antérieurs, se trouve une petite masse glandulaire blanche, ivrégulièrement arrondie (4:), correspondant à deux glandes réunies en une seule masse, Il en part deux longs conduits (co) orèles qui, embrassant l’œsophage sans traverser les colliers nerveux, vont aboutir au sac des dards vers la partie inférieure de la petite branche de l'Y. Jamais on n'avait signalé cette glande dans les Cônes, sans doute à cause de ses faibles dimensions. Sa découverte est importante, car elle permet d'établir une certaine homogénéité dansle groupe des Toxiglosses et de rattacher ce groupe aux Rachiglosses. Je montrerai plus loin, en effet, que la glande impaire à deux conduits des Cônes correspond, par sa structure et par la disposition de ses conduits, aux glandes salivaires len grappe des Buccins et des Pourpres, tandis que la glande à venin correspond à la olande spéciale des autres Rachiglosses. La découverte de cette glande permet en outre de donner la solution d’un problème morphologique important, posé, non pas pour la première fois, par M. P. Fischer (105). En parlant de la glande à venin des Toxiglosses, de leurs dards, ce savant s’exprime de la manière suivante : « Ges dents linguales, placées dans un
sac uncinifère, à parois minces, sont pénétrées par le liquide d’une glande à venin pourvue d’un canal excréteur unique et qui représente peut-être morphologiquement les glandes salivaires ordinairement doubles des autres Pectinibranches. » Or les glandes salivaires doubles des Pectinibranches sont parfaitement représentées chez les Cônes et dans les autres Toxiglosses, chez les Gônes notamment par la masse impaire à deux conduits : donc on ne saurait assimiler la glande à venin des Cônes aux glandes salivaires des Pectinibranches; cette glande correspond au contraire, je le répète, à la glande spéciale impaire des Rachiglosses. Mais cette question des glandes salivaires chez les Prosobranches est trop complexe pour être incidemment traitée ici. Elle trouvera bien mieux sa place dans les considérations générales qui seront la conséquence de ce travail.
Disposition générale des centres nerveux. — Nous pouvons maintenant étudier la disposition du système nerveux dans les Cônes. L'animal étant fixé comme nous l’avons dit plus haut, on ouvre la cavité palléale d'avant en arrière en respectant les branchies, qu’on laisse adhérentes à la partie gauche du manteau. On pratique une incision antéro-postérieure dorsale dans le mufle et la gaine de la trompe, et l’on continue cette incision en arrière, mais avec beaucoup de précautions, car la paroi du corps est très mince en arrière de la trompe. Derrière la gaine, on fait ensuite une incision perpendiculaire à la précédente, ce qui donne naissance à quatre lèvres que l’on écarte. On aperçoit alors de grosses bandelettes musculaires qui, dirigées d’arrière en avant, s’attachent en arrière aux téguments dorsaux et aux parois du corps, en avant à l’extrémité postérieure de la gaine de la trompe. On coupe ces brides vers le milieu de leur longueur, et, après les avoir écartées, on aperçoit : 1° en avant et à droite une partie du sac des dards (fig. 91 D); 2° en arrière, l'énorme glande spéciale (glande à venin) appuyée contre les parois du corps parallèlement à l’œsophage et faisant presque un demi-tour; 3° un peu partout, dans la cavité antérieure du corps, les circonvolutions du
gros canal (c'o) de la glande à venin. On écarte doucement à droite le sac aux aiguillons, et l’on coupe, sans léser aucun nerf, les parties supérieures du canal de la glande; on peut même enlever la glande à venin, si lon n’a pas l'intention d'étudier les nerfs issus des ganglions buccaux. En türant alors la trompe en avant, on aperçoit les centres nerveux antérieurs, si profondément situés que l’œsophage fait un saut brusque pour les atteindre en quittant la trompe.
Les centres antérieurs ont une couleur rouge-brique, comme ceux d’un grand nombre de Prosobranches. Leur situation, par rapport au tube digestif, est très asymétrique. Les centres supérieurs (ganglions cérébroïdes, palléaux et sus-intestinal) forment une masse sus-æsophagienne assez fortement rejetée à gauche. Les centres inférieurs (ganglions pédieux et sousintestinal) sont, au contraire, rejetés à droite. Les colliers sont, par conséquent, très obliques. ,
Les deux ganglions cérébroïdes (G) sont à peine distincts l’un de l’autre en avant; en arrière, ils s'unissent, par de larges contacts, aux ganglions palléaux.
Les deux ganglions palléaux sont assez dissemblables. Celui de gauche (Gg) est sensiblement piriforme et se continue par les nerfs qui se dirigent vers le siphon. Celui de droite (C d) se termine carrément en arrière et se rattache largement au ganglion sus-intestinal, sans connectif distinct. Ghaque ganglion palléal donne naissance, sur sa face inférieure, à deux connectifs qui se rendent, l’un au ganglion pédieux correspondant, l’autre au ganglion sous-intestinal. Ces connectifs sont longs, et les ganglions pédieux, comme le ganglion sousintestinal, sont relativement assez éloignés des ganglions cérébroiïdes et palléaux.
Le ganglion sus-intestinal (Sp) n’est séparé du ganglion palléal droit que par un très léger étranglement. Il se continue en arrière et à gauche dans la branche sus-intestinale de la commissure viscérale et dans les nerfs branchiaux.
Le ganglion sous-intestinal (S b) se rattache par de longs et gros connectifs aux ganglions palléaux. [l est situé sous
l’æsophage, un peu à droite, en arrière des ganglions pédieux. Il se continue en arrière par la branche droite de la commissure viscérale.
Les deux branches de la commissure viscérale se rencontrent en arrière dans un ganglion viscéral médian (V), situé au-dessus du tube digestif, assez loin du cœur. La branche droite porte aussi un ganglion viscéral droit (V;}), la branche gauche un ganglion viscéral gauche (V:). Il y a donc trois ganglions viscéraux. De tous les Prosobranches étudiés jusqu'ici, les Cônes seuls ont trois ganglions viscéraux.
Les ganglions pédieux sont piriformes (P), en contact très intime sur leur bord interne. Ils sont très fortement rejetés à droite, à la naissance du pied. De longs connectifs les rattachent aux ganglions cérébroïdes et aux ganglions palléaux. Les connectifs palléo-pédieux (4) sont plus gros que les connectifs cérébro-pédieux (4:).
Les deux ganglions buccaux (B), petits et arrondis, se rattachent aux ganglions cérébroïdes par deux connectifs médiocrement longs. [ls sont unis entre eux par deux commissures buccales. La postérieure, qui est aussi la plus grosse, sert d’origine au grand nerf buccal impair comme dans le Buccin.
Ganglions cérébroides. — Les ganglions cérébroïdes (C) ne sont séparés que par un faible étranglement. En arrière ils se continuent largement dans les ganglions palléaux. Sur leur bord, ils donnent naissance inférieurement, en avant au connectif cérébro-buccal, un peu plus en arrière au connectif cérébro-pédieux. Je diviserai les nerfs qui en partent en nerfs de la sensibilité spéciale et en nerfs proboscidiens.
Nerfs de la sensibilité spéciale. — Ces nerfs sont au nombre de trois : le nerf tentaculaire, le nerf optique et le nerf acoustique.
Le nerf tentaculaire (f) se détache de la face supérieure des ganglions cérébroïdes. C’est le plus gros de tous les nerfs issus de ces ganglions. Il remplit les deux fonctions de nerf des téguments céphaliques et de nerf tentaculaire. Sa rami-
fication est extraordinairement riche : après avoir plongé sous la base de la trompe, il envoie ses branches nombreuses dans les museles et les téguments céphaliques ; une de ces branches va se ramifier et se terminer dans le tentacule du mème côté.
Le nerf optique (f) n’est qu'un rameau détaché du nerf tentaculaire. Il est fort probable que les fibres de ce nerf ont directement leur origine dans les ganglions cérébroïdes, mais J'ai toujours trouvé, pendant un long trajet, les deux nerfs réunis sous un même névrilème. La séparation est impossible sans rien léser. À gauche le nerf optique paraît se séparer, plus tôt qu’à droite, du nerf tentaculaire.
Le nerf acoustique (9) n’est pas facile à suivre, et les otocystes sont d’une préparation plus délicate encore. Elles sont très éloignées des ganglions pédieux. Celle de droite se trouve au-dessous du canal déférent, un peu en arrière de la base du pénis, dans les muscles pédieux à l’origine du pied. Le nerf acoustique de ce côté suit d’abord le nerf pénial jusqu’au ganglion pédieux, passe sur le bord externe du ganglion au-dessous du nerf pédieux postérieur droit, suit le connectif palléo-pédieux et, avant d'atteindre les centres supérieurs, se confond avec lui. Je n’ai pu le suivre dans le ganglion palléal jusqu’au ganglion cérébroïde. L’otocyste gauche est aussi logée dans la base du pied, mais beaucoup plus en avant, elle est séparée de la précédente par la base du pénis, audessus de la région où le gros paquet des nerfs pédieux plonge dans le pied. Gette situation, désavantageuse pour la dissection, m'a empêché de suivre le nerf acoustique gauche sur toute sa longueur. Perdu au milieu du paquet nerveux, je le coupai en enlevant les gros nerfs pédieux.
L’'asymétrie dans la partie antérieure du corps est rendue frappante ici par la disposition des ganglions pédieux qui regardent obliquement à droite et en avant, par la disposition de la sole pédieuse qui paraîtrait avoir été tordue vers la droite, et surtout par la disposition bizarre des otocystes. Quand j'ai parlé plus haut d’une otocyste droite et d’une otocyste gauche, Je me suis servi du langage qu’on emploie pour les Proso-
branches dont la symétrie n’a pas été sensiblement détruite en avant. En réalité, chez les Cônes, les deux otocystes sont à droite, à la base du pied ; l’otocyste antérieure correspond à l’otocyste gauche des Prosobranches, l’otocyste postérieure à l’otocyste droite. |
Nerfs proboscidiens. — Les nerfs proboscidiens peuvent se diviser en deux groupes : les nerfs propres de la trompe et les nerfs de la gaine.
Les nerfs proboscidiens proprement dits sont au nombre de trois de chaque côté. Ils pénètrent dans la trompe parallèlement à l’œsophage et se ramifient dans ses parois. Leurs branches sont surtout très abondantes à l'extrémité de la trompe. Des anastomoses, variables d’un individu à l’autre, existent entre les nerfs. — Le nerf (p.) se ramifie surtout à l'extrémité de la trompe, son premier rameau se détache à peu près vers le milieu de la longueur de celle-c1. Le nerf (p.) envoie une branche puissante à la base de la trompe. Le nerf (p:) est plus grêle que les deux autres.
Les nerfs de la gaine et des muscles de la trompe sont également au nombre de trois, mais beaucoup moins développés que les précédents. Le nerf (y) se rend aux brides musculaires qui vont s’attacher à la base de la trompe. Les nerfs (p:) et (p.) sont très fins et descendent des ganglions cérébroïdes en s’accolant aux connectifs cérébro-pédieux. Du moins, il en est toujours ainsi à droite, et cette circonstance me fit d’abord penser qu’ils se rendaient aux otocystes. Mais il n’en est rien ; ces nerfs marchent à peu près parallèlement au nerf tentaculaire et pénètrent dans les muscles qui rattachent la gaine aux téguments du mufle.
Ganglions pédieux. — Les ganglions pédieux forment une masse dans laquelle on distingue à peine deux parties par la présence d’un léger étranglement antérieur. Leur axe antéropostérieur a été déplacé et incliné de gauche à droite. La pointe des ganglions regarde un peu à droite. Les nerfs qui en partent se détachent sur les côtés et en avant des ganglions.
Les ganglions pédieux reposent inclinés sur le.plancher du
SYSTÉME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 339 corps à la naissance du pied. Ils se dissimulent sous le sac des dards qu’on doit enlever quand on veut les étudier. Quatre connectifs, deux pour chaque ganglion, les rattachent aux ganglions cérébroïdes et palléaux et forment deux colliers obliques beaucoup plus farges que le diamètre de l’œsophage.
Les nerfs pédieux (x) sont en très grand nombre. Beaucoup sont très puissants et atteignent les dimensions du nerf tentaculaire. [ls forment un gros paquet qui s'enfonce dans le pied. Leur description détaillée n’offrirait pas beaucoup d'intérêt. Il est pourtant deux nerfs pédieux qui méritent une mention toute spéciale. Ils ont leur origine, l’un à la base connectivale du ganglion droit, l’autre à la même place sur le ganglion gauche. Le nerf gauche innerve la partie antérieure du pied, le nerf droit la partie postérieure. Ces deux nerfs se séparent très nettement des autres nerfs pédieux. Par un examen superficiel, celui de droite pourrait être considéré comme un nerf issu du ganglion sous-intestinal, celui de gauche pourrait être confondu avec un nerf tentaculaire. Avec un peu d'attention, on reconnait que ces deux nerfs ont leur origine dans les ganglions pédieux. Je les appelle nerfs pédieux postérieurs (w:). |
Le nerf pénial (2) a son origine sur le ganglion pédieux droit, à une faible distance du nerf pédieux postérieur. Il se rend directement au pénis en suivant le plancher du corps, parallèlement au nerf acoustique. Il se ramifie dans le pénis.
Ganglions palléaux, sus-intestinal et sous-intestinal. — Les deux ganglions palléaux (Gy, Cd) sont très distincts l’un de l’autre, mais ils ne se séparent des ganglions cérébroïdes que par un simple étranglement. Celui de droitese continue dans le ganglion sus-intestinal (Sp) ; un examen superficiel et des connaissances morphologiques mal établies ne feraient pas reconnaître ce dernier ganglion; Jhering dit, en effet, qu’il n’a pas trouvé de ganglion branchial (sus-intestinal) dans le Cône. Le ganglion sus-intestinal est très nettement piriforme. Le ganglion sous-imtestinal (S b) est triangulaire, et c’est vers le sommet dirigé en avant du triangle que viennent aboutir les
deux longs et gros connectifs qui le rattachent aux ganglions palléaux. Gelui de gauche (4) est formé par une partie de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, l’autre (2) est le connectif de la zygoneurie. Ces connectifs, de même que les connectifs palléo-pédieux, ont leur origine sur la face inférieure des ganglions palléaux. La branche droite de la commissure viscérale (k') a son origine sur l'angle interne du ganglion sous-intestinal. Les nerfs palléaux ont leur origine sur l’angle externe.
Innervation de la partie gauche du corps. — Les nerfs qui desservent la partie gauche du corps ont pour origine le ganglion sus-intestinal et le ganglion palléal gauche. Ils sont assez nombreux.
Les nerfs du ganglion palléal gauche se rendent aux parois du corps à gauche, au muscle columellaire, au siphon et au manteau.
Les nerfs pariétaux (e,, e,), au nombre de deux, sont assez grèles. Leur origine est sur la face supérieure du ganglion. Ils innervent les parois du corps situées en avant de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.
Il y a également deux nerfs columellaires, mais 1ls sont beaucoup plus importants et ont leur origine sur la face inférieure du ganglion. Le premier exemplaire de C. virgo que je disséquai était une femelle, et le trajet de ces deux nerfs offrait une curieuse particularité. Ils sortaient l’un et l’autre des colliers nerveux, se dirigeant en arrière, à côté de l’œsophage. Le plus grand (l) était accolé au-dessous de la masse nerveuse sus-æsophagienne et suivait dans cet état le ganglion palléal droit et le ganglion sus-intestinal avant de devenir parfaitement isolé; on l'aurait pris d'abord pour un nerf issu de ce dernier ganglion. Son trajet est très smueux, 1l passe audessous de l’œsophage et va en arrière et à droite se ramifier dans le long muscle columellaire. L'autre nerf est plus petit (4); il se répand dans le même muscle un peu plus à droite.
Le grand nerf palléo-siphonal (#) et le petit nerf palléal inférieur (»,) ont leur origine sur le bord externe du ganglion
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES,. 337 palléal gauche, près de son extrémité postérieure. — Le nerf palléo-siphonal se dirige à gauche et un peu en avant, dans les parois du corps, vers la base du siphon. Il suit alors la goutuère siphonale à sa naissance, et reçoit une puissante anastomose (z,) du nerf branchial antérieur. Le trone comaun qui en résulte continue son trajet vers le siphon, puis se hifurque. Une forte branche va se ramifier dans le siphon, une autre va se distribuer à gauche, dans le bord du manteau, et iorme là un fin réseau d’anastomoses. — Le nerf palléal inférieur est beaucoup plus grêle; 1l suit d’abord la même direction que le précédent et parait se rendre dans le bourrelet palléal qui entoure le corps par-dessous. Les premières branches de ce nerf sont pariétales.
Quatre nerfs ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal à l’extrémité postérieure, tournée à gauche, de ce ganglion. Parmi ces nerfs, le plus postérieur est la branche sus-intestiuale (gauche) de la commissure viscérale (4). Un autre se rend aux parois du corps et n'offre pas beaucoup d'intérêt. Les deux derniers sont des nerfs branchiaux.
Le nerf branchial antérieur (4,) est le plus gros des nerts qui innervent le corps à gauche. Il se dirige vers la fausse branchie, puis, avant d'atteindre le manteau, envoie une forte anastomose (2) au nerf palléo-siphonal. Le tronc principal va se ramifier dans la fausse branchie, et ses rameaux se terminent brusquement au bourrelet médian de l'organe ; quelques-uns atteignent la branchie vraie.
Le nerf branchial postérieur (4:), aussi gros que la commissure viscérale, se dirige à gauche vers l’extrémité postérieure de la fausse branchie, envoyant de nombreux filets au bourrelet médian de cet organe, des filets moins nombreux à la vraie branchie. Le tronc principal du nerf, très réduit, se rend directement en arrière à la branchie.
Innervation de la partie droite du corps. — Tous les nerfs qui se rendent à la partie droite du corps ont leur origine dans le ganglion sous-imtestinal. Je n’en ai pas vu partir un seul du ganglion palléal droit.
Les nerfs pariétaux (d:, d,) se rendent aux parois droites, latérales ét un peu postérieures du corps; ils sont presque parallèles au nerf palléal droit. Un autre nerf (d:), qui se dirige un peu plus en arrière que les précédents, peut, tout aussi bien, être considéré comme un nerf columellaire que comme un nerf pariétal, puisqu'il se rend dans les muscles postérieurs des parois du corps, intimement unis en dessous au muscle columellaire. I faut faire la même observation en parlant du Bucein.
Le nerf palléal droit est puissamment développé (w'). Il se dirige à droite et en arrière, superficiellement d’abord ; il ne devient profond qu’en atteignant un bourrelet musculaire limitant la gouttière anale formée aux dépens du manteau et des parois du corps. Cette gouttière rend la dissection du nerf très difficile. Un rameau nerveux se rend d’abord aux parties du manteau qui avoisinent l’anus, un autre au bourrelet pailéal inférieur. Le tronc principal du nerf se continue et se ramifie dans le bord droit du manteau. Là se forme un réseau d’anastomoses très fin qui se continue en dessus avec le réseau palléal gauche.
La commissure viscérale et ses trois ganglions. — C’est après avoir enlevé les glandes annexes de l’æsophage qu’on aperçoit la branche droite (k) de la commissure viscérale et son origine dans le ganglion sous-intestinal. Elle est d’abord tout à fait superficielle et passe au-dessous de la glande à venin en se dirigeant en arrière et un peu à gauche. Elle atteint bientôt les tissus qui limitent en arrière la cavité antérieure du corps; elle y pénètre, et, marchant de droite à gauche assez obliquement, elle atteint le ganglion viscéral droit (V,). Ensuite elle se dirige en arrière presque superficiellement, et, après un trajet de 1 à 2 centimètres, atteint le ganglion viscéral médian (V). La branche gauche (k) de la commissure viscérale a son origine dans le ganglion sus-intestinal ; elle se dirige à gauche et un peu en arrière, pénètre dans les parois du corps et envoie à celles-ci quelques fins nerfs pariétaux ; puis elle atteint le bord antérieur du foie, où elle forme un ganglion viscéral
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 339 gauche (V.). Elle décrit ensuite une courbe sur le lobe antérieur du foie (X) et se termine dans le ganglion viscéral médian. Le trajet de la commissure viscérale sur le foie indique un déplacement de cette glande dû à une disposition toute particulière du corps. Le fait est très rare; mais on peut le signaler pourtant chez les Calyptrées, gastéropodes encore plus modifiés dans leur forme que les Cônes.
Un certain nombre de nerfs se détachent directement de la commissure viscérale. J'ai déjà parlé des nerfs pariétaux issus de la branche gauche. À droite, les nerfs sont beaucoup plus nombreux. Ils naissent de la commissure entre le ganglion sous-intestinal et le ganglion viscéral droit, quand la commissure à quitté la cavité antérieure du corps. Dans la femelle on trouve quatre nerts; ils se dirigent vers la masse rectogénitale qu'ils innervent sans doute en même temps que le manteau. Chez le mâle Je n’ai trouvé que deux nerfs. Il y a là très probablement des variations individuelles sans grande importance.
Le ganglion viscéral droit est fusiforme et donne naissance, sur son bord externe, à un nerf important chez la femelle. Ce nerf se dirige à droite, se bifurque, passe dans le manteau, en dehors de la masse reeto-génitale qu’il contourne, et atteint enfin le manteau par-dessus. Ce nerf est certainement palléal, mais on doit supposer par analogie qu'il envoie aussi des rameaux à la masse recto-génitale. Dans le mâle, ce nerf est beaucoup moins puissant, mais 1l a tout à fait la même distribution.
Le ganglion viscéral médian est à peine plus développé que le ganglion viscéral droit. Il est triangulaire, éloigné du cœur et du fond de la cavité palléale. Dans le mâle 1l s'en détache trois nerfs. — L'un d'eux, assez fin, est le nerf génitorectal (7:); 1l se dirige vers la masse recto-génitale, du côté où se trouve l’orifice du rein. — Le nerf le plus développé est le grand nerf viscéral (7,). Il se dirige vers le cœur, innerve celui-ci en même temps que l'organe de Bojanus, puis se rend dans le tortillon où il dunne des branches au foie et aux
glandes génitales. Ce nerf correspond à trois ou quatre nerfs du Buccin qui, très éloignés ici de leur champ d’innervation, se sont réunis dans un tronc commun avant de se répandre dans les organes qu'ils doivent desservir. — Un autre nerf (7,), issu du même ganglion, se rend dans le lobe antérieur du foie.
Dans la femelle, on trouve un petit nerf hépatique sur la commissure entre le ganglion viscéral médian et le ganglion viscéral gauche. Quant à ce dernier ganglion, 1l est triangulaire comme le précédent, mais plus petit. Deux nerfs s'en détachent, qui se rendent dans l’expansion antérieure du foie. Ces nerfs iraient-ils jusqu’à la branchie? Ce n’est pas impossible, mais tout ce que j'ai observé me porte à voir dans ces nerfs de simples nerfs hépatiques. Il n’y en à qu'un chez la femelle, du moins dans celle que j’ai étudiée.
Ganglions buccaux (fig. 87, 91). — Malgré tous mes efforts, je n’ai pu arriver à étudier complètement les nerfs qui ont leur origine dans les ganglions buccaux. Mais les lacunes que je laisse sont bien faibles et ne se rapportent guère qu'à l’innervation de l’'œsophage.
Les ganglions buccaux (B) sont très sensiblement sphériques; ils se rattachent au bord antérieur des ganglions cérébroïdes par des connectifs à peu près aussi gros que les connectifs cérébro-pédieux. Ils sont unis entre eux par deux commissures sous-œsophagiennes, assez longues pour permettre aux ganglions buccaux d’apparaitre sur les côtés de l’œsophage, derrière la masse buccale rudimentaire. La commissure antérieure est grêle et ne donne aucun nerf; l’autre est beaucoup plus épaisse : elle donne naissance au grand nerf de la glande spéciale, non pas vers son milieu, mais un peu plus à gauche qu'à droite.
Chaque ganglion buecal sert d’origine aux nerfs suivants : 4° le nerf du conduit de la glande à venin (s,), mince filet nerveux qui va s’accoler au conduit de la glande à venin. Je n’ai pu le trouver qu’à droite, et seulement chez un individu mâle; 2 le nerf buccal proboscidien (s,), qui se rend à la partie de l’œsophage contenue dans la trompe. A côté de ce
SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES, 341 nerf en part un autre qui se dirige vers l’œsophage, mais il m'a été impossible de le suivre jusqu'à son champ d’innervation; 3° les nerfs du sac des dards (s:, s), au nombre de deux par ganglion. Après un trajet parallèle, ils vont se ramifier sur le sac des dards, un peu au-dessus du point où le sac se trifurque.
Le grand nerf de la glande à venin (s;) se détache de la commissure buccale postérieure. Il se dirige en arrière en traversant les colliers nerveux sous l’œæsophage, envoie un rameau au conduit de la glande, puis se trifurque avant d'arriver vers le tiers antérieur de celle-e1. Ses rameaux, très importants, se rendent dans la glande à venin et s’y distribuent comme l’indique la figure 91. Les parois musculaires épaisses de cette glande sont done richement innervées.
Dans un individu femelle, ilme sembla qu’un filet grêle se rendait de ce nerf à l’œæsophage, en arrière des colliers nerveux; je ne pus retrouver ce filet chez le mâle. Mais, si lon remarque que le nerf(s;) a exactement la même position et la même origine que le nerf œsophagien-aortique du Bucein, et que, vraisemblablement, ce sont ses deux racines qui forment la seconde commissure buccale, on pourra presque en conclure que ce nerf envoie des rameaux à l’æsophage, en arrière des centres nerveux. Une dissection plus habile que la mienne conduira d'autant plus sûrement à ce résultat, qu'on voit fort nettement des filets nerveux (s,) se ramifier dans les parois postérieures de l’æsophage. J’attribue la stérilité de mes recherches en ce point à la difficulté qu’on éprouve à séparer l’æsophage du tissu conjonctif abondant et très tenace qui l'entoure au niveau du collier. La traction que l’on doit exercer et les brides conjonctives que l’on enlève ont fait disparaître peut-être les filets œsophagiens de ce nerf.
Conus fiqulinus Linn. — J'ai eu à ma disposition d’assez nombreux échantillons du C. fiqulinus, mais je me suis contenté d'examiner les modifications principales dans le plan et les parties essentielles du système nerveux.
Le plan est identiquement le mème, et les trois ganglions
viscéraux se retrouvent à la même place. Les connectifs qui unissent les ganglions palléaux au ganglion sous-intestinal sont un peu plus longs que dans le C. wrgo. Les centres supérieurs sont plus intimement confondus que dans l’espèce précédente ; c’est en les examinant par leur face inférieure, où le névrilème est bien moins épais, qu’on étudie le plus aisément leurs relations.
Le nerf palléo-siphonal forme une très grande anse en s’anastomosant avec le nerf branchial antérieur. Dans le C. wirgo, au contraire, cette anastomose se fait sous un angle très aigu.
Le grand nerf de la glande spéciale marche parallèlement à l’œæsophage jusqu’au niveau du tiers postérieur de la glande ; là il s’en sépare par un coude brusque et va innerver la glande. Ici encore, je n’ai pu trouver de rameau se rendant à la partie postérieure de l’œsophage.
Historique et conclusions. — Jhering à étudié, dans deux travaux différents (80, 81), le système nerveux du Conus litteratus. Ils’étend fort peu sur la description de cette espèce et en fait un type orthoneure ; il n’a vu ni les ganglions viscéraux ni le ganglion sus-intestinal. Il décrit exactement le trajet du conduit de la glande spéciale; mais, pas plus que Troschel, il n’a vu les glandes salivaires (41). Avant Jhering, Poli et Delle Chiaje (8), avaient donné une figure très peu concluante du système nerveux du Cône.
Les Cônes se rattachent aux Pleurotomidés, dont ils représentent les formes les plus franchement toxiglosses. La glande spéciale est beaucoup plus développée dans les Gonidés que dans les Pleurotomes, et le sac radulaire a changé complètement de forme; d’ailleurs, la masse buccale s’est considérablement éloignée de la trompe. Le ganglion-sous-intestinal est plus éloigné des centres supérieurs dans les Cônes que dans les Pleurotomes, mais le contraire arrive pour le ganglion sus-intestinal. Comme le fait remarquer M. Fischer (103), les Conorbis et les Genotia, du sous-genre Cryptoconus, doivent établir, du moins d’après la forme biconique de leur coquille, la transition entre les Conidés et les Pleurotomidés.
Morphologie comparée des Prosobranches ; loi des connexions.
Système nerveux. — On pourrait appeler Prosobranches archaïques ceux qui apparaissent les premiers dans les couches géologiques et ceux qui se rattachent très étroitement à ces derniers. On doit considérer les Pleurotomaridéscomme les Prosobranches les plus anciens : ils apparaissent, en effet, dans le Cambrien. Tous les Aspidobranches chiastoneures en dérivent plus ou moins directement, soit qu'ils apparaissent à l’époque silurienne comme les Turbonidés, soit qu'ils ne remontent probablement pas au delà de l’époque crétacée comme les Fissurellidés et les Haliotidés. Les Pleurotomaridés et les Turbonidés présentent des caractères franchement archaïques dans leur apparition et dans leur organisation tout entière; les autres Aspidobranches chiastoneures ont la même organisation fondamentale que les précédents, et doivent aussi se ranger parmi les formes archaïques ou primitives, celles, en un mot, dont toutes les autres ne sont que des modifications plus ou moins exagérées.
Tous les Prosobranches archaïiques (Aspidobranches chiastoneures) ont un système nerveux dont le caractère essentiel est la diffusion des cellules nerveuses ou, si l’on préfère, la limitation mal définie des ganglions nerveux. Les ganglions cérébroïdes sont unis par une très longue commissure située à l'extrémité antérieure de la masse buccale, en arrière des lèvres. [ls sont aplatis, triangulaires, mal limités, et les nerfs du mufle et des lèvres, qui normalement devraient se détacher des ganglions cérébroïdes, ont souvent, en partie au moins, leur origine sur la commissure (Haliotide, Parmophore). Ces
ganglions se prolongent en avant et sous la masse buccale dans une longue et forte saillie ganglionnaire. Celle-ci émet la plupart des nerfs proboscidiens et labiaux, et se rattache à celle du côté opposé par une commissure labiale située sous la masse buccale en arrière des lèvres. Les ganglions buceaux sont extraordinairement diffus et forment un très long fer à cheval ganglionnaire qui se rattache, de chaque côté, à la saillie labiale par un connectif. Ceconnectif émet toujours des nerfs buccaux.
Les connectifs latéraux (cérébro-pédieux et cérébro-palléal) sont très longs ; ils sont aussi parallèles ou à peu près. Les ganglions palléaux sont intimement confondus avec les ganolions pédieux et forment avec ces derniers deux très longs cordons palléo-pédieux sous-œæsophagiens. Ces cordons sont fusionnés à leur origine, en ce sens que la commissure qui les relie est extrêmement courte et chargée de cellules ganglionnaires. Plus loin, ils sont mis en relation par un nombre variable de commissures plus grêles, plus longues et assez irrégulièrement transversales. L'ensemble présente une apparence assez franchement scalariforme.
La commissure viscérale est croisée et a ses deux origines dans les cordons palléo-pédieux, au voisinage du point où 1ls se fusionnent. À son extrémité postérieure, elle ne‘présente jamais qu’un ganglion viscéral long et mal limité. Le ganglion sus-intestinal ne fait jamais défaut : tantôt il est situé à la base de la fausse branchie et uni à la commissure viscérale par un nerf connectival, tantôt il se divise en deux portions (Fissurelles), l’une située sur la commissure, l’autre à la base de la fausse branchie. Le ganglion sous-intestinal n'existe que dans les formes ayant une branchie et une fausse branchie droites, ou au moins une fausse branchie droite. Quand ces deux organes font défaut (Turbonidés, Trochidés), le ganglion sousintestinal n’existe pas, et sa place sur la commissure est indiquée par un fin nerf palléal droit issu de la branche sousintestinale de la commissure viscérale (Turbonidés).
L'innervation du manteau est presque symétrique : à droite,
cet organe est innervé par un grand nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit, à gauche par un grand nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. L’asymétrie dans l’innervation du manteau a son origine dans les nerfs palléaux issus, soit du ganglion sus-intestinal, soit de son nerf connectival pour le côté gaüche, dans les nerfs palléaux issus du ganglion sous-intestinal, de son nerf connectival ou de la branche sousintestinale de la commissure pour le côté droit. Les nerfs palléaux symétriques sont très puissants, les nerfs palléaux asymétriques sont très réduits. Le nerf palléal symétrique s’anastomose toujours, sauf peut-être chez la Patelle, avec le nerf palléal asymétrique du même côté. Par cette anastomose, le système nerveux prend une apparence symétrique extrèmement frappante dans les formes à coquille régulière (Fissurellidés), mais l’asymétrie est franchement indiquée par la commissure viscérale croisée.
Principaux traits d'organisation. — La masse buccale est toujours très développée chez les Aspidobranches chiastoneures, et l’on sait que la commissure cérébroïde se trouve vers son extrémité antérieure, en aïrière des lèvres. Deux conséquences essentielles sont le résultat de ce fait important : 4° les conduits salivaires, extrêmement courts d’ailleurs, ne peuvent traverser les colliers nerveux ; 2° les ganglions buccaux sont placés en arrière des ganglions cérébroides, et les connecfs buccaux doiventse diriger complètement d'avant en arrière pour aller des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux.
Les connectifs buccaux présentent un autre caractère important. Avant d'atteindre les ganglions buceaux, 1ls sont en grande partie cachés sous les muscles superficiels de la masse buccale.
Le mufle n’est jamais rétractile; il est souvent orné de palmettes délicatement ramifiées. Un prétendu épipodium, muni de cirrhes tentaculaires, existe presque toujours; la coquille est fréquemment nacrée. Le cœur à toujours deux oreillettes, et le ventricule est presque toujours traversé par le rectum. Tousles Aspidobranches chiastoneures pourvus de deux branchies ont
aussi deux fausses branchies filiformes, et toutes les fois que l'animal a deux fausses branchies il a aussi deux reins. Les Pleurotomaridés, qui sont les Prosobranches archaïques par excellence, ont comme les Haliotidés et les Fissurellidés, deux branchies, deux fausses branchies et deux reins qui s'ouvrent par de petits tubes au fond de la cavité palléale à côté de l'anus; ils ont aussi deux oreilles et le ventricule traversé par le rectum. Quand la branchie et la fausse branchie gauches subsistent seules (Turbonidés, Trochidés), on ne trouve plus qu’un rein, mais ce rein s’ouvre toujours par un tube sur le côté droit de la cavité palléale; l’anus a quitté le fond de la cavité palléale et s’est avancé en avant sur le bord droit du manteau. Mais les deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum indiquent suffisamment les affinités étroites de ces genres avec les Pleurotomaridés et les Haliotidés. Ces affinités sont affirmées, d’ailleurs, par la structure des branchies : tous les Aspidobranches branchifères ont des branchies bipectinées, libres à leur extrémité antérieure.
Les Prosobranches archaïques se rapprochent plus que tous les autres des Lamellibranches, comme le prouvent suffisamment les caractères tirés du cœur et des reins. On sait, en effet, que les Lamellibranches ont deux reins en connexion plus ou moins étroite avec l’appareil génital, on sait aussi qu'ils ont, en général, deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum. C’est dans ces formes primitives, et dans celles-là seulement, qu'il faudra chercher les affinités essentielles qui rattachent les Prosobranches aux autres Mollusques. À mesure qu’on s'élève dans l’ordre des Prosobranches, en partant des formes archaiques, on voit des modifications graduelles s’introduire dans tousles organes, des perfectionnements organiques s'établir peu à peu, pour conduire finalement aux Rachiglosses dont les affinités avec les Lamellibranches pourraient être contestées à bon droit si l’on ne connaissait tous les degrés qui les rattachent aux Prosobranches archaïques.
Nous allons étudier successivement toutes ces modifications.
